EDO ARRUJI 1113016100033

FARIDLOTUL RIFQIYAH 1113016100020

SYAHRUL MOBAROK 1113016100029

SA’DATUL UMMAH 1113016100031

DITA AYU W. 1113016100006

NURUL HIKMAHWATI 1113016100016

5

5

5

Perkembangan ontogeni batang

Pucuk batang biasanya terdiri atas aksis yaituepikotil yang berisi beberapa buku yang belummemanjang dan beberapa primordia.

Posisi primodia pada ujung batang dipengaruhioleh faktor dalam, yaitu faktor yang mengendalikan penebaran potensipertumbuhan dalam meristem pucuk

Tiga teori yang mengenai interaksilokal dalam pucuk

• Teori ruang pertama yang tersedia (first available space

theory) menurut teori ini, primodia daun meningkat dalam

ruang pertama yang mencapai lebar minimum dan jarak

minimum di bawah pucuk batang

• Teori lahan daun atau lahan primodia (leaf fields atau

primodia fileds theory) menurut teori ini, primodia bersama

dengan bagian meristem pucuk membentuk unit fisiologi.

Primodia dibentuk pada tempat yang khas.

• Teori pilin ganda daun (multiple foliar helices theory) menurut

teori ini sifat mitosis khusus dipindahkan secara akropetal

yang beujung pada pusat pembentukan daun.

B A T A N G P R I M E R

Batang primer

berkembang dari protoderm, prokambium,Danmeristem dasar.

SUSUNAN DAN STRUKTUR JARINGAN PRIMER BATANG

Batang dikelilingi epidermisDisebelah dalam epidermis terdapat korteksDiluar korteks terdapat yang berbatasan dengan epidermis terdiri atas kolenkim atau serabutBatas antara korteks dan stele adalah endodermisDisebelah dalam endodermis terdapat stele yang berisi sistem pembuluh.Sistem pembuluh terdiri atas silinder bercelah dan bagian tengahnya disebut empulurTerdapat 2 tipe jaringan pembuluh :1. Floem ( biasanya terletak dibagian luar )2. Xilem ( biasanya terletak dibagian dalam )Xilem dan floem membentuk berkas pengangkut

BERBAGAI TIPE BERKAS PENGANGKUT

KOLATERAL

1. KOLATERAL TERTUTUP

Apabila diantara xilem dan floem tidak terdapat kambium,Tetapi terdapat parenkim penghubung. Biasanya terdapat pada batang Monocotyledoneae.

2. KOLATERAL TERBUKA

Apabila diantara xilem dan floem terdapat kambiumYang bersifat dipleuris. Biasanya terdapat pada batang Dicotyledoneae.

K

OL

A

TE

RA

L

BIKOLATERAL

B

IK

O

LA

TE

R

A

L

Terdiri atas satu bagian floem di sebelah luardan satu bagian di sebelah dalam. Antara xilem danfloem luar terdapat kambium, dan antara xilem danfloem dalam terdapat parenkim penghubung.

Terdapat pada beberapa Dicotyledoneae,misalnya pada Solanaceae, Cucurbitaceae,Asclepiadaceae, Apocynaceae, Convolvuaceae, danCompositae.

KONSENTRIS (TERPUSAT)

K

ON

S

EN

TR

I

S

Terdiri atas xilem yang dikelilingi oleh floematau sebaliknya. Apabila xilem dikelilingi oleh floemdisebut konsentris amfikibral, yang biasa terdapatpada Pteridophyta.

Apabila floem dikelilingi oleh xilem disebutkonsentris amfivasal, yang biasa terdapat padaMonocotyledoneae misalnya pada Aloe arborescens,Dracaena, Cordylin, dsb.

RADIAL (MENJARI)

R

AD

I

AL

Terdiri atas xilem dan floem yangtersusun berselang-seling menurut arah jari-jari. Susunan sewaktu ini terdapat pada akarsewaktu xilem dan floem dalam keadaanprimer.

