04. hamdani. b · khloroform dalam stoples anestesi. segera setelah hewan mati, sampel jaringan...
Post on 05-Jan-2020
1 Views
Preview:
TRANSCRIPT
J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010
194
Morfologi dan Histokimia Kelenjar Mandibularis Walet linchi (Collocalia linchi) Selama Satu Musim Berbiak dan Bersarang
Morphological and histochemical properties of mandibular glands of the cave swiflets (collocalia linchi) During reproductive and nesting period
Savitri Novelina1, Aryani Sismin Satyaningtijas
2
Srihadi Agungpriyono1, Heru Setijanto
1, Koeswinarning Sigit
1.
1Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi,
2 Bagian Fisiologi dan Farmakologi
Departemen Anatomi, Fisiologi dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor.
Jl. Agatis, Fakultas Kedokteran Hewan IPB Wing 8 lantai 1, Kampus IPB Dramaga Bogor 16680
Alamat e-mail : novelina_savitri@yahoo.com.sg
ABSTRAK
Penelitian menggunakan sebanyak 24 ekor walet linchi (Collocalia linchi) dewasa dan
bertujuan mempelajari morfologi dan histokimia kelenjar ludah mandibularis walet linchi selama satu musim berbiak (12 bulan). Kelenjar mandibularis walet linchi terdapat sepasang, berwarna putih, berbentuk oval dan terletak di ventral mandibula. Sel asinar kelenjar mandibularis bertipe mukus. Dengan pewarnaan AB (pH 2.5)-PAS terlihat bahwa sel asinar kelenjar mandibularis hanya mengandung karbohidrat yang bersifat netral dan tidak terdapat karbohidrat yang bersifat asam. Pewarnaan dengan tujuh jenis lektin yang terkonjugasi biotin yaitu Con-A, DBA, WGA, RCA, PNA, SBA dan UEA memperlihatkan distribusi karbohidrat dengan residu gula galaktosa, N-asetilgalaktosamin, asam sialat 2-5 N-asetilglukosamin serta α-D- manosa pada bagian asinar kelenjar mandibularis dengan konsentrasi yang bervariasi tergantung pada jenis lektin dan waktu pengambilan sampel. Hasil penelitian ini menunjukkan kemungkinan adanya hubungan reseptor hormon gonad pada kelenjar mandibularis dengan aktivitas berbiak dan bersarang pada walet linchi. Kata kunci : lektin, apodiformes, glikokonjugat, Collocalia linchi, saliva.
ABSTRACT
The present study aimed to study the morphological and histochemical characterization of the the
mandibular glands of the cave swiflet (Collocalia linchi). Paired mandibular gland were located in the
ventral of the mandible. They were ovoid in form and whitish in color. The gland consisted of mucous
acinar cells and was positive with PAS but negative with AB (pH 2.5). The result suggested that the
acinar cells of the mandibular gland contained only neutral mucopolysaccharides, and no acid
mucopolysaccharides. On the slides stained with biotinylated lectins, Con- A, DBA, WGA, RCA, PNA,
SBA and UEA which represent carbohydrates with galactosa-, N-acetylgalactosamine-, sialic acid-, 2-5
N-acetylglucosamine-, α-D- mannose- and D-fucose-sugar residues showed various positive reaction in
the secretion of the acinar cells depends on the type of lectin and sampling period. The result suggested
possible correlation between receptor gonadal hormone with the activity of reproductive and nesting
period of walet linchi.
Key words : lectin, apodiformes, glycoconjugate, Collocalia linchi, saliva
Savitri Novelina, dkk
195
PENDAHULUAN
Walet linchi, dinamakan juga
burung sriti termasuk Ordo Apodiformes,
Famili Apodidae dan Genus Collocalia.
Spesies burung walet umumnya dibedakan
berdasarkan ukuran tubuh, warna bulu,
bahan yang dipakai dan ditambahkan
dalam pembuatan sarang (Chantler and
Driessens 1995) serta kemampuan ekolokasi
yang dimilikinya (Price et al. 2004 ;
Thomassen et al. 2005). Ada tiga spesies
walet yang sarangnya dapat dikonsumsi,
yaitu walet putih (Collocalia fuciphaga),
walet hitam (Collocalia maxima) dan walet
linchi (Collocalia linchi) (Soehartono dan
Mardiastuti 2003). Walet putih
menghasilkan sarang yang seluruhnya
terbuat dari saliva sedangkan walet linchi
menghasilkan sarang yang merupakan
campuran saliva dengan bahan lain seperti
daun pinus, ranting atau ijuk. Dengan
demikian, dibandingkan dengan sarang
walet putih, harga sarang walet linchi lebih
murah. Harga sarang walet linchi beserta
material penyusunnya berkisar antara 1-3
juta rupiah per kilogram (Budiman 2002).
