filogeni timun laut famili stichopodidae (kelas ... · terdapat dua hipotesis mengenai perubahan...

FILOGENI TIMUN LAUT FAMILI STICHOPODIDAE (KELAS HOLOTHUROIDEA) BERDASARKAN KARAKTER

MORFOLOGI

ISMILIANA WIRAWATI

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2012

i

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis filogeni timun laut Famili

Stichopodidae (Kelas Holothuroidea) berdasarkan karakter morfologi adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.

Bogor, Juli 2012

Ismiliana Wirawati NIM G352100021

iii

ABSTRACT

ISMILIANA WIRAWATI. Phylogeny of Sea Cucumbers Family Stichopodidae (Class Holothuroidea) Inferred from Morphological Characters. Undersupervision of RIKA RAFFIUDIN and PRADINA PURWATI

Stichopodidae is one of the commercial holothuroid families and distributes widely in tropical shallow waters around the world. External and internal morphology as well as spicules are used to differentiate holothuroid species. However, these characters possessed high similarity among the Stichopodidae members. Evolution based on morphological characters can be used to determine the character states that subsequently applied in the phylogenetic analysis. However, the evolutions of those characters are still under debatable. Based on the previous phylogenetic studies, there is still no morphological study of Stichopodidae. Therefore, this study was conducted to describe the phylogenetic relationship of Stichopodidae, to determine plesiomorph, synapomorph, homoplasy and key characters of species from Stichopus and Thelenota (Stichopodidae). The specimens used in this study were derived from Oceanography Research Center-Indonesian Institute of Sciences (LIPI), collected from Indonesian shallow waters. They consisted of nine species from Family Stichopodidae (ingroup) and two species from Family Holothuriidae (outgroup). Maximum parsimony and PAUP 4.0b was applied to construct the phylogenetic tree based on 78 morphological characters. The result showed two phylogenetic trees which separate the genus of Stichopus and Thelenota into two consistent clades (bootstrap 99% and 100%, respectively). The species position of each genus was stable. The two genus from Stichopodidae had the same number of synapomorph characters, and four plesiomorph characters occurred in the family level. Stichopus had ten homoplasy characters, while Thelenota did not have this characters. Six of nine species had the autapomorph characters that was used in constructed the identification key of Stichopodidae.

Keywords: sea cucumber, Stichopodidae, Stichopus, Thelenota, morphological character, phylogeny

v

RINGKASAN ISMILIANA WIRAWATI. Filogeni Timun Laut Famili Stichopodidae (Kelas Holothuroidea) Berdasarkan Karakter Morfologi. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan PRADINA PURWATI

Stichopodidae merupakan salah satu famili timun laut komersial di perairan tropis. Timun laut termasuk Famili Stichopodidae merupakan deposit feeders yang berperan dalam bioturbasi (pemindahan sedimen), yaitu mencegah penumpukan bahan organik dan sedimen.

Karakter timun laut yang digunakan untuk membedakan spesies sampai saat ini adalah morfologi eksternal, morfologi organ internal dan spikula. Akan tetapi dalam Famili Stichopodidae, ketiga komponen tersebut memiliki kemiripan yang sangat tinggi antara spesies dalam genus Stichopus dan Thelenota.

Kunci identifikasi untuk tingkat spesies dalam timun laut (Holothuroidea) menggunakan komposisi dan bentuk spikula (endoskeleton yang berukuran mikroskopis). Terdapat dua hipotesis mengenai perubahan spikula yang berhubungan dengan evolusi. Hipotesis pertama adalah spikula paling primitif, yaitu bentuk meja reguler (regular tables) dan kancing reguler yang halus (regular smooth buttons), kemudian berevolusi menjadi kancing ireguler, mawar (rosettes) dan meja yang termodifikasi. Hipotesis kedua adalah spikula yang paling primitif, yaitu batang (rods) dan mawar, yang kemudian berevolusi menjadi lempeng berlubang (perforated plates) dan berubah menjadi meja dan kancing. Perubahan tersebut masih dalam perdebatan sampai saat ini.

Hubungan kekerabatan yang sudah dipelajari dari ketiga famili anggota Ordo Aspidochirotida adalah antara lain pada Famili Stichopodidae yang menggunakan DNA mitokondria dari Stichopodidae yang berada di indo-pasifik. Penelitian tersebut menunjukkan bahwa Thelenota lebih primitif (lebih dulu muncul) dari Stichopus. Studi filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter dari morfologi eksternal, internal dan spikula menunjukkan bahwa genus Labidodemas masuk kedalam rumpun genus Holothuria. Sedangkan dalam studi filogeni Famili Synallactidae berdasarkan karakter morfologi menunjukkan bahwa hampir semua spesies pada masing-masing genus anggota Famili Synallactidae berada dalam satu rumpun, kecuali genus Paroriza dan Pseudostichopus. Berdasarkan studi-studi filogeni tersebut, dapat dilihat bahwa studi filogeni Famili Stichopodidae berdasarkan karakter morfologi masih belum ada.

Studi ini menggunakan enam spesies anggota genus Stichopus dan tiga spesies anggota Thelenota (Stichopodidae) sebagai ingroup. Outgroup digunakan dua spesies, yaitu Holothuria scabra dan Actinopyga lecanora. Seluruh spesimen yang digunakan dalam studi ini merupakan koleksi Pusat penelitian Oseanografi-LIPI Jakarta. Karakter yang digunakan terdiri dari 10 karakter morfologi eksternal, tujuh karakter morfologi organ internal dan 61 karakter spikula.

Analisa filogeni mengikuti Appeltans (2002) yaitu menggunakan maximum-parsimony dengan teknik heuristic. Dalam analisa, semua karakter diolah secara acak (unordered). Pembobotan semua karakter setara (equal) yaitu bernilai satu. Metode tersebut diolah dengan menggunakan program PAUP 4.0b 10 versi windows (Swofford 2002).

vi

Rekonstruksi filogeni Stichopodidae menghasilkan dua pohon filogeni yang paling parsimony. Hubungan kekerabatan antara Stichopus dan Thelenota relative stabil yang ditandai dengan nilai bootstrap 80%, yang menandakan bahwa keduanya memiliki kekerabatan dekat dengan lima karakter synapomorf. Nilai ini menandakan bahwa posisi Stichopus dan Thelenota sebagai dua genus yang pemisahannya cukup stabil dan muncul bersamaan.

Hubungan kekerabatan antara spesies dalam genus Stichopus dan Thelenota didukung nilai bootstrap yang tinggi, yaitu 99% dan 100%. Genus Stichopus memiliki enam karakter synapomorf, begitu pula dengan genus Thelenota.

Karakter plesiomorf (primitif) yang dimiliki oleh seluruh anggota Ordo Aspidochirotida termasuk Famili Stichopodidae berasal dari morfologi eksternal tubuh. Famili Stichopodidae memiliki empat karakter plesiomorf.

Karakter synapomorf yang dimiliki genus Stichopus dan Thelenota berjumlah enam. Enam karakter tersebut sebagian besar merupakan komposisi spikula.

Karakter homoplasi yang dimiliki keenam spesies dalam genus Stichopus adalah 10 karakter yang sebagian besar merupakan karakter spikula. Sepuluh karakter homoplasi tersebut tidak dapat digunakan untuk membedakan spesies. Sedangkan di dalam rumpun genus Thelenota, tidak memiliki karakter homoplasi. Akan tetapi jika dibandingkan antara tiga spesies Thelenota dan beberapa spesies genus Stichopus, terdapat dua karakter yang homoplasi.

Dalam Famili Stichopodidae, enam spesies memiliki karakter autapomorf, yaitu S. chloronotus, S. pseudohorrens, S. quadrifasciatus, S. vastus, T. ananas dan T. rubralienata. Untuk genus Stichopus, karakter kunci spesies terletak pada spikula yang diambil dari papila dorsal dan kaki tabung, sedangkan pada Thelenota adalah bentuk tuberkel di permukaan tubuh dan spikula bentuk butir. Posisi spesies di dalam masing-masing genus dan pemisahan genus dalam Famili Stichopodidae cukup stabil, sehingga belum diperlukan perubahan dalam sistematika tingkat taksa yang dimaksud. Sementara hubungan kekerabatan yang masih perlu dikaji adalah posisi T. ananas yang lebih primitif dari dua spesies anggota Thelenota yang lain dan kekerabatan antar spesies dalam Stichopus yang tidak stabil (ditunjukkan dalam nilai bootstrap dibawah 50%). Kunci identifikasi dapat dibuat dengan berdasarkan karakter synapomorf dan autapomorf pada masing-masing cabang pohon filogeni. Kata kunci: Holothuroidea, Stichopodidae, Stichopus, Thelenota, karakter

morfologi, filogeni

vii

© Hak Cipta milik IPB, tahun 2012 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan kutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

ix

FILOGENI TIMUN LAUT FAMILI STICHOPODIDAE (KELAS HOLOTHUROIDEA) BERDASARKAN KARAKTER

MORFOLOGI

ISMILIANA WIRAWATI

Tesis Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Magister Sains pada Mayor Biosains Hewan

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2012

x

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA

xiii

PRAKATA

Dengan rasa syukur yang sebesar-besarnya penulis ucapkan kepada Allah SWT atas segala rahmat dan karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Januari 2012 sampai April 2012 ini ialah Filogeni Timun Laut Famili Stichopodidae (Kelas Holothuroidea) Berdasarkan Karakter Morfologi. Terima kasih penulis ucapkan kepada Ibu Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si dan Ibu Pradina Purwati, M.Sc selaku pembimbing, serta Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA selaku penguji dan banyak memberi masukan. Terima kasih kepada Ana Setyastuti, S.Si, Yuliadi Zamroni, M.Si dan Dr. Karen von Jutterzenka atas saran dan masukannya. Terima kasih kepada Ibu Iin Inayat Al Hakim, M.Si yang telah membantu selama pengambilan data di Laboratorium Makrobentos Pusat Penelitian Oseanografi-LIPI, Jakarta. Terima kasih juga kepada teman-teman Biosains Hewan, Jurusan Biologi, FMIPA, IPB angkatan 2010 atas dukungan dan semangat yang diberikan, serta kepada Ibu dan keluarga atas segala doa dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini dapat menambah informasi hubungan kekerabatan anggota Famili Stichopodidae berdasarkan karakter morfologi serta evolusinya.

Bogor, Juli 2012

Ismiliana Wirawati

xv

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Surabaya pada tanggal 10 Mei 1983 dari bapak Drs. Moh. Rasyid Ridho dan ibu Sri Widiatun, SKM. Penulis merupakan anak pertama dari dua bersaudara. Pada tahun 2001 penulis lulus dari SMA KORPRI Bekasi dan melanjutkan kuliah S1 di Universitas Negeri Jakarta. Penulis masuk pada Jurusan Biologi Program Studi Biologi Non Pendidikan, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Jakarta. Penulis menjadi tenaga freelance di Laboratorium Makrobentos dan Reference Collection Pusat Penelitian Oseanografi (P2O)-LIPI, Jakarta sejak tahun 2007 sampai tahun 2010. Selama di P2O-LIPI, penulis telah mempublikasikan lima tulisan dalam jurnal ilmiah dan satu buku katalog bekerjasama dengan peneliti Echinodermata P2O-LIPI, Ibu Pradina Purwati, M.Sc.

xvii

DAFTAR ISI

Halaman DAFTAR TABEL …………………………………………………………........xix DAFTAR GAMBAR ……………………………………………………...……xxi DAFTAR LAMPIRAN ………………………………………………..………xxiii BAB I. PENDAHULUAN …………………………………………...……….......1

A. Latar Belakang ………………………………………………..…….......1 B. Perumusan Masalah ………………………………………………3 C. Tujuan ………………………………………………….…………3 D. Manfaat Penelitian ………………………………………………3

BAB II. TINJAUAN PUSTAKA …………………………………………5 A. Sistematika Famili Stichopodidae……..……………………..………....5 B. Morfologi Famili Stichopodidae……..……………………..…….........6 C. Evolusi Morfologi Spikula Stichopodidae …………….…………..........8 D. Filogeni Famili Stichopodidae …………………………………..9

BAB III. METODOLOGI ……………………………………………………….13 A. Waktu dan Lokasi Penelitian ….………………………………………13 B. Sampel……………………………………………….…………13 C. Metode Penelitian ……………………………………..............13

Alat dan Bahan ………………………..………………………..13 Teknik Pengamatan dan Identifikasi Analisa Filogeni …………...…...14 1. Pengamatan Morfologi Eksternal …..…………………………......14 2. Pengamatan Morfologi Organ Internal ……………………… …...15 3. Isolasi dan Pengamatan Spikula ……………...…………15 4. Pemilihan Karakter Morfologi ………………………………16 5. Analisa Fi logeni …………………………………………19 6. Pembuatan Kunci Identifikasi ………………………………..20

BAB IV. HASIL ……………………………………………………...…..21 A. Hasil Filogeni ……………………………………….……….……21

A.1. Topologi Pohon Filogeni Famili Stichopodidae ……….......…….21 A.2. Karakter Autapomorf pada spesies anggota genus

Thelenota dan Stichopus ………………………………..…23 A.3. Kunci Identifikasi ………………………………………….24

B. Hasil penentuan karakter spesimen Famili Stichopodidae ……..……25 B.1. Variasi Morfologi Eksternal ……………………………..…25 B.2. Variasi Organ Internal ………………………………………27 B.3. Variasi Spikula ………………………………………………29

BAB V. PEMBAHASAN ………………………………………………………37 A. Famili Stichopodidae …………………………….……………..….....37 B. Genus St i chopus………………….. .……………….………40 C. Genus Thelenota ………………….………………………….......44 D. Karakter Kunci ……………………………………………………45

BAB VI. KESIMPULAN DAN SARAN………………………………………..47 DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………...…………49 LAMPIRAN ……………………………………………………………………..53

xix

DAFTAR TABEL

Halaman 1 Daftar spesimen koleksi Puslit Oseanografi-LIPI, Jakarta untuk

analisa filogeni………………...……………………………………………..14

2 Daftar karakter morfologi eksternal, internal serta spikula ……….………….16

3 Matriks karakter morfologi Stichopodidae………………………….……......21

4 Karakter morfologi dan asumsi evolusi Famili Stichopodidae …………….34

xxi

DAFTAR GAMBAR

Halaman 1 Morfologi eksternal Aspidochirotida secara umum …………………...……………6

2 Bentuk cincin kapur (calcareous ring) Holothuroidea ………………………......7

3 Morfologi internal atau organ dalam Holothuroidea secara umum……….7

4 Tipe spikula genus Stichopus & Thelenota secara umum………………………….8

5 Pohon filogeni dari Kelas Holothuroidea berdasarkan morfologi ……….……….10

6 Pohon filogeni Famili Stichopodidae berdasarkan DNA mitokondria ………....11

7 Perbandingan pohon 1 dan 2 hasil dari analisis maximum-parsimony menggunakan program PAUP pada timun laut Famili Stichopodidae ..……..…….22

