http www gudangmateri com 2010 07 mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom html
TRANSCRIPT
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 1/30
Topik : Mutasi Gen dan Mutasi KromosomTautan : http://www.gudangmateri.com/2010/07/mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom.html
Mutasi Gen dan Mutasi Kromosom
Powered by Translate
1. Mutasi Gen (Mutasi Titik/ Point Mutation
Prinsipnya : Mutasi yang mengalami perubahan dimana yang berubah itu materi yang ada di
dalam Gen ( Materi didalam gen itu tidak lain adalah Nukleotida = Basa nitrogennya)
2. Mutasi Kromosom ( Mutasi besar /Gross Mutation)
Prinsipnya : Mutasi yang mengalami perubahan dimana yang berubah itu materi yang ada di
dalam Kromosom ( Materi didalam kromosom itu tidak lain adalah Gen )
Mutasi titik (point mutation) terjadi akibat perubahan pada basa ADN suatu gen. Mutasi ini hanya
terjadi di dalam gen.
Macam-macam mutasi gen antara lain:
1. Substitusi
2. Delesi
3. Addisi /
1. Substitusi
Bagaimana Substitusi itu ?
Substitusi yaitu mutasi gen yang mengarah ke perubahan kode genetik, bisa terjadi pada
Kodogen (DNA) / bisa juga pada kodon (triplet) pada RNA m dari urutan kode basa Nitrogennya,sehingga membawa kesalahan terbentuknya asam amino , Akibat kesalahan terbentuknya asam
amino ini membawa dampak ke kesalahan terbentuknya protein , kesalahan terbentuknya enzim
karena komponen penyusunnya protein . Akibatnya ya dipastikan terjadi mutasi . Mutasi itu
disebut mutasi Gen.
Substitusi ini dibagi 2 berdasarkan perubahannya :
1. Transisi: Jika ada perubahan kode genetik basa purin diganti basa purin ,
Like 3,577 people like this.
6Select Language
U p d a t e v i a : RSS
Portal | Apps |
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 2/30
basa pirimidin diganti pula basa pirimidin
Mutasi transisi, yaitu suatu pergantian basa purin dengan basa purin lain atau pergantian basa
pirimidin dengan basa pirimidin lain; atau disebut juga pergantian suatu pasangan basa purin-
pirimidin dengan pasangan purin-pirimidin lain.
Misalnya: seharusnya kan basa nirogen A berpasangan dengan T karena mutasi ternyata A
dengan S begitu juga harusnya G berpasangan dengan S, ternyata G berpasangan dengan T.Perhatikan gambar mutasi gen Substitusi Transisi dan Transversi
a. Mutasi transisi, yaitu suatu pergantian basa purin dengan basa purin , tau basa pirimidin
diganti basa pirimidin.
TAGC berubah menjadi TGAC jadi yang berubah AG menjadi GA apa artinya itu ?
basa purin A diganti basa purin G dan basa purin G diganti basa Purin A . OK udah jelas
b. Transversi Jika ada perubahan kode genetik pada nukleotida basa purin digantikan basa
pirimidin atau sebaliknyacontoh
2. Insersi / Addisi : Basa Nitrogen mengisi / menyisip diantara urutasn basa sehingga frame
mundur kebelakang dan otomatis asam amino yang terbentuk juga akan berubah
adi Insersi itu terjasi penambahan satu atau lebih pasangan nukleotida pada suatu gen yang
berpengaruh pada urutan basa nitrogen sebelumnya .
lihat gambar
d. Delesi, yaitu pengurangan satu atau lebih pasangan nukleotida pada suatu gen.Kasusnya jelas terjadi penghapusan / kehilangan salah satu basa nitrogen /triplet basa nitrogen
sehingga Frame /kerangka urutan basa nitrogen (Frameshift mutations) maju sesuai dengan
hilangnya basa nitrogen tersebut , Ya jelas pasti arti pada kode triplet yang diterapkan berbeda
Hal lain yang juga sering terjadi adalah terjadi penambahan atau pengurangan atau substitusi
namun ternyata nggak membawa dampak pada pembentukan asam amino yang kemudian
dikenal dengan Non sense mutation
Contoh terjadi substitusi A menjadi G dari AAA menjadi AAG maka translationya jadi UUC inimenjadi tidak mengakibatkan perubahan pembentukan protein.karena Kode : UUU (fenilalanin)
diganti UUC tetap aja fenilalanin OK
Sekali lagi kasus mutasi gen kenapa bisa mengarah ke terjadinya variasi individu jawabnya
karena terjadi suatu reaksi fusi antara mutagen kimia dengan basa nitrogen yang ada sehingga
terbentuk senyawa yang berbeda membawa dampak pada perubahan proses translasinya ,
sehingga berpengaruh pada asam amino yang terbentuk yang otomatis akan mempengaruhi
© 20 07 - 20 10 www.GudangMateri.com | Templates by K r i e p 2 | © Goodget Layout P
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 3/30
terbentuknya protein yang berbeda sehingga akan berpengaruh pada ketersediaan enzim dan
tentu akan mempengaruhi metabolisme jika enzim nya salah .OK
b. MUTASI KROMOSOM
Mutasi kromosom adalah perubahan yang terjadi pada Materi yang ada di dalam kromosom.
Materi yang ada didalam kromosom itu adalah Gen jadi Mutasi kromosom bisa terjadi jika ada
Gen yang hilang , tambah , urutanya trbalik balik dll yang perubahan itu bisa secara spontanataupun tidak spontan. Namun tentu bisa juga terjadi pada kromosomnya , bisa kromosomnya
adi bertambah atau berkurang .
Maka Mutasi kromosom dibagi lagi menjadi tiga
1. Abrasi ( Kerusakan kromosom) artinya kromosomnya tetap baik, namun isinya kromosom
(gen) porak poranda
Meliputi :
• Delesi ( hilang gennya)
• Duplikasi ( penambahan gen yang sealel /homolog)• Translokasi ( penambahan gen yang bukan homolognya
• inversi ( susunan gen yang berpindah kedudukan)
• katenasi ( ujung gen bersatu membentuk lingkaran kemudian bertukar gennya)
2. Aneusomi /Aneuploidi
3. euploidi ( Eu = sejati artinya ploidinya berubah benar benar )
no 2 dan 3 mutasi kromosom yang ditentukann oleh perubahan jumlahnya kromosom , bukan
umlahnya gen seperti pada no 1
untuk lebih jelasnya baca novel mutasi ini
Mutasi adalah perubahan yang terjadi pada bahan genetik (DNA maupun RNA), baik pada taraf
urutan gen (disebut mutasi titik) maupun pada taraf kromosom. Mutasi pada tingkat kromosomal
biasanya disebut aberasi. Mutasi pada gen dapat mengarah pada munculnya alel baru dan
menjadi dasar bagi kalangan pendukung evolusi mengenai munculnya variasi-variasi baru pada
spesies.
Mutasi terjadi pada frekuensi rendah di alam, biasanya lebih rendah daripada 1:10.000 individu.
Mutasi di alam dapat terjadi akibat zat pembangkit mutasi (mutagen, termasuk karsinogen),radiasi surya maupun radioaktif, serta loncatan energi listrik seperti petir.
Individu yang memperlihatkan perubahan sifat (fenotipe) akibat mutasi disebut mutan. Dalam
kajian genetik, mutan biasa dibandingkan dengan individu yang tidak mengalami perubahan sifat
(individu tipe liar atau "wild type").
Macam-macam Mutasi Berdasarkan Sel yang Mengalami Mutasi
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 4/30
Mutasi somatik adalah mutasi yang terjadi pada sel somatik. mutasi ini tidak akan diwariskan
pada keturunannya. Mutasi Gametik adalah mutasi yang terjadi pada sel gamet. Karena
terjadinya di sel gamet, maka akan diwariskan oleh keturunannya.
Pada umumnya, mutasi itu merugikan, mutannya bersifat letal dan homozigot resesif. namun
mutasi juga menguntungkan, diantaranya, melalui mutasi, dapat dibuat tumbuhan poliploid yang
sifatnya unggul. Contohnya, semangka tanpa biji, jeruk tanpa biji, buah stroberi yang be sar,dll.
Terbentuknya tumbuhan poliploid ini menguntungkan bagi manusia, namun merugikan bagitumbuhan yang mengalami mutasi, karena tumbuhan tersebut menjadi tidak bisa berkembang
biak secara generatif.
Bahan-bahan yang menyebabkan terjadinya mutasi disebut MUTAGEN. Mutagen dibagi menjadi
3, yaitu:
1. Mutagen bahan Kimia, contohnya adalah kolkisin dan zat digitonin. Kolkisin adalah zat yang
dapat menghalangi terbentuknya benang-benang spindel pada proses anafase dan dapat
menghambat pembelahan sel pada anafase.
2. Mutagen bahan fisika, contohnya sinar ultraviolet, sinar radioaktif,dll. Sinar ultraviolet dapatmenyebabkan kanker kulit.
3. Mutagen bahan biologi, diduga virus dan bakeri dapat menyebabkan terjadinya mutasi.
Bagian virus yang dapat menyebabkan terjadinya mutasi adalah DNA-nya.
Macam-macam mutasi berdasarkan bagian yang mengalami mutasi
1. Mutasi titik (Mutasi Gen)
Mutasi titik merupakan perubahan pada basa N dari DNA atau RNA. Mutasi titik relatif sering
terjadi namun efeknya dapat dikurangi oleh mekanisme pemulihan gen. Mutasi titik dapatberakibat berubahnya urutan asam amino pada protein, dan dapat mengakibatkan
berkurangnya, berubahnya atau hilangnya fungsi enzim. Teknologi saat ini menggunakan mutasi
titik sebagai marker (disebut SNP) untuk mengkaji perubahan yang terjadi pada gen dan
dikaitkan dengan perubahan fenotipe yang terjadi.
Contoh mutasi gen adalah reaksi asam nitrit dengan adenin menjadi zat hipoxanthine. Zat ini
akan menempati tempat adenin asli dan berpasangan dengan sitosin, bukan lagi dengan timin.
2. Aberasi (Mutasi Kromosom)
Mutasi kromosom sering juga disebut dengan mutasi besar/gross mutation atau aberasi
kromosom adalah perubahan jumlah kromosom dan susunan atau urutan gen dalam kromosom.Mutasi kromosom sering terjadi karena kesalahan meiosis dan sedikit dalam mitosis.
Aneuploidi adalah perubahan jumlah n-nya. Aneuploidi dibagi menjadi 2, yaitu:
a. Allopoliploidi, yaitu n-nya mengganda sendiri karena kesalahan meiosis.
b. Autopoliploidi, yaitu perkawinan atau hibrid antara spesies yang berbeda jumlah set
kromosomnya.
Aneusomi adalah perubahan jumlah kromosom. Penyebabnya adalah anafase lag (peristiwa
tidak melekatnya beneng-benang spindel ke sentromer) dan non disjunction (gagal berpisah).
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 5/30
Aneusomi pada manusia dapat menyebabkan:
1. Sindrom Turner, dengan kariotipe (22AA+X0). Jumlah kromosomnya 45 dan kehilangan 1
kromosom kelamin. Penderita Sindrom Turner berjenis kelamin wanita, namun ovumnya tidak
berkembang (ovaricular disgenesis).
2. Sindrom Klinefelter, kariotipe (22 AA+XXY), mengalami trisomik pada kromosom gonosom.
Penderita Sindrom Klinefelter berjenis kelamin laki-laki, namun testisnya tidak berkembang(testicular disgenesis) sehingga tidak bisa menghasilkan sperma (aspermia) dan mandul
(gynaecomastis) serta payudaranya tumbuh.