Mahalnya harga sarang walet putih
membuat masyarakat mencari alternatif lain
dengan mengkonsumsi sarang walet linchi.
Sarang walet dikonsumsi masyarakat
karena dipercaya berkhasiat bagi kesehatan,
antara lain sebagai obat sakit pernafasan,
obat awet muda, meningkatkan vitalitas
dan kecantikan serta menghambat
pertumbuhan sel-sel kanker (Kang et al.
1991).
Pada walet, ludah atau saliva
merupakan komponen yang sangat penting
dalam pembuatan sarang (King and
McLelland 1984). Bagi walet, sarang
berfungsi sebagai tempat bergantung dan
beristirahat. Pada musim berbiak, yaitu
antara bulan September sampai bulan April,
sarang juga berfungsi sebagai tempat
bertelur dan mengeram (Mardiastuti et al.
1998). Walet linchi jantan maupun betina
berperan dalam membuat dan menjaga
sarang. Kelenjar saliva walet linchi
berkembang dengan baik pada burung
dewasa, terutama pada saat musim berbiak.
Karbohidrat dalam bentuk kompleks
(glikokonjugat) berperan penting dalam
berbagai proses metabolisme tubuh, antara
lain regenerasi dan diferensiasi sel,
perlekatan dan komunikasi antar sel, dan
proses fungsional lainnya. Glikokonjugat
terdapat pada semua jaringan tubuh hewan,
terutama pada sekresi kelenjar dan
permukaan sel (Goldstein et al. 1977).
Glikokonjugat dengan demikian dapat
menjadi penanda dinamika dan aktivitas
kelenjar eksokrin. Sejauh ini, penelitian
terhadap aktivitas kelenjar ludah yang
diperlihatkan melalui kandungan dan
distribusi glikokonjugat pada kelenjar
mandibularis selama proses reproduksi dan
bersarang belum pernah dilaporkan.
Penelitian ini memanfaatkan spesifisitas
yang tinggi dari prosedur histokimia lektin
untuk mendeteksi berbagai karbohidrat
pada kelenjar mandibularis walet linchi
selama proses reproduksi dan bersarang
selama 12 bulan dan untuk melihat
keterkaitan antara proses reproduksi dan
bersarang dengan aktivitas kelenjar
mandibularis.
METODE PENELITIAN
Pada penelitian ini walet linchi dewasa
diperoleh dari habitatnya, diambil 2 ekor
setiap bulannya selama 12 bulan, sehingga
total walet yang digunakan adalah 24 ekor.
Burung dimatikan dengan cara cervical
J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010
196
dislocation setelah dilakukan proses anestesi
per inhalasi dengan menggunakan
khloroform dalam stoples anestesi. Segera
setelah hewan mati, sampel jaringan
kelenjar mandibularis dikeluarkan dari
tubuh hewan dan difiksasi dalam larutan
pengawet paraformaldehida 4%. Kemudian
sampel jaringan didehidrasi dengan
menggunakan alkohol, dijernihkan dengan
larutan silol dan ditanam dalam paraffin
menjadi blok paraffin. Blok paraffin
dipotong secara serial dengan ketebalan 5
µm. Setelah proses deparafinisasi, sediaan
kemudian diwarnai dengan metoda
pewarnaan alcian blue pH 2.5 (AB) -
periodic acid Schiff (PAS), dan pewarnaan
histokimia lektin untuk mengamati
distribusi dan komposisi glikokonjugat
pada kelenjar mandibularis burung walet
linchi. Lektin yang digunakan adalah lektin
yang terkonjugasi biotin (Biotinylated lectin
kit kode VEC LK-2000, Vector Lab, USA)
terdiri atas Con A, DBA, RCA, UEA, SBA,
PNA dan WGA dengan dosis masing-
masing 5µg/µl. Untuk memastikan
spesifisitas reaksi, digunakan juga sediaan
asal mencit yang diketahui mengandung
karbohidrat yang ingin dideteksi sebagai
sediaan kontrol positif. Intensitas dan
konsentrasi karbohidrat yang terdeteksi
digolongkan secara subyektif menjadi -:
bereaksi negatif, + : sedikit, ++ : sedang,
+++: banyak.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Morfologi Kelenjar Mandibula Walet
Linchi
Kelenjar mandibularis walet linchi
terletak pada daerah ventral mandibula.
