9

II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Domba

Domba yang dijumpai saat ini merupakan hasil domestikasi yang dilakukan

manusia. Pada awalnya domba diturunkan dari 3 jenis domba liar, yaitu Mouflon

(Ovis musimon) yang berasal dari Eropa Selatan dan Asia Kecil, Argali (Ovis amon)

dari Asia Tenggara, serta Urial (Ovis vignei) dari Asia (Prihatman, 2000). Menurut

Blakely dan Bade (1985) domba yang ada saat ini memiliki taksonomi sebagai

berikut:

Kingdom : Animalia

Filum : Chordata

Class : Mammalia

Ordo : Artiodactylata

Family : Bovidae

Genus : Ovis

Species : Ovis aries

Domba yang berkembang di Indonesia terbagi dalam beberapa rumpun

yaitu domba kampung, domba Garut, domba Priangan, dan domba ekor gemuk

(Prihatman, 2000; Heriyadi, 2011). Sebagian besar domba terkonsentrasi di Jawa

Barat dengan populasi hampir mencapai 59,52% dari populasi nasional, yaitu

7.832.484 ekor .

10

Rumpun Domba Priangan oleh sebagian pakar dikenal dengan nama domba

Garut, banyak ditemukan di Jawa Barat. Berdasarkan sejarahnya domba Priangan

merupakan domba hasil persilangan tidak terprogram dari tiga rumpun domba yaitu

domba lokal, domba Merino, dan domba Kaapstad (Budinuryanto, 1991; Sugeng,

1995). Persilangan ini terjadi di wilayah Priangan dan Garut sehingga dikenal

dengan domba Priangan atau domba Garut. Keunggulan dari sebagian rumpun ini

adalah memiliki bobot badan yang besar dan terkenal dengan domba tangkas.

Ditinjau dari segi pemuliaan perlu dilakukan langkah-langkah untuk kembali

memurnikan domba tersebut. Pakar dari Fakultas Peternakan Universitas

Padjadjaran kemudian mencoba untuk melakukan pemurnian domba unggulan

khususnya domba di daerah Wanaraja Kabupaten Garut dan diperkenalkan sebagai

Domba Padjadjaran.

Domba Padjadjaran merupakan materi genetik lokal yang dimurnikan

kembali dan masih serumpun dengan domba Garut. Domba asal Wanaraja

Kabupaten Garut ini masih dalam proses pemurnian yang diarahkan menjadi domba

pedaging yang bercirikan berbulu putih dan bertelinga lebar (Bandiati, 2012).

Domba ini diharapkan memiliki bobot yang memadai sebagai ternak pedaging dan

memiliki kemampuan produksi anak dengan konsentrasi kembar dua sehingga akan

sangat menguntungkan apabila dipandang dari segi bisnis.

Daging domba bernilai jelek pada persepsi sebagian masyarakat, daging

domba dianggap memiliki kadar kolesterol yang tinggi sehingga akan menimbulkan

penyakit apabila dikonsumsi berlebih. Sebenarnya, daging domba memiliki

beberapa kelebihan diantara daging lainnya, antara lain memiliki nilai nutrisi yang

lebih tinggi dibanding dengan daging yang berasal dari ternak sapi, kerbau dan

ayam khususnya dalam kandungan fosfor, zat besi dan Vit B1 (Setiawan, 2011).

11

2.2. Limbah Jeruk Manis

Jeruk merupakan buah yang digemari masyarakat karena memiliki

kandungan vitamin C yang tinggi. Klasifikasi botani tanaman jeruk menurut

BAPPENAS (2000) sebagai berikut:

Kingdom : Plantae

Divisi : Spermatophyta

Sub Divisi : Angiospermae

Class : Dicotyledonae

Ordo : Rutales

Family : Rutaceae

Genus : Citrus

Species : Citrus sp.

Sentra jeruk di Indonesia tersebar di beberapa daerah antara lain Garut (Jawa

Barat), Tawangmangu (Jawa Tengah), Batu (Jawa Timur), Tejakula (Bali), Selayar

(Sulawesi Selatan), Pontianak (Kalimantan Barat) dan Medan (Sumatera Utara).

Potensi produksi jeruk manis (Citrus sinensis) di Indonesia mencapai 2.355.550 ton

per tahun (Departemen Pertanian, 2010).