3. Sindrom Jacobs, kariotipe (22AA+XYY), trisomik pada kromosom gonosom. Penderita
sindrom ini umumnya berwajah kriminal, suka menusuk-nusuk mata dengan benda tajam,
seperti pensil,dll dan juga sering berbuat kriminal. Penelitian di luar negeri mengatakan bahwa
sebagian besar orang-orang yang masuk penjara adalah orang-orang yang menderita Sindrom
Jacobs.
4. Sindrom Patau, kariotipe (45A+XX/XY), trisomik pada kromosom autosom. kromosom
autosomnya mengalami kelainan pada kromosom nomor 13, 14, atau 15.
5. Sindrom Edward, kariotipe (45A+XX/XY), trisomik pada autosom. Autosom mengalami
kelainan pada kromosom nomor 16,17, atau 18. Penderita sindrom ini mempunyai tengkorak
lonjong, bahu lebar pendek, telinga agak ke bawah dan tidak wajar. (http://id.wikipedia.org)
6. Sindrom Down, kariotipe (45A+XX/45A+XY pada kromosom 21), trisomik pada autosom. Ciri
anatominya: badan dan kaki pendek, jalan agak lambat, kepala bunder, bibir bawah tebal dan
menjorok ke depan, mulut menganga, leher pendek dan besar, telinga kecil, tapak tangan
seperti tangan monyet, keterbelakangan mental/idiot.
Salah satu penyebab mutasi kromosom misalnya adalah radiasi pada kromosom. Akibat dari
mutasi kromosom misalnya adalah berbagai kelainan genetik seperti sindrom Wolf-Hirschhorn,
sindrom Turner, sindrom Klinefelter, dan lainnya.
* Delesi
Delesi adalah mutasi kromosom di mana sebagian dari kromosom menghilang. Delesi bisa
terjadi akibat kegagalan ketika bertranslokasi ataupun tidak kembali menyambungnya bagian
kromosom setelah kromosom putus. Salah satu kelainan genetik akibat delesi adalah sindromWolf-Hirscchorn di mana terjadi delesi pada lengan-p kromosom 4.
* Duplikasi
Duplikasi adalah mutasi kromosom di mana sebagian dari kromosom mengalami penggandaan
(duplikasi). Duplikasi menyebabkan adanya materi genetik tambahan.
* Translokasi
Translokasi adalah tersusun kembalinya kromosom dari susunan sebelumnya. Ada dua macam
translokasi yaitu translokasi resiprok dan translokasi Robertsonian. Pada translokasi resiprok,
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 6/30
ada dua kromosom yang bertukar materi genetik. Sementara pada translokasi Robertsonian,
kedua lengan pendek kromosom hilang dan lengan panjangnya membentuk kromosom baru.
Translokasi Robertsonian biasanya terjadi pada kromosom dengan bentuk akrosentrik
(kromosom yang letak sentromernya berada mendekati ujung, salah satu lengan pendeknya
sangat pendek sehingga seperti tidak terlihat). Translokasi Robertsonian pada manusia terjadi
pada kromosom 13, 14, 15, 21, dan 22.
* InversiInversi adalah penyusunan kembali materi genetik kromosom tetapi terbalik dari susunan
sebelumnya.
* Formasi cincin
Pada formasi cincin, kedua ujung lengan kromosom berfusi membentuk bulatan seperti cincin.
Ada tiga kemungkinan, kedua ujung lengan kromosom akan menghilang kemudian kedua
lengan berfusi, hanya salah satu ujung lengan kromosom yang menghilang kemudian kedua
lengan berfusi, atau pada kasus yang lebih langka kedua lengan berfusi tanpa adanya
penghilangan bagian ujung lengan kromosom.
* IsokromosomIsokromosom terjadi pada kromosom yang kehilangan salah satu lengannya, kemudian
mengkopi lengannya yang tidak hilang. Hasil kopian lengan yang tersisa ini merupakan
pencerminan dari lengan kromosom yang tidak hilang.
Aneuploidi adalah kondisi abnormalitas pada jumlah kromosom, baik kelebihan maupun
kekurangan. Misalnya jika seorang manusia memiliki jumlah kromosom 45 maka manusia ini
mengalami kondisi aneuploidi.
Ada beberapa istilah yang digunakan dalam aneuploidi yaitu:
* Monosomi
Monosomi adalah keadaan di mana hanya terdapat satu kromosom. Monosomi kromosom X
pada manusia menyebabkan seorang wanita terkena sindrom Turner.
* Disomi
Disomi adalah keadaan di mana terdapat dua kromosom. Pada manusia yang merupakan
organisme diploid, kondisi disomi adalah keadaan normal. Tetapi bagi organisme yang
seharusnya memiliki tiga kromosom tetapi hanya memiliki dua kromosom, maka organisme
tersebut mengalami aneuploidi.* Trisomi
Trisomi adalah keadaan di mana terdapat tiga kromosom. Trisomi kromosom menyebabkan
berbagai sindrom pada manusia. Salah satunya yang paling sering adalah trisomi kromosom 21
yang menyebabkan sindrom Down. Trisomi yang juga sering terjadi adalah trisomi kromosom 18
(menyebabkan sindrom Edwards) dan trisomi kromosom 13 (menyebabkan sindrom Patau).
* Tetrasomi
Tetrasomi adalah keadaan di mana terdapat empat kromosom. Tetrasomi terjadi misalnya pada
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 7/30
kromosom seks (XXXX. XXXY, XXYY, dan XYYY).
* Pentasomi
Pentasomi adalah keadaan di mana terdapat lima kromosom. Pentasomi juga terjadi pada
kromosom seks (XXXXX, XXXXY, XXXYY, XXYYY, dan XYYYY).
Mutan itu apa dan bagaiman bisa jadi mutan?
Di atas beberapa pertanyaan terkait mutasi, tapi berikut ini akan lebih khusus dibahas tentangmutasi genetika , bukan tentang x-man, hehe
1. Apa pengertian mutasi?
Jawab:
Mutasi merupakan perubahan yang terjadi pada materi genetik, perubahan ini dapat diwariskan
maupun tidak dan perubahan ini dapat dideteksi. Ada beberapa pendapat para ahli tentang
mutasi, di antaranya sebagai berikut: Menurut Ayala dkk (1989), mutasi diartikan sebagai suatu
proses yang dapat menyebabkan suatu perubahan pada sesuatu gen. Sumber lain
menyebutkan mutasi sebagai perubahan materi genetik yang dapat diwariskan dan tiba-tiba
(Gardner, dkk, 1991) atau sesuatu perubahan materi genetik yang dapat diwariskan dan yangdapat dideteksi yang bukan disebabkan oleh rekombinasi genetik (Russel, 1992). Adapula yang
menyatakan mutasi sebagai proses yang menghasilkan perubahan struktur DNA atau
kromosom (Klug dan Cummings, 1994).
2. Kapan mutasi terjadi?
Jawab: Mutasi dapat terjadi kapan saja dan dimana saja.
3. Apa yang dimaksud mutasi spontan dan mutasi terinduksi?
Jawab:
Mutasi spontan adalah mutasi (perubahan materi genetik) yang terjadi akibat adanya sesuatu
pengaruh yang tidak jelas, baik dari lingkungan luar maupun dari internal organisme itu sendiri.Mutasi terinduksi adalah mutasi yang terjadi akibat paparan dari sesuatu yang jelas, misalnya
paparan sinar UV.
4. Jelaskan 2 faktor utama penyebab mutasi!
Jawab:
Faktor utama penyebab mutasi adalah
faktor internal: kesalahan metabolisme, kesalahan replikasi DNA akibat tautomeri,
penggelembungan.
faktor eksternal: perubahan lingkungan, radiasi sinar UV, radiasi ion, dll.
5. Mengapa tautomer dapat menyebabkan mutasi?Jawab: Karena tautomer dapat mengakibatkan perubahan posisi proton. Perubahan posisi
proton ini mengakibatkan perubahan sifat ikatan nukleotida. Pada purin, ikatan H yang berubah
adalah ikatan 3-6 sedangkan pada pirimidin terletak pada ikatan 3-4.
Apabila jumlah atom H yang nantinya akan mengakibatkan ikatan antar basa nitrogen berubah
maka kemungkinan besar basa nitrogen-basa nitrogen tersebut tidak akan berikatan dengan
pasangannya sehingga terjadilah mutasi.
6. a. Mengapa penggelembungan unting juga dapat menyebabkan terjadinya mutasi spontan?
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 8/30
b. jelaskan mekanisme terjadinya adisi dan delesi!
Jawab:
a. Penggelembungan unting bila terjadi pada unting lama (template) akan menyebabkan delesi
pada unting yang baru. Sementara jika penggelembungan terjadi pada unting baru maka unting
baru tersebut akan mengalami adisi.
b. Hal ini dapat terjadi karena jika unting lama mengalami penggelembungan, urutan basa
nitrogen yang akan melakukan replikasi akan berkurang sesuai dengan jumlah basa nitrogenyang mengalami penggelembungan. Akibatnya, unting baru yang terbentuk akan mengalami
delesi (pengurangan basa nitrogen). Sebaliknya, jika yang mengalami penggelembungan adalah
unting baru, unting lama (DNA template) akan tetap melakukan replikasi untuk mengganti basa
nitrogen yang menggelembung. Akibatnya, unting baru akan mengalami penambahan basa
nitrogen.
7. Jelaskan peristiwa-peristiwa kimia apa saja yang dapat menyebabkan terjadinya mutasi
spontan.
Jawab:
Peristiwa kimia yang paling umum yang dapat menyebabkan mutasi spontan adalah depurinasidan deaminasi basa-basa tertentu. Pada peristiwa depurinasi, adenin dan guanin tersingkir dari
DNA karena terputusnya ikatan kimia antara purin dan deoksiribose. Pada peristiwa depurinasi,
ika tersingkirnya purin itu tidak segera diperbaiki maka pada saat replikasi tidak terbentuk
pasangan basa komplementer yang lazim. Yang terjadi adalah secara random basa apapun
dapat diadakan. Pada replikasi berikutnya, keadaan tersebut dapat menyebkan mutasi jika basa
baru yang diadakan secara acak tersebut tidak sama dengan basa mula-mula.
Sementara pada proses deaminasi, peristiwa yang terjadi adalah tersingkirnya gugus amino dari
basa. Contoh dari deaminasi adalah deaminasi sitosin menjadi urasil. Oleh karena urasil
merupakan basa nitrogen yang tidak lazim bagi DNA maka sebagian besar urasil tersebut harussegera disingkirkan dan diadakan proses perbaikan untuk mengembalikan sitosin. Apabila urasil
tidak segera diperbaiki maka hal itu akan menyebabkan pengadaan adenin pada unting DNA
baru hasil replikasi berikutnya, dan sebagai hasilnya adalah terjadinya mutasi berupa perubahan
pasangan bsa S-G menjadi T-A.
8. Mengapa transposisi dari transposable element dapat menyebabkan terjadinya mutasi?
Berikan bukti hal ini!
Jawab:
Karena transposable elemen merupakan gen yang dapat berpindah-pindah dari satu gen ke gen
yang lain atau dari satu kromosom ke kromosom yang lain. Mutasi gen akibat transposisitersebut terjadi karena adanya insersi ke dalam sesuatu gen. Transposisi tersebut juga dapat
mempengaruhi ekspresi gen dengan cara insersi ke dalam urut-urutan pengatur gen. Bukti yang
yang paling baik tentang pengaruh transposisi transposable elemen terhadap mutasi adalah
terlihat pada Drosophilla yang mengalami mutasi akibat insersi transposable elemen. Contoh
alela mutan pada genom Drosophilla antara lain wsp, wa, wbf, whd. Kekempat alela mutan
tersebut merupakan alela ganda yang terletak pada lokus W kromosom X. Alela tersebut
mengatur ekspresi warna mata. Akibat terjadinya mutasi, ekspresi warna mata pada Drosophilla
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 9/30
menjadi berubah tergantung pasangan alela yang baru.