Kelenjar berbentuk oval terdapat sepasang
di kiri dan kanan, berwarna putih dan
berukuran rata-rata panjang 0.7 cm dan
lebar 0.5 cm. Dari pengamatan terhadap
ukuran kelenjar mandibularis dari semua
sampel selama 12 bulan, terlihat bahwa
pada bulan Januari ukuran kelenjar relatif
kecil (panjang 0.4 dan lebar 0.3 cm) dan
kemudian mulai pada bulan September
sampai Desember ukuran kelenjar semakin
besar (panjang 0,8 dan lebar 0.5). Secara
histologis, kelenjar mandibularis tampak
diselubungi oleh kapsula jaringan ikat.
Jaringan ikat interlobular membagi kelenjar
menjadi lobulus-lobulus. Kelenjar terdiri
dari bagian asinar dan unit penyalur. Sel-sel
asinar kelenjar mandibularis walet linchi
bertipe mukus. Sel-sel ini berbentuk kuboid
pada bulan Januari sampai bulan Juni
dengan inti berbentuk pipih yang terletak di
basal sel (Novelina et.al. 2007) (Gambar 1).
Selanjutnya pada bulan Juli sampai bulan
Desember sel tersebut mengalami perluasan
lumen dan bentuk sel menjadi silindris.
Secara umum, gambaran histologi kelenjar
mandibularis walet linchi mirip dengan
yang dilaporkan pada walet putih Collocalia
fuciphaga (Novelina dan Adnyane 2005) dan
ayam (Suprasert et al. 2000).
Pada sampel bulan Januari sampai
bulan Juni terlihat bahwa lobulus kelenjar
kecil dan lumen kelenjar sempit.
Sedangkan pada sampel bulan Juli sampai
bulan Desember terlihat lobulus membesar
dan asinar kelenjar mempunyai lumen
yang luas (Gambar 1).
Savitri Novelina, dkk
197
Gambar 1. Struktur histologis kelenjar
mandibularis C. linchi. Bagian asinar
kelenjar terdiri atas sel-sel mukus (m)
dengan sitoplasma yang basofilik serta inti
pipih terletak di basal. Kelenjar lebih
berkembang dan lumen tampak meluas
pada bulan Agustus (B) dibandingkan
dengan kelenjar bulan Januari (A).
Hematoksilin Eosin. Bar A-B : 20 µm.
Gambar 2. Kandungan dan distribusi
karbohidrat netral kelenjar mandibularis C.
linchi. Pada bulan April terlihat karbohidrat
netral lebih terkonsentrasi pada bagian
apikal dan sekreta sel (A, tanda panah) dan
sedikit karbohidrat netral pada sitoplasma
sel, sedangkan pada bulan November
karbohidrat netral tersebar merata dan
dalam jumlah banyak pada seluruh area
sitoplasma sel-sel asinar (B, tanda panah).
Periodic Acid Schiff. Bar A-B: 20 µm.
Kandungan Karbohidrat Kelenjar
Mandibularis Walet Linchi
a. Pewarnaan AB (pH 2.5)-PAS
AB (pH 2.5) bereaksi negatif pada
semua area di kelenjar mandibularis walet
linchi, sedangkan PAS bereaksi positif pada
sitoplasma dan sekreta sel-sel asinar serta
pada lumen kelenjar dengan intensitas
reaksi sedang sampai kuat (Gambar 2). Hal
ini mengindikasikan bahwa kelenjar dan
sekreta mandibularis walet linchi
mengandung karbohidrat yang bersifat
netral tapi tidak yang bersifat asam. Pola
distribusi reaksi positif dari PAS dapat
dilihat pada Tabel 2.
m L
A
m L
B
A B
J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010
198
b. Histokimia Lektin
Pada sediaan yang diwarnai dengan
teknik histokimia lektin, reaksi positif
ditandai dengan munculnya warna coklat
dari khromogen. Reaksi positif
menandakan adanya ikatan lektin yang
melambangkan glikokonjugat dengan
berbagai residu gula. Reaksi positif
ditemukan terutama pada bagian asinar
kelenjar mandibularis dengan intensitas
reaksi yang bervariasi tergantung pada jenis
lektin dan bulan pengambilan sampel. .
