BAB II

UJI DINI KETAHANAN BEBERAPA

KULTIVAR PISANG TERHADAP PENYAKIT LAYU

Fusarium oxysporum f.sp. cubense VCG 01213/16 (TR4)1

Abstrak

Layu fusarium adalah salah satu penyakit utama tanaman pisang di Indonesia.

Penyakit tersebut telah menghancurkan pertanaman pisang di hampir seluruh

wilayah Indonesia dan sangat sulit dikendalikan baik secara agronomi maupun

secara kimia. Namun demikian, beberapa kultivar menunjukkan sifat toleran atau

tahan terhadap layu fusarium. Hal ini menunjukkan bahwa kultivar tersebut secara

genetik mempunyai gen ketahanan. Pengujian ketahanan tanaman pisang terhadap

layu fusarium dapat dilakukan secara terkontrol menggunakan tanaman muda

hasil perbanyakan kultur jaringan. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk

mengevaluasi ketahanan tanaman muda hasil perbanyakan kultur jaringan

terhadap penyakit layu yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum f.sp. cubense

(FOC). Penelitian ini menggunakan 5 kultivar pisang, yaitu Calcuta-4 (Aaw),

Ketan (AA), Klutuk Wulung (BB), Kepok (ABB) dan Ambon Hijau (AAA), dan

menggunakan teknik wadah ganda. Sebelum ditanam pada cangkir plastik berisi

media pasir steril, akar planlet direndam dalam larutan yang mengandung konidia

cendawan FOC dengan kepadatan 106 selama 5 menit. Semua cangkir yang telah

ditanami kemudian diletakkan pada tray plastik. Data dikumpulkan 5 minggu

setelah tanam. Berdasarkan nilai DSI (disease severity index) dari RDI (rhizome

discoloration index) dan LSI (leaf symptom index), kultivar-kultivar tersebut

dikelompokkan dalam kategori sangat rentan, rentan, tahan dan sangat tahan.

Hasil penelitian menunjukkan Klutuk Wulung, Calcuta-4, Ketan dan Kepok

termasuk kategori tahan terhadap FOC, sedangkan Ambon Hijau adalah rentan.

Semua tanaman tahan mempunyai gejala penyakit pada daun (LSI) dan/atau

bonggol (RDI) yang rendah, dan tanaman masih mampu tumbuh dengan baik.

Kata kunci: pengujian dini, pisang, ketahanan, layu fusarium.

1Bagian bab ini telah dipublikasi dalam Proceedings of the 7

th Asian Crop Science Association

Conference, 2011, dengan judul: The study and early evaluation of resistance banana accessions

for wilt disease caused by Fusarium oxysporum f.sp. cubense VCG 01213/16 (TR4).

26

EARLY EVALUATION OF RESISTANCE OF BANANA

CULTIVARS FOR WILT DISEASE CAUSED BY

Fusarium oxysporum f.sp. cubense VCG 01213/16 (TR4)1

Abstract

Fusarium wilt is one of main diseases of banana in Indonesia. This disease has

destroyed banana plantation in almost all parts of Indonesia and it is difficult to

be managed by agronomic and chemical controls. However, some

species/cultivars show tolerance or resistance to fusarium wilt. It indicates that

those species/cultivars have resistance genes in their genomic DNA. The

evaluation of banana plants for fusarium wilt resistance can be carried out

artificially using young plants from tissue culture. The objectives of this research

were to evaluate young acclimatized tissue culture plants for fusarium wilt

resistance. The experiment used five banana cultivars; there were Calcuta-4

(AAw), Ketan (AA), Klutuk Wulung (BB), Kepok (ABB) and Ambon Hijau (AAA),

and double compartment for planting system. Before planting on the plastic cup

containing sterile sand medium, roots of the plantlets were dipped into 106

conidia suspension of Fusarium oxysporum f.sp. cubense for 5 minutes. All of the

cups containing inoculated plants were put on the plastic trays. The data were

collected 5 weeks after planting. Base on the value of DSI (disease severity index)

of RDI (rhizome discoloration index) and LSI (leaf symptom index), cultivars will

be categorized into highly susceptible, susceptible, resistant and highly resistant.