9. Apa yang dimaksud dengan gen mutator?
Jawab:
Gen mutator adalah gen yang ekspresinya mempengaruhi frekuensi mutasi gen-gen lain.
Contoh gen mutator adalah mutan mut S pada E. Coli yang menyebabkan terjadinya pergantian
purin dengan purin atau pirimidin dengan pirimidin, maupun pergantain purin dengan pirimidin
dan sebaliknya.10. Jelaskan penyebab mutasi dalam lingkungan yang bersifat fisik, kimiawi dan biologis!
Jawab:
Penyebab mutasi dalam lingkungan yang bersifat fisik adalah radiasi dan suhu. Radiasi sebagai
penyebab mutasi dibedakan menjadi radiasi pengion dan radiasi bukan pengion. Radiasi
pengion adalah radiasi berenergi tinggi sedangkan radiasi bukan pengion adalah radiasi
berenergi rendah. Contoh radiasi pengion adalah radiasi sinar X, sinar gamma, radiasi sinar
kosmik. Contoh radiasi bukan pengion adalah radiasi sinar UV. Radiasi pengion mampu
menembus jaringan atau tubuh makhluk hidup karena berenergi tinggi. Sementara radiasi bukan
pengion hanya daat menembus lapisan sel-sel permukaan karena berenergi rendah. Radiasisinar tersebut akan menyebabkan perpindahan elektron-elektron ke tingkat energi yang lebih
tinggi. Ataom-ataom yang memiliki elektron-elektron sedemikian dinyatakan tereksitasi atau
tergiatkan. Molekul-molekul yang mengandung atom yang berada dalam keadaan tereksitasi
maupun terionisasi secara kimiawi lebih reaktif daripada molekul yang memiliki atom-atom yang
berada dalam kondisi stabil. Raktivitas yang meningkat tersebut mengundang terjadinya
sejumlah reaksi kimia, terutama mutasi. Radiasi pengion dapat menyebabkan terjadinya mutasi
gen dan pemutusan kromosom yang berakibat delesi, duplikasi, insersi, translokasi serta
fragmentasi kromosom umumnya.
Penyebab mutasi dalam lingkungan yang bersifat kimiawi disebut juga mutagen kimiawi.Mutagen-mutagen kimiawi tersebut dapat dipilah menjadi 3 kelompok, yaitu analog basa, agen
pengubah basa dan agen penyela. Senyawa yang merupakan contoh analog basa adalah 5-
Bromourasil (5 BU). 5-BU adalah analog timin. Dalam hubungan ini posisi karbon ke-5 ditempati
oleh gugus brom padahal posisi itu sebelumnya ditempati oleh gugus metil. Keberadaan gugus
brom mengubah distribusi muatan serta meningkatkan peluang terjadinya tautomerik. Senyawa
yang tergolong agen pengubah basa adalah mutagen yang secara langsung mengubah struktur
maupun sifat kimia dari basa, yang termasuk kelompok ini adalah agen deaminasi, agen
hidroksilasi serta agen alkilasi. Perlakuan dengan asam nitrit, misalnya, terhadap sitosin akan
menghasilkan urasil yang berpasangan dengan adenin sehingga terjadi mutasi dari pasanganbasa S-G menjadi T-A. Agen hidroksilasi adalah mutagen hydroxammin yang bereaksi khusus
dengan sitosin dan menguabhnya sehingga sitosisn hanya dapat berpasangan dengan adenin.
Sebagai akibatnya terjadi mutasi dari SG menjadi TA.agen alkilasi mengintroduksi gugus alkil ke
dalam basa pada sejumlah posisi sehingga menyebabkan perubahan basa yang akibatnya akan
terbentuk pasangan basa yang tidak lazim. Senyawa yang tergolong agen interkalasi akan
melakukan insersi antara basa-basa yang berdekatan pada sati atau kedua unting DNA. Contoh
agen interkalasi adalah proflavin, aeridine, ethidium bromide, dioxin dan ICR-70,
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 10/30
Penyebab mutasi gen yang disebabkan oleh faktor biologis adalah fag. Efek mutagenik yang
ditimbulkan oleh fag terutama berkaitan dengan integrasi DNA fag, pemutusan dan delesi DNA
inang. Mutagenesis fag dapat terjadi karena kerusakan DNA akibat pemutusan dan delesi yang
mungkin timbul oleh efek nuklease atau karena gangguan perbaikan DNA.
11. Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi. Dibedakan mutasi somatik dan mutasi
germinal. Apa perbedaan kedua jenis mutasi tersebut dilihat dari proses dan akibat yang
ditimbulkan juga berikan contoh-contohnya!Jawab:
Mutasi somatik adalah mutasi yang terjadi pada sel-sel somatik sedangkan mutasi germinal
adalah mutasi yang terjadi pada sel-sel kelamin. Baik mutasi somatik maupun mutasi germinal
dapat diturunkan dan dapat pula tidak diturunkan. Mutasi somataik yang diturunkan apabila
mutasi tersebut terjadi pada sel-sel tunas. Labih lanjut, sel-sel tunas tersebut akan berkembang
menjadi batang, bunga dan juga biji. Sebagai akibatnya, sel-sel ovum atau sperma yang
terbentuk di dalam bunga juga akan menerima efek mutasi tersebut sehingga keturunannya
nanti juga akan mengandung gen mutan. Sebaliknya, mutasi somatik yang tidak diwariskan
adalah mutasi yang mengenai sel-sel tubuh. Pada mutasi kali ini, gen mutan tidak akandiwariskan pada keturunannya. Sel-sel germinal yang mengalami mutasi, secara otomatis
susunan gen sel kelamin akan berubah sehingga berakibat perubahan gen pada keturunannya.
Contoh mutasi somati: mutasi pada sel-sel kulit
Contoh mutasi germinal: mutasi pada gonad
12. Apa yang dimaksud mutasi gen dan mutasi kromosom?
Jawab:
Mutasi gen adalah mutasi yang terjadi dalam lingkup gen sedangkan mutasi kromosom adalah
mutasi yang terjadi dalam lingkup koromosom. Peristiwa yang terjadi pada mutasi gen dapat
perubahan urut-urutan DNA. Mutasi kromosom terdiri dari perubahan struktur kromosom danperubahan jumlah kromosom.
13. Jelaskan macam-macam mutasi gen yang spesifik dan jelaskan mekanisme masing-masing!
Jawab:
a. Mutasi pergantian pasangan basa
Perubahan yang terjadi pada suatu gen berupa pergantian suatu pasangan basa oleh pasangan
basa lainnya.misalnya pasangan AT diganti oleh GS
b. Mutasi transisi
Suatu pergantian basa purin dengan basa purin lain atau pergantian basa pirimidin dengan basa
pirimidin lain; atau disebut juga sebagai pergantian suatu pasangan basa purin-pirimidin denganpasangan purin-pirimidin lain. Misalnya: AT→GS, GS→AT, SG→TA.
c. Mutasi tranversi
Suatu pergantian antara purin diganti dengan pirimidin pada posisi (tapak0 yang sama.
d. Mutasi misens
Perubahan suatu kode genetik sehinggaa menyebabkan asam amino terkait (pada polipeptida)
berubah.
e. Mutasi netral
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 11/30
Pergantian suat pasangan basa yang terkait dengan perubahan suatu kode genetik dan
menimbulkan perubahan asam amino terkait tapi tidak sampai mengakibatkan perubahan fungsi
protein.
f. Mutasi diam
Perubahan suatu pasangan basa dalam gen yang menimbulkan perubahan satu kode genetik
tetapi tidak mengakibatkan perubahan atau pergantian asam amino yang dikode.
g. Mutasi perubahan rangkaMutasi yang terjadi karena delesi atau adsi sat atau lebih pasang basa alam satu gen.
h. Mutasi titik
Foward mtation : mengubah wild type
Reverse mutation : memulihkan polipeptida
Non fungsonal → fungsional penuh atau sebagian
14. Jelaskan mutasi kromosom dan contoh-contohnya!
Jawab:
Mutasi kromosom yaitu mutasi yang disebabkan karena perubahan struktur kromosom atau
perubahan jumlah kromosom15. Jelaskan 3 makna tentang mutasi berlangsung secara acak!
Jawab:
Mutasi adalah kejadian kebetulan karena merupakan perkecualian yang jarang terhadap
keteraturan proses replikasi DNA
Mutasi adalah kejadian kebetulan atau acak, karena tidak ada cara untuk mengetahui apakah
suatu gen tertentu akan bermutasi pada suatu sel tertentu atau pada suatu generasi tertentu.
Mutasi adalah kejadian kebetulan, tidak terarah atau acak karena tidak diarahkan untuk
kepentingan adaptasi.
BAB XI
MUTASI
• Pengertian Mutasi
• Mekanisme Molekuler Mutasi
• Mutasi Spontan dan Mutasi Induksi• Estimasi Laju Mutasi Spontan dengan Metode Clb
• Mutagen Kimia dan Fisika
• Mekanisme Perbaikan DNA
• Mutasi Balik dan Mutasi Penekan
• Uji Ames
BAB XI. MUTASI
Fungsi ketiga materi genetik adalah fungsi evolusi, yang agar dapat melaksanakannya materi
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 12/30
genetik harus mempunyai kemampuan untuk melakukan mutasi. Peristiwa mutasi atau
perubahan materi genetik, di samping segregasi dan rekombinasi, akan menciptakan variasi
genetik yang berguna untuk mengantisipasi perubahan kondisi lingkungan yang sewaktu-waktu
dapat terjadi.
Pengaruh fenotipik yang ditimbulkan oleh mutasi sangat bervariasi, mulai dari perubahan kecil
yang hanya dapat dideteksi melalui analisis biokimia hingga perubahan pada proses-proses
esensial yang dapat mengakibatkan kematian sel atau bahkan organisme yang mengalaminya.Jenis sel dan tahap perkembangan individu menentukan besar kecilnya pengaruh mutasi. Selain
itu, pada organisme diploid pengaruh mutasi juga bergantung kepada dominansi alel. Dalam hal
ini, alel mutan resesif tidak akan memunculkan pengaruh fenotipik selama berada di dalam
individu heterozigot karena tertutupi oleh alel dominannya yang normal.
Kita mengenal berbagai macam peristiwa mutasi sesuai dengan kriteria yang digunakan untuk
mengelompokkannya. Pada organisme multiseluler dapat dibedakan antara mutasi germinal dan
mutasi somatis. Mutasi germinal terjadi pada sel-sel germinal atau sel-sel penghasil gamet,
sedangkan mutasi somatis terjadi pada sel-sel selain sel germinal. Mutasi somatis akan
menyebabkan terbentuknya khimera, yaitu individu dengan jaringan normal dan jaringan yangterdiri atas sel-sel somatis mutan. Alel-alel hasil mutasi somatis tidak akan diwariskan kepada
keturunan individu yang mengalaminya karena mutasi ini tidak mempengaruhi sel-sel germinal.
Pada tanaman tingkat tinggi mutasi somatis justru sering kali menghasilkan varietas-varietas
yang diinginkan dan untuk perbanyakannya harus dilakukan secara vegetatif.