Buah jeruk hanya sekitar 35-40% dapat dimanfaatkan oleh konsumen atau

industri pengolahan makanan dan minuman sedangkan sisanya 60% berupa limbah,

dengan rincian 65% merupakan kulit jeruk, 30-35% kulit membran jeruk, dan 0-

10% biji jeruk (Mirzae, 2008). Limbah jeruk manis belum banyak dimanfaatkan,

padahal masih memiliki kandungan nutrien yang tinggi seperti protein kasar, lemak

kasar dan serat kasar (Lab. Nutrisi Ternak Ruminansia dan Kimia Makanan Ternak,

12

2011). Limbah jeruk manis juga memiliki beberapa senyawa aktif seperti tannin,

saponin, flavonoid, dan minyak atsiri yang berperan diantaranya dalam mengurangi

kolesterol, menjaga daya tahan dan menghambat radikal bebas dalam

tubuh/antioksidan (Francis dkk., 2002., Oluremi dkk., 2007).

2.3. Lipid

2.3.1. Struktur Lipid

Lipid adalah senyawa yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam pelarut

nonpolar seperti eter, kloroform, dan benzene. Lipid mengandung tiga unsur atom

yaitu C, H, dan O, dan memberikan dua seperempat kali lebih banyak energi

dibandingkan karbohidrat (Anggorodi, 1980). Berdasarkan sifatnya, lipid dapat

digolongkan menjadi dua golongan utama, yaitu lipid yang dapat disaponifikasi dan

lipid yang tidak dapat disaponifikasi. Lipid yang dapat disaponifikasi yaitu lipid

yang dapat di hidrolisis dengan alkali dan panas sehingga terbentuk asam-asam

lemak dan komponen molekul lainnya, contohnya adalah lemak netral atau

trigliserida, fosfolipid, glikolipid, dan sulfolipid serta senyawa dengan asam

karboksilat rantai panjang. Lipid yang tidak dapat disaponifkasi, disintesis dari unit

isoprene kolesterol dan sterol lain serta steroid, dolikol, ubiquinone dan vitamin A,

D, E, dan K (Hamid, 2005).

Tiga bentuk utama lipid yang berada dalam tubuh manusia dan mamalia

lainnya termasuk ternak, yaitu gliserida (terutama trigliserida), fosfolipid, dan sterol

(terutama kolesterol) (Linder, 2006). Lipid pada ruminansia sebagian terdapat

dalam jaringan adiposa, trigliserida adalah bentuk lemak yang disimpan sebagai

cadangan energi dan merupakan bentuk yang paling banyak terdapat dalam bahan-

13

bahan makanan dan jaringan. Hampir 95-98% dari seluruh lemak terkonsumsi

dalam bentuk makanan merupakan trigliserida (Linder, 2006).

Trigliserida merupakan lipid netral yang paling banyak dan merupakan

bahan bakar utama bagi hampir semua organisme (Lehninger, 1990). Trigliserida

adalah bentuk yang paling efisien untuk menyimpan kalor yang penting untuk

proses-proses yang membutuhkan energi dalam tubuh, karena selain menghasilkan

lebih banyak energi dibandingkan dengan karbohidrat dan protein trigliserida juga

juga bersifat tidak banyak membutuhkan tempat (nonhydrated).

Selama proses metabolisme, trigliserida disimpan dalam tubuh sebagai

cadangan energi, tetapi beberapa lipid terutama kolesterol, fosfolopid dan

derivatnya dipakai di seluruh tubuh untuk fungsi-fungsi intraselular yang lain.

Panjang rantai asam lemak pada trigliserida yang terdapat secara alamai dapat

bervariasi, namun panjang yang paling umum adalah 16, 18, atau 20 atom karbon.

Struktur kimia dasar trigliserida ditampilkan pada Ilustrasi 1.

Ilustrasi 1. Struktur Kimia Trigliserida

Menurut Wirahadikusumah (1985), senyawa pemula biosintesis trigliserida

adalah L-gliserol-3-fosfat dan senyawa koenzim A asil asam lemak. L-gliserol-3-

14

fosfat pada umumnya terbentuk dari senyawa-senyawa proses glikolisis, yaitu

dihidroksiaseton fosfat yang oleh enzim gliserol-3-fosfat dehydrogenase (GPDH)

diubah menjadi L-gliserol-3-fosfat dengan bantuan NAD+/NADH sebagai

koenzimnya. Tahap reaksi pertama dan kedua adalah proses asilasi gugus hidroksil

dari L-gliserol-3-fosfat menghasilkan asam lisofosfatidat yang dikatalis oleh enzim

gliserolfosfat. Tahap reaksi ketiga, asam fosfatidat dihidrolisis dengan enzim

fosfatidat fosfatase menghasilkan diasilgliserol. Tahap reaksi terakhir,

diasilgliserol bereaksi dengan molekul ketiga dari koenzim-A asil asam lemak dan

dikatalis oleh enzim diasilgliserol asil transferase sehingga menghasilkan

triasilgliserol (trigliserida).