8 Bentuk tubuh dalam alkohol ……………………………..……………….......26

9 Susunan papila dorsal Famili Stichopodidae dan Holothuriidae………..………..26

10 Susunan kaki tabung Famili Stichopodidae dan Holothuriidae …………….……27

11 Organ-organ internal Famili Stichopodidae…………………...…………………28

12 Bentuk cincin kapur genus Stichopus dan Thelenota……………………………28

13 Jumlah gonad ………………………………………………………………….28

14 Bentuk saluran batu dan madreporit pada genus Stichopus dan Thelenota………29

15 Variasi spikula tipe meja (tables) ……………………………..……………….30

16 Variasi spikula tipe mawar (rosettes) ………………………………….……..…….31

17 Variasi spikula tipe batang (rods) …………………………………..………….....32

18 Variasi spikula tipe lempeng (plates) ………………………………………….33

19 Variasi spikula tipe butir (miliary granules)…….. ……………………..……...33

20 Variasi spikula tipe kancing (buttons) pada H. (M.) scabra (outgroup)……….……34

21 Pohon filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter morfologi (Appeltans 2002) …………………………………………………………………38

22 Pohon filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter morfologi (Samyn et al . 2005) ……………………………………………………...38

23 Morfologi Stichopus dengan habitatnya berdasarkan asumsi Deichmann (1958) … … … … … … … … …… … … … … … … … …… … … … … … . . … … … … . . . 4 3

24 Perkembangan bentuk spikula dari juvenil sampai dewasa pada Holothuria scabra ………………………………………………………………44

xxiii

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman 1 Daftar Istilah……………………………………………………………………57 2 Daftar Karakter Apomorf Hasil Analisa Filogeni Stichopodidae ………..….58

1

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Filum Echinodermata terdiri dari lima kelas yang salah satunya adalah Kelas

Holothuroidea (timun laut) (Janies 2001). Salah satu dari keenam ordo timun laut

adalah Aspidochirotida yang terdiri dari tiga famili, yaitu Famili Stichopodidae,

Holothuriidae dan Synallactidae (Kerr & Kim 2001). Studi ini difokuskan pada

Famili Stichopodidae dengan sembilan genus, dua diantaragenus tersebut berada

di perairan Indonesia dan Australia, yaitu Stichopus dan Thelenota (Rowe &

Gates 1995; Wirawati et al. 2007).

Stichopodidae merupakan salah satu famili dari dua famili yang merupakan

timun laut komersial di perairan dangkal tropis (Purwati 2005). Timun laut

termasuk Famili Stichopodidae merupakan deposit feeders, sehingga hewan ini

berperan dalam bioturbasi (pemindahan sedimen), yaitu mencegah penumpukan

bahan organik dan sedimen (Uthicke 1999; Purwati & Syahailatua 2008).

Koleksi timun laut Famili Stichopodidae di Indonesia terdapat kurang lebih

10 spesies (Purwati & Syahailatua 2008; Wirawati et al. 2007). Karakter yang

berlaku untuk membedakan spesies adalah morfologi eksternal, morfologi organ

internal dan spikula (Massin 1999; Massin et al. 2002; Samyn et al. 2006). Akan

tetapi komponen dari ketiga karakter morfologi ini memiliki kemiripan yang

sangat tinggi antar spesies-spesies dari genus Stichopus dan Thelenota dalam

Famili Stichopodidae (Massin et al. 2002).

Kunci identifikasi untuk spesies terdapat pada komposisi & bentuk spikula

(endoskeleton yang berukuran mikroskopis) (Clark & Rowe 1971; Rowe 1969).

Terdapat dua hipotesis mengenai perubahan spikula yang berhubungan dengan

evolusi. Hipotesis pertama diajukan oleh Deichmann (1958), yang berhipotesis

bahwa spikula paling primitif adalah bentuk meja reguler (regular tables) dan

kancing reguler yang halus (regular smooth buttons), kemudian berubah menjadi

kancing ireguler, mawar (rosettes) dan meja yang termodifikasi. Hipotesis kedua

yang diajukan oleh Pearson (1914) dan Rowe (1969), yang berhipotesis bahwa

spikula yang paling primitif adalah batang (rods) dan mawar, yang kemudian

2

dalam perjalanannya berubah menjadi lempeng berlubang (perforated plates) dan

berubah menjadi meja dan kancing. Perubahan tersebut masih dalam perdebatan

sampai saat ini (Samyn et al. 2005).

Hubungan kekerabatan yang sudah dipelajari dari ketiga famili anggota

Ordo Aspidochirotida adalah antara lain pada Famili Stichopodidae (Byrne et al.

2010), Famili Holothuriidae (Appeltans 2002; Samyn et al. 2005) dan Famili

Synallactidae (Solis-Marin 2003).

Hasil penelitian Byrne et al. (2010) berdasarkan DNA mitokondria dari

timun laut Stichopodidae yang berada di indo-pasifik menunjukkan bahwa

Thelenota lebih primitif (lebih dulu muncul) dari Stichopus. Di dalam Thelenota,

tiga spesies yang dianalisis muncul secara bersamaan (politomi). Sementara di

dalam Stichopus, spesies yang paling primitif adalah S. chloronotus.

Filogeni Famili Holothuriidae menggunakan karakter dari morfologi

eksternal, internal dan spikula yang menunjukkan bahwa terdapat dua kelompok

besar yang memisahkan antara rumpun genus Actinopyga, Bohadschia dan

Pearsonothuria dengan rumpun genus Holothuria dan Labidodemas (Appeltans

2002; Samyn et al. 2005). Akan tetapi genus Labidodemas masuk ke dalam

rumpun genus Holothuria.

Studi filogeni Famili Synallactidae yang dilakukan oleh Solis-Marin (2003)

menggunakan karakter morfologi (eksternal, internal dan spikula). Studi ini

menunjukkan bahwa hampir semua spesies pada masing-masing genus anggota

Famili Synallactidae berada dalam satu rumpun, kecuali genus Paroriza dan

Pseudostichopus.

Berdasarkan studi-studi filogeni tersebut, dapat dilihat bahwa masih sangat

sedikit studi filogeni timun laut terutama berdasarkan karakter morfologi yang

pernah dilakukan. Sementara studi filogeni Famili Stichopodidae hanya ada studi

yang menggunakan DNA, sedangkan karakter morfologi masih belum ada. Oleh

karena itu dibutuhkan lebih banyak lagi studi filogeni timun laut berdasarkan

morfologi. Diharapkan dari studi filogeni morfologi tersebut dapat diketahui

karakter primitif (plesiomorf), karakter turunan yang dimiliki dalam suatu rumpun

(synapomorf) serta karakter yang hanya dimiliki oleh satu spesies (autapomorf)

3

dan dapat dijadikan kunci identifikasi, sedangkan karakter homoplasi tidak dapat

dijadikan karakter untuk identifikasi.

B. Perumusan Masalah

1. Famili Stichopodidae pada genus Stichopus memiliki kemiripan sekaligus

variasi bentuk morfologi eksternal dan bentuk spikula yang cukup tinggi,

sehingga sulit dibedakan pada tingkat spesies.

2. Masih banyak perdebatan evolusi, terutama untuk karakter spikula dalam

tingkat Ordo Aspidochirotida yang terjadi hingga saat ini.

3. Studi filogeni Famili Stichopodidae masih belum ada.

C. Tujuan Penelitian

1. Mempelajari filogeni spesies dalam genus Stichopus dan Thelenota dalam

Famili Stichopodidae berdasarkan karakter morfologi dari spesimen yang

dikoleksi di Pusat Penelitian Oseanografi – LIPI, Jakarta.

2. Menentukan karakter plesiomorf dalam Famili Stichopodidae.

3. Menentukan karakter synapomorf dalam genus Stichopus dan Thelenota

(Famili Stichopodidae).

4. Menentukan karakter homoplasi dalam genus Stichopus dan Thelenota

(Famili Stichopodidae).

5. Menentukan karakter kunci (autapomorf) dalam penentuan spesies dalam

genus Stichopus dan Thelenota (Famili Stichopodidae).

D. Manfaat Penelitian

1. Menyumbang informasi kedekatan hubungan kekerabatan untuk kepentingan

konservasi dan evolusi.

2. Menyumbang informasi karakter kunci untuk identifikasi pada Famili

Stichopodidae terutama anggota genus Stichopus dan Thelenota.

5

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

A. Sistematika Famili Stichopodidae

Filum Echinodermata memiliki lima kelas yang salah satunya adalah Kelas

Holothuroidea atau timun laut, sedangkan keempat kelas lainnya adalah Crinoidea,

Asteroidea, Ophiuroidea dan Echinoidea (Janies 2001). Kelas Holothuroidea

terdiri dari enam ordo, yaitu Ordo Apodida Brandt 1835; Elasipodida Théel 1882;

Aspidochirotida Grube 1840; Molpadiida Haeckel 1896; Dendrochirotida Grube

1840 dan Dactylochirotida Pawson & Fell 1965 (Kerr & Kim 2001; Brusca &

Brusca 2003).

Ordo yang paling banyak dikenal adalah Ordo Aspidochirotida yang terdiri

dari tiga famili, yaitu Synallactidae Ludwig 1894; Holothuriidae Ludwig 1894

dan Stichopodidae Haeckel 1896 (Hyman 1955; Kerr & Kim 2001). Ketiga famili

ini sebagian besar hidup di perairan dangkal, kecuali Famili Synallactidae yang

hidup di perairan laut dalam (Deichmann 1958; Bluhm & Gebruk 1999; Solis-

Marin 2003).

Famili Stichopodidae memiliki sembilan genus yang masih berlaku sampai

saat ini, yaitu: Stichopus Brandt 1835; Thelenota Clark 1921; Parastichopus Clark

1922; Astichopus Clark 1922; Neostichopus Deichmann 1948; Isostichopus

Deichmann 1958; Apostichopus Liao 1980; Eostichopus Cutress & Miller 1982;

Australostichopus Levin 2004 (Byrne et al. 2010). Dari kesembilan genus tersebut,

yang terdapat di perairan Indonesia hanya Genus Stichopus dan Thelenota

(Wirawati et al. 2007).

Genus Thelenota hanya memiliki tiga spesies, yaitu Thelenota ananas

(Jaeger 1833); T. anax HL Clark 1921; T. rubralienata Massin & Lane 1991

(Clark 1922; Clark & Rowe 1971; Massin 1999; Massin & Lane 1999). Ketiga

spesies tersebut terdapat di perairan Indonesia (Massin & Lane 1991). Spesies

anggota genus Stichopus yang terdapat di perairan Indonesia adalah Stichopus

chloronotus Brandt 1835; S. herrmanni Semper 1868; S. horrens Selenka 1887; S.

quadrifasciatus Massin 1999; S. vastus Sluiter 1887 (Massin 1996; Massin 1999;

Wirawati et al. 2007).

6

B. Morfologi Famili Stichopodidae

Famili ini pada umumnya memiliki bentuk tubuh silindris, memanjang dari

ujung mulut ke arah anus (oral-aboral) dengan ukuran dari beberapa sentimeter

sampai satu meter panjangnya (Edgar 2000). Pentamerous radial symmetry yang

merupakan ciri timun laut (Kelas Holothuroidea) yang ditunjukkan dengan adanya

5 sumbu tubuh dan ditandai dengan ambulakral, yaitu tiga di ventral (trivium) dan

dua di dorsal (bivium) (Lane & Vanderspiegel 2003).

Ordo Aspidochirotida memiliki bentuk tentakel perisai (peltate), bentuk

tubuh pada bagian ventral rata dan bagian dorsal melengkung (Gambar 1), serta

memiliki pohon pernapasan (respiratory tree) yang berkembang dengan baik

(Hyman 1955; Rowe & Doty 1977). Cincin kapur (calcareous ring) pada ordo ini

umumnya tidak memiliki perpanjangan di bagian posterior maupun anterior

(Pearson 1914; Samyn et al. 2006) (Gambar 2).

Fokus pada penelitian ini adalah Famili Stichopodidae, yang merupakan

timun laut berukuran besar (dewasa dapat mencapai panjang 90 cm) (Clark 1922).

Famili ini memiliki penampang tubuh persegi atau trapesium, papila dorsal besar

dan pada umumnya tersusun padat dalam dua baris (pada daerah ambulakral),

kaki tabung di bagian ventral tersusun dalam tiga baris (pada daerah ambulakral),

tentakel bentuk perisai, memiliki pohon pernapasan, dua rumbai pada gonad, serta

tidak memiliki organ atau tubulus cuvier (Gambar 3) (Clark 1922; Hyman 1955;

Deichmann 1958; Clark & Rowe 1971; Rowe & Doty 1977).

Gambar 1. Morfologi eksternal Aspidochirotida secara umum (Samyn et al. 2006)

7

Spikula merupakan endoskeleton yang berukuran mikroskopis dan dimiliki

oleh semua spesies timun laut (Hyman 1955). Spikula digunakan sebagai kunci

identifikasi khususnya sampai spesies (Clark & Rowe 1971). Genus Stichopus

memiliki ciri khas spikula tipe meja dan tipe batang, yaitu bentuk seperti huruf C,

sedangkan genus Thelenota memiliki ciri khas spikula tipe batang yang

percabangannya dikotom dan tipe butir (Clark 1922; Deichmann 1958; Massin

1999; Wirawati et al. 2007). Gambar tipe-tipe spikula yang pada umumnya

dimiliki Genus Stichopus dan Thelenota dalam Famili Stichopodidae dapat dilihat

pada Gambar 4.

Gambar 2. Bentuk cincin kapur (calcareous ring) Holothuroidea. A: bentuk secara umum Ordo Aspidochirotida, B: bentuk secara umum Ordo Dendrochirotida. R = bagian radial, IR = bagian interadial (Samyn et al. 2006).

Gambar 3. Morfologi internal atau organ dalam Holothuroidea secara umum (Samyn et al. 2006)

8

C. Evolusi Morfologi Spikula Stichopodidae

Spikula pada Holothuroidea berasal dari evolusi kerangka ekstraksial, yaitu

kerangka yang terletak diluar kelima sumbu tubuh (aksial) pada Echinodermata

primitif (Mooi & David 1998). Spikula sangat penting untuk mengidentifikasi

sampai tingkat spesies, karena karakter morfologi eksternal dan internal tidak

dapat membedakan spesies (Massin et al. 2002).