Mekanisme Molekuler Mutasi
Meskipun tidak selalu, perubahan urutan asam amino pada suatu protein dapat menyebabkan
perubahan sifat-sifat biologi protein tersebut. Hal ini karena pelipatan rantai polipeptida sebagai
penentu struktur tiga dimensi molekul protein sangat bergantung kepada interaksi di antara
asam-asam amino dengan muatan yang berlawanan. Contoh yang paling sering dikemukakanadalah perubahan sifat biologi yang terjadi pada molekul hemoglobin.
Hemoglobin pada individu dewasa normal terdiri atas dua rantai polipeptida α yang identik dan
dua rantai polipeptida β yang identik juga. Namun, pada penderita anemia bulan sabit (sickle cell
anemia) salah satu asam amino pada polipeptida β, yakni asam glutamat, digantikan atau
disubstitusi oleh valin. Substitusi asam glutamat, yang bermuatan negatif, oleh valin, yang tidak
bermuatan atau netral, mengakibatkan perubahan struktur hemoglobin dan juga eritrosit yang
membawanya. Hemoglobin penderita anemia bulan sabit akan mengalami kristalisasi ketika
tidak bereaksi dengan oksigen sehingga akan mengendap di pembuluh darah dan
menyumbatnya. Demikian juga, eritrositnya menjadi lonjong dan mudah pecah.Seperti dikatakan di atas, perubahan urutan asam amino tidak selalu menyebabkan perubahan
sifat-sifat biologi protein atau menghasilkan fenotipe mutan. Substitusi sebuah asam amino oleh
asam amino lain yang muatannya sama, misalnya substitusi histidin oleh lisin, sering kali tidak
berpengaruh terhadap struktur molekul protein atau fenotipe individu. Jadi, ada tidaknya
pengaruh substitusi suatu asam amino terhadap perubahan sifat protein bergantung kepada
peran asam amino tersebut dalam struktur dan fungsi protein.
Setiap perubahan asam amino disebabkan oleh perubahan urutan basa nukleotida pada
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 13/30
molekul DNA. Akan tetapi, perubahan sebuah basa pada DNA tidak selamanya disertai oleh
substitusi asam amino karena sebuah asam amino dapat disandi oleh lebih dari sebuah triplet
kodon (lihat Bab X). Perubahan atau mutasi basa pada DNA yang tidak menyebabkan substitusi
asam amino atau tidak memberikan pengaruh fenotipik dinamakan mutasi tenang (silent
mutation). Namun, substitusi asam amino yang tidak menghasilkan perubahan sifat protein atau
perubahan fenotipik pun dapat dikatakan sebagai mutasi tenang.
Mutasi yang terjadi pada sebuah atau sepasang basa pada DNA disebut sebagai mutasi titik(point mutation). Mekanisme terjadinya mutasi titik ini ada dua macam, yaitu (1) substitusi basa
dan (2) perubahan rangka baca akibat adanya penambahan basa (adisi) atau kehilangan basa
(delesi). Mutasi titik yang disebabkan oleh substitusi basa dinamakan mutasi substitusi basa,
sedangkan mutasi yang terjadi karena perubahan rangka baca dinamakan mutasi rangka baca
(frameshift mutation) seperti telah disinggung pada Bab X.
Apabila substitusi basa menyebabkan substitusi asam amino seperti pada kasus hemoglobin
anemia bulan sabit, maka mutasinya dinamakan mutasi salah makna (missense mutation).
Sementara itu, jika substitusi basa menghasilkan kodon stop, misalnya UAU (tirosin) menjadi
UAG (stop), maka mutasinya dinamakan mutasi tanpa makna (nonsense mutation) atau mutasiterminasi rantai (chain termination mutation).
Substitusi basa pada sebuah triplet kodon dapat menghasilkan sembilan kemungkinan
perubahan triplet kodon karena tiap basa mempunyai tiga kemungkinan substitusi. Sebagai
contoh, kodon UAU dapat mengalami substitusi basa menjadi AAU (asparagin), GAU (asam
aspartat), CAU (histidin), UUU (fenilalanin), UGU (sistein), UCU (serin), UAA (stop), UAG (stop),
dan UAC (tirosin). Kita bisa melihat bahwa perubahan yang terakhir, yakni UAC, tidak
menghasilkan substitusi asam amino karena baik UAC maupun UAU menyandi asam amino
tirosin.
Mutasi substitusi basa dapat dibedakan menjadi dua kelompok, yaitu transisi dan transversi.Pada transisi terjadi substitusi basa purin oleh purin atau substitusi pirimidin oleh pirimidin,
sedangkan pada transversi terjadi substitusi purin oleh pirimidin atau pirimidin oleh purin. Secara
skema kedua macam substitusi basa tersebut dapat dilihat pada Gambar 11.1.
A
T C
G
Gambar 11.1. Skema substitusi basa nukleotida
transisi transversi
Sementara itu, mutasi rangka baca akan mengakibatkan perubahan rangka baca semua tripletkodon di belakang tempat terjadinya mutasi tersebut. Akan tetapi, adisi atau pun delesi
sebanyak kelipatan tiga basa pada umumnya tidak akan menimbulkan pengaruh fenotipik
mutasi rangka baca. Demikian pula, seperti dikatakan pada Bab X adisi satu basa yang
diimbangi oleh delesi satu basa di tempat lain, atau sebaliknya, akan memperbaiki kembali
rangka baca di belakang tempat tersebut. Selain itu, apabila adisi atau delesi terjadi pada
daerah yang sangat dekat dengan ujung karboksil suatu protein, maka mutasi rangka baca yang
ditimbulkannya tidak akan menyebabkan sintesis protein nonfungsional. Dengan perkataan lain,
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 14/30
mutasi tidak memberikan pengaruh fenotipik.
Mutasi Spontan
Perubahan urutan basa nukleotida berlangsung spontan dan acak. Tidak ada satu pun cara
yang dapat digunakan untuk memprediksi saat dan tempat akan terjadinya suatu mutasi.
Meskipun demikian, setiap gen dapat dipastikan mengalami mutasi dengan laju tertentu
sehingga memungkinkan untuk ditetapkan peluang mutasinya. Artinya, kita dapat menentukan
besarnya peluang bagi suatu gen untuk bermutasi sehingga besarnya peluang untukmendapatkan suatu alel mutan dari gen tersebut di dalam populasi juga dapat dihitung.
Terjadinya suatu peristiwa mutasi tidak dapat dikatakan sebagai hasil adaptasi sel atau
organisme terhadap kondisi lingkungannya. Kebanyakan mutasi memperlihatkan pengaruh yang
sangat bervariasi terhadap tingkat kemampuan adaptasi sel atau organisme, mulai dari netral
(sangat adaptable) hingga letal (tidak adaptable). Oleh karena itu, tidak ada korelasi yang nyata
antara mutasi dan adaptasi. Namun, pemikiran bahwa mutasi tidak ada sangkut pautnya dengan
adaptasi tidak diterima oleh sebagian besar ahli biologi hingga akhir tahun 1940-an ketika
Joshua dan Esther Lederberg melalui percobaannya pada bakteri membuktikan bahwa mutasi
bukanlah hasil adaptasi.Dengan teknik yang dinamakan replica plating koloni-koloni bakteri pada kultur awal (master
plate) dipindahkan ke medium baru (replica plate) menggunakan velvet steril sehingga posisi
setiap koloni pada medium baru akan sama dengan posisinya masing-masing pada kultur awal.
Medium baru dibuat dua macam, yaitu medium nonselektif seperti pada kultur awal dan medium
selektif yang mengandung lebih kurang 109 fag T1. Hanya koloni-koloni mutan yang resisten
terhadap infeksi fag T1 (mutan T1-r) yang dapat tumbuh pada medium selektif ini. Dari
percobaan tersebut terlihat bahwa koloni-koloni mutan T1-r yang tumbuh pada medium selektif
tidak terbentuk sebagai hasil adaptasi terhadap kehadiran fag T1, tetapi sebenarnya sudah ada
semenjak pada kultur awal. Dengan demikian, teknik selektif semacam itu hanya akanmenyeleksi mutan-mutan yang telah ada sebelumnya di dalam suatu populasi.
master plate
transfer
replica plate replica plate
(medium nonselektif) (medium selektif)
Gambar 11.2. Percobaan transfer koloni (replica plating)
= koloni mutan T1-r
Teknik selektif seperti yang diuraikan di atas memberikan dasar bagi pemahaman tentang
munculnya resistensi berbagai populasi hama dan penyakit terhadap senyawa kimia yangdigunakan untuk mengendalikannya. Sebagai contoh, sejumlah populasi lalat rumah saat ini
nampak sangat resisten terhadap insektisida DDT. Hal ini menunjukkan betapa seleksi telah
memunculkan populasi lalat rumah dengan kombinasi mekanisme enzimatik, anatomi, dan
perilaku untuk dapat resisten terhadap atau menghindari bahan kimia tersebut. Begitu pula,
gejala peningkatan resistensi terhadap antibiotik yang diperlihatkan oleh berbagai macam
bakteri penyebab penyakit pada manusia tidak lain merupakan akibat proses seleksi untuk
memunculkan dominansi strain-strain mutan tahan antibiotik yang sebenarnya memang telah
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 15/30
ada sebelumnya.
Laju mutasi
Laju mutasi adalah peluang terjadinya mutasi pada sebuah gen dalam satu generasi atau dalam
pembentukan satu gamet. Pengukuran laju mutasi penting untuk dilakukan di dalam genetika
populasi, studi evolusi, dan analisis pengaruh mutagen lingkungan.
Mutasi spontan biasanya merupakan peristiwa yang sangat jarang terjadi sehingga untuk
memperkirakan peluang kejadiannya diperlukan populasi yang sangat besar dengan tekniktertentu. Salah satu teknik yang telah digunakan untuk mengukur laju mutasi adalah metode ClB
yang ditemukan oleh Herman Muller. Metode ClB mengacu kepada suatu kromosom X lalat
Drosophila melanogaster yang memiliki sifat-sifat tertentu. Teknik ini dirancang untuk
mendeteksi mutasi yang terjadi pada kromosom X normal.
Kromosom X pada metode ClB mempunyai tiga ciri penting, yaitu (1) inversi yang sangat besar
(C), yang menghalangi terjadinya pindah silang pada individu betina heterozigot; (2) letal resesif
(l); dan (3) marker dominan Bar (B) yang menjadikan mata sempit (lihat Bab VII). Dengan
adanya letal resesif, individu jantan dengan kromosom tersebut dan individu betina homozigot
tidak akan bertahan hidup.Persilangan pertama dilakukan antara betina heterozigot untuk kromosom ClB dan jantan
dengan kromosom X normal. Di antara keturunan yang diperoleh, dipilih individu betina yang
mempunyai mata Bar untuk selanjutnya pada persilangan kedua dikawinkan dengan jantan
normal. Individu betina dengan mata Bar ini jelas mempunyai genotipe heterozigot karena
menerima kromosom ClB dari tetua betina dan kromosom X normal dari tetua jantannya. Hasil
persilangan kedua yang diharapkan adalah dua betina berbanding dengan satu jantan. Ada
tidaknya individu jantan hasil persilangan kedua ini digunakan untuk mengestimasi laju mutasi
letal resesif.
Oleh karena pindah silang pada kromosom X dihalangi oleh adanya inversi (C) pada individubetina, maka semua individu jantan hasil persilangan hanya akan mempunyai genotipe + .
Kromosom X pada individu jantan ini berasal dari tetua jantan awal (persilangan pertama).
Sementara itu, individu jantan dengan kromosom X ClB selalu mengalami kematian. Meskipun
demikian, kadang-kadang pada persilangan kedua tidak diperoleh individu jantan sama sekali.