Pada sebagian besar Monocotyledoneae dan sedikit Dicotyledoneae, sistem pembuluh primer terdiri atas sejumlah besar berkas pengangkut yang tersebar tidak beraturan sehingga tidak dapat dibedakan secara tegas batas antara korteks, silinder pembuluh, dan empulur.

ENDARKApabila protoxilem terdapat di bagian dalam dari metaxilem dan

diferensiasi metaxilem kearah perifer seperti pada batangAngiospermae.

EKSARKApabila protoxilem terdapat dibagian luar dari metaxilem dan metaxilem berdiferensiasi secara sentripetal seperti pada akar

Angiospermae.

MESARKApabila diferensiasi metaxilem ke arah sentripetal dan

sentrifugal dari protoxilem.

Menurut jumlah jejak daun pada tiapruas, ada yang disebut unilakuna, trilakuna,dan multilakuna.Menurut Sinnot (1914), ruas trilakunaadalah tipe primitif pada Angiospermae.Menurut Bailey (1956), dalam prosesvaskularisasi, Angiospermae dapatmengalami perubahan yang reversibel.

Pada Dicotyledoneae yang lain, misalnya Epacridaceae dan Cloranthaceae, ruas tri- dan multilakuna berasal dari ruas

unilakuna.

Pada Dicotyledoneae tertentu, misalnya Leguminosea dan Anacardiaceae, ruas unilakuna diturunkan dengan pengurangan

dari suatu ruas trilakuna

Ruas unilakuna dari Ranales tertentu adlah primitif dan tidak dapat berubah selama evolusinya.

Dari kenyataan tersebut dapatDiasumsikan bahwa:

Berkas pengangkut tersebar di seluruh penampang melintang batang. Setiap berkas pengangkut dikelilingi oleh selubung

sklerenkim.

Dua tipe dasar susunan berkas pengangkut pada Gramineae

Berkas pengangkut tersusun dalam dua lingkaran. Lingkaran luar tersusun dari berkas pengangkut yang kecil dan di sebelah dalam

tersusun atas berkas pengangkut besar.

Empulur merupakan tubuh silindris darijaringan di bagian tengah batang yang dikelilingioleh jaringan pembuluh. Empulur terdiri atasjaringan yang agak seragam, terutama parenkimyang berdinding tebal dengan penebalan lignin.Selain itu juga terdapat sklereida. Pada beberapaspesies, terdapat struktur sekretori dalam empulur.Pada batang beberapa tumbuhan, misalnyaPhytolaca americana, empulurnya berongga.

Stele

• Konsep stele filogeni

struktur system pembuluh

primer dalam sumbu

tumbuhan

• Kata stele : tiang atau pilar

inti sumbu tumbuhan

(akar dan batang)

• Disebut juga silinder pusat

atau silinder pembuluh.

meskipun termasuk ke

dalamnya parenkim.

• Yang dikelilingi korteks yang

ditutup oleh epidermis.

• Seiring perjalanan waktu, konsep

stele mengalami perubahan

sehingga para ahli sering tidak

mengacu kepada tiang jaringan

pembuluh dengan parenkim di

dekatnya, melainkan hanya pada

jaringan pembuluhnya.

• Terdiri dari jaringan atau

berkas-berkas pengangkut,

empulur, ditambah dengan

daerah perikambium dan

jari-jari empulur untuk

golongan tumbuhan

tertentu.

Lanjutan …

• Tipe yang paling primitif.

• Jaringan pembuluh di bagian

tengahnya terdiri atas xilem

yang dikelilingi oleh floem,

tanpa empulur.

• Terdiri dari beberapa

bentuk, yaitu haplostele,

aktinospele, plektostele,

dan stele dengan empulur

campuran.

Protostele

Haplostele

• Tipe paling

primitif/sederhana.

• Dengan xilem bundar pada

penampang melintang,

dikelilingi oleh floem.