Terdapat lima hipotesis tentang perkembangan evolusi spikula dalam Ordo

Aspidochirotida, yaitu: (1) Hipotesis yang diajukan oleh Pearson (1914), yaitu

spikula yang paling primitif adalah tipe batang (rods) dan mawar (rosettes),

keduanya berevolusi menjadi tipe lempeng berlubang (perforated plates), yang

kemudian berkembang menjadi menjadi tipe meja (tables) dan kancing (buttons).

(2) Hipotesis yang diajukan oleh Panning (1928) adalah bentuk spikula tipe

batang bercabang (branched rods) merupakan karakter primitif, yang kemudian

berevolusi menjadi spikula tipe mawar. (3) Hipotesis yang diajukan oleh

Deichmann (1958) adalah spikula tipe meja reguler (regular tables) dan tipe

kancing reguler yang halus (regular smooth buttons) yang merupakan bentuk

Gambar 4. Tipe spikula genus Stichopus & Thelenota secara umum. a: tipe meja reguler (table), b: tipe meja bentuk roket, c: tipe meja dengan mahkota kecil, d: tipe lempeng (plate), e: tipe batang (rod), f: tipe mawar (rosette), g: tipe butir (grain), h: tipe meja semu (pseudo-table), i: tipe batang dikotom, j-k: tipe batang bentuk C dan S. (Wirawati et al. 2007).

9

paling primitif, kemudian berevolusi menjadi tipe kancing ireguler, mawar dan

meja yang termodifikasi. Kemudian spikula tipe mawar, meja dan batang bentuk

C tereduksi menjadi spikula tipe butir (miliary granules) dan batang bercabang

dikotom (dichotomous branched rods). (4) Hipotesis yang diajukan oleh Rowe

(1969) adalah spikula lempeng (plates) merupakan spikula yang paling primitif.

(5) Hipotesis yang diajukan oleh Massin et al. (2000) bahwa karakter yang paling

primitif adalah spikula meja dengan tiang tinggi dan tanpa kancing. Dari lima

hipotesis tersebut, empat diantaranya merupakan studi dalam tingkat Famili

Holothuriidae. Sedangkan satu hipotesis lainnya merupakan studi dalam tingkat

Ordo Aspidochirotida. Perdebatan tersebut terus berlangsung hingga saat ini dan

masih belum dapat terselesaikan (Samyn et al. 2005).

D. Filogeni Famili Stichopodidae

Hasil rekonstruksi pohon filogeni di tingkat Kelas Holothuroidea

menjelaskan bahwa Famili Stichopodidae dan Holothuriidae berasal dari satu

nenek moyang (monofiletik). Hubungan kekerabatan pada kedua famili tersebut

dekat, dan merupakan sister group (Kerr & Kim 2001) (Gambar 5).

Studi filogeni yang menggunakan DNA mitokondria dari Famili

Stichopodidae memperlihatkan bahwa genus Stichopus merupakan genus yang

terdapat pada satu rumpun (clade) yang sama (monofiletik) (Byrne et al. 2010)

(Gambar 6). Spesies S. chloronotus memiliki satu rumpun tersendiri dan berada di

basal rumpun Stichopus. Sebaran spesies ini sangat luas yaitu dari Samudra

Hindia bagian barat sampai Samudra Pasifik. Hal tersebut memperlihatkan bahwa

S. chloronotus tidak memiliki banyak variasi morfologi. Di dalam studi filogeni

DNA tersebut, genus Thelenota lebih primitif daripada Stichopus yang ditandai

dengan posisi Thelenota lebih berada di basal daripada Stichopus (Gambar 6).

10

Gambar 5. Pohon filogeni dari Kelas Holothuroidea berdasarkan morfologi eksternal, internal dan spikula. (Kerr & Kim 2001).

11

Gambar 6. Pohon filogeni Famili Stichopodidae berdasarkan DNA mitokondria (modifikasi Byrne et al. 2010).

13

BAB III METODOLOGI

A. Waktu dan Lokasi Penelitian

Lokasi penelitian dilakukan di Pusat Penelitian Oseanografi – LIPI, Jakarta.

Pengamatan dan analisa dilaksanakan pada bulan Januari 2012 sampai April 2012.

Spesimen yang diamati berupa awetan yang terendam alkohol 70% dan tersimpan

dalam ruang koleksi P2O-LIPI, Jakarta.

B. Sampel

Sampel yang digunakan untuk penelitian filogeni timun laut anggota Famili

Stichopodidae (Aspidochirotida, Holothuroidea, Echinodermata) adalah spesimen

yang terkumpul dari perairan dangkal Indonesia dalam periode lebih dari 50 tahun

yang disimpan di ruang koleksi P2O-LIPI, Jakarta. Beberapa spesimen yang

digunakan telah dideskripsikan oleh Wirawati et al. (2007); Purwati & Wirawati

(2009); Purwati & Wirawati (2011) (Tabel 1).

Studi ini menggunakan dua genus anggota Stichopodidae yang terdapat di

ruang spesimen koleksi P2O-LIPI Jakarta, serta hidup di daerah tropis dan di

perairan dangkal, yaitu Stichopus Brandt 1835 dan Thelenota HL Clark 1921

sebagai taksa ingroup. Dua genus anggota Holothuriidae, yaitu Holothuria

Linnaeus 1767 dan Actinopyga Bronn 1860 ditetapkan sebagai outgroup yang

merupakan kerabat terdekat dari famili Stichopodidae dan dapat digunakan

sebagai akar (rooting) dalam pohon analisa filogeni yang sesuai dengan analisa

filogeni yang dilakukan oleh Samyn et al. (2005) dan Appeltans (2002) (Tabel 1).

C. Bahan dan Metode Penelitian

Alat dan Bahan

Alat yang digunakan untuk penelitian kali ini adalah: mikroskop perbesaran

kuat dan mikroskop perbesaran lemah, Alat-alat bedah (gunting bedah, pisau

bedah, pinset), gelas objek, gelas penutup, pipet, kamera digital, caliper. Bahan

yang digunakan adalah alkohol 70%, cairan pelarut hidrogen peroksida (H2O2),

aquadest, gliserin.

14

Teknik Pengamatan dan Identifikasi untuk Analisa Filogeni

1. Pengamatan Morfologi Eksternal

Spesimen yang akan diamati merupakan spesimen awetan yang kondisinya

masih bagus, yaitu spesimen yang bentuknya masih dapat diamati dan memiliki

label yang lengkap (minimal tercantum tanggal koleksi dan lokasi). Morfologi

eksternal yang diamati adalah bentuk penampang tubuh, panjang maksimal tubuh,

susunan papila dan kaki tabung, ada tidaknya tuberkel pada papila, posisi mulut

dan anus, ada tidaknya modifikasi anus dan jumlah tentakel.

Tabel 1 Daftar spesimen koleksi Puslit Oseanografi-LIPI, Jakarta untuk analisa filogeni

Famili Genus Spesies Jml spesimen Pustaka Ingroup Famili Stichopodidae Hacckel, 1896

Genus Stichopus Brandt, 1835

Stichopus chloronotus Brandt,

1835

5 (EH77, EH80, EH214, EH239, EH449)

[1]

S. herrmanni Semper, 1868 5 (EH26, EH92,

EH217, EH357, EH431)

[1]

S. horrens Selenka, 1887 3 (EH222, EH450, EH451)

[1]

S. pseudohorrens Cherbonnier, 1967

1 (EH400) [4]

S. quadrifasciatus Massin, 1999 2 (EH249, EH250)

[1]

S. vastus Sluiter, 1887 5 (EH166, EH248, EH436, EH468, EH502)

[1]

Thelenota HL Clark, 1921 Thelenota ananas (Jaeger, 1833)

2 (EH204, EH397)

[1]

T. anax HL Clark, 1921 2 (EH225, EH504)

[1]

T. rubralienata Massin & Lane 1991

1 (EH427) [4]

Outgroup Famili Holothuriidae Ludwig, 1894

Genus Holothuria Linnaeus, 1767

Holothuria (Metriatyla) scabra

Jaeger, 1833

5 (EH16, EH72, EH119, EH206, EH271)

[2]

Actinopyga Bronn, 1860 Actinopyga lecanora (Jaeger,

1833) 5 (EH76, EH371, EH388, EH489, EH513)

[3]

Keterangan: [1] = Wirawati, et al. (2007); [2] = Purwati & Wirawati (2009); [3] = Purwati &

Wirawati (2011); [4] = studi ini

15

2. Pengamatan Morfologi Organ Internal

Untuk melakukan pengamatan morfologi internal dilakukan pembedahan

terlebih dahulu. Metode kerja yang digunakan berdasarkan Solis-Marin (2003)

dengan modifikasi, yaitu dinding tubuh spesimen bagian dorsal dibedah dari

lubang anus sampai ke lubang mulut. Hal tersebut dilakukan agar dapat

mengamati dengan lebih jelas organ-organ yang terdapat di dalam tubuh.

Kemudian spesimen diletakkan di atas papan bedah untuk diamati dan difoto

dengan kamera digital. Karakter morfologi internal yang diamati pada studi ini

adalah bentuk dan perbandingan ukuran cincin kapur bagian radial dengan

interadial, jumlah gonad, bentuk madreporit, jumlah dan panjang polian vesikel

serta ada tidaknya organ cuvier.

3. Isolasi dan Pengamatan Spikula

Isolasi spikula dilakukan untuk mendapatkan sediaan spikula. metode

mengisolasi spikula sesuai dengan Wirawati et al. (2007) yang dimodifikasi

dengan cara yang digunakan oleh Samyn et al. (2006). Spikula diambil dari

bagian papila dorsal, dinding tubuh (dorsal dan ventral), kaki tabung ventral dan

tentakel sebesar kurang lebih 0,5 cm2. Selanjutnya potongan tersebut diletakkan

diatas gelas objek dan diteteskan dengan cairan pelarut hidrogen peroksida

(H2O2) dan dibiarkan selama 5 sampai 10 menit. Setelah jaringan larut dan

spikula (berupa butiran putih) mengendap, maka larutan hidrogen peroksida

tersebut dihisap dengan pipet dan dibilas sebanyak dua kali dengan aquadest.

Gliserin diteteskan dengan pipet pada sediaan spikula kemudian ditutup dengan

kaca penutup untuk diamati di bawah mikroskop dan difoto. Spikula yang diamati

berasal dari beberapa bagian tubuh, yaitu dinding tubuh dorsal dan ventral, papila

dorsal, kaki tabung ventral dan tentakel.

16

4. Pemilihan Karakter Morfologi

Pemilihan karakter untuk analisa filogeni berdasarkan Appeltans (2002) dan

Samyn et al. (2005), yaitu morfologi eksternal, morfologi organ internal, serta

morfologi spikula. Status karakter dibobotkan berdasarkan asumsi evolusi

menurut Deichmann (1958); Appeltans (2002); Solis-Marin (2003) dan Samyn et

al. (2005) (Tabel 2).

Berdasarkan Tabel 2, terdapat tiga status karakter, yaitu nol (0) merupakan

karakter yang paling primitif, kemudian berubah menjadi satu (1) dan seterusnya

sampai tiga (3) yang merupakan karakter turunan yang paling maju. Kemudian

dibuat matriks karakter yang akan digunakan untuk menganalisa filogeni.

Tabel 2 Daftar karakter morfologi eksternal, internal serta spikula.

No Karakter Status Karakter Pustaka A MORFOLOGI EKSTERNAL 1 Bentuk penampang tubuh: (0) silindris atau konveks; (1) trapesium atau

persegi. [1]

2 Ukuran maksimal tubuh (0) besar (lebih dari 40 cm); (1) sedang (antara 30-40 cm); (2) kecil (kurang dari 30).

[4] &[5]

3 Susunan papila dorsal: (0) menyebar; (1) tersusun dalam 2 baris. [1] & [3] 4 Dasar papila yang

membesar (tuberkel): (0) tidak ada; (1) ada. [1]

5 Bentuk tuberkel: (0) tidak ada; (1) tunggal; (2) bercabang. [4] 6 Susunan kaki tabung

ventral: (0) menyebar; (1) tersusun dalam 3 baris. [2]

7 Posisi mulut: (0) terminal; (1) ventral. [1] & [2] 8 Posisi anus: (0) terminal; (1) dorsolateral. [1] & [2] 9 Modifikasi anus: (0) tidak ada; (1) ada, gigi pada lubang anus;

(2) ada, tuberkel di sekeliling anus. [1] & [2]

10 Jumlah tentakel (0) 16; (1) 18 sampai 22. [2] B MORFOLOGI INTERNAL 11 Perbandingan area cincin

kapur: (0) radial = interadial; (1) radial > interadial. [1] & [2]

12 Tonjolan posterior pada cincin kapur radial

(0) tumpul, melebar; (1) meruncing, sempit. [1] & [2]

13 Jumlah gonad (0) 1 rumbai; (1) 2 rumbai. [1] 14 Bentuk madreporit (0) bulat; (1) oval; (2) tabung. [3] & [5] 15 Jumlah polian vesikel (0) satu; (1) lebih dari satu. [1] & [2] 16 Panjang polian vesikel (0) panjang (kurang dari 1/5 panjang tubuh);

(1) pendek (lebih dari atau sama dengan 1/5 panjang tubuh).

[2] & [5]

17 Organ cuvier (0) tidak ada; (1) ada. [1] & [2] C MORFOLOGI SPIKULA PADA DINDING TUBUH (DORSAL & VENTRAL)

17

No Karakter Status Karakter Pustaka Spikula tipe meja (table) 18 Meja reguler: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] 19 Barisan lubang tepi

piringan meja reguler: (0) lebih dari satu baris; (1) satu baris; (2) kurang dari satu baris.

[1] & [3]

20 Tiang meja reguler: (0) 4 pilar tinggi (tinggi tiang ≥ diameter piringan); (1) 4 pilar pendek (tinggi tiang < diameter piringan).

[1] & [3]

21 Bentuk mahkota meja reguler:

(0) lingkaran; (1) maltese. [1] & [2]

22 Duri pada mahkota meja reguler:

(0) tersebar; (1) hanya disudut. [1]

Spikula tipe mawar (rosette) 23 Mawar reguler: (0) tidak ada; (1) ada. [2] 24 Ujung percabangan

mawar reguler: (0) membesar; (1) melengkung. [3] & [5]

25 Mawar ireguler: (0) tidak ada; (1) seperti batang; (2) seperti lempeng.

[1] & [3]

Spikula tipe batang (rod) [1] & [3] 26 Batang: (0) tidak ada; (1) ada. [1] & [3] 27 Lubang pada batang: (0) tidak berlubang; (1) di ujung & tengah;

(2) hanya ditengah. [1] & [3]

28 Percabangan pada batang: (0) tidak becabang; (1) bercabang tidak dikotom; (2) bercabang dikotom.

[1] & [3]

29 Batang bentuk C & S: (0) tidak ada; (1) ada, ukuran seragam; (2) ada, ukuran bervariasi

[1] & [5]

Spikula tipe butir (miliary granule) 30 Butir: (0) tidak ada; (1) ada, bulat; (2) ada, seperti

cacing [1] & [3]

Spikula tipe kancing (button) 31 Kancing: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] D MORFOLOGI SPIKULA PADA PAPILA DORSAL Spikula tipe meja (table) 32 Meja reguler: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] 33 Barisan lubang tepi


[1] & [3]


[1] & [3]





37 Meja ireguler: (0) tidak ada; (1) ada, tack-like; (2) ada, mahkota kecil; (3) ada, reduksi

[3]

38 Barisan lubang tepi piringan meja ireguler:

(0) lebih dari satu baris; (1) satu baris; (2) kurang dari satu baris.