Artinya, individu jantan yang mati tidak hanya yang membawa kromosom ClB, tetapi juga
individu yang membawa kromosom X dari tetua jantan awal. Jika hal ini terjadi, kita dapat
menyimpulkan bahwa kromosom X pada tetua jantan awal yang semula normal berubah atau
bermutasi menjadi kromosom X dengan letal resesif. Dengan menghitung frekuensi terjadinya
kematian pada individu jantan yang seharusnya hidup ini, dapat dilakukan estimasi kuantitatifterhadap laju mutasi yang menyebabkan terbentuknya alel letal resesif pada kromosom X.
Ternyata, lebih kurang 0,15% kromosom X terlihat mengalami mutasi semacam itu selama
spermatogenesis, yang berarti bahwa laju mutasi untuk mendapatkan letal resesif per kromosom
X per gamet adalah 1,5 x 10-3.
betina Bar ClB + jantan normal
ClB ? + ? ClB +
letal
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 16/30
betina Bar
(dipilih untuk disilangkan dengan jantan normal)
ClB ? +
ClB + ? + ClB ?
letal letal
ika X-nya
membawaletal resesif
Gambar 11.3. Metode ClB untuk mengestimasi laju mutasi
= kromosom X yang berasal dari tetua jantan pada
persilangan pertama
Pada metode ClB tidak diketahui laju mutasi gen tertentu karena kita tidak dapat memastikan
banyaknya gen pada kromosom X yang apabila mengalami mutasi akan berubah menjadi alel
resesif yang mematikan. Namun, semenjak ditemukannya metode ClB berkembang pula
sejumlah metode lain untuk mengestimasi laju mutasi pada berbagai organisme. Hasilnya
menunjukkan bahwa laju mutasi sangat bervariasi antara gen yang satu dan lainnya. Sebagaicontoh, laju mutasi untuk terbentuknya tubuh berwarna kuning pada Drosophila adalah 10-4 per
gamet per generasi, sementara laju mutasi untuk terbentuknya resitensi terhadap streptomisin
pada E. coli adalah 10-9 per sel per generasi.
Asal-mula terjadinya mutasi spontan
Ada tiga mekanisme yang paling penting pada mutasi spontan, yaitu (1) kesalahan selama
replikasi, (2) perubahan basa nukleotida secara spontan, dan (3) peristiwa-peristiwa yang
berkaitan dengan penyisipan (insersi) dan pemotongan (eksisi) unsur-unsur yang dapat
berpindah (transposable elements).
Pada Bab IX telah kita bicarakan bahwa enzim Pol I dan Pol III adakalanya membuat kesalahandengan menyisipkan basa yang salah ketika replikasi DNA sedang berlangsung. Namun, enzim-
enzim DNA polimerase ini juga diketahui mempunyai kemampuan untuk memperbaiki kesalahan
(proof reading) melalui aktivitas eksonukleasenya dengan cara memotong basa yang salah pada
ujung 3’ untai DNA yang sedang dipolimerisasi.
Aktivitas penyuntingan oleh DNA polimerase boleh dikatakan sangat efisien meskipun tidak
berarti sempurna benar. Kadang-kadang suatu kesalahan replikasi luput dari mekanisme
penyuntingan tersebut. Akan tetapi, ada sistem lain yang berfungsi dalam perbaikan kesalahan
replikasi DNA. Sistem ini dikenal sebagai sistem perbaikan salah pasangan (mismatch repair).
Berbeda dengan sistem penyuntingan oleh DNA polimerase, sistem perbaikan salah pasangantidak bekerja pada ujung 3’ untai DNA yang sedang tumbuh, tetapi mengenali kesalahan basa di
dalam untai DNA. Caranya, segmen DNA yang membawa basa yang salah dibuang sehingga
terdapat celah (gap) di dalam untai DNA. Selanjutnya, dengan bantuan enzim Pol I celah ini
akan diisi oleh segmen baru yang membawa basa yang telah diperbaiki.
Sistem perbaikan salah pasangan, seperti halnya mekanisme penyuntingan oleh DNA
polimerase, tidaklah sempurna sama sekali. Kadang-kadang ada juga kesalahan pasangan
basa yang tidak dikenalinya. Jika hal ini terjadi, timbullah mutasi spontan.
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 17/30
5’ GAGTCGAATC 3’ untai cetakan
3’ CTCAGTTTAG 5’ untai baru
GAGTCGAATC
CTC AG AGTTT segmen dengan
perbaikan eksisi basa yang salah
GAGTCGAATC
CTCAGCTTAG untai yang telah diperbaikiGambar 11.4. Mekanisme perbaikan salah pasangan
Basa-basa tautomerik adakalanya dapat tergabung dengan benar ke dalam molekul DNA. Pada
saat penggabungan berlangsung, basa tersebut akan membentuk ikatan hidrogen yang benar
dengan basa pada untai DNA cetakan sehingga fungsi penyuntingan oleh DNA polimerase tidak
dapat mengenalinya. Sistem perbaikan salah pasangan akan mengoreksi kesalahan semacam
itu. Akan tetapi, jika segmen yang membawa kesalahan basa tersebut telah mengalami metilasi,
maka sistem perbaikan salah pasangan tidak dapat membedakan antara untai cetakan dan
untai baru. Hal ini akan menimbulkan mutasi spontan.
Sumber mutasi spontan lainnya adalah perubahan basa sitosin yang telah termetilasi menjaditimin karena hilangnya gugus amino. Sitosin yang seharusnya berpasangan dengan guanin
berubah menjadi timin yang berpasangan dengan adenin sehingga terjadilah mutasi transisi
(purin menjadi purin, pirimidin menjadi pirimidin). Dalam hal ini hilangnya gugus amino dari
sitosin yang telah termetilasi tidak dapat dikenali oleh sistem perbaikan salah pasangan, dan
basa timin yang seharusnya sitosin tersebut tidak dilihat sebagai basa yang salah.
Mutasi Induksi
Laju mutasi spontan yang sangat rendah ternyata dapat ditingkatkan dengan aplikasi berbagai
agen eksternal. Mutasi dengan laju yang ditingkatkan ini dinamakan mutasi induksi. Bukti
pertama bahwa agen eksternal dapat meningkatkan laju mutasi diperoleh dari penelitian H.Muller pada tahun 1927 yang memperlihatkan bahwa sinar X dapat menyebabkan mutasi pada
Drosophila. Agen yang dapat menyebabkan terjadinya mutasi seperti sinar X ini dinamakan
mutagen.
Semenjak penemuan Muller tersebut, berbagai mutagen fisika dan kimia digunakan untuk
meningkatkan laju mutasi. Dengan mutagen-mutagen ini dapat diperoleh bermacam-macam
mutan pada beberapa spesies organisme.
Basa analog
Basa analog merupakan senyawa kimia yang struktur molekulnya sangat menyerupai basa
nukleotida DNA sehingga dapat menjadi bagian yang menyatu di dalam molekul DNA selamaberlangsungnya replikasi normal. Hal ini karena suatu basa analog dapat berpasangan dengan
basa tertentu pada untai DNA cetakan. Namun, bisa juga masuknya sebuah basa analog
terkoreksi melalui mekanisme penyuntingan oleh enzim DNA polimerase.
Apabila suatu basa analog dapat membentuk ikatan hidrogen dengan dua macam cara, maka
basa analog ini dikatakan bersifat mutagenik. Sebagai contoh, basa 5-bromourasil (BU) yang
diketahui mudah sekali bergabung dengan DNA bakteri dan virus, dapat mempunyai dua
macam bentuk, yaitu keto dan enol sehingga dapat membentuk ikatan hidrogen dengan dua
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 18/30
macam cara. Basa ini analog dengan basa timin karena hanya berbeda pada posisi gugus metil
yang diganti dengan atom bromium. Jika sel yang akan dimutasi ditumbuhkan pada medium
yang mengandung BU dalam bentuk keto, maka selama replikasi DNA adakalanya timin
digantikan oleh BU sehingga pasangan basa AT berubah menjadi ABU. Penggantian ini belum
dapat dikatakan sebagai peristiwa mutasi. Akan tetapi, jika BU berada dalam bentuk enol, maka
BU akan berpasangan dengan guanin (GBU), dan pada putaran replikasi berikutnya, molekul
DNA yang baru akan mempunyai pasangan basa GC pada posisi yang seharusnya ditempatioleh pasangan basa AT. Dengan demikian, telah terjadi mutasi tautomerik berupa transisi dari
AT ke GC (Gambar 11.5).
Percobaan-percobaan berikutnya menunjukkan bahwa mekanisme mutagenesis BU dapat
terjadi dengan cara lain. Konsentrasi deoksinukleosida trifofat (dNTP) di dalam sel pada
umumnya diatur oleh konsentrasi deoksitimidin trifosfat (dTTP). Artinya, konsentrasi dTTP akan
menentukan konsentrasi ketiga dNTP lainnya untuk keperluan sintesis DNA. Apabila suatu saat
dTTP terdapat dalam jumlah yang sangat berlebihan, maka akan terjadi hambatan dalam
sintesis dCTP. Sementara itu, BU sebagai basa yang analog dengan timin juga dapat
menghambat sintesis dCTP. Jika BU ditambahkan ke dalam medium pertumbuhan, maka dTTPakan disintesis dalam jumlah normal tetapi sintesis dCTP akan sangat terhambat. Akibatnya,
nisbah dTTP terhadap dCTP menjadi sangat tinggi dan frekuensi salah pasangan GT, yang
seharusnya GC, akan meningkat. Mekanisme penyuntingan dan perbaikan salah pasangan
sebenarnya dapat membuang basa timin yang salah berpasangan dengan guanin tersebut.
Akan tetapi, keberadaan BU ternyata menyebabkan laju perbaikan menjadi tertinggal oleh laju
salah pasangan. Pada putaran replikasi berikutnya basa timin pada pasangan GT akan
berpasangan dengan adenin sehingga posisi yang seharusnya ditempati oleh GC sekarang
diganti dengan AT. Dengan perkataan lain, BU telah menginduksi mutasi tautomerik berupa
transisi GC menjadi AT. A=T
substitusi T oleh BU (keto)
A=BU
replikasi 1
A=T G=BU pengikatan G oleh BU (enol)
replikasi 2
A=T A=T G=C A=BU
transisi
Gambar 11.5. Mutasi tautomerik (transisi) akibat basa analog 5-bromourasilMutagen-mutagen kimia
Berbeda dengan basa analog yang hanya bersifat mutagenik ketika DNA sedang melakukan
replikasi, mutagen kimia dapat mengakibatkan mutasi pada DNA baik yang sedang bereplikasi
maupun yang tidak sedang bereplikasi. Beberapa di antara mutagen kimia, misalnya asam
nitros (HNO2), menimbulkan perubahan yang sangat khas. Namun, beberapa lainnya, misalnya
agen-agen alkilasi, memberikan pengaruh dengan spektrum yang luas.
HNO2 bekerja sebagai mutagen dengan mengubah gugus amino (NH2) pada basa adenin,
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 19/30
sitosin, dan guanin menjadi gugus keto (=O) sehingga spesifisitas pengikatan hidrogen pada
basa-basa tersebut juga mengalami perubahan. Deaminasi adenin akan menghasilkan
hipoksantin (H), yang berpasangan dengan sitosin. Hal ini mengakibatkan terjadinya transisi AT
menjadi GC melaui HC. Dengan mekanisme serupa, deaminasi sitosin yang menghasilkan urasil
akan mengakibatkan transisi GC menjadi AT melalui AU.
Agen alkilasi etilmetan sulfonat (EMS) dan mustard nitrogen merupakan mutagen-mutagen
kimia yang banyak digunakan dalam penelitian genetika. Kedua-duanya akan memberikangugus etil (C2H5) atau sejenisnya kepada basa DNA. Jika HNO2 terbukti sangat bermanfaat
pada sistem prokariot, maka agen-agen alkilasi sangat efektif untuk digunakan pada sistem
eukariot.