Dihidroksiaseton fosfat L-gliserol-3-fosfat Asam lisofosfat

Triasilgliserol diasilgliserol asam fosfatidat

Ilustrasi 2. Biosintesis Trigliserida

2.3.2. Pencernaan dan Metabolisme Lipid

Sebagian lipid yang dikonsumsi ruminansia di hidrolisis dalam usus dengan

bantuan garam empedu dan lipase pankreas menjadi asam lemak dan gliserol. Lipid

yang sudah sebagian tercerna terutama dalam bentuk larut dalam air, membentuk

micelle-micelle yang stabil, terutama yang terdiri atas asam lemak rantai panjang,

monogliserida dan asam-asam empedu yang terdifusi ke permukaan sel-sel mukosa

dan melepaskan materi untuk diserap (Linder, 2006).

Asam-asam lemak, monogliserida, fosfat, kolesterol bebas dan bahan

penyusun lain dari lemak yang terbentuk oleh proses pencernaan, di serap melalui

sel mukosa intestine. Setelah masuk ke dalam mukosa intestine, trigliserida,

15

fosfolipid dan ester kolesterol disintesis kembali, dengan dilapisi sedikit protein

kemudian disekresikan dalam bentuk kilomikron ke dalam aliran darah, memasuki

lakteal sistem limfe (Linder, 2006). Mukosa intestine juga membentuk beberapa

lipoprotein lain seperti VLDL dan HDL.

Bagian terbesar lemak makanan yang telah memasuki sistem limfe secara

perlahan memasuki aliran darah sebagai kilomikron. Masuknya kilomikron ke

dalam darah dari limfe terus terjadi selama berjam-jam. Apoprotein di darah perifer

mengaktifkan lipase lipoprotein (LPL) yang terikat pada lapisan arteri dan kapiler

dalam jaringan-jaringan tersebut. Kondisi ini menyebabkan pembebasan asam

lemak bebas, yang secara cepat diserap dan digunakan untuk energi atau

diinkorporasikan kembali menjadi trigliserida untuk digunakan kemudian.

Kelebihan fosfolipid permukaan dan beberapa kolesterol dan protein dipindahkan

ke HDL. Sisa trigliserida yang terdeplesi dalam kilomikron, dengan ester kolesterol

memasuki hati melalui reseptor reseptor khusus (Brown dkk., 1981., Linder, 2006).

Di dalam hati, ester kolesterol mengalami proses esterifikasi dan bersama

asam-asam lemak memasuki pool hati (Linder, 2006). Asam-asam lemak terbentuk

terutama dari kelebihan karbohidrat yang tidak dibutuhkan untuk energi dan

diinkorporasikan kembali ke dalam trigliserida. Hampir semua asam lemak

memasuki jaringan lemak untuk disimpan dalam bentuk trigliserida.

2.3.3. Pencernaan, Metabolisme dan Sintesis Kolesterol

Kolesterol merupakan sterol utama dalam jaringan dengan rumus C27H45OH

(Ilustrasi 2) dan memiliki nama ilmiah 3-hidroksi-5,6 kolesten, mempunyai satu

gugus hidroksil pada atom C3 dan ikatan rangkap pada C5 dan C6 serta

16

percabangan pada C10, C13, dan C17 seperti tampak pada Ilustrasi 3 (Mayes,

1995., Guyton dan Hall, 2006).

Ilustrasi 3. Struktur Kimia Kolesterol

Peran kolesterol dalam tubuh adalah sebagai prekursor untuk sintesis garam

empedu, hormon steroid, vitamin D, dan komponen membran sel. Hampir 70%

kolesterol dalam lipoprotein plasma dalam bentuk ester kolesterol. Berdasarkan

sumbernya kolesterol dibagi dalam dua bagian, yaitu kolesterol eksogen yang

berasal dari makanan dan kolesterol endogen yang disintesis dalam tubuh terutama

oleh sel-sel hati dan usus halus (Djojosoebagjo dan Piliang, 2000). Pada dasarnya

semua kolesterol endogen dibentuk oleh hati, walaupun dalam jumlah sedikit semua

sel tubuh dapat membentuk kolesterol untuk keperluan internal (Muchtadi, 2000;

Guyton dan Hall, 2006). Kolesterol terikat dalam lipoprotein plasma yang dibentuk

oleh hati.