[1] & [3]

39 Tiang meja ireguler: (0) 4 pilar; (1) 4 pilar menyatu di ujung; (2) 4 pilar tereduksi.

[3]

40 Bentuk mahkota meja ireguler:

(0) persegi; (1) meruncing; (2) tereduksi; (3) tidak ada.

[3]

Tabel 2 (lanjutan)

18

No Karakter Status Karakter Pustaka 41 Meja semu (pseudo-

table): (0) tidak ada; (1) ada. [1] & [2]


mawar reguler: (0) membesar; (1) melengkung. [4]


[1] & [3]

Spikula tipe batang (rod) [1] & [3] 45 Batang: (0) tidak ada; (1) ada. [1] & [3] 46 Lubang pada batang: (0) tidak berlubang; (1) di ujung & tengah;



[1] & [3]


[1] & [5]

Spikula tipe lempeng (plate) 49 Lempeng ireguler: (0) tidak ada; (1) ada [2] Spikula tipe butir (miliary granule) 50 Butir: (0) tidak ada; (1) ada, bulat; (2) ada, seperti

cacing [1] & [3]

Spikula tipe kancing (button) 51 Kancing: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] E MORFOLOGI SPIKULA PADA KAKI TABUNG VENTRAL Spikula tipe meja (table) 52 Meja reguler: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] 53 Barisan lubang tepi


[1] & [3]


[1] & [3]





57 Meja ireguler: (0) tidak ada; (1) ada, tack-like; (2) ada, mahkota kecil; (3) ada, reduksi

[3]

58 Barisan lubang tepi piringan meja ireguler:

(0) lebih dari satu baris; (1) satu baris; (2) kurang dari satu baris.

[1] & [3]

59 Tiang meja ireguler: (0) 4 pilar; (1) 4 pilar menyatu di ujung; (2) 4 pilar tereduksi.

[3]

60 Bentuk mahkota meja ireguler:

(0) persegi; (1) meruncing; (2) tereduksi; (3) tidak ada.

[3]


mawar reguler: (0) membesar; (1) melengkung. [4]


[1] & [3]

Tabel 2 (lanjutan)

19

No Karakter Status Karakter Pustaka Spikula tipe batang (rod) 64 Batang: (0) tidak ada; (1) ada. [1] & [3] 65 Lubang pada batang: (0) tidak berlubang; (1) di ujung & tengah;



[1] & [3]


[1] & [5]

Spikula tipe lempeng (plate) 68 Lempeng reguler: (0) tidak ada; (1) ada [2] 69 Lempeng ireguler: (0) tidak ada; (1) ada [2] Spikula tipe butir (miliary granule) 70 Butir: (0) tidak ada; (1) ada, bulat; (2) ada, seperti

cacing [1] & [3]

Spikula tipe kancing (button)

71 Kancing: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] F MORFOLOGI SPIKULA PADA TENTAKEL Spikula tipe meja (table) 72 Meja reguler: (0) ada; (1) tidak ada. [1] & [3] 73 Meja ireguler: (0) tidak ada; (1) ada, tack-like; (2) ada,

mahkota kecil; (3) ada, reduksi [3]

Spikula tipe batang (rod) 74 Batang: (0) tidak ada; (1) ada. [1] & [3] 75 Lubang pada batang: (0) tidak berlubang; (1) di ujung & tengah;



[1] & [3]

77 Batang masif: (0) tidak ada; (1) ada [1] & [5] Spikula tipe butir (miliary granule) 78 Butir: (0) tidak ada; (1) ada, bulat; (2) ada, seperti

cacing [1] & [3]

Keterangan: [1] = Samyn et al. (2005); [2] = Appeltans (2002); [3] = Deichmann 1958; [4] = Solis-Marin (2003); [5] = modifikasi dalam studi ini

5. Analisa Filogeni

Metode yang digunakan untuk analisa filogeni berdasarkan Appeltans

(2002) adalah maximum-parsimony dengan teknik heuristic yang dikondisikan

sebagai berikut: Menyimpan pohon yang terbaik (keep best trees only);

menggunakan TBR (tree bisection-reconnection) sebagai penentu cabang

algoritma; menyimpan pohon majemuk (save multiple trees); karakter multistate

diinterpretasikan sebagai polimorfisme. Karakter morfologi yang digunakan

berjumlah 78, dengan 10 karakter morfologi eksternal, tujuh karakter morfologi

organ internal, 61 karakter spikula. Dalam analisa, semua karakter diolah secara

Tabel 2 (lanjutan)

20

acak (unordered). Pembobotan semua karakter setara (equal) yaitu bernilai 1.

Metode tersebut diolah dengan menggunakan program PAUP 4.0b 10 versi

windows (Swofford 2002).

Nilai indeks yang digunakan untuk mengukur konsistensi suatu pohon yang

dikonstruksi adalah dengan melihat nilai CI (consistency index), yaitu indeks

konsistensi yang digunakan sebagai parameter suatu topologi pohon. Nilai HI

(homoplasy index) adalah indeks banyak tidaknya karakter yang homoplasi.

Pohon yang tidak memiliki karakter homoplasi ditunjukkan dengan nilai CI = 1,

sehingga makin baik suatu pohon ditandai dengan nilai indeks yang mendekati

angka 1. Nilai RC (rescaled consistency index), yaitu menunjukkan tingkatan

yang sama dengan homoplasi indeks yang merupakan gabungan dari CI dan RI

(retention index). RI merupakan indeks kestabilan yang merupakan proporsi dari

karakter synapomorf yang dapat diterima sebagai karakter synapomorf sejati

(Quicke 1993). Kualitas data dalam studi filogeni menggunakan parsimoni, dinilai

dengan melakukan bootstrap sebanyak 1000 kali.

6. Pembuatan Kunci Identifikasi

Kunci identifikasi Famili Stichopodidae dibuat setelah melakukan

rekonstruksi pohon filogeni. Karakter yang digunakan merupakan karakter

synapomorf untuk pembeda Famili Stichopodidae dan Holothuriidae. Karakter

synapomorf juga dapat digunakan untuk pembeda genus (Stichopus dan

Thelenota) dan spesies yang berjumlah sembilan. Karakter autapomorf digunakan

sebagai pembeda spesies.

21

BAB IV

HASIL

A. Hasil Filogeni

A.1. Topologi Pohon Filogeni Famili Stichopodidae

Matriks Tabel 3 merupakan kumpulan sejumlah 78 karakter dan status

karakter. Asumsi evolusinya adalah 0 (paling primitif) dan 3 (paling maju).

Sedangkan kode minus (-) ditujukan untuk karakter yang hilang. Berdasarkan

Tabel 3 tersebut, karakter yang memiliki status karakter binominal (0 dan 1)

terdapat kurang lebih 70%. Taksa yang memiliki karakter yang hilang (-) pada

hasil pengamatan studi ini terdapat kurang lebih 30%.

Tabel 3. Matriks karakter morfologi Stichopodidae. Hilangnya karakter tertentu

ditandai dengan ‘-‘ Spesies 1-10 11-20 21-30 31-40 A.lecanora 0200001010 00020111-- --1000--00 11----0--- H.scabra 0200001000 0002001011 000-00--00 0011000--- S.chloronotus 1211111001 1110100020 111100--10 1020113222 S.herrmanni 1111111001 0110100011 111100--20 1011110--- S.horrens 1211111001 0110000010 111100--10 1010111011 S.pseudohorrens 1111111001 1110010010 111110--10 1010111011 S.quadrifasciatus 1211111001 1110000021 111120--20 1021112200 S.vastus 1111111001 1110110021 111120--10 1021110--- T.ananas 1001211001 10111001-- --0-010201 11----0--- T.anax 1001111001 10110101-- --0-010201 11----0--- T.rubralienata 1101111021 10110101-- --0-010202 11----0--- Spesies 41-50 51-60 61-70 71-78 A.lecanora 01000--000 11----0--- 1000--0100 11010000 H.scabra 00-0110000 0011000--- 0-01100101 01010000 S.chloronotus 0110120100 1021113203 1101201110 11310010 S.herrmanni 0110120200 1021113222 1101202110 11010010 S.horrens 0110120100 1021110--- 1101201110 11310110 S.pseudohorrens 0111120110 1010110--- 1111201110 10311110 S.quadrifasciatus 0112120210 1011113202 1121202110 10210010 S.vastus 0112120100 1011113223 1121201110 11010010 T.ananas 10-0102011 11----0--- 0-01020101 11010201 T.anax 10-0102001 11----0--- 0-01020101 11010201 T.rubralienata 10-0102002 11----0--- 0-01020102 11010202

Keterangan: Judul kolom 1 sampai 78 adalah nomor karakter morfologi yang diamati. Angka di dalam tabel (0, 1, 2, 3) merupakan status karakter berdasarkan asumsi perubahan evolusinya dengan peringkat 0 (paling primitif) sampai 3 (paling maju).

22

Matriks Tabel 3 ini digunakan sebagai input data untuk filogeni yang

hasilnya ditunjukkan pada Gambar 7. Analis dengan program PAUP terhadap

matriks tersebut menghasilkan dua pohon filogeni yang paling parsimony

(Gambar 7A dan 7B). Nilai indeks topologi pohon adalah CI (consistency index) =

0.7480; HI (homoplasy index) = 0.2520; RI (retention index) = 0.7328; RC

(rescaled consistency index) = 0.5481. Jumlah karakter yang informatif adalah 47

karakter, sedangkan karakter lainnya yang berjumlah 31 merupakan karakter yang

tidak informatif.

Karakter turunan atau apomorf yang berbagi dalam genus Thelenota

(synapomorf) berjumlah enam karakter. Keenam karakter tersebut adalah bentuk

madreporit oval (karakter 141), memiliki spikula tipe batang pada dinding tubuh

(karakter 261), spikula batang dikotom pada dinding tubuh, papila dorsal, kaki

tabung, tentakel (karakter 472, 662, 762) dan spikula meja semu pada papila dorsal

(karakter 411).

Karakter synapomorf yang dimiliki genus Stichopus berjumlah enam, yaitu

susunan papila dorsal padat dalam dua baris (karakter 31), tonjolan posterior

cincin kapur bagian radial yang meruncing (karakter 121), spikula batang yang

memiliki lubang ditengah pada papila dorsal, kaki tabung (karakter 462, 652),

Gambar 7. Perbandingan pohon filogeni 1 (A) dan pohon filogeni 2 (B) hasil dari analisi maximum-parsimony menggunakan program PAUP pada timun laut Famili Stichopodidae. Angka diatas tiap cabang merupakan nilai bootstrap & angka dibawah percabangan adalah nomor karakter berdasarkan Tabel 2.

23

spikula lempeng memanjang pada kaki tabung (karakter 691) dan spikula batang

masif pada tentakel (karakter 771).

Karakter synapomorf yang dimiliki dalam rumpun S. horrens dan S.

pseudohorrens adalah spikula meja ireguler berbentuk tack-like pada papila dorsal

(karakter 371), spikula meja ireguler dengan barisan lubang tepi piringan yang

lebih dari satu baris pada papila dorsal (karakter 380), spikula batang yang

bercabang tidak dikotom pada tentakel (karakter 761).

Karakter tidak informatif yang dimiliki keenam spesies dalam genus

Stichopus adalah 10 karakter. Karakter tersebut sebagian besar dari karakter

spikula, diantaranya adalah spikula batang C & S yang bervariasi ukurannya pada

dinding tubuh, papila dorsal dan kaki tabung (karakter 292, 482, 672), spikula

meja ireguler dengan tiang tereduksi pada kaki tabung (karakter 592), spikula

meja reguler pada tentakel (karakter 721), spikula tipe lempeng ireguler pada

papila dorsal (karakter 491). Karakter yang tidak informatif pada morfologi

eksternal dan organ internal antara lain ukuran maksimal tubuh yang berukuran

sedang (karakter 21), polian vesikel yang berjumlah satu (karakter 150), ukuran

polian vesikel yang pendek (karakter 161), perbandingan panjang area cincin

kapur antara radial dan interadial yang sama (karakter 110).

A.2. Karakter Autapomorf pada spesies anggota genus Thelenota dan

Stichopus

Karakter turunan yang hanya dimiliki oleh satu spesies (autapomorf) adalah

T. ananas dan T. rubralienata. Karakter autapomorf pada T. ananas adalah

tuberkel yang bercabang (karakter 52). T. rubralienata memiliki lima karakter

autapomorf, yaitu terdapat tuberkel disekeliling anus (karakter 92), spikula bentuk

butir yang seperti cacing pada dinding tubuh, papila dorsal dan tentakel (karakter

302, 502, 702, 782).

Spesies yang memiliki karakter autapomorf dalam genus Stichopus adalah

empat spesies, yaitu S. chloronotus, S. pseudohorrens, S. quadrifasciatus dan S.

vastus. S. chloronotus memiliki lima karakter autapomorf, yaitu spikula meja

reguler yang lubang tepi piringan kurang dari satu pada dinding tubuh dan papila

dorsal (karakter 192, 332), spikula meja ireguler yang tereduksi dengan tiang dan

24

juga mahkota pada papila dorsal (karakter 373, 392, 402). S. pseudohorrens

memiliki enam karakter yang autapomorf, yaitu spikula mawar ireguler yang

seperti batang pada dinding tubuh, papila dorsal dan kaki tabung (karakter 251,

441, 631), spikula meja reguler yang lubang tepi piringan satu baris pada kaki

tabung (karakter 531), spikula meja reguler dengan tiang tinggi pada kaki tabung

(karakter 540), spikula batang yang berlubang di ujung dan tengah pada tentakel

(karakter 751). S. quadrifasciatus memiliki dua karakter yang autapomorf, yaitu

spikula meja ireguler yang bermahkota kecil pada papila dorsal dan tentakel

(karakter 372, 732). S. vastus memiliki satu karakter yang autapomorf, yaitu

spikula meja ireguler yang tanpa mahkota pada kaki tabung (karakter 603).