• Contoh: Rhynia, yang telah

berupa fosil, dan Selaginella.

Haplostele pada Selaginella

Aktinostele

• tepi xilem tidak rata,

melainkan berombak atau

membentuk jari-jari dengan

floem diantaranya.

• Silinder pembuluh pada akar

tumbuhan berbiji digolongkan

sebagai aktinostele

• Contoh : Psilotum dan

Lycopodium.

Stele dengan Empulur

Campuran

• Xilem bercampur dengan

sel-sel parenkim empulur.

• Contoh: paku-pakuan

primitif.

Plektostele

• Xilem yang terbagi menjadi

papan seri (kecilbagian-bagian

yang sejajar satu sama lain)

dan silinder, dengan floem

terdapat diantaranya.

• Contoh: Lycopodium

annotinumPlektostele pada Selaginella

Protostele

Sifonostele

• Modifikasi dari protostele

• oleh adanya empulur di

bagian tengahnya yang terdiri

atas sel-sel parenkim

• Terdiri dari dua, yaitu

Sifonostele ektofloem dan

sifonostele amfifloem.Sifonostele pada Acorus

Sifonostele ektofloem

• Floem mengelilingi xilem

• Terdapat empulur di

bagian tengah

• Contoh : Selaginella

Sifonostele amfifloem

• Floem terdapat di sebelah

luar dan sebelah dalam

dari xilem

• Contoh : Adiantum dan

Marsilea

Solenostele

• Modifikasi dari sifonostele

dengan adanya jendela

daun.

• Jendela daun bagian

parenkimatis yang terdapat

langsung di atas

pembelokan berkas

pengangkut yang menuju

ke daun.

• Jendela daun pendek

• Tidak ada tumpang tindih

antara jendela daun yang

satu dengan yang lainnya.

• Diantaranya Solenostele

amfifloem dan solenostele

ektofloem

Solenostele amfifloem

• Yang lebih maju, pada

Pteropsida Terdapat jendela

daun yang overlap/menyusuli

satu sama lain (Diktiostele).

• yang mempunyai struktur

konsentris yang terdiri atas

xilem di bagian sentral,

dikelilingi oleh floem

(pengangkut amfikibral)

Solenostele ektofloem

• Yang berkembang secara

evolusioner menjadi eustele.

Selonostele pada Adiantum Selonostele pada Dianthus

Sifonostele dan Selonostele

Eustele

• Terdiri atas berkas

pengangkut kolateral atau

bikolateral.

• Modifikasi sifonostele di

mana sistem vaskuler terdiri

atas suatu lingkaran berkas-

berkas pengangkut kola-teral

atau bikolateral.

• Terletak di sebelah ferifer

empulur

Stele Polisiklus

• Tipe yang paling rumit

• Tipe yang paling kompleks di

antara paku-pakuan.

• Strukturnya adalah

sifonostelik.

• Tiap stele berupa sistem

vaskuler internal yang

berhubungan dengan si-

fonostele yang lebih luar.

Eustele pada Equisetum

Ataktostele

• Tipe stele yang berkas

pengangkutnya tersebar

seperti pada

Monocotyledoneae

Polistele

• Batang yang memiliki

lebih dari satu stele.

Batang Sekunder

• Pertumbuhan sekunder batang hasil dari keaktifan kambiumpembuluh yang membelah secara terus-menerus sehinggajumlahnya meningkat.

• Khas pada tumbuhan Dikotil dan Gymnospermae.

• Terjadi pembentukan periderm dari felogen.

• Kambium yang terdapat diantara xilem dan floem kambiumpembuluh (kambium intravaskuler).

• Kambium yang terdapat diantara berkas pengangkutkambium antar pembuluh (kambium intervaskuler).

Lanjutan…

• Kambium mengadakan dilatasi, yaitu pembelahan dengan

cepat ke arah membujur dan menjari sehingga diameter

batang menjadi lebih tebal.