Alkilasi pada basa G atau T akan menyebabkan terjadinya salah pasangan yang mengarah
kepada transisi AT→ GC dan GC → AT. Selain itu, EMS dapat juga bereaksi dengan A dan C.
O CH2 – CH2 – Cl
CH3 – CH2 – O – S – CH3 HN
O CH2 – CH2 – Cl
etilmetan sulfonat mustard nitrogenGambar 11.6. Struktur molekul dua agen alkilasi yang umum digunakan
Fenomena lain yang dapat muncul akibat terjadinya alkilasi guanin adalah depurinasi, yaitu
hilangnya basa purin yang telah mengalami alkilasi tersebut dari molekul DNA karena patahnya
ikatan yang menghubungkannya dengan gula deoksiribosa. Depurinasi tidak selalu bersifat
mutagenik karena celah yang terbentuk dengan hilangnya basa purin tadi dapat segera
diperbaiki. Akan tetapi, garpu replikasi sering kali terlebih dahulu telah mencapai celah tersebut
sebelum perbaikan sempat dilakukan. Jika hal ini terjadi, maka replikasi akan terhenti tepat di
depan celah dan kemudian dimulai lagi dengan menyisipkan basa adenin pada posisi yang
komplementer dengan celah tersebut. Akibatnya, setelah replikasi basa adenin di posisi celahtersebut akan berpasangan dengan timin atau terjadi pasangan TA. Padahal seharusnya
pasangan basa pada posisi celah tersebut adalah GC (bukankah yang hilang adalah G?). Oleh
karena itu pada posisi celah tersebut terjadi perubahan dari GC menjadi TA atau purin-pirimidin
menjadi pirimidin-purin. Perubahan ini tidak lain merupakan mutasi tautomerik jenis transversi.
Interkalasi
Senyawa kimia akridin, yang salah satu contohnya adalah proflavin (Bab X), memiliki struktur
molekul berupa tiga cincin sehingga sangat menyerupai pasangan basa purin – pirimidin atau
pirimidin – purin. Dengan struktur yang sangat menyerupai sebuah pasangan basa, akridin
dapat menyisip di antara dua pasangan basa yang berdekatan pada molekul DNA. Peristiwapenyisipan semacam ini dinamakan interkalasi.
Pengaruh interkalasi terhadap molekul DNA adalah terjadinya perenggangan jarak antara dua
pasangan basa yang berurutan. Besarnya perenggangan sama dengan tebal molekul akridin.
Apabila DNA yang membawa akridin tadi melakukan replikasi, maka untai DNA hasil replikasi
akan ada yang mengalami adisi dan ada yang mengalami delesi pada posisi terjadinya
interkalasi. Dengan demikian, mutasi yang ditimbulkan bukanlah mutasi tautomerik, melainkan
mutasi rangka baca.
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 20/30
Iradiasi ultraviolet
Sinar ultraviolet (UV) dapat menghasilkan pengaruh, baik letal maupun mutagenik, pada semua
enis virus dan sel. Pengaruh ini disebabkan oleh terjadinya perubahan kimia pada basa DNA
akibat absorpsi energi dari sinar tersebut. Pengaruh terbesar yang ditimbulkan oleh iradiasi sinar
UV adalah terbentuknya pirimidin dimer, khususnya timin dimer, yaitu saling terikatnya dua
molekul timin yang berurutan pada sebuah untai DNA. Dengan adanya timin dimer, replikasi
DNA akan terhalang pada posisi terjadinya timin dimer tersebut. Namun, kerusakan DNA inipada umumnya dapat diperbaiki melalui salah satu di antara empat macam mekanisme, yaitu
fotoreaktivasi, eksisi, rekombinasi, dan SOS.
Fotoreaktivasi
Mekanisme perbaikan ini bergantung kepada cahaya. Dengan adanya cahaya, ikatan antara
timin dan timin akan terputus oleh suatu enzim tertentu. Sebenarnya enzim tersebut telah
mengikat dimer, baik ketika ada cahaya maupun tidak ada cahaya. Akan tetapi, aktivasinya
memerlukan spektrum biru cahaya sehingga enzim tersebut hanya bisa bekerja apabila ada
cahaya.
EksisiPerbaikan dengan cara eksisi merupakan proses enzimatik bertahap yang diawali dengan
pembuangan dimer dari molekul DNA, diikuti oleh resintesis segmen DNA baru, dan diakhiri oleh
ligasi segmen tersebut dengan untai DNA. Ada dua mekanisme eksisi yang agak berbeda. Pada
mekanisme pertama, enzim endonuklease melakukan pemotongan (eksisi) pada dua tempat
yang mengapit dimer. Akibatnya, segmen yang membawa dimer akan terlepas dari untai DNA.
Pembuangan segmen ini kemudian diikuti oleh sintesis segmen baru yang akan
menggantikannya dengan bantuan enzim DNA polimerase I. Akhirnya, segmen yang baru
tersebut diligasi dengan untai DNA sehingga untai DNA ini sekarang tidak lagi membawa dimer.
Pada mekanisme yang kedua pemotongan mula-mula hanya terjadi pada satu tempat, yakni disekitar dimer. Pada celah yang terbentuk akibat pemotongan tersebut segera terjadi sintesis
segmen baru dengan urutan basa yang benar. Pada waktu yang sama terjadi pemotongan lagi
pada segmen yang membawa dimer sehingga segmen ini terlepas dari untai DNA. Seperti pada
mekanisme yang pertama, proses ini diakhiri dengan ligasi segmen yang baru tadi dengan untai
DNA.
Rekombinasi
Berbeda dengan dua mekanisme yang telah dijelaskan sebelumnya, perbaikan kerusakan DNA
dengan cara rekombinasi terjadi setelah replikasi berlangsung. Oleh karena itu, mekanisme ini
sering juga dikatakan sebagai rekombinasi pascareplikasi.Ketika DNA polimerase sampai pada suatu dimer, maka polimerisasi akan terhenti sejenak
untuk kemudian dimulai lagi dari posisi setelah dimer. Akibatnya, untai DNA hasil polimerisasi
akan mempunyai celah pada posisi dimer. Mekanisme rekombinasi pada prinsipnya merupakan
cara untuk menutup celah tersebut menggunakan segmen yang sesuai pada untai DNA cetakan
yang membawa dimer. Untuk jelasnya, skema mekanisme tersebut dapat dilihat pada Gambar
11.8.
DNA yang membawa dimer pada kedua untainya melakukan replikasi (Gambar 11.8.a) sehingga
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 21/30
pada waktu garpu replikasi mencapai dimer akan terbentuk celah pada kedua untai DNA yang
baru (Gambar 11.8.b). Celah akan diisi oleh segmen yang sesuai dari masing-masing untai DNA
cetakan yang membawa dimer. Akibatnya, pada untai DNA cetakan terdapat segmen yang
hilang. Jadi, sekarang kedua untai DNA cetakan selain membawa dimer juga mempunyai celah,
sedangkan kedua untai DNA baru tidak mempunyai celah lagi (Gambar 11.8.c). Akhirnya,
segmen penutup celah akan terligasi dengan sempurna pada masing-masing untai DNA baru
(Gambar 11.8.d).Mekanisme SOS
Mekanisme perbaikan DNA dengan sistem SOS dapat dilihat sebagai jalan pintas yang
memungkinkan replikasi tetap berlangsung meskipun harus melintasi dimer. Hasilnya berupa
untai DNA yang utuh tetapi sering kali sangat defektif. Oleh karena itu, mekanisme SOS dapat
dikatakan sebagai sistem perbaikan yang rentan terhadap kesalahan.
dimer
pemotongan di dua tempat pemotongan di satu tempat
di sekitar dimer
resintesis segmen baru oleh Pol Ipemotongan segmen
ligasi yang membawa dimer
ligasi
Gambar 11.7. Mekanisme eksisi untuk memperbaiki DNA
Ketika sistem SOS aktif, sistem penyuntingan oleh DNA polimerase III justru menjadi tidak aktif.
Hal ini dimaksudkan agar polimerisasi tetap dapat berjalan melintasi dimer. Untai DNA yang
baru akan mempunyai dua basa adenin berurutan pada posisi dimer (dalam kasus timin dimer).
Dengan sendirinya, kedua adenin ini tidak dapat berpasangan dengan timin karena kedua timin
berada dalam bentuk dimer. Sistem penyuntingan tidak dapat memperbaiki kesalahan ini karenatidak aktif, sedangkan sistem perbaikan salah pasangan sebenarnya dapat memperbaikinya.
Namun, karena jumlah dimer di dalam setiap sel yang mengalami iradiasi UV biasanya begitu
banyak, maka sistem perbaikan salah pasangan tidak dapat memperbaiki semua kesalahan
yang ada. Akibatnya, mutasi tetap terjadi. Pengaruh mutagenik iradiasi UV memang hampir
selalu merupakan akibat perbaikan yang rentan terhadap kesalahan.
a) b)
d) c)
Gambar 11.8. Skema mekanisme rekombinasi pascareplikasi
= pirimidin dimer = penutupan celah oleh segmen dari untai DNA
cetakan yang membawa dimer
Radiasi pengion
Radiasi pengion mempunyai energi yang begitu besar sehingga molekul air dan senyawa kimia
lainnya yang terkena olehnya akan terurai menjadi fragmen-fragmen bermuatan listrik. Semua
bentuk radiasi pengion akan menyebabkan pengaruh mutagenik dan letal pada virus dan sel.
Radiasi pengion meliputi sinar X beserta partikel-partikelnya dan radiasi yang dihasilkan oleh
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 22/30
unsur-unsur radioaktif seperti partikel α, β, dan sinar γ.
Intensitas radiasi pengion dinyatakan secara kuantitatif dengan beberapa macam cara. Ukuran
yang paling lazim digunakan adalah rad, yang didefinisikan sebagai besarnya radiasi yang
menyebabkan absorpsi energi sebesar 100 erg pada setiap gram materi.
Frekuensi mutasi yang diinduksi oleh sinar X sebanding dengan dosis radiasi yang diberikan.
Sebagai contoh, frekuensi letal resesif pada kromosom X Drosophila meningkat linier sejalan
dengan meningkatnya dosis radiasi sinar X. Pemaparan sebesar 1000 rad meningkatkanfrekuensi mutasi dari laju mutasi spontan sebesar 0,15% menjadi 3%. Pada Drosophila tidak
terdapat ambang bawah dosis pemaparan yang yang tidak menyebabkan mutasi. Artinya,
betapapun rendahnya dosis radiasi, mutasi akan tetap terinduksi.
Pengaruh mutagenik dan letal yang ditimbulkan oleh radiasi pengion terutama berkaitan dengan
kerusakan DNA. Ada tiga macam kerusakan DNA yang disebabkan oleh radiasi pengion, yaitu
kerusakan pada salah satu untai, kerusakan pada kedua untai, dan perubahan basa nukleotida.
Pada eukariot radiasi pengion dapat menyebabkan kerusakan kromosom, yang biasanya
bersifat letal. Akan tetapi, pada beberapa organisme terdapat sistem yang dapat memperbaiki
kerusakan kromosom tersebut meskipun perbaikan yang dilakukan sering mengakibatkandelesi, duplikasi, inversi, dan translokasi.