Distribusi dan intensitas reaksi positif dari
masing-masing lektin pada sel-sel asinar
kelenjar mandibularis walet linchi dapat
dilihat pada Tabel 2.
Lektin WGA, Con A dan DBA
bereaksi positif dengan intensitas lemah
sampai sedang pada semua bulan mulai
bulan Januari sampai bulan Desember. Hal
ini mengindikasikan bahwa bagian asinar
kelenjar mandibularis mengandung
karbohidrat dengan residu gula β–N–
asetilgalaktosami, α–D-glukosa, α–D
mannosa dan asetilgalaktosamin, dengan
konsentrasinya yang relatif sama sepanjang
tahun.
Bagian Bulan
Kelenjar Jan Feb Mar Apr Mei Jun Jul Ags Sep Okt Nov Des
Sitoplasma
sel
+++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++ + +++ +++ +++
Sekreta sel +++ +++ +++ ++ +++ ++ +++ +++ +++ +++ +++ +++
Lumen
Kelenjar
++ +++ ++ +++ ++ + ++ ++ + ++ ++ ++
Tabel 2. Pola distribusi reaksi positif PAS pada kelenjar mandibularis walet linchi
Ket : Jan: Januari, Feb: Februari, Mar: Maret, Apr: April, Mei: Mei, Jun: Juni, Jul: Juli, Ags: Agustus, Sep:
September, Okt: Oktober, Nov: November, Des:Desember. -: negatif, + : sedikit, ++ : sedang, +++: banyak
Tabel 2. Pola distribusi ikatan lektin pada sitoplasma sel asinar kelenjar mandibularis walet
linchi
Jenis Bulan
Lektin Jan Feb Mar Apr Mei Jun Jul Ags Sep Okt Nov Des
PNA ++ + ++ + ++ + ++ + +++ ++++ +++ +++
WGA + ++ + ++ + + ++ + ++ + ++ ++
SBA + + + + ++ ++ ++ + +++ ++ +++ +++
DBA + + + + - ++ ++ - + + + +
Con A + + + + + + ++ ++ ++ + ++ ++
RCA ++ + ++ + ++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++
UEA _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ ++
Ket : Jan: Januari, Feb: Februari, Mar: Maret, Apr: April, Mei: Mei, Jun: Juni, Jul: Juli, Ags: Agustus, Sep: September,
Okt: Oktober, Nov: November, Des:Desember. -: negatif, + : sedikit, ++ : sedang, +++: banyak
PNA: peanut agglutinin, WGA: wheat germ agglutinin, SBA: soybean agglutinin, DBA: Dolichos biflorus
agglutinin, Con A: concanavalin A, RCA: Ricinus communis agglutinin, UEA: Ulex europaeus agglutinin.
Savitri Novelina, dkk
199
Aktivitas dan kerja kelenjar
mandibularis antara lain dipengaruhi oleh
saraf simpatis dan parasimpatis. Saraf
parasimpatis dari nervus cranialis (VII, IX
dan X) merupakan serabut motorik kelenjar
saliva. Stimulus saraf parasimpatis akan
meningkatkan aktivitas kelenjar, sedangkan
stimulus saraf simpatis menghambat aliran
darah kelenjar saliva sehingga menghambat
produksi saliva dan mengakibatkan
kelenjar dalam keadaan istirahat (Banks
1986). Pada lektin DBA, reaksi positif
tampak pada beberapa sel asinar, sementara
di beberapa sel lainnya lektin DBA bereaksi
negatif (Gambar 3). Pada bulan Januari
reaksi positif tampak pada sel asinar di
daerah permukaan, kemudian pada bulan –
bulan selanjutnya reaksi positif bergerak ke
arah dasar dari sel asinar (gambar 4). Pola
reaksi lektin DBA ini mencerminkan
adanya fase keaktifan yang tidak sama
antar sel-sel asinar kelenjar dan lektin DBA
sekaligus dapat digunakan sebagai penanda
aktivitas dan dinamika kelenjar
mandibularis walet linchi.