Result showed that Klutuk Wulung, Calcuta-4, Ketan and Kepok were categorized

as resistant, while Ambon Hijau was susceptible. All of resistant cultivars had

symptom on leaves (LSI) and/or rhizome (RDI) at low level, and they still grew

well.

Keywords: banana, early evaluation, fusarium wilt, resistance

1Part of this chapter has been published in the Proceedings of the 7

th Asian Crop Science

Association Conference, 2011, entitled: The study and early evaluation of resistance banana

accessions for wilt disease caused by Fusarium oxysporum f.sp. cubense VCG 01213/16 (TR4)

27

Pendahuluan

Salah satu tahapan penting dalam kegiatan pemuliaan tanaman adalah

seleksi tanaman untuk memilih karakter yang dikehendaki (Jacobsen 1992).

Sehubungan dengan seleksi ketahanan tanaman pisang terhadap penyakit layu

Fusarium oxysporum f.sp. cubense (FOC) yang ditularkan melalui tanah, seleksi

yang paling sering dilakukan adalah dengan mengevaluasi ketahanan tanaman

pisang di lapang yang tanahnya telah terinfeksi oleh cendawan FOC. Dengan cara

ini akan diperoleh respon tanaman yang merupakan interaksi dari tanaman inang,

cendawan patogen dan faktor lingkungan (Agrios 2005).

Namun demikian, evaluasi tanaman di lapang memerlukan biaya yang

relatif tinggi, tempat yang luas dan resiko cekaman lingkungan lainnya, seperti

kekeringan, kelebihan air, serangan hama dan penyakit lain selain penyakit yang

diuji. Selain itu munculnya gejala penyakit biasanya lebih lama (4-5 bulan)

tergantung dari kepadatan inokulum dan faktor lingkungan yang mempengaruhi

perkembangan penyakit yang sangat sulit dikendalikan (Morpugo et al. 1994).

Usaha untuk menyederhanakan prosedur seleksi telah banyak dilakukan

seperti menggunakan tanaman yang masih muda, atau kalus biakan in vitro

sebagai materi seleksi (Chand et al., 2008), menggunakan ras patogen atau racun

spesifik sebagai agensia seleksi (Hadrami et al. 2005), dan menggunakan rumah

kasa atau rumah kaca atau kondisi in vitro sebagai metode seleksi (ŠVábová &

Lebeda 2005).

Prados-Ligero et al. (2007) mengevaluasi ketahanan tanaman anyelir

menggunakan materi stek tunas yang dicelup suspensi konidia Fusarium

oxysporum f.sp. dianthi dan selanjutnya menanamnya dalam pot. Dalam waktu 3

bulan sudah bisa diperoleh status ketahanan kultivar anyelir yang diuji. Severn-

Ellis et al. (2003) menggunakan metode aeroponik dalam persiapan materi

tanaman pisang untuk pengujian dan merawat tanaman setelah diinokulasi

cendawan FOC atau nematoda. Kolonisasi patogen dalam akar tanaman terjadi

dalam waktu yang relatif singkat, yaitu 2 minggu untuk cendawan FOC, dan 28

hari untuk nematoda.

Evaluasi dini ketahanan pisang terhadap layu FOC menggunakan wadah

ganda (double compartment) pertama kali dikenalkan oleh Liew (1996),

menggunakan 2 buah cangkir plastik (cup). Salah satu cangkir yang dilubangi

alasnya digunakan sebagai tempat tanaman dan media tanam, sedangkan satu

cangkir lagi tidak berlubang sebagai tempat penampungan kelebihan air dan

nutrisi. Tanaman yang digunakan adalah planlet hasil in vitro yang telah

diaklimatisasi dan diinokulasi cendawan FOC dengan cara perendaman akar

dalam suspensi konidia cendawan tersebut.

Mohamed et al. (2001) melakukan modifikasi dengan menggunakan tray

ganda, yaitu tray berlubang tempat tanaman diletakkan di atas tray kedua (tanpa

lubang) sebagai penampungan kelebihan air siraman dan nutrisi. Dengan kedua

metode di atas, konidia cendawan yang berasal dari akar tanaman karena inokulasi

buatan, tidak mengalir ke sembarang tempat, melainkan ditampung pada pot

kedua, dan selanjutnya dipanaskan untuk mematikan konidia sebelum dibuang.

Penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi ketahanan planlet pisang hasil

perbanyakan in vitro terhadap penyakit layu Fusarium oxysporum f.sp. cubense

(FOC) dan mempelajari mekanisme ketahanan tanaman terhadap patogen.

28

Bahan dan Metode

Penelitian dilaksanakan di laboratorium Pemuliaan dan Biologi Molekuler

Tanaman, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian IPB pada

bulan April sampai Agustus 2011. Tanaman yang digunakan adalah 6 kultivar

pisang, yaitu Calcuta-4 (AAw), Ketan (AA), Klutuk Wulung (BB), Rejang (AA),

Ambon Hijau (AAA) dan Kepok (ABB) yang diperoleh dari Balai Penelitian

Tanaman Buah Tropika. Bahan tanaman yang dipakai adalah planlet hasil

perbanyakan kultur jaringan yang sudah diaklimatisasi dan ditanam dalam media

optimum selama satu bulan dengan tinggi mencapai 10-15 cm. Setiap kultivar

diperlukan planlet sebanyak 12 tanaman.

Isolat FOC TR4 diperoleh dari pisang Barangan yang terserang cendawan

tersebut dan diisolasi pada media PDA. Kemudian inokulum dipindah ke media

cair Amstrong (Brake et al., 1995) yang mengandung 20 g l-1

sukrosa; 400 mg l-1

MgSO4.7H2O; 1.6 g l-1

KCl; 1.1 g l-1

KH2PO4; 5.9 g l-1

Ca(NO3)2, 0.2 ug ml-1

FeCl3; 0.2 ug ml-1

MnSO4, 0.2 ug ml-1

ZnSO4. Kultur diinkubasi dalam suhu

ruang dan dikocok 2 kali sehari selama 7 hari dan disaring dengan 2 lapis kain

katun. Konsentrasi inokulum yang dikehendaki sebesar 106 konidia ml

-1, dihitung

menggunakan Haemocytometer dan segera digunakan untuk inokulasi akar

planlet.

Pengujian menggunakan teknik double compartment atau wadah ganda

yang merupakan modifikasi dari Mohamed et al. (2001) seperti ditampilkan pada

Gambar 6. Cangkir plastik tempat media tanam dilubangi bagian bawahnya untuk

mengeluarkan kelebihan air dan nutrisi, sedangkan bak plastik (tray) berukuran

30×40×12 cm yang berfungsi sebagai bak penampung kelebihan air dan nutrisi.

Sebelum ditanam, planlet diinokulasi dengan larutan konidia (106 konidia

ml-1

) dengan cara merendam bagian akar selama 5 menit, kemudian ditanam pada

cangkir plastik berisi campuran pasir dan arang sekam steril. Penyiraman

dilakukan setiap hari dan pemupukan menggunakan pupuk cair Hyponex

dilakukan seminggu sekali.

Pengamatan gejala luar yang muncul pada daun (leaf symptom index =

LSI) dan gejala bagian dalam pada bonggol (rhizome discoloration index = RDI)

menggunakan sistem skoring yang buat oleh Mak (2004), ditampilkan pada

Gambar 7 dan 8. Pengamatan LSI dilakukan pada 2 minggu setelah penanaman

dan diulangi lagi 4 minggu setelah penanaman. Pengamatan visual terakhir pada

minggu kelima dengan menghitung LSI dan RDI.

Gambar 6 Pengaturan teknik penempatan wadah ganda

Media steril

Penampung kelebihan

air/nutrisi

29

Gambar 7 Skor Leaf Symptom Index (LSI)

Gambar 8 Skor Rhizome Discoloration Index (RDI)

Pengamatan gejala luar pada daun atau disebut leaf symptom index (LSI)

berdasarkan kriteria yang dibuat oleh Mak (2004), ditampilkan pada Gambar 7

terdiri atas 5 skor yaitu dari 1-5 dengan kriteria sebagai berikut:

1. Tanaman sehat (tidak ada pewarnaan kuning pada daun)

2. Sedikit pewarnaan kuning atau penguningan daun bagian bawah.

3. Penguningan pada sebagian besar daun bagian bawah.

4. Penguningan secara ekstensif pada sebagian besar daun.

5. Tanaman mati.

Pengamatan gejala pada bonggol atau disebut rizhome discoloration index

(RDI) berdasarkan kriteria yang dibuat oleh Mak (2004), ditampilkan pada

Gambar 8 terdiri atas 8 skor yaitu dari 1-8 dengan kriteria sebagai berikut:

1. Tidak ada diskolorasi jaringan pada daerah stellar bonggol atau sekitarnya.

2. Tidak ada diskolorasi jaringan pada daerah stellar bonggol; diskolorasi pada

daerah pertemuan akar dan bonggol.