A.3. Kunci Identifikasi

Di bawah ini adalah kunci identifikasi yang dapat dibuat berdasarkan

karakter synapomorf dan autapomorf yang diperoleh dari pohon filogeni 1

(Gambar 7A).

1a. Bentuk penampang tubuh silindris, tanpa tuberkel, susunan kaki tabung

menyebar, memiliki organ cuvier ……….………...… Famili Holothuriidae

1b. Bentuk penampang tubuh persegi, memiliki tuberkel, susunan kaki tabung

dalam tiga baris, tanpa organ cuvier …..……...…. Famili Stichopodidae (2)

2a. Bentuk madreporit oval, tonjolan posterior tumpul pada cincin kapur radial,

spikula batang bercabang dikotom pada seluruh bagian tubuh, spikula meja

semu pada papila dorsal, tanpa spikula meja masif, tanpa lempeng ireguler

………………………….……………………………..... genus Thelenota (3)

2b. Bentuk madreporit bulat, tonjolan posterior runcing pada cincin kapur radial,

tanpa spikula batang bercabang dikotom, tanpa spikula meja semu, memiliki

spikula meja masif pada tentakel, memiliki spikula lempeng ireguler pada

papila dorsal ……………….………….…….………..… genus Stichopus (5)

3a. Polian vesikel pendek dan jumlah lebih dari satu, tuberkel tidak

bercabang……………………………………………………..……………. (4)

3b. Polian vesikel panjang dan jumlah satu, tuberkel bercabang

…………………………………………………………...... Thelenota ananas

4a. Spikula bentuk butir seperti cacing ………….….…………… T. rubralienata

25

4b. Spikula bentuk butir bulat …….………………………….………..… T. anax

5a. Lubang tepi piringan spikula meja reguler dalam satu baris pada kaki tabung,

spikula mawar ireguler seperti lempeng pada papila dorsal …………….... (6)

5a. Lubang tepi piringan spikula meja reguler lebih dari satu baris pada kaki

tabung, tanpa spikula mawar ireguler seperti lempeng pada papila

dorsal ...…………………………………………………….…………….... (7)

6a. Spikula meja ireguler dengan mahkota kecil pada papila dorsal dan tentakel

……………………………………….…………… Stichopus quadrifasciatus

6b. Spikula meja ireguler tanpa mahkota pada kaki tabung ……....……. S. vastus

7a. Spikula meja reguler dengan tiang tinggi pada dinding tubuh dan papila

dorsal ………...……………………………………………………………. (8)

7b. Spikula meja reguler tanpa tiang tinggi ………………….……. S. herrmanni

8a. Spikula meja ireguler dengan tack-like dan lubang tepi piringan meja ireguler

yang lebih dari satu baris pada papila dorsal, spikula batang bercabang pada

tentakel …………….……………………………………………………… (9)

8b. Spikula meja ireguler yang tereduksi tiang dan mahkotanya pada papila dorsal,

spikula meja reguler yang lubang tepi piringan kurang dari satu pada dinding

tubuh dan papila dorsal ………………………………………. S. chloronotus

9a. Spikula meja reguler yang lubang tepi piringan lebih dari satu dan tiang tinggi

pada kaki tabung, spikula mawar ireguler yang seperti batang pada dinding

tubuh, papila dorsal dan kaki tabung, spikula batang berlubang diujung dan

tengah pada tentakel …………………………………….… S. pseudohorrens

9b. Spikula tanpa meja reguler yang lubang tepi piringan lebih dari satu baris dan

tiang tinggi, tanpa spikula mawar ireguler, tanpa spikula batang berlubang

pada tentakel ……………………………………………………… S. horrens

B. Hasil penentuan karakter spesimen Famili Stichopodidae

B.1. Variasi Morfologi Eksternal

Ukuran tubuh spesimen awetan yang direndam dalam alkohol 70%

mengalami penyusutan yang ± 45 cm pada saat segar, menyusut hingga ± 30 cm

pada spesimen awetan (Gambar 8). Dengan demikian, penggunaan ukuran saat

hidup berdasarkan Massin et al. (2002) untuk S. chloronotus, S. herrmanni, S.

26

horrens dan S. vastus; Massin (1999) untuk S. quadrifasciatus, T. ananas, A.

lecanora dan H. (M.) scabra; Samyn et al. (2006) untuk S. pseudohorrens dan T.

anax; Massin & Lane (1991) untuk T. rubralienata. Terdapat beberapa spesimen

yang posisi mulutnya berada di lateral karena pada saat pengawetan tidak

diletakkan dengan benar di dalam toples penyimpanan spesimen, sehingga bentuk

tubuh menjadi terlipat dan tidak lagi seperti bentuk asalnya. Ordo Aspidochirotida

(termasuk Stichopodidae dan Holothuriidae) memiliki bentuk tentakel yang sama,

yaitu berbentuk perisai (peltate), sehingga bentuk tentakel tidak digunakan

sebagai karakter dalam filogeni. Ukuran tentakel juga tidak digunakan dalam studi

ini, karena ukuran tentakel spesimen yang telah diawetkan sangat menyusut.

Jumlah tentakel bervariasi antar spesies, terutama pada anggota Stichopodidae,

sehingga karakter untuk jumlah tentakel menggunakan kisaran (antara 18 sampai

22). Gambar 9-10 merupakan foto posisi dan bentuk papila pada bagian dorsal dan

kaki tabung pada bagian ventral Famili Stichopodidae sebagai ingroup dan

Holothuriidae sebagai outgroup.

Gambar 8. Bentuk tubuh timun laut dalam alkohol 70%. A: Famili Holothuriidae, B: Famili Stichopodidae. Skala: A = 30 mm, B = 20 mm

Gambar 9. Susunan papila dorsal. A: Famili Holothuriidae, B: Famili Stichopodidae. Skala: A-B = 20 mm.

27

B.2. Variasi Organ Internal

Gambar 11 menunjukkan posisi organ-organ internal dalam rongga tubuh,

seperti cincin kapur, polian vesikel, otot longitudinal, saluran pencernaan dan

pohon pernapasan. Gambar 12 menunjukkan bentuk cincin kapur pada bagian

anterior dan posterior lempeng radial. Gonad Kelas Holothuroidea pada

umumnya sangat mudah dikenali karena pangkalnya melekat di cincin kapur

pada saat spesimen tersebut memasuki masa matang gonad atau masa pemijahan

(Gambar 13). Akan tetapi jika spesimen yang diamati belum atau tidak dalam

masa pemijahan, maka akan sangat sulit untuk menemukan gonadnya karena

ukuran yang sangat kecil atau bahkan sampai tidak terlihat. Madreporit berada di

ujung saluran batu (stone canal) yang berfungsi untuk pintu penghubung antara

sistem pembuluh air (water vascular system) dengan lingkungannya, tetapi pada

Holothuroidea fungsi tersebut tidak berjalan dengan baik, yang ditandai dengan

letak madreporit yang berada di dalam rongga tubuh. Bentuk madreporit berbeda-

beda antar genus pada Stichopodidae maupun Holothuriidae (Gambar 14).

Ukuran polian vesikel dapat menyusut drastis apabila telah terendam alkohol

70%, sehingga pengukuran dapat menjadi bias. Oleh karena itu pengukuran

dilakukan dengan perbandingan panjang tubuh. Organ cuvier dikenal dengan

sebutan tubulus cuvier yang hanya dimiliki oleh anggota Famili Holothuriidae,

yang melekat pada batang pohon pernapasan atau pangkal batang pohon

pernapasan. Tubulus cuvier ini berfungsi untuk mengeluarkan benang cuvier

yang lengket sebagai alat pertahanan diri.

Gambar 10. Susunan kaki tabung dalam alkohol 70%. A: Famili Holothuriidae, B: Famili Stichopodidae (B). Skala: A = 30 mm, B = 10 mm

28

Gambar 13. Jumlah gonad. A: 2 rumbai pada Stichopodidae, B: 1 rumbai pada Holothuriidae. Skala: A-B = 1 mm

Gambar 11. Organ-organ internal Famili Stichopodidae. Skala = 30 mm

Gambar 12. Bentuk cincin kapur. A: genus Stichopus, B: genus Thelenota. Skala: A-B = 1 mm

29

B.3. Variasi Spikula

Spikula tipe meja reguler merupakan meja yang memiliki kelengkapan

bagian-bagiannya, yaitu mahkota (crown); tiang (spire) biasanya dengan empat

pilar; dan piringan (disc). Bentuk variasi mahkota dapat berupa maltese (bentuk

mahkota persegi atau belah ketupat yang terdapat dua duri besar di keempat

sudutnya dan tampak seperti persilangan) dan lingkaran yang durinya tersusun

menyebar (pada mahkota dari Holothuria (Metriatyla) Scabra). Bentuk meja

ireguler juga memiliki variasi yang cukup banyak, seperti meja yang memiliki

mahkota yang sangat kecil yang dimiliki oleh S. quadrifasciatus (Gambar 15E);

meja berbentuk tack-like (seperti roket) yang dimiliki oleh S. horrens dan S.

pseudohorrens (Gambar 15C & 15D); serta meja yang tereduksi baik

mahkotanya maupun tiangnya (Gambar 15F & 15G). Meja semu memiliki bentuk

yang tidak teratur, ada yang memiliki 4 pilar tiang dan pelebaran pada dasarnya

yang menyerupai piringan, ada pula yang memiliki tiang yang jumlah pilarnya

kurang dari 4 (Gambar 15H). Kedua variasi meja semu tersebut tidak memiliki

mahkota. Bentuk ini hanya dimiliki oleh anggota genus Thelenota.

Gambar 14. Bentuk saluran batu dan madreporit. A: Genus Stichopus, B: Genus Thelenota (B). Skala: A-B = 0.5 mm

30

Spikula tipe mawar reguler merupakan ciri yang dimiliki genus Stichopus

(ingroup) dan Actinopyga (outgroup). Bentuk mawar reguler menyerupai spikula

tipe batang kecil yang bercabang pada kedua ujungnya dengan jarak

percabangannya relatif dekat daripada spikula tipe batang yang bercabang, serta

ujung percabangannya melengkung ataupun membesar. Bentuk ini memiliki

perbedaan, yaitu pada Stichopus (ingroup) ujung percabangannya melengkung

(Gambar 16A), sedangkan pada Actinopyga (outgroup) ujung percabangannya

membesar (Gambar 16D). Bentuk mawar ireguler dapat berupa seperti lempeng

(percabangannya sangat kompleks dan ujung-ujungnya menyatu satu sama lain)

(Gambar 16C) dan seperti batang (jarang percabangan dari ujung satu ke ujung

lainnya relatif jauh jika dibandingkan dengan bentuk mawar reguler) (Gambar

16B).

Gambar 15. Variasi spikula tipe meja (tables). A: meja reguler pendek pada spesies anggota Stichopus; B: meja reguler tinggi pada S. chloronotus, S. horrens dan S. pseudohorrens; C: meja ireguler bentuk tack-like pada S. pseudohorrens; D: meja ireguler bentuk tack-like pada S. horrens; E: meja ireguler bermahkota kecil pada S. quadrifasciatus; F: meja ireguler yang tereduksi pada S. vastus; G: meja ireguler yang tereduksi pada S. chloronotus; H: meja semu pada Genus Thelenota. Skala: A-B, E-H = 30 µm; C & D = 50µm.

31

Spikula tipe batang sering dijumpai di hampir seluruh bagian tubuh Famili

Stichopodidae maupun Holothuriidae. Batang yang tidak bercabang cenderung

memiliki banyak duri dan biasanya ditemukan pada tentakel dari genus Stichopus

(Gambar 17F). Batang yang percabangannya dikotom merupakan ciri khas dari

genus Thelenota (Gambar 17E). Bentuk ini terdapat di seluruh bagian tubuh yang

diamati, yaitu pada dinding tubuh (dorsal dan ventral), papila dorsal, kaki tabung

maupun pada tentakel. Spikula batang yang bercabang tidak dikotom terdapat

pada semua spesies anggota Stichopus terutama di dalam kaki tabung dan papila

dorsal, serta terdapat di tentakel pada beberapa spesies, yaitu S. horrens dan S.

pseudohorrens (Gambar 17D). Bentuk ini juga dimiliki oleh spesies outgroup, A.

lecanora dan H. (M.) scabra di bagian tentakelnya. Batang bentuk C dan S

merupakan ciri khas dari genus Stichopus yang terdapat di hampir semua bagian

tubuh, termasuk dinding tubuh (dorsal & ventral), papila dorsal dan kaki tabung

(Gambar 17C). Bentuk ini memiliki ukuran yang bervariasi, baik dalam spesies

yang berbeda maupun dalam satu spesies. Batang masif merupakan bentuk unik

yang hanya terdapat di tentakel dari genus Stichopus (Gambar 17G). Bentuk ini

terdiri dari kumpulan batang kecil yang tersusun sangat padat dengan kedua

ujungnya meruncing, bagian tengah melebar dan tepinya memiliki duri-duri kecil

yang tersusun padat.

Gambar 16. Variasi spikula tipe mawar (rosettes). A: mawar reguler pada spesies anggota Stichopus; B: mawar ireguler bentuk seperti batang pada S. pseudohorrens; C: mawar ireguler bentuk seperti lempeng pada S. quadrifasciatus dan S. vastus; D: mawar reguler pada Actinopyga lecanora (outgroup). Skala: 30 µm.

32

Spikula tipe lempeng reguler memiliki bentuk yang hampir sama pada

semua spesies anggota ordo Aspidochirotida, termasuk famili Stichopodidae.

Bentuknya relatif sama, yaitu bulat yang sangat besar ukurannya lebih dari 300

µm (lihat Gambar spikula H. erinaceus dalam Purwati & Wirawati 2009)

(Gambar 18A). Spikula lempeng ireguler memiliki duri-duri kecil pada tepinya,

yang dapat disebut juga sebagai lempeng ireguler karena bentuk dan ukuran

lubangnya sangat bervariasi (Gambar 18B & 18C). Lempeng ini terdapat di kaki

tabung pada seluruh anggota Stichopus, dan pada beberapa spesies (S.

pseudohorrens, S. quadrifasciatus dan T. ananas) terdapat di dalam papila dorsal.

Spikula tipe butir ini hanya dimiliki oleh anggota genus Thelenota yang

terdapat di seluruh bagian tubuh (dinding tubuh, papila dorsal, kaki tabung dan

tentakel). Bentuknya bulat dan sangat kecil (± 0.5 µm) (Gambar 19A), kecuali

pada T. rubralienata yang memiliki bentuk seperti cacing (Gambar 19B).