Kolesterol yang berasal dari makanan (eksogen) akan masuk ke dalam usus

halus untuk dicerna, selanjutnya diserap ke dalam enterosit mukosa usus halus dan

akan di esterifikasi menjadi ester kolesterol. Bersama dengan fosfolipid dan

17

apolipoprotein, ester kolesterol akan membentuk lipoprotein yang disebut

kilomikron untuk masuk ke dalam sistem limfe dan berakhir di aliran darah

(Shepherd, 2001).

Biosintesis kolesterol dapat dibagi menjadi lima tahap (Murray, 2003.,

Guyton dan Hall, 2007., King, 2010). Tahap pertama mevalonate disintesis dari

asetil-koA melalui HMG-KoA mengikuti rangkaian reaksi sintesis badan keton

dalam mitokondria. Kemudian 2 molekul asetil-KoA berkondensasi membentuk

asetoasetil-KoA, reaksi ini di katalis oleh enzim sitosol tiolase.

Reaksi lainnya berlangsung di hati, yaitu senyawa asetoasetat yang di

bentuk di dalam mitokondria pada lintasan ketogenesis berdifusi ke dalam sitosol

dan dapat diaktifkan menjadi asetoasetil-KoA oleh enzim asetoasetil-KoA sintase.

Asetoasetil-koA berkondensasi dengan molekul asetil-KoA lainnya yang dikatalis

oleh enzim HMG-KoA sintase untuk membentuk HMG-KoA. HMG-KoA

dikonversi menjadi mevalonate pada proses reduksi oleh NADPH dan dikatalis oleh

HMG-KoA reduktase.

Tahap kedua, mevalonate mengalami fosforilasi oleh ATP dengan tiga

kinase, dan setelah dekarboksilasi terbentuk isopentenyl difosfat. Tahap ketiga,

isopentenyl mengalami isomerisasi melalui pergeseran ikatan rangkap untuk

membentuk dimetilalil difosfat, yang kemudian bergabung dengan molelul lain

membentuk zat antara sepuluh karbon geranil difosfat. Kondensasi lebih lanjut

membentuk farnesyl difosfat dan bergabung membentuk skualen. Tahap keempat,

skualen dikonversi menjadi skualen 2,3-epoksida oleh enzim oksidase. Gugus

metil C14 dipindahkan ke C13, dan C8 ke C14 ketika terjadi siklisasi yang dikatalis

oleh enzim lanosterol siklase membentuk senyawa lanosterol. Tahap kelima,

18

pembentukan kolesterol dari lanosterol terjadi di retikulum endoplasma dan

melibatkan perubahan inti steroid serta rantai samping dengan cara direduksi.

Kehadiran kolesterol sangat dibutuhkan oleh tubuh namun pada kondisi

berlebihan dapat berdampak negatif, yaitu terjadinya penumpukan kolesterol dalam

pembuluh darah yang dikenal dengan aterosklerosis.

Acetyl-CoA Acetoacetyl-CoA HMG-CoA Mevalonate

Lanosterol Squalen Isopentenyl Pyrophosphate (PP)

Cholesterol

Ilustrasi 4. Biosintesis Kolesterol

2.4. Peran Limbah Jeruk Manis (Citrus sinensis) dalam Menurunkan

Kolesterol dan Trigliserida

Limbah kulit jeruk mengandung senyawa aktif seperti tannin, saponin,

flavonoid, dan minyak atsiri (Oluremi dkk., 2007). Banyaknya kandungan senyawa

aktif dalam limbah jeruk (Citrus sinensis) diantaranya minyak atsiri: 0,91%, tannin:

0,95%, flavonoid: 0,46% dan saponin: 0,84% (Laboratorium Kimia Organik

Fakultas MIPA Universitas Padjadjaran, 2013). Kandungan senyawa aktif ini

diyakini memiliki kemampuan untuk menurunkan kadar kolesterol dan trigliserida

darah.