3. Diskolorasi sampai 5% dari daerah stellar bonggol.

4. 6-20% dari daerah stellar bonggol.

5. 21-50% dari daerah stellar bonggol.

6. Lebih dari 50% dari daerah stellar bonggol.

7. Seluruh bonggol diskolorasi.

8. Tanaman mati.

Setelah diamati dan dicatat LSI dan RDI, kemudian dihitung Disease

Severity Index untuk masing-masing LSI dan RDI, dengan rumus:

1 2 3 4 5

( )

( )andiperlakuk yangaman Jumlah tan

butskor terse padaaman Jumlah tanSkor

Σ

×Σ=DSI

30

Tabel 1 Translasi nilai DSI

Nilai DSI untuk LSI Nilai DSI untuk RDI Translasi

1 1 Sangat Tahan

Antara 1.1 - 2 Antara 1.1 - 3 Tahan

Antara 2.1 - 3 Antara 3.1 - 5 Rentan

Antara 3.1 - 4 Antara 5.1 - 8 Sangat Rentan

Dengan didapatkannya nilai DSI untuk LSI dan RDI dari masing-masing

aksesi, maka dapat ditentukan apakah aksesi tersebut termasuk dalam kategori

Sangat Tahan, Tahan, Rentan dan Sangat Rentan berdasakan hasil translasi nilai

DSI. Penentuan kategori berdasarkan nilai DSI ditampilkan pada Tabel 1.

Hasil dan Pembahasan

Respon Ketahanan Beberapa Kultivar Pisang Terhadap Penyakit Layu FOC

VCG 01213/16 (TR4)

Pada kultivar rentan seperti Ambon Hijau, gejala penyakit berupa klorosis

pada daun muncul 2 minggu setelah inokulasi. Klorosis dimulai dari daun yang

lebih tua ke daun yang muda, sedangkan pada kultivar tahan Klutuk Wulung tidak

ada gejala penyakit pada daun sampai 5 minggu setelah inokulasi. Dalam Tabel 2

diperlihatkan DSI dari LSI dan RDI pada 5 kultivar pisang dan status

ketahanan/kerentanan terhadap penyakit layu FOC.

Berdasarkan nilai DSI dari LSI dan RDI (Tabel 2), semua kultivar kecuali

Ambon Hijau dikategorikan sebagai kultivar tahan. Hanya satu tanaman Ambon

Hijau yang tidak bergejala, sementara yang lainnya menunjukkan gejala pada

klorosis pada daun (LSI=2-4) dan diskolorasi pada bonggol (RDI=2-5) (Gambar

9B). Ambon Hijau adalah termasuk dalam subgroup Cavendish, yang secara alami

rentan terhadap layu FOC TR4. Hal ini sesuai dengan survey yang dilakukan oleh

peneliti dari Balai Penelitian Tanaman Buah Tropika (Hermanto et al. 2011),

bahwa 81% FOC yang menyerang Ambon Hijau di Indonesia adalah isolat VCG

01213/16 atau disebut ras 4 tropika (TR4).

Gejala luar yang menyerang daun dan gejala dalam pada bonggol Ambon

Hijau diperlihatkan pada Gambar 9B. Sementara itu, hanya 2 dari 12 tanaman

Calcuta-4 menunjukkan gejala FOC (DSILSI=1.25 dan DSIRDI=1.33) dan status

dari kultivar ini adalah kategori tahan (Gambar 9C). Calcuta-4 adalah spesies liar

Musa acuminata subsp. burmanicoides dan sering digunakan dalam program

pemuliaan tanaman untuk menghasilkan kultivar pisang tahan terhadap layu

Fusarium (Tomekpe et al. 2004).