Gambar 17. Variasi spikula tipe batang (rods). A: batang berlubang ditengah pada spesies anggota Stichopus; B: batang berlubang ditengah dan pinggir pada H. (M.) scabra (Outgroup); C: batang bentuk C dan S pada spesies anggota Stichopus; D: batang bercabang pada S. horrens dan S. pseudohorrens; E: batang bercabang dikotom pada spesies anggota Thelenota; F: batang tidak berlubang pada spesies anggota Stichopus; G: batang masif pada spesies anggota Stichopus. Skala: A-C = 50 µm; D,E = 30 µm; F,G = 100 µm.

33

Spikula tipe kancing dimiliki oleh sebagian besar spesies anggota genus

Holothuria dan Labidodemas (famili outgroup Holothuriidae) (Rowe 1969,

Samyn et al. 2005, Appletans 2002). Studi ini hanya menggunakan H. (M.) scabra

sebagai salah satu taksa outgroup. Oleh karena itu, bentuk kancing yang dimiliki

H. (M.) scabra adalah bentuk kancing ber-knob dengan tepi bergelombang

(Gambar 20).

Tabel 4 berikut ini menggambarkan perkembangan evolusi dari ketiga

karakter morfologi (eksternal, organ internal dan spikula) berdasarkan Tabel 2.

Status karakter yang diamati disesuaikan dengan asumsi berdasarkan Deichmann

(1958); Appeltans (2002); Solis-Marin (2003) dan Samyn et al. (2005).

Gambar 18. Variasi spikula tipe lempeng (plates). A: lempeng melebar atau reguler pada Stichopodidae dan Holothuriidae; B: lempeng memanjang atau ireguler pada S. pseudohorrens; C: lempeng memanjang atau ireguler pada S. herrmanni dan S. vastus. Skala: 50 µm.

Gambar 19. Variasi spikula tipe butir (miliary granules). A: butir bulat pada T. ananas dan T. anax; B: butir seperti cacing pada T. rubralienata. Skala: 30 µm.

34

Tabel 4. Karakter morfologi dan asumsi evolusi Famili Stichopodidae Karakter Kode

karakter Status karakter Asumsi primitif

Bentuk penampang tubuh

A.1 0. H 1. S

Holothuriidae1

Ukuran maks. tubuh A.2 0. Th 1. St 2. H

Thelenota3

Susunan papila dorsal A.3 0. H 1. S

Holothuriidae1

Dasar papila yang membesar (tuberkel)

A.4 0. H 1. S

Holothuriidae1

Bentuk tuberkel A.5 0. H 1. St 2. Th

Holothuriidae1

Susunan kaki tabung A.6 0. H 1. S

Holothuriidae1

Posisi mulut

A.7 0. - 1. H, S

Taksa diluar Ordo Aspidochirotida2, 4

Posisi anus A.8 0. - 1. H, S

Taksa diluar Ordo Aspidochirotida2, 4

Modifikasi anus A.9 0. St, Hsc 1. Ale 2. Tru

Holothuriidae2, 4

Jumlah tentakel A.10 0. H 1. S

Holothuriidae1

Perbandingan area cincin kapur

B.11 0. H, She, Sho 1. S

Holothuriidae4

Tonjolan posterior pada cincin kapur radial

B.12 0. H & Th 1. St

Holothuriidae2, 4

Jumlah gonad B.13 0. H 1. S

Holothuriidae1

Bentuk madreporit B.14 0. St 1. Th 2. H

Stichopus1

Jumlah polian vesikel B.15 0. H, Sho, Sps, Squ, Tax, Tru 1. Sch, She, Sva, Tas

Holothuriidae2, 4

Panjang polian vesikel B.16 0. Hsc, Sch, She, Sho, Squ, Tas

1. Ale, Sps, Sva, Tax, Tru

Holothuriidae2

Organ cuvier B.17 0. S 1. H

Stichopodidae2, 4

Meja reguler C.18, D.32, E.52, F.72

0. H, St 1. Th

Ada spikula meja1

Barisan lubang tepi C.19, D.33, 0. - Meja kompleks1

Gambar 20. Variasi spikula tipe kancing (buttons) pada H. (M.) scabra (outgroup). Skala: 30 µm.

35

Karakter Kode karakter

Status karakter Asumsi primitif

piringan meja reguler E53 1. Hsc, She, Sho, Sps 2. Sch, Squ, Sva

Tiang meja reguler C.20, D.34, E54

0. Sch, Sho,Sps 1. Hsc, She, Squ, Sva

Meja kompleks1

Bentuk mahkota meja reguler

C.21, D.35, E55

0. Hsc 1. St

Holothuriidae1

Duri pada mahkota meja reguler

C.22, D.36, E56

0. Hsc 1. St

Holothuriidae1

Meja ireguler D.37, E57, F73

0. H, Th, She 1. Sho, Sps 2. Squ 3. Sch

Meja kompleks1

Barisan lubang tepi piringan meja ireguler

D.38, E58 0. Sho, Sps 1.- 2. Sch, Squ

Meja kompleks1

Tiang meja ireguler D.39, E59 0. Squ 1. Sho, Sps 2. Sch

Meja kompleks1

Bentuk mahkota meja ireguler

D.40, E60 0. Squ 1. Sho, Sps 2. Sch

Meja kompleks1

Meja semu D.41 0. H, St 1. Th

Holothuriidae2, 4

Mawar reguler C.23, D42, E61

0. Hsc, Th 1. Ale, St

Tanpa mawar2

Ujung percabangan mawar reguler

C.24, D43, E62

0. Ale 1. St

Holothuriidae1

Mawar ireguler C.25, D44, E63

0. H, Th, Sch, She, Sho 1. Sps 2. Squ, Sva

Mawar reguler4

Batang C.26, D45, E64, F74

0. Ale 1. Hsc, St, Th

Tanpa batang2, 4

Lubang pada batang C.27, D46, E65, F75

0. Th 1. Hsc 2. St

Holothuriidae1

Percabangan pada batang

C.28, D47, E66, F76

0. H 1. Sho, Sps 2. Th

Holothuriidae1

Batang bentuk C & S C.29, D48, E67

0. H, Th 1. St

Tanpa batang C2, 4

Batang masif F77 0. H, Th 1. St

Tanpa bentuk modifikasi batang4

Lempeng reguler E68 0. - 1. H, S

Tanpa lempeng2

Lempeng ireguler D49, E69 0. H, Th 1. St

Tanpa lempeng2

Butir C30, D50, E70, F78

0. H, St 1. Tax, Tas 2.Tru

Stichopus1

Kancing C31, D51, E71

0. H 1. S

Holothuriidae1

Tabel 4 (Lanjutan)

36

Keterangan: 1. Deichmann (1958); 2. Appeltans (2002); 3. Solis-Marin (2003); 4. Samyn et al. (2005). H = Holothuriidae; S = Stichopodidae; St = Stichopus; Th = Thelenota; Sch = Stichopus chloronotus; She = S. herrmanni; Sho = S. horrens; Sps = S. pseudohorrens; Squ = S. quadrifasciatus; Sva = S. vastus; Tas = Thelenota ananas; Tax = T. anax; Tru = T. rubralienata; Hsc = Holothuria scabra; Ale = Actinopyga lecanora.

37

BAB V

PEMBAHASAN

A. Famili Stichopodidae

Dua pohon filogeni yang dihasilkan dari studi ini membentuk topologi

pohon monofiletik yang cukup kuat (CI dan RI yang diatas 50%). Famili

Stichopodidae langsung dapat dipisahkan dari outgroup (Famili Holothuriidae)

dengan nilai bootstrap yang tinggi (80%). Perbandingan topologi famili ini sama

antara pohon filogeni 1 dan 2 (Gambar 7A dan 7B). Rumpun Stichopodidae ini

menghasilkan topologi monofiletik yang terdiri atas dua kelompok, yaitu

kelompok genus Stichopus dan Thelenota. Hal ini menunjukkan bahwa pemisahan

dua genus tersebut sudah stabil dan sesuai dengan taksonomi timun laut di tingkat

Famili Stichopodidae yang diakui sampai saat ini (Massin 1999; Samyn et al.

2006). Pemisahan ini mendukung penelitian filogeni terdahulu melalui analisa

DNA mitokondria (Byrne et al. 2010) yang ditunjukkan pada Gambar 6 dan

karakter morfologi (Appletans 2002; Samyn et al. 2005) yang ditunjukkan pada

Gambar 21 dan 22. Lebih jauh pada studi Kerr & Kim (2001) menunjukkan

bahwa Stichopodidae & Holothuriidae memiliki kekerabatan yang sangat dekat

(sister group). Penentuan kedudukan genus yang primitif dan maju masih belum

dapat diatasi karena antara lain catatan fosil Famili Stichopodidae tidak ada

berdasarkan data fosil yang dikemukakan oleh Kerr & Kim (2001).

Jumlah karakter morfologi yang diamati pada studi ini adalah 78 karakter,

yang 47 karakter diantaranya merupakan karakter yang informatif, yaitu karakter

yang dapat dijadikan pembeda antar famili (ingroup dan outgroup), genus

maupun spesies. Sejumlah 31 karakter lainnya merupakan karakter yang tidak

informatif, yaitu karakter yang tidak dapat digunakan sebagai pembeda antar

tingkatan taksa famili, genus dan spesies. Karakter yang tidak informatif tersebut

dimungkinkan telah mengalami evolusi secara konvergen (evolusi dari dua taksa

atau lebih pada rumpun yang berbeda tetapi memiliki karakter yang sama), berupa

karakter yang homoplasi.

38

Gambar 22. Pohon filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter morfologi morfologi eksternal, internal dan spikula (Samyn et al. 2005).

Gambar 21. Pohon filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter morfologi eksternal, internal dan spikula (Appeltans 2002).

39

Karakter homoplasi yang dimungkinkan mengalami evolusi konvergen pada

morfologi eksternal adalah ukuran maksimal tubuh (karakter 2). Karakter ini tidak

digunakan pada studi filogeni berdasarkan morfologi tingkat famili baik pada

Famili Holothuriidae (Appeltans 2002; Samyn et al. 2005) maupun pada Famili

Synallactidae (Solis-Marin 2003). Akan tetapi karakter ini juga digunakan pada

studi filogeni berdasarkan morfologi di tingkat Ordo Apodida (Kerr 2001) dan di

tingkat Kelas Holothuroidea (Kerr & Kim 2001).

Karakter homoplasi pada organ internal adalah perbandingan area cincin

kapur (karakter 11), tonjolan posterior pada cincin kapur radial (karakter 12),

jumlah polian vesikel (karakter 15) dan panjang polian vesikel (karakter 16). Pada

studi filogeni Famili Holothuriidae yang dilakukan oleh Appeltans (2002)

menunjukkan bahwa karakter perbandingan area cincin kapur merupakan karakter

yang informatif. Hal tersebut tidak sesuai dengan studi ini, karena karakter

persamaan panjang area cincin kapur (karakter 110) seharusnya hanya dimiliki

oleh anggota Famili Holothuriidae (outgroup). Akan tetapi karakter ini dimiliki

pula oleh S. herrmanni dan S. horrens.

Karakter plesiomorf (primitif) yang dimiliki oleh seluruh anggota timun laut

(Kelas Holothuroidea) termasuk Famili Stichopodidae, yaitu bentuk tubuh yang

simetri pentaradial (pentamerous radial symmetry), memiliki sistem pembuluh air

(water vascular system) dan perkembangan bentuk larva dari bi-radial menjadi

penta-radial (Hyman 1955; Kerr & Kim 1999; Janies 2001). Sedangkan di dalam

Ordo Aspidochirotida termasuk Famili Stichopodidae (ingroup pada studi ini) dan

Famili Holothuriidae (outgroup pada studi ini) memiliki karakter plesiomorf yang

berasal dari morfologi eksternal tubuh, yaitu bentuk tentakel perisai, posisi mulut

pada ventral di ujung anterior, posisi anus pada terminal di ujung posterior dan

memiliki organ pernapasan yang terletak di rongga tubuh. Keempat karakter

tersebut merupakan karakter yang konsisten (tetap) dalam analisa filogeni studi ini.

Karakter plesiomorf tersebut merupakan karakter synapomorf yang dimiliki oleh

Ordo Aspidochirotida dalam studi filogeni Holothuroidea yang dilakukan oleh

Kerr & Kim (2001).

Karakter synapomorf yang dimiliki Famili Stichopodidae merupakan

karakter-karakter yang lebih maju dibanding dengan outgroupnya (Famili

40

Holothuriidae). Karakter synapomorf tersebut dimiliki oleh semua taksa pada

rumpun yang sama), yaitu penampang tubuh trapesium atau persegi (karakter 11),

memiliki tuberkel pada papila dorsal (karakter 41), Susunan kaki tabung dalam

tiga baris (karakter 61), jumlah tentakel 18-22 (karakter 101) dan tidak ada organ

cuvier (karakter 170). Berdasarkan studi filogeni morfologi Famili Holothuriidae

oleh Appeltans (2002) dan Samyn et al. (2005) terdapat beberapa kesesuaian

karakter yang dimiliki oleh Famili Stichopodidae, yaitu pada penampang tubuh,

susunan kaki tabung, adanya tuberkel dan tidak adanya organ cuvier.

Genus Thelenota sudah dapat dipisahkan dari genus Stichopus dengan

dukungan nilai bootstrap yang sangat tinggi (100% untuk Thelenota dan 99%

untuk Stichopus). Masing-masing genus menghasilkan topologi yang monofiletik,

Hal ini menggambarkan bahwa kedudukan spesies-spesies yang dipelajari sudah

stabil di dalam genusnya masing-masing.

Deichmann (1958) menyimpulkan bahwa Stichopus lebih primitif dari

Thelenota berdasarkan bentuk spikula meja, batang C & S dan mawar. Lebih dari

50 tahun kemudian, Byrne et al. (2010) menyatakan bahwa Thelenota lebih

primitif berdasarkan DNA mitokondria. Dalam studi ini walaupun memakai

spikula lebih banyak daripada morfologi tubuh, belum bisa mendukung

kesimpulan Deichmann (1958) maupun Byrne et al. (2010). Gambaran filogeni

yang diperoleh pada studi ini keduanya dalam posisi sejajar, yang berarti muncul

bersamaan dalam evolusinya. Pada kasus Synallactidae (anggota Ordo

Aspidochirotida) yang hidup di laut dalam, Solis-Marin (2003) menganggap

bahwa ukuran tubuh besar lebih primitif daripada yang berukuran lebih kecil. Jika

hasil Solis-Marin (2003) dapat digunakan dalam studi ini, maka Thelenota akan

muncul sebagai kelompok yang lebih primitif dari Stichopus. Akan tetapi hal

tersebut masih belum dapat disimpulkan.