Radiasi pengion banyak digunakan dalam terapi tumor. Pada prinsipnya perlakuan ini
dimaksudkan untuk meningkatkan frekuensi kerusakan kromosom pada sel-sel yang sedang
mengalami mitosis. Oleh karena tumor mengandung banyak sekali sel yang mengalami mitosis
sementara jaringan normal tidak, maka sel tumor yang dirusak akan jauh lebih banyak daripada
sel normal yang dirusak. Namun, tidak semua sel tumor mengalami mitosis pada waktu yang
sama. Oleh karena itu, iradiasi biasanya dilakukan dengan selang waktu beberapa hari agar sel-
sel tumor yang semula sedang beristirahat kemudian melakukan mitosis. Diharapkan setelah
iradiasi diberikan selama kurun waktu tertentu, semua sel tumor akan rusak.Mutasi Balik dan Mutasi Penekan
Kebanyakan mutasi yang telah kita bicarakan hingga saat ini adalah perubahan dari bentuk
alami atau normal ke bentuk mutan, atau sering dikatakan sebagai mutasi ke depan (forward
mutation). Namun, seperti telah disinggung pada Bab X, mutasi dapat juga berlangsung dari
bentuk mutan ke bentuk normal. Mutasi semacam ini dinamakan mutasi balik atau reversi. Ada
dua mekanisme yang berbeda pada mutasi balik, yaitu (1) perubahan urutan basa pada DNA
mutan sehingga benar-benar pulih seperti urutan basa pada fenotipe normalnya dan (2)
terjadinya mutasi kedua di suatu tempat lainnya di dalam genom yang mengimbangi atau
menekan pengaruh mutasi pertama sehingga mutasi yang kedua tersebut sering disebutsebagai mutasi penekan (suppressor mutation).
Mekanisme mutasi balik berupa mutasi penekan jauh lebih umum dijumpai daripada mekanisme
yang pertama. Mutasi penekan dapat terjadi di suatu tempat di dalam gen yang sama dengan
mutasi pertama yang ditekannya. Dengan perkataan lain, terjadi penekanan intragenik. Akan
tetapi, mutasi penekan dapat juga terjadi di dalam gen yang lain atau bahkan di dalam
kromosom yang lain sehingga peristiwanya dinamakan penekanan intergenik. Kebanyakan
mutasi penekan, baik intra- maupun intergenik, tidak dapat sepenuhnya memulihkan mutan ke
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 23/30
fenotipe normalnya seperti yang akan diuraikan di bawah ini.
Penekanan intragenik
Pada garis besarnya ada dua macam cara penekanan intragenik. Cara yang pertama telah kita
elaskan pada Bab X, yaitu perbaikan rangka baca dengan kompensasi adisi-delesi sehingga
rangka baca yang bergeser sebagian besar dapat dikembalikan seperti semula. Jika bagian
yang tidak dapat dipulihkan bukan merupakan urutan yang esensial, maka pembacaan rangka
baca akan menghasilkan fenotipe normal.Pada cara yang kedua tidak terjadi adisi dan delesi pada urutan basa, tetapi perubahan suatu
asam amino yang mengakibatkan hilangnya aktivitas protein akan diimbangi oleh perubahan
asam amino lainnya yang memulihkan aktivitas protein tersebut. Sebagai contoh dapat
dikemukakan penekanan mutasi enzim triptofan sintetase pada E. coli, yang disandi oleh gen
trpA pada. Salah satu di antara dua polipeptida yang menyusun enzim tersebut adalah
polipeptida A yang terdiri atas 268 asam amino. Pada strain normal asam amino yang ke-210
adalah glisin. Jika asam amino glisin ini berubah menjadi asam glutamat, maka enzim triptofan
sintetase menjadi tidak aktif. Perubahan glisin menjadi asam glutamat sebenarnya tidak
menyebabkan inaktivasi enzim secara langsung karena glisin tidak terletak pada tapak aktif.Namun, perubahan ini mengakibatkan perubahan struktur pelipatan enzim sehingga secara
tidak langsung akan mempengaruhi tapak aktifnya. Sementara itu, asam amino normal yang ke-
174 adalah tirosin, yang interaksinya dengan asam amino ke-210 menentukan aktivitas enzim.
Apabila tirosin berubah menjadi sistein, maka struktur pelipatan enzim yang telah berubah
karena glisin digantikan oleh asam glutamat justru akan dipulihkan oleh interaksi sistein dengan
asam glutamat. Dengan demikian, aktivitas enzim pun dapat dipulihkan. Jadi, perubahan glisin
menjadi asam glutamat akan ditekan pengaruhnya oleh perubahan tirosin menjadi sistein.
Begitu pula sebaliknya, jika perubahan tirosin menjadi sistein terjadi terlebih dahulu, maka
pengaruhnya akan ditekan oleh perubahan glisin menjadi asam glutamat.Penekanan intergenik
Penekanan intergenik yang paling umum dijumpai adalah penekanan oleh suatu produk mutasi
gen terhadap pengaruh mutasi yang ditimbulkan oleh sejumlah gen lainnya. Contoh yang paling
dikenal dapat dilihat pada gen-gen penyandi tRNA. Pengaruh yang ditimbulkannya adalah
mengubah kekhususan pengenalan kodon pada mRNA oleh antikodon pada tRNA.
Mutasi semacam itu pertama kali ditemukan pada strain-strain E. coli yang dapat menekan
mutan-mutan fag T4 tertentu. Mutan-mutan ini gagal untuk membentuk plak (lihat Bab XII) pada
strain bakteri standar tetapi dapat membentuk plak pada strain yang mengalami mutasi
penekan. Strain yang mengalami mutasi penekan ini ternyata juga dapat menekan mutasi padasejumlah gen yang terdapat pada genom bakteri sendiri.
Mutasi penekan intergenik dapat memulihkan baik mutasi tanpa makna (nonsense) maupun
mutasi salah makna (missense). Penekanan mutasi tanpa makna disebabkan oleh mutasi gen
penyandi tRNA sehingga terjadi perubahan antikodon pada tRNA yang memungkinkannya untuk
mengenali kodon stop hasil mutasi. Sebagai contoh, salah satu kodon untuk tirosin, yakni UAC
dapat berubah menjadi kodon stop UAG. Mutasi ini dapat ditekan oleh molekul tRNA mutan
yang membawa triptofan dengan antikodon AUC. Antikodon pada molekul tRNA normal yang
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 24/30
membawa triptofan adalah AAC. Dengan tRNA mutan, kodon UAG yang seharusnya merupakan
kodon stop berubah menjadi kodon yang menyandi triptofan. Akibatnya, terminasi dapat
dibatalkan, atau dengan perkataan lain, mutasi tRNA telah memulihkan mutasi tanpa makna.
Penekanan mutasi salah makna oleh mutasi penekan intergenik antara lain dapat dilihat
contohnya pada pemulihan aktivitas protein yang hilang akibat perubahan valin (tidak
bermuatan) menjadi asam aspartat (bermuatan negatif). Pemulihan terjadi karena asam aspartat
digantikan oleh alanin (tidak bermuatan). Substitusi ini dapat terjadi dengan empat macam cara,yaitu (1) mutasi antikodon yang memungkinkan tRNA untuk mengenali kodon yang berbeda
seperti halnya yang terjadi pada pemulihan mutasi tanpa makna, (2) mutasi pada tRNA yang
mengubah sebuah basa di dekat antikodon sehingga tRNA dapat mengenali dua kodon yang
berbeda, (3) mutasi di luar kala (loop) antikodon yang memungkinkan aminoasil sintetase
mengenali tRNA sehingga terjadi asilasi yang menyebabkan tRNA ini membawa asam amino
yang lain, dan (4) mutasi aminoasil sintetase yang kadang-kadang salah mengasilasi tRNA.
Pada notasi konvensional, mutasi penekan diberi lambang sup diikuti dengan angka (atau
kadang-kadang huruf) yang membedakan penekan yang satu dengan penekan lainnya. Sel
yang tidak mempunyai penekan dilambangkan dengan sup0.Mutasi balik sebagai cara untuk mendeteksi mutagen dan karsinogen
Dewasa ini terjadi peningkatan jumlah dan macam bahan kimia yang mencemari lingkungan.
Beberapa di antaranya dikenal potensial sebagai mutagen. Selain itu, kebanyakan karsinogen
uga merupakan mutagen. Oleh karena itu, uji mutagenesis terhadap bahan-bahan kimia
semacam ini perlu dilakukan.
Cara yang paling sederhana untuk melihat mutagenesis suatu bahan kimia adalah uji mutasi
balik menggunakan mutan nutrisional pada bakteri. Senyawa yang dicurigai potensial sebagai
mutagen ditambahkan ke dalam medium padat, diikuti dengan penaburan (plating) suatu mutan
bakteri dalam jumlah tertentu. Banyaknya koloni revertan (fenotipe normal hasil mutasi balik)yang muncul dihitung. Peningkatan frekuensi revertan yang tajam apabila dibandingkan dengan
frekuensi yang diperoleh di dalam medium tanpa senyawa kimia yang dicurigai tersebut
mengindikasikan bahwa senyawa yang diuji adalah mutagen.
Meskipun demikian, cara seperti tersebut di atas tidak dapat digunakan untuk memperlihatkan
mutagenesis sejumlah besar karsinogen yang potensial. Hal ini karena banyak sekali senyawa
kimia yang tidak langsung bersifat mutagenik / karsinogenik, tetapi harus melalui beberapa
reaksi enzimatik terlebih dahulu sebelum menjadi mutagen. Reaksi-reaksi enzimatik tersebut
terjadi di dalam organ hati hewan dan tidak ada kesepadanannya di dalam sel bakteri. Fungsi
normal enzim-enzim itu adalah melindungi organisme dari berbagai bahan beracun dengan caramengubahnya menjadi bahan yang tidak beracun. Akan tetapi, ketika enzim-enzim itu bertemu
dengan bahan kimia tertentu, maka mereka akan mengubah bahan tersebut dari sifatnya yang
semula tidak mutagenik menjadi mutagenik. Enzim-enzim tersebut terdapat di dalam komponen
sel-sel hati yang dinamakan fraksi mikrosomal. Pemberian fraksi mikrosomal yang berasal dari
hati tikus ke dalam medium pertumbuhan bakteri memungkinkan dilakukannya deteksi
mutagenisitas. Perlakuan ini mendasari teknik pemeriksaan karsinogen menggunakan metode
yang dinamakan uji Ames.
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 25/30
Di dalam uji Ames mutan-mutan bakteri Salmonella typhimurium yang memerlukan pemberian
histidin eksternal atau disebut dengan mutan His- digunakan untuk menguji mutagenisitas
senyawa kimia atas dasar mutasi baliknya menjadi His+. Mutan-mutan His- membawa baik
mutasi tautomerik maupun mutasi rangka baca. Di samping itu, strain-strain bakteri tersebut
dibuat menjadi lebih sensitif terhadap mutagenesis dengan menggabungkan beberapa alel
mutan yang dapat menginaktifkan sistem perbaikan eksisi dan menjadikannya lebih permiabel
terhadap molekul-molekul asing. Oleh karena beberapa mutagen hanya bekerja pada DNA yangsedang melakukan replikasi, maka medium pertumbuhan yang digunakan harus mengandung
histidin dalam jumlah yang cukup untuk mendukung beberapa putaran replikasi tetapi tidak
cukup untuk memungkinkan terbentuknya koloni yang dapat dilihat. Ke dalam medium tersebut
kemudian ditambahkan mutagen potensial yang akan diuji.
Fraksi mikrosomal dari hati tikus disebarkan ke permukaan medium, diikuti dengan penaburan
bakteri. Apabila bahan kimia yang diuji adalah mutagen atau diubah menjadi mutagen, maka
koloni bakteri akan terbentuk. Analisis kuantitatif terhadap frekuensi mutasi balik dapat dilakukan
uga dengan membuat variasi jumlah mutagen potensial tersebut di dalam medium. Frekuensimutasi balik ternyata bergantung kepada konsentrasi bahan kimia yang diuji, dan pada
karsinogen tertentu juga nampak adanya korelasi dengan efektivitasnya pada hewan.