Sebanyak 5 dari 12 tanaman Ketan menunjukkan gejala pada daun

(LSI=2-3) dan bonggol (RDI=2-3), namun demikian nilai DSI dari LSI dan

RDI ditranslasi sebagai kategori tahan (Gambar 9E). Secara alami Ketan

merupakan kultivar yang agak tahan sampai tahan terhadap layu FOC.

Kenyataan di lapangan menunjukkan adanya tanaman yang terserang FOC di

Lampung, Sumatera Barat dan Jawa Barat, meskipun dengan intensitas yang

31

rendah (Jumjunidang et al. 2008). Ketan mempunyai sinonim di beberapa

daerah, seperti Janten (Lampung), Jantan (Sumatera Barat), Uli (Jawa Barat),

dan Ketip (Nusa Tenggara Barat dan Bali). Kultivar tersebut populer sebagai

pisang olah. Suatu hal yang menarik tampak pada Klutuk Wulung. Sebanyak

2 dari 12 tanaman menghasilkan gejala pada bonggol (RDI=3), namun

demikian semua tanaman tidak menghasilkan gejala pada daun (Gambar 9A),

oleh karena itu DSI dari LSI dan RDI ditranslasikan ke dalam kategori tahan.

Klutuk Wulung dan variannya Klutuk Awu adalah Musa balbisiana yang

tersebar di pulau Jawa, yang biasanya ditanam untuk dimanfaatkan daunnya

untuk pembungkus, jantungnya untuk sayur, dan buah mudanya untuk rujak.

Musa balbisiana banyak diteliti terutama pada aspek molekuler, karena

diduga merupakan tetua alami dari pisang-pisang komersial yang ada

sekarang (Christelova et al. 2011; Wang et al. 2011).

Kultivar tahan FOC lainnya adalah Kepok, sebanyak 2 dari 12

tanaman menunjukkan gejala pada daun dan bonggol (Gambar 9D), dan

translasi dari DSI adalah tahan. Kepok adalah kultivar pisang olah yang

sangat populer dan tersebar di seluruh wilayah Indonesia. Kasus serangan

penyakit layu pada pisang Kepok pernah ditemukan di Jawa Barat,

Yogjakarta, Kalimantan Tengah dan Kalimantan Selatan, walaupun intensitas

serangannya relatif rendah. Dalam temuan tersebut Kepok tidak hanya

terserang oleh VCG 01213/16 (TR4), tetapi juga VCG 0120 dan 01218

(Hermanto et al. 2011).

Tabel 2 Status ketahanan/kerentanan 5 kultivar pisang terhadap penyakit layu

FOC

Sampel Calcuta-4 Ketan Klutuk Wulung Ambon Hijau Kepok

LSI RDI LSI RDI LSI RDI LSI RDI LSI RDI

1 1 1 1 1 1 1 2 4 2 2

2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 3 3 1 4 4 5 1 1

5 1 1 2 3 1 1 2 4 1 1

6 1 1 2 2 1 1 2 5 1 1

7 3 3 2 3 1 1 3 5 1 1

8 1 1 1 1 1 1 2 4 1 1

9 2 3 2 3 1 3 2 5 1 1

10 1 1 1 1 1 1 2 4 1 1

11 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1

12 1 1 1 1 1 1 2 3 2 2

DSI 1.25 1.33 1.50 1.75 1.00 1.42 2.17 3.75 1.17 1.17

Status Tahan Tahan Tahan Rentan Tahan

Keterangan: LSI = Leaf Symptom Index, RDI = Rhizome Discoloration Index, DSI = Disease

Severity Index

32

Gambar 9 Gejala luar (daun) dan dalam (bonggol) Fusarium oxysporum f.sp.

cubense VCG 01213/16 pada Klutuk Wulung (A), Ambon Hijau (B),

Calcuta-4 (C), Kepok (D) dan Ketan (E), 5 minggu setelah inokulasi.