• Ke arah dalam kambium membentuk xilem sekunder.

• Ke arah luar membentuk floem sekunder.

• Jaringan yang dibentuk pada pertumbuhan sekunder

jaringan sekunder.

Lanjutan …

• Kambium terdiri atas 2 tipe sel:

• 1. sel inisial menggelendong, pada Sequoia sempervirens.

• 2. sel inisial bersinar (ray initial cell), bentuknya hampir

isodiametris.

• Kedua tipe lebih besar pada batang yang tua dari pada

batang yang muda.

Lanjutan …

• Berdasarkan susunan sel menggelendong, kambium

dibedakan :

• 1. kambium bertingkat atau berlapis letak sel

inisial menggelendong tersusun dalam deretan

mendatar sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang

sel inisial beragam antara 140-520 mm.

Lanjutan …

• 2. Kambium tidak bertingkat letak sel inisial

menggelendong tumpang tindih satu dengan yang lainnya.

Ditemukan dengan panjang beragam antara 320-2300 mm.

Lanjutan

• Hasil penebalan sekunder menyebabkan lingkaran

silinder xilem meningkat.

• Kambium bertingkat membelah antiklin memanjang.

• Kambium tidak bertingkat, sel inisial menggelendong

membelah miring, semu melintang, dan antiklin,

diikuti dengan pertumbuhan intrunsif.

Apakah pada Tumbuhan

Monocotyledoneae tidak terjadi

pertumbuhan sekunder?

Tidak Terdapat

• Antara xilem dan floem terdapat parenkim penghubung.

• Pada tumbuhan yang masih muda, titik tumbuh kecil,

tetapi semakin lama semakin meluas sehingga batang

Monocotyledoneae juga dapat membesar.

• Contoh pada Palmae.

• Jadi, pembesaran batang tidak disebabkan oleh

pertumbuhan sekunder, tetapi oleh melebarnya titik

tumbuh.

Struktur batang primer berbeda denganstruktur batang sekunder sehingga sering kalidigunakan untuk membedakan tipe batang.Biasanya tipe batang dibedakan atas batangConifer, Dikotil berkayu, Dikotil tidak berkayu(perdu), Dikotil merambat, Dikotil denganpertumbuhan menyimpang dan Monokotil.

TIPE BATANG

BATANG CONIFER

Mempunyai tipe berkas pengangkut konsentrasiamfikibral. Pada floem primer tidak terbentukserabut pada bagian tepi dan tidak ditemukanadanya endodermis.

Selama pertumbuhan sekunder, batas luar darifloem dapat dikenali dengan adanya jari-jariempulur. Terkadang, sel di luar floem berisi tanin.Sejak pembuluh awal, batang mengandungpembuluh resin pada korteks. Apabila batangnyamembesar, pembuluh resin juga menjadi lebih luas.

BATANG DIKOTIL BERKAYU

Pada kebanyakan Dikotil yang berbentuk pohon,daerah antar pembuluh sempit, misalnya padaSalix, Prunus, dan Querscus, dan sangat sempitpada Tilia. Pada spesies-spesies tersebut, jaringansekunder membentuk silinder yang membentangterus, tidak diputus oleh jari-jari empulur.

Dibawah epidermis terdapat selapis sel parenkimyang kemudian menjadi beberapa lapis kolenkim.Bagian korteks yang lain terdiri atas sel parenkimyang berisi klorofil. Endodermis yang berisi tepungdisebut floemterma atau selubung tepung.

Lanjutan...

BATANG DIKOTIL TIDAK BERKAYU(Herbaceus = Menerna)

Pada batang floem muda terdapat epidermisdan masih terdapat pada awal pertumbuhansekunder. Pada batan tua akan terbentukperiderm dan lentisel. Satu atau dua lapisankorteks di bawah epidermis berisi kloroplas.Lapisan ini diikuti oleh dua atau tiga lapisankolenkim, dan parenkim dengan sel getah.Floem primer berisi serabut dekat dengankorteks (serabut protofloem).