B. Genus Stichopus

Pada rumpun Stichopus terdiri atas enam spesies yang memiliki topologi

berbeda antara pohon 1 dan 2 (Gambar 7A & 7B). Pada pohon 1, rumpun

Stichopus terdiri atas dua kelompok, yaitu kelompok S. vastus dan S.

quadrifasciatus dengan bootstrap 38% dan kelompok S. herrmanni, S.

41

chloronotus, S. pseudohorrens dan S. horrens dengan bootstrap 11%. Pada pohon

2 hanya ada satu kelompok (bootstrap 27%) dan posisi basal pada S. herrmanni.

Perbedaan utama rumpun tersebut adalah pada spesies S. herrmanni, S.

quadrifasciatus & S. vastus. Rumpun Stichopus tersebut menghasilkan topologi

yang memiliki percabangan yang stabil pada kelompok yang posisinya paling tepi,

yaitu S. horrens dan S. pseudohorrens dengan didukung nilai bootstrap yang

cukup kuat (74%).

Kelompok S. horrens & S. pseudohorrens berada pada posisi paling ujung,

karakter yang menjadikan taksa tersebut diujung adalah spikula meja tack-like

pada papila dorsal (karakter 371), lubang tepi piringan meja ireguler yang lebih

dari satu baris pada papila dorsal (karakter 380) dan batang bercabang tidak

dikotom pada tentakel (karakter 761). Hal ini mendukung pernyataan Deichmann

(1958), bahwa modifikasi spikula meja ireguler berkembang dari meja reguler.

Morfologi tubuh S. horrens & S. pseudohorrens berbeda, antara lain karakter

struktur papila & dimensi tubuh. Selain itu pilihan habitat kedua jenis ini juga

berbeda. S. horrens umumnya berada di habitat lamun, sedangkan S.

pseudohorrens ditemukan di kedalaman lebih dari 20 m (Clark 1922; Samyn et al.

2006; Purwati & Syahailatua 2008; Eriksson et al. 2010). Sementara itu kedua

spesies tersebut memiliki hubungan kekerabatan yang dekat seperti yang

tergambar dalam pohon filogeni. Hasil dari studi ini belum bisa mendukung

asumsi tersebut. Belum dapat dipastikan hal tersebut dapat digunakan untuk

menunjukkan bahwa evolusi morfologi eksternal lebih cepat daripada evolusi

rangka (spikula). Nilai bootstrap pada S. horrens dan S. pseudohorrens ini tinggi

(74%), yang menggambarkan pemisahan kedua spesies ini stabil. Hal tersebut

dimungkinkan bahwa jumlah karakter spikula jauh lebih banyak dari jumlah

karakter morfologi.

Spesies S. hermanni, S. vastus dan S. quadrifasciatus memiliki topologi

yang berbeda, sehingga kedudukan ketiga spesies tersebut belum stabil

berdasarkan nilai bootsrap pada pohon 1 dan 2 (Gambar 7). Demikian pula

dengan studi filogeni DNA mitokondria (Byrne et al. 2010). Hal tersebut

menunjukkan masih ada permasalahan kekerabatan terutama antar S. hermanni, S.

vastus dan S. quadrifasciatus.

42

Banyaknya variasi morfologi eksternal, internal maupun spikula (rangka)

pada spesies anggota Stichopus merupakan strategi untuk dapat lebih mudah

beradaptasi dengan lingkungan. Hal tersebut sesuai dengan teori evolusi, yaitu

variasi mendukung adaptasi yang akan menyebabkan evolusi (Futuyma 2005).

Pada umumnya spesies anggota Stichopus hidup di daerah intertidal yang pada

siang hari berlindung dibawah permukaan pasir atau batu. Hal tersebut sesuai

dengan pendapat yang dikemukakan oleh Deichmann (1958), yang menyatakan

bahwa spesies yang pola hidupnya berlindung di bawah permukaan pasir atau batu

(fugitive species) merupakan spesies yang memiliki papila dorsal yang besar

(tuberkel) dan memiliki komposisi spikula seperti tipe meja, mawar dan batang

(Gambar 23A). Spesies S. pseudohorrens memiliki pola hidup yang berbeda

dengan anggota Stichopus lainnya, yaitu hidup di permukaan substrat baik pasir,

karang atau kerikil dengan kedalaman lebih dari 10 meter. Spesies ini memiliki

banyak variasi spikula terutama tipe meja (Gambar 23B). Hal ini juga mendukung

pendapat Deichmann (1958) yang menyatakan bahwa spesies yang hidup di

permukaan (surf-zone species) memiliki spikula meja yang bervariasi atau

termodifikasi dan spikula batang.

Dari hasil studi ini, karakter yang memisahkan spesies satu dengan spesies

lain (karakter kunci) adalah karakter-karakter spikula yang berada di papila dorsal

dan kaki tabung. Kedua bagian tubuh tersebut, dalam perkembangan embrional

berasal dari jaringan yang sama (Hyman 1955). Kaki tabung berubah fungsi

menjadi alat gerak dan alat melekatkan diri. Karakter kunci spikula dalam

kelompok Stichopus antara lain pada bentuk spikula meja ireguler. Hal tersebut

berarti studi filogeni ini dapat membantu mempercepat proses identifikasi spesies,

dengan menyederhanakan proses identifikasi yang mengutamakan karakter-

karakter kunci. Karakter kunci S. quadrifasciatus memiliki adalah spikula meja

bermahkota kecil yang berada di papila dorsal. Dengan demikian karakter lain

seperti spikula batang C & S tidak perlu digunakan, kecuali untuk

mengidentifikasi genus.

43

Spikula yang bervariasi dapat lebih beradaptasi dengan lingkungan yang

menyebabkan evolusi. Evolusi pada spikula tersebut dapat dilihat dari

ontogeninya (perkembangan dari juvenil sampai dewasa). Akan tetapi belum ada

studi mengenai ontogeni spikula Famili Stichopodidae, sehingga untuk

menggambarkan evolusi spikula tersebut menggunakan studi ontogeni Holothuria

scabra (Massin et al. 2000). Studi ontogeni tersebut menyatakan bahwa spikula

yang pertama kali muncul pada juvenil H. scabra adalah tipe lempeng, batang dan

meja. Setelah ketiga tipe spikula tersebut terbentuk, kemudian muncul tipe

kancing yang berasal dari lempeng dan spikula meja yang memendek. Selanjutnya

spikula akan berkembang sampai bentuk meja yang sangat pendek dan memiliki

mahkota yang besar, serta kancing yang permukaannya memiliki tonjolan (knob)

(Gambar 24). Berdasarkan studi Massin et al. (2000) tersebut, maka dapat

diasumsikan bahwa spikula tipe lempeng, batang dan meja merupakan bentuk

yang paling primitif.

Gambar 23. Morfologi Stichopus dengan habitatnya berdasarkan pendapat Deichmann (1958) dan hasil studi ini. Foto spesimen: P. Purwati A. Fugitive species; B. Surf-zone species. 1: spikula meja, 2: spikula mawar, 3: spikula batang. Karakter pada Deichmann (1958) & studi ini: A1-3, B1 & 3. Karakter pada studi ini: B2

44

Pada genus Stichopus terdapat 10 karakter homoplasi, yang berarti

kesepuluh karakter tersebut tidak dapat digunakan untuk membedakan spesies.

Sehingga dalam menentukan suatu spesies Stichopus harus dilihat karakter lain

yang akan menjadi karakter kunci, seperti lubang tepi pada piringan spikula meja

reguler (dinding tubuh dan papila dorsal) untuk spesies S. chloronotus dan spikula

meja ireguler yang tanpa mahkota (kaki tabung) pada S. vastus. Homoplasi yang

terlalu banyak tidak akan muncul pada studi-studi filogeni yang intensif. Semakin

sering diteliti, semakin berkurang jumlah karakter homoplasi yang dimasukkan.

Sedangkan untuk kelompok Stichopodidae, sepanjang yang bisa ditelusuri hanya

terdapat empat studi filogeni dengan kelompok taksa dibawah ordo yg sama

(Aspidochirotida) (Appeltans 2002; Solis-Marin 2003; Samyn et al. 2005; Byrne

et al. 2010).

C. Genus Thelenota

Sampai saat ini, Thelenota hanya memiliki tiga spesies, yang ketiganya

terdapat di perairan Indonesia (Massin & Lane 1991). Ketiga spesies tersebut

sudah dapat dibedakan berdasarkan morfologi eksternal tubuh, yaitu pada struktur

Gambar 24. Perkembangan bentuk spikula dari juvenil sampai dewasa pada Holothuria scabra (Massin et al. 2000). A. Spikula meja; B. Spikula lempeng menjadi kancing; C. Spikula batang.

45

permukaan tubuh (bentuk papila dorsal) dan beberapa karakter spikula (tipe butir

yang berbentuk seperti cacing). Pohon filogeni 1 dan 2 pada genus Thelenota

memiliki topologi yang sama (Gambar 7A dan 7B). Posisi yang paling basal

dalam genus Thelenota merupakan spesies yang lebih primitif, yaitu T. ananas.

Karakter primitif yang dimiliki spesies ini adalah papila yang bercabang.

Karakter synapomorf pada rumpun yang lebih maju adalah polian vesikel

yang pendek (karakter 161). Dari analisa filogeni DNA, menghasilkan topologi

yang politomi (Byrne et al. 2010). Sedangkan dari studi ini menghasilkan topologi

yang dikotomi, walaupun nilai bootstrap masih relatif lemah (51%). Hal ini ada

kemungkinan dapat berubah jika ditambah karakter lain dalam analisa.

Ketiga spesies anggota genus Thelenota hidup di permukaan substrat, yaitu

pasir, karang dan kerikil pada perairan tropis dengan kedalaman lebih dari 10 m

(Massin & Lane 1999). Berdasarkan studi ini, ketiga spesies tersebut memiliki

komposisi spikula tipe batang, lempeng, butir di seluruh bagian tubuh dan meja

semu yang hanya terdapat pada papila dorsal. Hal ini sesuai dengan pendapat

Deichmann (1958) yang menyatakan bahwa surf-zone species memiliki spikula

meja yang termodifikasi, spikula meja yang sangat tereduksi serta spikula batang

dan lempeng.

Di dalam rumpun genus Thelenota, tidak memiliki karakter homoplasi.

Akan tetapi jika dibandingkan antara tiga spesies Thelenota dan beberapa spesies

genus Stichopus, terdapat dua karakter yang homoplasi. Kedua karakter tersebut

adalah karakter ukuran tubuh sedang (21) dan karakter polian vesikel yang

berjumlah satu (150). Dengan demikian untuk studi selanjutnya, karakter ini tidak

dapat digunakan dalam analisa filogeni. Belum ada rujukan studi filogeni pada

kelompok Thelenota, kecuali dari studi filogeni DNA (Byrne et al. 2010).

D. Karakter Kunci (Autapomorf)

Terpisahnya spesies satu dengan yang lain karena terdapat satu atau lebih

karakter yang membedakan, yaitu karakter autapomorf. Karakter tersebut dapat

digunakan untuk membantu identifikasi suatu spesies dengan cara membuat kunci

identifikasi. Karakter autapomorf pada Famili Stichopodidae studi ini tidak sama

46

dengan Famili Holothuriidae (Appeltans 2002; Samyn et al. 2005) dan Famili

Synallactidae (Solis-Marin 2003), sehingga tidak bisa dibandingkan.

Kunci identifikasi timun laut (Kelas Holothuroidea) pada Clark & Rowe

(1971) dimulai dengan ada tidaknya podia (kaki tabung dan papila dorsal), bentuk

tubuh dan komposisi spikula untuk memisahkan ordo. Karakter yang digunakan

untuk memisahkan famili di dalam Ordo Aspidochirotida adalah karakter jumlah

rumbai pada gonad dan bentuk spikula. Karakter untuk memisahkan genus di

dalam Famili Stichopodidae menggunakan bentuk spikula. Kunci identifikasi

Rowe & Doty (1977), menggunakan karakter untuk membedakan genus Stichopus

dan Thelenota adalah spikula, dan pembeda spesies anggota genus Stichopus

menggunakan karakter morfologi tubuh, habitat serta spikula meja dan mawar.

Berdasarkan kedua kunci identifikasi tersebut, karakter spikula digunakan untuk

pembeda dari tingkat ordo sampai genus, sedangkan kunci identifikasi studi ini

karakter yang digunakan lebih bertahap, yaitu karakter morfologi eksternal

digunakan untuk membedakan famili, kemudian karakter organ internal dan

komposisi spikula digunakan untuk membedakan genus, selanjutnya variasi

bentuk dari komposisi spikula tersebut digunakan untuk membedakan spesies.

Oleh karena itu kunci identifikasi yang disusun berdasarkan analisa filogeni

morfologi dapat lebih teratur berdasarkan tingkatan karakter yang mengalami

evolusi (dari karakter yang primitif sampai karakter yang paling maju).

47

BAB VI

KESIMPULAN DAN SARAN

A. Kesimpulan

Studi filogeni Famili Stichopodidae berdasarkan karakter morfologi

menyatakan bahwa pemisahan genus dalam Famili Stichopodidae stabil.

Rekonstruksi pohon filogeni Stichopodidae menghasilkan dua pohon filogeni

yang masing-masing terdiri dari dua kelompok besar, yaitu genus Stichopus dan

Thelenota. Kelompok pertama adalah kelompok genus Stichopus yang

memperlihatkan topologi yang berbeda pada beberapa spesies. Kelompok kedua

adalah kelompok genus Thelenota dengan topologi spesies yang konsisten.

Dengan demikian, hal ini sesuai dengan taksonomi yang digunakan pada saat ini.

Karakter plesiomorf pada Famili Stichopodidae berasal dari morfologi

eksternal tubuh. Karakter synapomorf dalam genus Stichopus dan Thelenota

adalah pada perbedaan bentuk cincin kapur, madreporit dan tipe spikula. Karakter

homoplasi dalam genus Stichopus berjumlah 10, sedangkan dalam genus

Thelenota tidak memiliki karakter homoplasi yang tidak dapat digunakan untuk

membedakan spesies.

Karakter autapomorf yang digunakan untuk membantu mempercepat proses

identifikasi spesies. Karakter kunci untuk identifikasi spesies dalam genus

Stichopus adalah pada spikula tipe meja terutama dari papila dorsal dan kaki

tabung. Sedangkan karakter kunci untuk spesies dalam genus Thelenota adalah

bentuk tuberkel dan bentuk spikula tipe butir.

B. Saran

1. Kunci identifikasi yang dibuat berdasarkan analisa filogeni morfologi perlu

diuji terlebih dahulu sebelum dapat diaplikasikan.