Mekanisme Ketahanan Tanaman Terhadap Penyakit Layu Fusarium

Mekanisme ketahanan tanaman terhadap patogen dimulai sebelum infeksi

patogen ke dalam jaringan tanaman. Fusarium oxysporum f.sp. cubense masuk ke

tanaman melalui sistem perakaran. Sejak konidia menempel ke akar rambut, akan

berkecambah dan masuk ke dalam sel epidermis akar. Akar dari kultivar tahan

akan menghasilkan eksudat yang menghambat perkecambahan dan pertumbuhan

konidia, sebaliknya eksudat dari tanaman rentan akan merangsang perkecambahan

dan pertumbuhan konidia (Li et al. 2011).

Patogen cendawan dapat masuk ke dalam akar tanaman melalui berbagai

cara, yaitu dengan menembus sel epidermis akar secara langsung, sel epidermis

tudung akar dan daerah pemanjangan akar, dan luka alami pada pangkal akar

lateral. Selama masa invasi, hifa cendawan menghasilkan enzim yang akan

mendegradasi dinding sel dan masuk ke ruang antar sel, tumbuh dan membentuk

cabang dan masuk ke sel yang lain. Selain enzim, cendawan patogen juga

menghasilkan micotoxin seperti fusaric acid dan beauvericin yang akan

A CB

D E

33

mempengaruhi potensial listrik antar membran sel, kebocoran elektrolit, dan

respirasi sel akar (Pavlovkin 2006). Membran sel yang rusak menyebabkan

dihasilkannya reactive oxygen species (ROS) dan memicu diproduksinya

antioksidan seperti superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase

(POD) (Kuzniak 2001), dan molekul signal transduksi yang akan memicu

diproduksinya protein-protein pathogenesis related seperti chitinase dan β-1,3-

glucanase. Enzim-enzim tersebut akan mendegradasi dinding sel dari cendawan

dan menghambat pertumbuhan dan perkembangan patogen di dalam sel tanaman

(Wu et al. 2008).

Khusus pada kasus Klutuk Wulung dalam penelitian ini, gejala infeksi

FOC tampak pada potongan melintang bonggol, tetapi tidak tampak pada daun

(Gambar 9A), menunjukkan terjadinya mekanisme ketahanan dan pertahanan

melawan patogen. Perkembangan cendawan dapat dilokalisasi hanya pada bagian

bonggol dan dicegah untuk ekspansi lebih lanjut.

Simpulan

Dari hasil pengujian kultivar Calcuta-4, Ketan, Klutuk Wulung dan Kepok

adalah kultivar yang tahan layu FOC dan Ambon Hijau adalah kultivar yang

rentan.

Teknik evaluasi ini sangat sesuai untuk menyeleksi kultivar pisang tahan

layu Fusarium. Ekspresi penyakit dapat diperoleh dalam waktu 4 sampai 8

minggu. Penggunaan tanaman yang berukuran kecil dapat mengurangi kebutuhan

tempat bila dibandingkan dengan seleksi di lapang. Selain itu penggunaan

tanaman yang masih muda akan mempercepat waktu karena pengujian dapat

dilakukan sedini mungkin tanpa harus menunggu tanaman tumbuh besar.

Daftar Pustaka

Agrios GN. 2005. Plant Pathology. Ed ke-5. Burlington: Elsevier Academic

Pr. hlm 125-174.

Brake VM, Pegg KG, Irwin JAG, Chaseling J. 1995. The influence of

temperature, inoculum level and race of Fusarium oxysporum f.sp.

cubense on the disease of banana cv Cavendish. Aust J Agric Res

46:673-685

Chand R, Sen D, Prasad KD, Singh AK, Bashyal BM, Prasad LC, Joshi K.

2008. Screening for disease resistance in barley cultivars against

Bipolar sorokiniana using callus culture method. Indian J Exp Biol

46:249-253.

Christelová P, Valárik M, Hřibová E, van den Houwe I, Channelière S, Roux

N, Doležel J. 2011. A platform for efficient genotyping in Musa using

microsatellite markers. AoB PLANTS plr024 doi:10.1093/aobpla/

plr024

Hadrami AE, Idrissi-Tourane AE, Hassni ME, Daayf F, Hadrami IE. 2005.

Toxin-based in-vitro selection and its potential application to date palm

for resistance to the bayoud Fusarium wilt. C R Biol 328:732–744.