Lanjutan...

Di dalam floem sekunder juga terdapat serabut,tetapi tidak pada metafloem. Kambiumpembuluh memisahkan floem dengan xilemekunder dengan membentuk silinder yang padatEmpulur terdiri atas sel parenkim yang berisi selgetah. Tepung dan kristal sering terdapat dalamempulur maupun korteks.

Lanjutan...

Berkas pengangkut pada batang menerna biasanya kolateral. Solanaceae, misalnya tomat, kentang, dan tembakau, serta Cucurbitaceae, misalnya labu, mempunyai berkas pengangkut bikolateral.

Jadi, selain floem yang terdapat di bagian luar xilem, juga terdapat floem dalam. Kambium terdapat di antara floem luar dengan xilem sehingga pertumbuhan sekunder hanya terjadi di daerah antara floem luar dan xilem saja. Korteks terdiri atas parenkim dan kolenkim.

Lanjutan...

BATANG DIKOTIL MERAMBAT

Pada Aristolochia, jaringan pembuluh primer tersusun kolateral. Jaringan primer terdiri atas epidermis, korteks yang terdiri atas parenkim dan kolenkim yang mengandung klorofil, dan silinder pusat (stele) yang terdiri atas serabut yang banyak mengandung tepung

Sel yang dibentuk pada akhir masa pertumbuhan relatif lebih kecil. Floem sekunder tidak berserabut. Apabila diameter batang membesar, setiap berkas pengangkut juga membesae ke arah luar atau ke arah tepi. Pada beberapa spesies, beberapa sel parenkim berubah menjadi sel batu. Periderm membentuk sel kolenkim di bawah epidermis.

Cucurbita mempunyai berkas pengangkutbikolateral. Epidermis uniseriate dan dibawahnya terdapat kolenkim dan klorenkim.Klorenkim terdapat di bawah epidermis yangmempunyai stomata. Epidermis mengandungtepung. Ciri khas batang Dikotil merambatadalah terdapatnya sklerenkimm di luar berkaspengangkut.

Lanjutan...

• Pertumbuhan sekunder yang menyimpang digunakanuntuk menunjukkan bentuk keaktifan kambium yang menyimpang dari kebiasaan, yang ditemukan padaConifer dan tumbuhan dikotil berkayu dari daerahberiklim sedang.

• Pada beberapa tumbuhan dengan pertumbuhanmenyimpang, kambium pembuluh terdapat padakedudukan normal. Namun, tubuh sekundermenunjukkan penyebaran xilem dan floem yang tidakbiasa.

• Pada Leptadenia, Strychnos, dan Thunbergia, floemdibentuk tidak hanya ke arah luar, tetapi juga kearah dalam sehingga floem sekunder terdapat di dalam xilem sekunder.

Batang Dikotil dengan Pertumbuhan Sekunder yang Menyimpang

Lanjutan...

• Pada Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Menisperrnaceae, danNygtaginaceae, serangkaian kambium pembuluh tersusun daribagian pusat batang ke arah luar. Masing-masing kambiummenghasilkan xilem ke arah dalam dan floem ke arah luarsehingga terjadi lapisan yang terdiri atas xilem, kambium, danfloem.

• Pada batang Bougainvillea spectabilis, xilem dan floemmembentuk untaian yang tertanam dalam jaringan parenkim,yang disebut jaringan konjungtif. Bougainvillea spectabilismempunyai kambium yang tidak normal.

• Pertumbuhan menyimpang juga terjadi pada Bignoniaceae.Setelah silinder kambium biasa terbentuk pada akhirpertumbuhan primer, empat bidang kambium berhentimenghasilkan xilem, tetapi terus melepaskan kambiumnya ke sisifloem. Jadi, ada dua jenis kambium, yaitu dipleuris dammonopleuris.