Uji Ames saat ini telah banyak digunakan pada beribu-ribu senyawa seperti pengawet makanan,
pestisida, pewarna rambut, dan kosmetika. Frekuensi mutasi balik yang tinggi tidak serta-merta
berarti bahwa senyawa yang diuji adalah karsinogen, tetapi setidak-tidaknya memperlihatkan
adanya peluang seperti itu. Akibat dilakukannya uji Ames, banyak industri terpaksa
mereformulasi produk-produknya.
Bukti terakhir tentang karsinogenisitas suatu bahan kimia ditentukan atas dasar hasil uji
pembentukan tumor pada hewan-hewan percobaan. Jadi, uji Ames sebenarnya hanya berperan
dalam mengurangi jumlah bahan kimia yang harus diuji menggunakan hewan percobaan.
Penyebab dan dampak mutasi somatik? dan mengapa mutasi somatik belum tentu diwariskan
pada keturunannya sedangkan mutasi gametik pasti diturunkan???.
J : Mutasi somatik adalah mutasi yang terjadi pada sel-sel somatik sedangkan mutasi gametik
adalah mutasi yang terjadi pada sel-sel kelamin. Mutasi somatik dapat diturunkan dan dapat
pula tidak diturunkan.
Mutasi somatik yang diturunkan apabila mutasi tersebut terjadi pada sel-sel tunas. Lebih lanjut,
sel-sel tunas tersebut akan berkembang menjadi batang, bunga dan juga biji. Sebagai
akibatnya, sel-sel ovum atau sperma yang terbentuk di dalam bunga juga akan menerima efek
mutasi tersebut sehingga keturunannya nanti juga akan mengandung gen mutan.
Sebaliknya, mutasi somatik yang tidak diwariskan adalah mutasi yang mengenai sel-sel tubuh.
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 26/30
Pada mutasi kali ini, gen mutan tidak akan diwariskan pada keturunannya. Bila yang mengalami
mutasi sel-sel kelamin, maka akan berakibat perubahan gen pada keturunannya. Penyebab
mutasi dapat berupa faktor fisik, kimia ataupun biologis.
Penyebab mutasi dalam lingkungan yang bersifat fisik adalah radiasi dan suhu. Radiasi sebagai
penyebab mutasi dibedakan menjadi radiasi pengion dan radiasi bukan pengion. Radiasi
pengion adalah radiasi berenergi tinggi sedangkan radiasi bukan pengion adalah radiasiberenergi rendah.
Contoh radiasi pengion adalah radiasi sinar X, sinar gamma, radiasi sinar kosmik. Contoh
radiasi bukan pengion adalah radiasi sinar UV. Radiasi pengion mampu menembus jaringan
atau tubuh makhluk hidup karena berenergi tinggi. Sementara radiasi bukan pengion hanya
dapat menembus lapisan sel-sel permukaan karena berenergi rendah. Radiasi sinar tersebut
akan menyebabkan perpindahan elektron-elektron ke tingkat energi yang lebih tinggi.
Atom-atom yang memiliki elektron-elektron demikian dinyatakan tereksitasi atau tergiatkan.Molekul-molekul yang mengandung atom yang berada dalam keadaan tereksitasi maupun
terionisasi secara kimiawi lebih reaktif daripada molekul yang memiliki atom-atom yang berada
dalam kondisi stabil. Reaktivitas yang meningkat tersebut mengundang terjadinya sejumlah
reaksi kimia, terutama mutasi. Radiasi pengion dapat menyebabkan terjadinya mutasi gen dan
pemutusan kromosom yang berakibat delesi, duplikasi, insersi, translokasi serta fragmentasi
kromosom umumnya.
Penyebab mutasi dalam lingkungan yang bersifat kimiawi disebut juga mutagen kimiawi.
Mutagen-mutagen kimiawi tersebut dapat dipilah menjadi 3 kelompok, yaitu analog basa, agenpengubah basa dan agen penyela. Senyawa yang merupakan contoh analog basa adalah 5-
Bromourasil (5 BU). 5-BU adalah analog timin. Dalam hubungan ini posisi karbon ke-5 ditempati
oleh gugus brom padahal posisi itu sebelumnya ditempati oleh gugus metil. Keberadaan gugus
brom mengubah distribusi muatan serta meningkatkan peluang terjadinya tautomerik.
Senyawa yang tergolong agen pengubah basa adalah mutagen yang secara langsung
mengubah struktur maupun sifat kimia dari basa, yang termasuk kelompok ini adalah agen
deaminasi, agen hidroksilasi serta agen alkilasi. Perlakuan dengan asam nitrit, misalnya,
terhadap sitosin akan menghasilkan urasil yang berpasangan dengan adenin sehingga terjadimutasi dari pasangan basa S-G menjadi T-A. Agen hidroksilasi adalah mutagen hydroxammin
yang bereaksi khusus dengan sitosin dan menguabhnya sehingga sitosisn hanya dapat
berpasangan dengan adenin.
Sebagai akibatnya terjadi mutasi dari SG menjadi TA. Agen alkilasi mengintroduksi gugus alkil
ke dalam basa pada sejumlah posisi sehingga menyebabkan perubahan basa yang akibatnya
akan terbentuk pasangan basa yang tidak lazim. Senyawa yang tergolong agen interkalasi akan
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 27/30
melakukan insersi antara basa-basa yang berdekatan pada satu atau kedua unting DNA.
Contoh agen interkalasi adalah proflavin, aeridine, ethidium bromide, dioxin dan ICR-70.
Penyebab mutasi gen yang disebabkan oleh faktor biologis adalah fag. Efek mutagenik yang
ditimbulkan oleh fag terutama berkaitan dengan integrasi DNA fag, pemutusan dan delesi DNA
inang. Mutagenesis fag dapat terjadi karena kerusakan DNA akibat pemutusan dan delesi yang
mungkin timbul oleh efek nuklease atau karena gangguan perbaikan DNA.
sumber : http://mustofaabihamid.blogspot.com/2010/07/mutasi.html
Redaktur Achmad Zulfikar Tuesday, July 20, 2010
Category: Biologi
Login
This blog post All blog posts
Subscribe to this blog post's comments through...
RSS Feed
Subscribe via email
SubscribeFollow the discussion
Subscribe in NewsGator
Add to My Yahoo!
Feedblitz
Add to Pageflakes
Add to Google
Subscribe with
RSS
Email Address
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 28/30
Comments
Logging you in...
Close
Login to IntenseDebate
Or create an account
Username or Email:Password:
Forgot login?
OpenID
Cancel Login
Close WordPress.com
Username or Email:Password:
Lost your password?
Cancel Login
Close
Login with your OpenID
Or create an account using OpenID
OpenID URL:
BackCancel LoginDashboard | Edit profile | Logout
Logged in as
There are no comments posted yet. Be the first one!
Post a new comment
http://
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 29/30
Comments by IntenseDebate
Links to this post
Create a Link
Terima kasih telah mengunjungi GudangMateri.com silahkan untuk mengisi Buku Tamu bagi pengunjung
sekalian , dan klik tautan berikut untuk melihat prasyarat Kontribusi . Klik tautan berikut untuk berlangganan
konten Gudang Materi atau anda ingin Follow Gudang Materi , kami ada di Facebook dan Twitter .
Ar ti kel ter kai t lainnya :Biologi
Monera sebagai MikroorganismeRuang Lingkup Biologi599 Kandungan Zat Berbahaya dalam RokokHigh KV Technique pada Radiologi
Arsitektur Sarang Laba - LabaTerinspirasi dari Seekor CapungKeajaiban pada Lumba - Lumba
Comment as a Guest, or login:
Login to IntenseDebateLogin to WordPress.comLogin to OpenID
Submit Comment
Subscribe to
55
66
Ent er t ext r i ghther e!
NameEmailWebsite (optional)
Displayed next to your comments.
Not displayed publicly.
If you have a website, link to it here.
OpenID URL
Comment as a Guest or login using OpenID
http://
6None
8/16/2019 Http Www Gudangmateri Com 2010 07 Mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom HTML
http://slidepdf.com/reader/full/http-www-gudangmateri-com-2010-07-mutasi-gen-dan-mutasi-kromosom-html 30/30
Menjawab Puzzle Evolusi dan Kolonialisme Anatomi dari CT Scan Tengkorak KepalaPengertian dan Pengenalan Radiasi
Anatomi CT Scan Thorax Anatomi CT Scan AbdomenDampak Anti Depresan Prozac terhadap IkanRemaja HIV dan Napza dalam IslamKultur Kalus pada Tumbuhan
Pemanfaat BioteknologiPertumbuhan dan Perkembangan HewanMetagenesis Tumbuhan LumutPertumbuhan dan Perkembangan TumbuhanPertumbuhan dan Perkembangan ManusiaPerkembangan dan Pertumbuhan Makhluk HidupMetamorfosis dan Metagenesis HewanMetagenesis Tumbuhan PakuJaringan Penyusun dan Matrix TulangProses Kloning Makhluk Hidup
labels
Agama Buddha (1) Agama Islam (94) Aljabar Linear (6) Analisa dan Perancangan Sistem (2)
Arsitektur dan Organisasi Komputer (16) Astronomi (25) Bahasa Indonesia (11) Bahasa Makassar (2) Bahasa Sunda (6) Biografi Pahlawan Nasional (5) Biografi Penemu Dunia (21) Biografi Tokoh (4)Biografi Tokoh Dunia (10) Biografi Tokoh Islam (14) Biografi Tokoh Nasional (21) Biografi
Tokoh Sulawesi Selatan (16) Biologi (84) Bisnis (4) BlogContest (23) Budaya (27) Cerita Abunawas (19) Character Building (16) Computer Hardware (7) Computer Problem (10) Computer Software (11) Data Mining (7) Data Warehouse (6) Diplomasi (1) Edukasi (18) Ekonomi (29)Eksperimen Fisika (2) Elektronika (30) Emulator (4) English (10) Event Promotion (22) EventUMY (11) Facebook Tips (7) Farmasi (2) Fisika (44) Games (9) Geografi (23) Gudang Lagu (10)
HI UMY (7) Hubungan Internasional (12) Hukum (73) Ilmu Jurnalistik (1) Ilmu Komunikasi (7)
Ilmu Pendidikan (61) Ilmu Pengecoran (3) Industri Kreatif (2) Interaksi Manusia dan Komputer (2) Jaringan Komputer (15) Keamanan Jaringan (4) Kecakapan Antarpersonal (8) Kecerdasan Buatan (3)
Kedokteran (32) Kepemimpinan (22) Kesenian (15) Kewarganegaraan (87)Kimia (21) Komunikasi Data (5) Lingkungan Hidup (8) Logika Matematika (15) Lomba Blog UII (3)Manajemen (18) Matematika (5) Modul (4) Nabi dan Rasul (26) News (27) Ninja Saga Tips (4)Operating System (11) Otomotif (14) Pemerintahan (1) Pemrograman (10) Pemrograman Batch (10)Pemrograman C++ (10) Pemrograman Java (19) Pengadaan Barang dan Jasa (1) Pengantar
Teknologi Informasi (10) Politik (12) Posting (11) Psikologi (16) Review (57) Sastra (49)Sejarah (88) Sistem Basis Data (14) Sistem Informasi (4) Smansa People (5) Sosiologi (25)Sport (9) Statistika (11) Struktur Data (11) Teknik Industri (2) Teknologi Biometrik (3) Tutorial Blog (29)
HomeNewer Post Older Post