34

Hermanto C, Sutanto A, Jumjunidang, Edison HS, Daniells JW, Neill WTO,

Sinohin VGO, Molina AB, Taylor P. 2011. Incidence and distribution

of fusarium wilt Molina disease of banana in Indonesia. Acta Hort

897:313-322.

Jacobsen E 1992. Conventional Plant Breeding. Di dalam: Jones L, van Dam-

Mieras MCE, Leach CK, editor. Biotechnological Innovations in Crop

Improvement. Oxford: Butterworth-Hetnemann Ltd. hlm 37-65.

Jumjunidang, Usman F, Yasir H, Sumardi, Sumardiyono, 2008. Laporan

Survey Penyakit Layu Pisang di Sumatera Barat, Jawa Barat dan

Lampung. Solok: Balai Penelitian Tanaman Buah Tropika.

Kuzniak E. 2001. Effects of fusaric acid on reactive oxygen species and

antioxidants in tomato cell cultures. J Phytopathol 149(10):575-582.

Li C, Chen S, Zuo C, Sun Q, Ye Q, Yi G, Huang BZ. 2011. The use of GFP-

transformed isolates to study infection of banana with Fusarium

oxysporum f.sp. cubense race 4. Eur J Plant Pathol 131:327-340.

Liew KW. 1996. Screening for disease resistance in banana plantlets against

fusarium wilt. Part B: Modified whole plant screening for resistance

against fusarium wilt in bananas. Di dalam: Regional Training Course

on Molecular Approaches, Mutation and Other Biotechnologies for

the Improvement of Vegetatively Propagated Plants (FAO-UKM);

Bangi, 28 Oct - 8 Nov 1996. Malaysia: UKM.

Mak C, Mohamed AA, Liew KW, Ho YW. 2004. Early screening technique

for Fusarium wilt resistance in banana micropropagated plants. Di

dalam: Mohan JS, Swennen R, editor. Banana improvement: cellular,

molecular biology, and induced mutations. Italy: FAO Science

Publishers, Inc.

Mohamed AA, Mak C, Liew KW, Ho YW. 2001. Early evaluation of banana

plant at nursery stage for fusarium wilt tolerant. Di dalam: Molina

AB, Masdek NH, Liew KW, editor. Banana Fusarium Wilt

Management: Toward sustainable cultivation. Los Banos: INIBAP-

ASPNET. hlm 174-185.

Morpugo R, Lopato SV, Afza R, Novak FJ. 1994. Selection parameters for

resistance to Fusarium oxysporum f.sp. cubense race 1 and race 4 on

diploid banana (Musa acuminata Colla). Euphytica 75:121-129.

Pavlovkin J, Mistríková I, Luxová M, Mistrík I. 2006. Effects of beauvericin

on root cell transmembrane electric potential, electrolyte leakage and

respiration of maize roots with different susceptibility to Fusarium.

Plant Soil Environ 52(11):492–498.

Prados-Ligero AM, Basallote-Ureba MJ, López-Herrera CJ, Melero-Vara MJ.

2007. Evaluation of susceptibility of carnation cultivars to fusarium

wilt and determination of Fusarium oxysporum f.sp. dianthi races in

Southwest Spain. HortScience 42(3):596–599.

Severn-Ellis AA, Daneel M, de Jager K, de Waele D. 2003. Development of

an aeroponic system to study the response of banana roots to infection

with Fusarium oxysporum f. sp. cubense and Radopholus similis.

InfoMusa 12(1):22-24

ŠVábová L, Lebeda A. 2005. In vitro selection for improved plant resistance

to toxin-producing pathogens. J Phytopathol 153(1):52-64.

35

Tomekpe K, Jenny C, Escalant JV. 2004. A review of conventional

improvement strategies for Musa. InfoMusa 13(2):2-6.

Wang JY, Huang BZ, Chen YY, Feng SP, Wu YT. 2011. Identification and

characterization of microsatellite markers from Musa balbisiana.

Plant Breed 130(5):584-590.

Wu HS, Yin XM, Liu DY, Ling N, Bao W, Ying RR, Zhu YY, Guo SW,

Shen QR. 2008. Effect of fungal fusaric acid on the root and leaf

physiology of watermelon (Citrullus lanatus) seedlings. Plant Soil

308:255-266.