Tannin dan saponin dapat menghambat penyerapan kolesterol dalam usus

sehingga ekskresi kolesterol meningkat dan pada akhirnya menurunkan kadar

kolesterol. Kehadiran tannin dalam limbah jeruk manis dapat melapisi membran

usus,dan berikatan dengan protein sehingga menghambat penyerapan zat makanan

yaitu karbohidrat, protein, lipid. Saponin dalam saluran pencernaan membentuk

19

ikatan kompleks dengan kolesterol yang sulit diabsorbsi oleh usus sehingga

sebagian kolesterol akan keluar bersama feses (Malinow dkk., 1987., Francis dkk.,

2002., Oluremi dkk., 2007).

Saponin dan tannin mempunyai pengaruh yang lebih menguntungkan pada

ternak ruminansia dibandingkan pada ternak non ruminansia. Saponin bersama

dengan tannin dapat meningkatkan sintesis protein mikroba rumen dan menurunkan

degradabilitas protein dalam rumen. Sumber utama protein bagi ternak ruminansia

adalah protein pakan yang lolos dari degradasi di dalam rumen dan protein mikroba

rumen. Peningkatan sintesis protein mikroba rumen dan protein by-pass

mengakibatkan meningkatnya pasokan nutrien ke dalam intestine. Penurunan

degradasi protein dalam rumen dapat terjadi karena terbentuknya kompleks protein-

saponin yang sedikit tercerna. Kemampuan saponin sebagai agen defaunasi

menyebabkan penurunan total populasi protozoa rumen. Penurunan populasi

protozoa dapat meningkatkan aliran N bakteri rumen ke duodenum, karena

pemangsaan protozoa terhadap bakteri menurun tajam (Francis dkk., 2002.,

Suparjo, 2010., Das dkk., 2012., Bunglavan dan Dutta, 2013).

Saponin dapat mengganggu perkembangan protozoa dengan terjadinya

ikatan antara saponin dengan sterol pada permukaan membran sel protozoa,

menyebabkan membran pecah, sel lisis dan mati. Keberadaan kolesterol pada

membran sel eukariotik (termasuk protozoa), tetapi tidak terdapat pada sel bakteri

prokariotik, memungkinkan protozoa rumen lebih rentan terhadap saponin karena

saponin mempunyai daya tarik menarik terhadap kolesterol. Populasi bakteri

rumen tidak mengalami gangguan karena disamping bakteri tidak mempunyai

sterol yang dapat berikatan dengan saponin, bakteri mempunyai kemampuan untuk

memetabolisme faktor antiprotozoa tersebut yang menghilangkan rantai

20

karbohidrat (Makkar dan Becker, 1996., Francis dkk., 2002., Suparjo, 2010., Das

dkk., 2012).

Flavonoid berperan sebagai kofaktor enzim kolesterol esterase dan

penghambat absorpsi kolesterol makanan melalui penghambatan pembentukan

misel sehingga kolesterol mengendap dan penyerapannya dapat ditekan.

Penghambatan pembentukan misel sebagai lemak yang dapat dicerna dan

diabsorpsi menyebabkan penurunan kadar kolesterol darah (Olivera dkk., 2007.,

Gropper dkk., 2009).

Flavonoid berperan dalam menekan konsentrasi trigliserida dengan

mengaktifasi sintesis cAMP. Sementara cAMP meningkatkan protein kinase

sehingga terjadi peningkatan hidrolisis trigliserida yang berakibat terjadinya

penurunan trigliserida dalam darah dan hati (Olivera dkk., 2007., Rusell, 2009).

Hesperidin yang merupakan komponen senyawa utama dari flavonoid genus citrus

memiliki kemampuan menginhibisi aktivitas enzim HMG-KoA reduktase.

Penekanan terhadap enzim HMG-KoA reduktase mengakibatkan biosintesis

kolesterol terhambat (Haryanto dan Savitri, 2013).

Senyawa aktif lainnya dalam limbah jeruk manis adalah minyak atsiri, yang

memiliki kemampuan menghambat kerja enzim 3-hidroksi-3-metilglutaril-KoA

reduktase. Enzim tersebut berperan dalam reaksi reduksi HMG-KoA menjadi

mevalonate pada biosintesis kolesterol (Martin dkk., 1981). Minyak atsiri dapat

berperan dalam menurunkan aktivitas Glycerol-3-Phosphate Dehydrogenase

(GPHD) dalam sintesis trigliserida (He dkk., 2009), yaitu pada tahap pembentukan

trigliserida dari asam lemak bebas dan gliserol.