Lektin PNA, SBA dan RCA bereaksi
positif dengan intensitas lemah sampai
sedang pada bulan Januari sampai Agustus,
dan bereaksi kuat pada bulan September
sampai Desember, sedangkan lektin UEA
hanya berekasi positif dengan intensitas
lemah pada sampel bulan Desember. Hasil
penelitian ini menunjukkan bahwa
kandungan karbohidrat dengan residu gula
(1-3) N-asetilgalaktosamin, sialic acid, 2-6
galaktosa, dan β–galaktosa terdapat pada
kelenjar mandibularis walet linchii dan
konsentrasinya semakin meningkat pada
bulan September sampai Desember
sedangkan karbohidrat dengan residu gula
α–D-fukosa hanya terdapat pada bulan
Desember. Karbohidrat dengan residu gula
sialic acid berperan pada proses lubrikasi
dan melindungi saluran pencernaan
(Werner et al. 1982), sementara fungsi
fisiologis dari karbohidrat dengan residu
gula galaktosa dan fukosa pada unggas
belum diketahui secara pasti (Suprasert et
al. 2000).
Pada unggas, kelenjar saliva terdiri
atas kelenjar besar yaitu kelenjar
mandibularis dan kelenjar ludah minor
Angularis oris (Farner et al. 1972). Saliva
pada unggas berfungsi terutama untuk
membantu membasahi dan melunakkan
makanan yang kering dan sebagai media
untuk memecah dan mengencerkan bahan
makanan. Pada walet, saliva juga berfungsi
sebagai bahan pembuat sarang (King and
Mc Lelland 1984). Saliva juga mengandung
glikoprotein yang disebut musin yang
berkontribusi terhadap kekentalan saliva
dan aktivitas fisiologis (Wu et al. 1994).
Musin mengandung 30% heksosamin
(galaktosamin dan glukosamin), 8-33 %
sialic acid dan sekitar 15 % galaktosa atau
fukosa dan sedikit mannosa (Herp 1988).
Glikoprotein juga berfungsi dalam
metabolisme sel antara lain dalam proses
adhesi sel, mengontrol pertumbuhan dan
pengaturan reseptor sel (Wu et al. 1994).
Pada walet saliva digunakan untuk
merekatkan sarang atau bahan-bahan
pembuat sarang. Komposisi bahan aktif
sarang walet antara lain lipid (0.14-1.28%),
abu (2.1 %), karbohidrat (25.62 – 27.26 %)
dan protein (62-63 %) (Marcone 2005).
Musim berbiak walet ditandai dengan
perilaku-perilaku membuat sarang,
bertelur, mengerami serta merawat hingga
anak burung dapat terbang dan
meninggalkan sarang. Musim berbiak
walet adalah pada musim hujan, pada saat
banyak tersedia bahan makanan. Musim
berbiak walet di Pulau Jawa umumnya
jatuh pada bulan September, mencapai
J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010
200
puncaknya pada bulan November dan
berakhir pada bulan April
(Mardiastuti et al. 1998). Pada penelitian ini
tampak peningkatan pada ukuran kelenjar
dan intensitas reaksi positif lektin selama
musim berbiak dan bersarang, antara bulan
September sampai Desember. Hal ini
mengindikasikan adanya peningkatan
aktivitas kelenjar mandibularis walet linchi
pada bulan–bulan tersebut. Hasil penelitian
ini menunjukkan kemungkinan keterlibatan
kelenjar mandibularis dalam aktivitas
berbiak dan bersarang walet linchi.
Selain itu, sebagian dari glikokonjugat yang
terdeteksi pada sekreta kelenjar
mandibularis kemungkinan merupakan
bagian dari bahan penyusun sarang walet
linchi. Pada tikus terdapat reseptor hormon
gonad pada kelenjar submandibularisnya
(Zhuang et al 1996; Young et al 2004). Pada
walet linchi diduga ada reseptor hormon
gonad pada kelenjar mandibularis, namun
penelitian tersebut belum pernah
dilaporkan.
a b c
d e f
Gambar 3. Pola distribusi ikatan lektin DBA pada bulan Januari (a), PNA (b), RCA (c), WGA (d), Con
A (e) dan SBA (f) pada bulan Desember pada kelenjar mandibularis C. linchi. Lektin DBA bereaksi
positif dengan intensitas sedang pada beberapa sel asinar dan negatif pada sel asinar lainnya. Lektin
PNA, WGA dan SBA bereaksi positif dengan intensitas sedang sampai kuat dan lektin RCA dan Con
A bereaksi positif dengan intensitas sedang pada sitoplasma dan sekreta sel asinar. Bar a-f : 25 µm.
Savitri Novelina, dkk
201
KESIMPULAN
Kelenjar mandibularis walet linchi
mengalami perkembangan dan perubahan
pada morfologi dan kandungan
glikokonjugatnya seiring dengan musim
berbiak dan bersarang.