2. Untuk studi analisa filogeni yang akan datang, karakter yang sudah dipastikan

merupakan karakter homoplasi perlu digantikan dengan karakter yang shared

(synapomorf) dan autapomorf.

3. Perlu menggunakan data molekuler agar dapat dibandingkan dengan studi

filogeni Famili Stichopodidae yang sudah ada.

48

4. Perlu ditambahkan karakter morfologi sehingga jumlah karakter spikula yang

dipakai seimbang dengan jumlah karakter morfologi eksternal untuk beberapa

kasus seperti Stichopus horrens dan S. pseudohorrens.

49

DAFTAR PUSTAKA

Appeltans W. 2002. Phylogeny of the Holothuriidae (Echinodermata: Holothuroidea) inferred from morphology [Tesis]. Brussel: Vrije Universiteit Brussel.

Bluhm H, Gebruk A. 1999. Holothuroidea (Echinodermata) of the Peru Basin-Ecological and taxonomic remarks based on undewater images. Mar. Eco. 20: 197-195.

Brusca RC, Brusca GJ. 2003. Invertebrates. Massachusetts: Sinauer Associate. Inc. Publishers.

Byrne M, Rowe F, Uthicke S. 2010. Molecular taxonomy, phylogeny and evolution in the Family Stichopodidae (Aspidochirotida: Holothuroidea) based on COI and 16S mitochondrial DNA. Mol. Phylo. and Evol. 56: 1068-1081.

Clark HL. 1922. The holothurians of the genus Stichopus. Bull. Mus. comp. Zool. Harvard 65 (3): 39-74.

Clark HL, Rowe FWE. 1971. Monograph of shallow-water Indo-West Pasific Echinoderms. London: Trustees of The British Museum Zoologi.

Deichmann E. 1958. The Holothurioidea collected by the Velero III and during the years 1932 to 1954, part II. Aspidochirota. Allan Hancock Pacif. Exped. 11 (2): 239-349, pls 1-9.

Edgar GJ. 2000. Australian marine life revised edition: The Plants and Animals of Temperature Water. Australia : Reed New Holland.

Eriksson H, Fabricius-Dyg J, Lichtenberg M, Perez-Landa V, Byrne M. 2010. Biology of a high-density population of Stichopus herrmanni at One Tree Reef, Great Barrier Reef, Australia. SPC Beche-de-mer Info. Bull. 30: 41-45.

Hyman LH. 1955. The Invertebrates: Echinodermata, The coelomate bilateria vol 4. New York : Mc Graw-Hill Book.co.Inc.

Futuyma DJ. 2005. Evolution. Massachusettes: Sinauer Associates. Inc.

Janies D. 2001. Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes. Can. J. Zool. 79: 1232-1250.

Kerr AM. 2001. Phylogeny of the Apodan Holothurians (Echinodermata) inferred from morphology. Zool. J. Linn. Soc. 133: 53-62.

50

Kerr AM, Kim J. 1999. Bi-penta-bi-decaradial symmetry: A review of evolutionary and development trends in Holothuroidea (Echinodermata). J. Experimental Zool. 285: 93-103.

Kerr AM, Kim J. 2001. Phylogeny of Holothuroidea (Echinodermata) infered from morphology. Zool. J. Linn. Soc. 133: 63-81.

Lane DJW, Vandenspiegel D. 2003. A Guide to sea stars and other Echinoderms of Singapore. Singapore: OMNI-Theatre Singapore Science Centre.

Massin C. 1999. Zoologische verhandelingen. Netherlands: National Natuurhistorisch Museum.

Massin C, Lane DJW. 1991. Description of a new species of sea cucumber (Stichopodidae, Holothuroidea, Echinodermata) from the Eastern Indo-Malayan Archipelago: Thelenota rubralineata n. sp. J. Micronesica. 24: 57-64.

Massin C, Mercier A, Hamel J-F. 2000. Ossicle change in Holothuria scabra with a discussion of ossicle evolution within the Holothuriidae (Echinodermata). Acta Zoologica 81: 77–91.

Massin C, Zulfigar Y, Hwai ATS, Boss SZR. 2002. The Genus Stichopus (Echinodermata: Holothuroidea) from the Johore Marine Park (Malaysia) with the description of two new species. Bull. de L’inst. Royal des Sci. Nat de Belgique. 72: 73-99.

Mooi R, David B. 1998. Evolution within a bizarre phylum: homologies of the first echinoderms. Amer. Zool. 38: 965-974.

Panning A. 1928. Über das Optische Verhalten der Kalkkörper der aspidochiroten Holothurien. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 132: 95–104.

Pearson J. 1914. Proposed re-classification of the genera Mülleria and Holothuria. Spolia Zeylanica. 9: 163–172.

Purwati P. 2005. Teripang Indonesia: komposisi jenis dan sejarah perikanan. Oseana. 30: 11-18.

Purwati P, Syahailatua A, editor. 2008. Timun Laut Lombok Barat. Jakarta: Ikatan Sarjana Oseanologi Indonesia.

Purwati P, Wirawati I. 2009. Holothuriidae (Echinodermata, Holothuroidea, Aspidochirotida) perairan dangkal Lombok Barat bagian I. Genus Holothuria. J. Oseanologi. 2: 1-25.

51

Purwati P, Wirawati I. 2011. Holothuriidae (Echinodermata, Holothuroidea, Aspidochirotida) perairan dangkal Lombok Barat bagian II. Genus Actinopyga, Bohadschia, Labidodemas, Pearsonothuria. J. Oseanologi. 3: 1-10.

Quicke DLJ. 1993. Principles and techniques of contemporary taxonomy. United Kingdom: Blackie Academic & Professional.

Rowe FWE. 1969. A review of the Family Holothuriidae (Holothurioidea: Aspidochirotida). London: Trustees of The British Museum Zoologi.

Rowe FWE, Doty JE. 1977. The shallow-water holothurians of Guam. Micronesica. 13 (2): 217-250.

Rowe FWE, Gates J. 1995. Echinodermata. Dalam Wells A, editor. Zoological Catalogue of Australia vol. 33. Melbourne: CSIRO Australia. 286-327.

Samyn Y, Appeltans W, Kerr AM. 2005. Phylogeny of Labidodemas and the Holothuriidae (Holothuroidea: Aspidochirotida) as inferred from morphology. Zool. J. Linn. Soc. 144: 103-120.

Samyn Y, Vandenspiegel D, Massin C. 2006. Taxonomie des Holothuries des Comores. Belgique: Abc Taxa.

Solis-Marin FA. 2003. Systematic and phylogeny of the holothurians Family Synallactidae [Disertasi]. England: University of Southhampton.

Swofford DL. 2002. PAUP* Phylogenetic analysis under parsimony (*and other methods) version 4.0 beta 10. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. Inc. Publishers.

Uthicke S. 1999. Sediment Bioturbation and Impact of Feeding Activity of Holothuria (Halodeima) atra and Stichopus Chloronotus, Two Sediment Feeding Holothurians, At Lizard Island, Great Barrier Reef. Bull. Mar. Sc. 64: 129-141.

Wirawati I, Setyastuti A. Purwati P. 2007. Timun laut anggota Famili Stichopodedae (Aspidochirotida, Holothuroidea, Echinodermata) koleksi Puslit Oseanografi LIPI, Jakarta. Oseanologi dan Limnologi di Indonesia. 33: 355-380.

53

LAMPIRAN

55

Lampiran 1. Daftar Istilah

Analog : Karakter yang berasal dari nenek moyang yang berbeda.

Apomorf : Karakter turunan dimiliki oleh taksa yang berada di ujung

percabangan pohon filogeni.

Autapomorf : Karakter turunan yang dimiliki oleh satu taksa saja yang

terletak di ujung percabangan pohon filogeni.

Dikotom : Percabangan pohon filogeni yang memiliki dua cabang.

Homolog : Karakter yang berasal dari nenek moyang yang sama.

Homoplasi : Karakter yang tidak memberikan sinyal filogeni dan

mengalami evolusi konvergen.

Ingroup : Sekelompok taksa yang akan dianalisa hubungan filogeninya

yang diduga berasal dari nenek moyang yang sama.

Monofiletik : Kumpulan beberapa taksa yang berada di dalam rumpun yang

sama.

Outgroup : Taksa yang berasal dari nenek moyang yang berbeda tetapi

memiliki kekerabatan yang dekat dengan taksa ingroup dan

digunakan sebagai pembanding dari ingroup tersebut.

Parafiletik : Kumpulan beberapa taksa yang berada dalam rumpun yang

berbeda.

Parsimoni : Karakter yang mampu memisahkan satu kelompok taksa

menjadi dua kelompok besar yang anggotanya lebih dari satu.

Plesiomorf : Karakter primitif dimiliki oleh taksa yang berada di basal

pohon filogeni.

Politomi : Percabangan pada pohon filogeni yang memiliki cabang lebih

dari dua.

Rumpun (clade) : Suatu kelompok yang memiliki percabangan tersendiri.

Symplesiomorf : Karakter primitif yang diturunkan ke rumpun turunannya.

Synapomorf : Karakter turunan yang diturunkan kerumpun yang sama pada

ujung percabangan pohon filogeni.

Topologi : Suatu bentuk percabangan dari pohon filogeni.

56

Lampiran 2. Daftar Karakter Apomorf Hasil Analisa Filogeni Stichopodidae

Cabang K L CI P Cabang K L CI P

node_20 -->Alecanora 9 1 1.000 0 ==> 1 node_13 --> node_12 37 1 1.000 0 --> 1 16 1 0.250 0 ==> 1 (lanjutan) 38 1 1.000 2 ==> 0 18 1 0.500 0 --> 1 57 1 0.500 3 ==> 0 23 1 0.500 0 --> 1 76 1 1.000 0 ==> 1 32 1 0.500 0 --> 1 node_12 -->Shorrens 11 1 0.333 1 ==> 0 42 1 0.500 0 --> 1 node_12 -->Spseudohorrens 2 1 0.400 2 ==> 1 45 1 1.000 1 ==> 0 16 1 0.250 0 ==> 1 52 1 0.500 0 --> 1 25 1 1.000 0 ==> 1 61 1 0.500 0 --> 1 44 1 1.000 0 ==> 1 64 1 1.000 1 ==> 0 49 1 0.333 0 ==> 1 node_20 -->Hscabra 31 1 1.000 0 ==> 1 53 1 0.500 2 ==> 1 46 1 1.000 0 --> 1 54 1 1.000 1 ==> 0 51 1 1.000 0 ==> 1 63 1 1.000 0 ==> 1 52 1 0.500 0 --> 1 72 1 0.500 1 ==> 0 65 1 1.000 0 --> 1 75 1 1.000 0 ==> 1 70 1 0.667 0 --> 1 node_14 -->Sherrmanni 2 1 0.400 2 ==> 1 71 1 1.000 0 ==> 1 11 1 0.333 1 ==> 0 node_20 --> node_19 1 1 1.000 0 ==> 1 29 1 0.667 1 --> 2 4 1 1.000 0 ==> 1 48 1 0.667 1 --> 2 5 1 1.000 0 ==> 1 59 1 0.500 0 --> 2 6 1 1.000 0 ==> 1 67 1 0.667 1 --> 2 10 1 1.000 0 ==> 1 node_14 --> node_15 19 1 0.500 1 ==> 2 11 1 0.333 0 ==> 1 25 1 1.000 0 ==> 2 13 1 1.000 0 ==> 1 33 1 0.500 1 ==> 2 14 1 1.000 2 --> 0 44 1 1.000 0 ==> 2 15 1 0.250 0 --> 1 63 1 1.000 0 ==> 2 17 1 1.000 1 ==> 0 node_15 -->Squadrifasciatus 15 1 0.250 1 --> 0 21 1 1.000 0 --> 1 29 1 0.667 1 --> 2 22 1 1.000 0 --> 1 37 1 1.000 0 ==> 2 24 1 1.000 0 --> 1 48 1 0.667 1 --> 2 35 1 1.000 0 --> 1 49 1 0.333 0 ==> 1 36 1 1.000 0 --> 1 67 1 0.667 1 --> 2 43 1 1.000 0 --> 1 72 1 0.500 1 ==> 0 55 1 1.000 0 --> 1 73 1 0.500 0 ==> 3 56 1 1.000 0 --> 1 node_15 -->Svastus 2 1 0.400 2 ==> 1 62 1 1.000 0 --> 1 16 1 0.250 0 ==> 1 node_19 --> node_16 3 1 1.000 0 ==> 1 59 1 0.500 0 --> 2 12 1 1.000 0 ==> 1 60 1 0.500 2 --> 3 23 1 0.500 0 --> 1 node_19 --> node_18 2 1 0.400 2 ==> 0 29 1 0.667 0 ==> 1 14 1 1.000 0 --> 1 42 1 0.500 0 --> 1 18 1 0.500 0 --> 1 46 1 1.000 0 --> 2 26 1 1.000 0 ==> 1 48 1 0.667 0 ==> 1 30 1 1.000 0 ==> 1 57 1 0.500 0 ==> 2 32 1 0.500 0 --> 1 61 1 0.500 0 --> 1 41 1 1.000 0 ==> 1 65 1 1.000 0 --> 2 47 1 1.000 0 ==> 2 67 1 0.667 0 ==> 1 50 1 1.000 0 ==> 1 69 1 1.000 0 ==> 1 52 1 0.500 0 --> 1 77 1 1.000 0 ==> 1 66 1 1.000 0 ==> 2 node_16 --> node_14 39 1 1.000 0 --> 1 70 1 0.667 0 --> 1 40 1 1.000 0 --> 1 76 1 1.000 0 ==> 2 53 1 0.500 1 ==> 2 78 1 1.000 0 ==> 1 node_14--> node_13 20 1 1.000 1 ==> 0 node_18 -->Tananas 5 1 1.000 1 ==> 2 34 1 1.000 1 ==> 0 49 1 0.333 0 ==> 1 60 1 0.500 2 --> 3 node_18 --> node_17 15 1 0.250 1 --> 0 73 1 0.500 0 ==> 3 16 1 0.250 0 ==> 1 node_13 -->Schloronotus 19 1 0.500 1 ==> 2 node_17 -->Trubralienata 2 1 0.400 0 ==> 1 33 1 0.500 1 ==> 2 9 1 1.000 0 ==> 2 37 1 1.000 1 --> 3 30 1 1.000 1 ==> 2 39 1 1.000 1 --> 2 50 1 1.000 1 ==> 2 40 1 1.000 1 --> 2 70 1 0.667 1 ==> 2 node_13 --> node_12 15 1 0.250 1 --> 0 78 1 1.000 1 ==> 2

Ket: K = karakter, L = langkah, CI = consistency index, P = perubahan karakter.

filogeni timun laut famili stichopodidae (kelas ... · terdapat dua hipotesis mengenai perubahan...

Documents