• Pada umumnya, monokotil tidak mempunyaipertumbuhan sekunder dari kambium pembuluh,tetapi batangnya dapat berkembang menjadi tebal,misalnya pada palmae. Penebalan ini berasal daripembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar.

• Namun, ada tumbuhan monokotil yang mempunyaikambium sehingga mengalami pertumbuhan sekunder,yaitu pada Liliflorae berkayu.

Batang Monocotyledoneae

6. PENYESUAIAN BATANG PADA BERBAGAI HABITAT

1. Tumbuhan gurun pasir (Xerofit)

• Tumbuhan Xerofit yaitu tumbuhan yang hidup pada daerah yang kekurangan air/minim air. Contohnya Kurma dan Kaktus. Daun kecil berbentuk duri untuk mengurangi penguapan. Batang sukulen yang kaya akan air. Lapisan kutikula tebal untuk mengurangi penguapan. Berakar serabut yang sangat panjang untuk mencari air dan hara mineral di dalam tanah. Kloroplas hanya pada bagian tepi sel, bagian tengah berisi air. Terdapat empulur, kotreks dan epidermis yang tebal.

• Contohnya pada tumbuhan Retama raetam

2. Tumbuhan Garam (?)

• Tumbuhan yang tumbuh di tempat bergaram memiliki struktur korteks yang lebih sederhana. Epidermis terdiri atas satu lapisan sel dan berdinding tipis. Jaringan fotosintesis berisi sel palisade yang besar dan menyimpan air seperti sel parenkim korteks di bagian dalam. Tumbuhan ini memiliki empulur yang sempit.

• Adapun bentuk adaptasinya adalah memiliki jaringan aerenkim dengan ruang antar sel yang besar dan jaringan pembuluh tersebar. Flora mangrove menyerap air tetapi mencegah masuknya garam, melalui saringan (ultra filter) yang terdapat pada akar . Flora mangrove menyerap air dengan salinitas tinggi kemudian mengekskresikan garam dengan kelenjar garam yang terdapat pada daun.

3. Tumbuhan akuatik (hidrofit)

• Tumbuhan ini merupakan tumbuhan yang hidupnya berada di dalam air. Adaptasi strukturalnya terkait dengan kandungan air yang tinggi dan kekurangan ketersediaan oksigen. Dikategorikan dalam 3 hal, yaitu : tumbuhan melayang, tumbuhan terapung, tumbuhan tenggelam. Tumbuhan ini adalah jenis tumbuhan yang hidupnya sebagian besar di perairan.

• Daun dan batang di bawah permukaan air banyak mengandung kloroplas, tetapi kutikulanya berkurang. Kloroplas juga terdapat pada sel epidermis, terutama pada habitat yang agak gelap. Kloroplas dalam epidermis lebih banyak daripada di jaringan bagian dalam. Korteks dan mesofil terutama berfungsi sebagai jaringan penyimpan tepung dan lemak. Tumbuhan hidrofit di bawah air tidak mempunyai stomata pada epidermisnya.

• Selain itu, pada korteks batang, jaringan dasar, dan mesofil tangkai daun terdapat lakuna sebagai tempat lewatnya udara yang dibentuk secara skizogen. Lakuna dijumpai pada korteks bagian dalam batang. Korteks bagian luar terdiri atas parenkim yang padat atau kolenkim. Korteks bagian dalam mengelilingi silinder pembuluh berisi parenkim yang rapat.

• Jaringan yang paling khusus ditemukan pada batang dan akar nafas dari banyak tumbuhan adalah aerenkim. Aerenkim adalah suatu jaringan yang terdapat pengembangan ruang-ruang udara yang spesial (aerenkim). Terdapat pada daun dan batang hidrofit, menyediakan atmosfir internal bagi tumbuhan, memberikan pelampung bagi tumbuhan untuk mengapung , menyimpan udara oksigen dan karbondioksida.