DAFTAR PUSTAKA
Budiman A. 2002. Menetaskan Telur Walet
dengan Induk Walet, Induk Sriti, Induk
Sriti Kembang, Mesin Tetas. Depok :
PT. Penebar Swadaya.
Chantler P, Drissens G. 1995. Swifts : A
guide to the swifts and treeswift of the
world. East Sussex : Pica Press.
Farner DS , King JR, Parkers KC. 1972.
Avian Biology. Vol II. New York :
Academic Press.
Goldstein IJ, Murphy LA, Ebisu S. 1977.
Lectin as Carbohydrate-Binding
Proteins. Pure & Appl Chem. 49 : 1095
– 1103.
Herp A, Borelli C, Wu AM. 1988.
Biochemistry and Lectin Binding
Properties of Mammalian Salivary
Mucous Glycoprotein. Adv Exp Med
Biol. 228 : 395 – 435.
Kang N, Hails CJ, Sigurdsson JB. 1991.
Nest Construction and Egg Laying in
Edible-nest Swiflets Aerodramus spp.
Nature Malaysia.
King AS and Mc Lelland J. 1984. Birds :
Their structure and function. London :
Bailliere Tyndall.
Marcone MF. 2005. Characterization of the
Edible Bird’s Nest the “Caviar of The
East”. Food Research Int. 38(10) : 1125-
1134.
Mardiastuti A, Mulyani YA, Sugarjito J,
Ginoga LN, Maryanto I, Nugraha A
dan Ismail. 1998. Teknik
pengusahaan walet rumah,
pemanenan sarang dan penanganan
pasca panen. Laporan RUT IV.
Bidang Teknologi Perlindungan
Lingkungan. Kantor Menteri Negara
Riset dan Teknologi. Dewan Riset
Nasional. Jakarta.
Novelina S, Nisa C, Adnyane IKM, Sigit K,
Setijanto H, Agungpriyono S. 2007.
Morphological Study of the Salivary
Gland of the Edible Nest Linchi
Swiflet (Collocalia linchi). Proceeding of
the International Symposium Animal
a b c
Gambar 4. Pola distribusi ikatan lektin DBA (
) pada kelenjar mandibularis C. linchi (a) bulan
Januari reaksi positif berdistribusi pada sel asinar daerah permukaan kelenjar dengan intensitas lemah,
(b) bulan Juni reaksi positif memenuhi sitoplasma sel asinar dengan intensitas sedang dan (c) bulan
Deember reaksi positif berdistribusi di daerah dasar sitoplasma sel asinar dengan intensitas lemah.
Bar a-c : 50 µm.
J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010
202
Science Meeting for Graduate Students;
Utsunomiya, 11 January 2007. Japan :
Utsunomiya University. hlm 13-15.
Novelina S dan Adnyane IKM. 2005.
Deteksi Enzim Lisozim pada Kelenjar
Saliva Burung Walet Putih (Collocalia
fuciphaga). Laporan Penelitian Dosen
Muda IPB. Bogor
Price JJ, Johnson KP, Clayton DH. 2004. The
Evolution of Echolocation in Swiflets. J
Avian Biol 35 : 135-143
Suprasert A, Arthivtong S, Koonjaenak S.
2000. Lectin Histochemistry of
Glycoconjugates in Mandibular Gland
of Chicken. J Kasetsart. 34 : 85 – 90.
Soehartono T dan Mardiastuti A. 2003.
Pelaksanaan Konvensi CITES di
Indonesia.
Thomassen HA, den Tex RJ, de Baker
MAG, Povel GDE. 2005. Phylogenetic
Relationship Amongst Swifts and
Swiflets : A Multi Locus Approach. J
Mol Phylo Evol 37 (1) : 264 – 277.
Wu AM, Csako C, Herp A. 1994. Structure,
Biosynthesis and Function of Salivary
Mucins. Moll Cell Biochem. 17 (137) :
39 – 55.
Young WG, Ramirez GO, Daley TJ, Smid JR,
Cashigano KT, Kopchick JJ, Waters
MJ. 2004. Growth Hormone and
Epidermal Growth Factor in Saliva
Glands of Giants and Dwarf
Transgenic Mice. J Histochem
Cytochem 52 (9) : 1191-1197
Zhuang YH, Blauer M, Syvala H, Laine M,
Tuohima P. 1996. Androgen Receptor
in Rat Harderian and Submandibular
Glands. J Histochem (28) : 477 – 483.
top related