BAB IPENDAHULUAN

A. Latar Belakang Setiap makhluk hidup (organisme) mampu menerima dan menanggapi rangsangan yang disebut iritabilitas. Salah satu bentuk tanggapan yang umum dilakukan berupa gerak. Gerak adalah perubahan posisi tubuh atau perpindahan yang meliputi seluruh atau sebagian dari tubuh sebagai respon yang diberikan terhadap rangsangan dari lingkungan dan akibat adanya pertumbuhan.Gerak merupakan salah satu ciri makhluk hidup yang bertujuan untuk melaksanakan kegiatan hidupnya. Gerak yang terjadi pada tumbuhan berbeda dengan gerak yang dilakukan oleh hewan dan manusia. Gerak pada tumbuhan bersifat pasif, artinya tidak memerlukan adanya pindah tempat. Gerak dapat terjadi karena adanya pengaruh rangsangan (stimulus). Rangsangan yang mempengaruhi terjadinya suatu gerak pada tumbuhan antara lain cahaya, air, sentuhan, suhu, gravitasi dan zat kimia. Rangsangan tersebut ada yang menentukan arah gerak tumbuhan dan ada pula yang tidak menentukan arah gerak tumbuhan. Rangsangan yang menentukan arah gerak akan menyebabkan tumbuhan bergerak menuju atau menjauhi sumber rangsangan.Iritabilitas pada tumbuhan disebabkan karena adanya bagian dinding sel yang tidak mengalami penebalan. Pada bagian ini terdapat suatu celah yang disebut noktah yang menghubungkan sel satu dengan yang lain. Melalui noktah terjadi hubungan antara sel satu dengan lainnya oleh penjuluran-penjuluran protoplasma atau benang-benang plasma yang disebut plasmodesmata. Pada makalah ini akan diuraikan bebrapa gerak tumbuhan yang disebabkan oleh berbagai ransangan lingkungan sekitar baik biotic maupun abiotik. Adapun jenis jenis gerak pada tumbuhan yang akan dijelaskan pada makalah ini adalah gerak ektionom ( taksis, gerak nasty, dan gerak tropisme) dan gerak endonom (gerak nutasi, gerak nodding, gerak menggulung, gerak kontraksi dan gerak nastic) .

B. Rumusan masalah 1. Bagaimana prinsip dasar dari gerak tumbuhan ?2. Bagaiman terjadinya gerak pada tumbuhan ?3. Bagaiman jenis- jenis gerak pada tumbuhan ?C. Tujuan 1. Untuk mengetahui bagaiaman prinsip dasar dari gerak tumbuhan .2. Untuk mengetahui proses terjadinya gerak tumbuhan.3. Untuk mengetahui jenis- jenis gerak pada tumbuhan

BAB IIPEMBAHASAN

A. Prinsip dasar pada gerak tumbuhan Sebagian besar gerak yang akan dibahas tercakup dalam dua katagori alami, yaitu tropisme (bahasa yunani, trope, artinya membelok), yang berarti arah rangsangan lingkungan menentukan arah gerakan, dan gerak nastik (bahasa yunani, nastos, artinya dipaksa mendekat) yang terpicu oleh rangsangan dari luar (kadang berinteraksi dengan mekanisme waktu internal), namun arah rangsanagan tidak menentukan arah gerakan. Gerak nastik dan tropistik sering murapakan hasil pertumbuhan yang takseimbang (takterbalikkan), tapi dapat pula disebabkan oleh pengambilan air yang tak imbang dan batang yang tumbuh menjauhi gravitasi atau menuju sumber cahaya adalah beberapa contoh tropisme, dan gerakan harian dedaunan atau pembukaan dan penutupan stomata menunjukkan gerak nastik.Selain itu juga terdapat gerak tumbuhan lainnya seperti migrasi cendawan lendir, gerakan lambat ganggang biru-hijau, aliran sitoplasma, orientasi kloroplas, dan migrasi nukleus, serta kerja silia dan flagela. Beberapa gerakan ini merupakan contoh adanya taksis, yaitu suatu organism (biasanya bersel tunggal atau terdiriri dari beberapa sel saja; jarang berupa organ, seperti misalnya tabung polen) bergerak mendekati atau menjauhi rangsanagan, mislnya cahaya, keadaan hangat atau dingin, atau gradien kimia. Fenomena terjadi pada tumbuhan tingkat rendah.Perubahan lingkungan yang menginduksi gerak tumbuhan (atau respons lainnya) disebutsetelah rangsangan tidak lagi ada dalam bentuk semula. Hal itu terjadi pada gerak harian daun yang berubah arah sebagai responsnya terhadap terbit dan terbenamnya matahari; demikian pula, batang akan terus membengkok menuju cahaya atau menjauhi gravitasi selama beberpa waktu lamanya setelah rangsangan cahaya atau gravitasi hilang. Rangsangan selalu bekerja pada system mesin yang menjadi bagian tumbuhan, dan bagian yang menerima rangsangan dinamakan reseptor. Setelah rangsangan diterima, ia diubah (ditransduksi) menjadi bentuk lain, yang sering dikenal sebagai isyarat, yang kemudian akan diteruskan menjadi suatu respons motor (pertumbuhan atau kerja pulvinus); itulah yang menyebabkan timbulnya gerak tumbuhan. B. Proses terjadinya gerakan tumbuhan Semua organisme menerima sinyal sinyal spesifik dan merespon sinyal sinyal tersebut. Agar suatu stimulus dapat memicu respon, suatu organisme harus memiliki sel-sel dengan reseptor yang sesuai, yaitu molekul yang dipengaruhi oleh stimulus. Saat menerima stimulus, reseptor memicu sebuah jalur transduksi sinyal, serangkaian langkah biokimia yang berrantai dari penerimaan rangsang hingga menghasilkan suatu respon (Campbell, 2012).Dalam Campbell (2012), jalur transduksi sinyal dijabarkan secara sederhana menjadi tiga tahapan yakni

Gambar 1. Transduksi sinyal(sumber: Cambell, 2012)1. PENERIMAAN SINYALSinyal sinyal pertama kali di deteksi oleh reseptor-reseptor yaitu protein protein yang mengalami perubahan perubahan bentuk sebagai respon terhadap stimulus yang spesifik. dalam kasusu de-etiolasi ( de-etiolasi merupakan penghijauan atau greening yang diinduksi oleh cahaya ) memiliki kesamaan konsep dengan gerak pada tumbuhan khususnya fototaksis terkait dengan jalur transduksi sinyal hingga menmicu suatu respon. Pada kasusu de-etiolasi, reseptor yang terlibat merupakan sejenis fitokrom (phytochrome), yang merupakan suatu fotreseptor. Stimulus atau rangasangan dari cahaya akan diterima oleh fitokrom sebagai reseptornya. Kemudian sinyal akan masuk dalam tahapan trasduksi.2. TRANSDUKSIReseptor bisa menjadi sesitif terhadap sinyal-sinyal lingkungan atau kimiawi yang sangat lemah. Beberapa respon dalam gerak tumbuhan bahkan dapat dipicu dengan tingkat cahaya yang rendah. hal ini dapat terjadi karena adanya pembawa pesan kedua (second messenger) yang memperkuat informasi dari sinyal sinyal yang sangat lemah dan juga mentransduksi sinyal tersebut menjadi respon yang spesifik. pembawa pesan kedua atau second messenger ini merupakan molekul dan ion kecil dalam sel yang memperkuat sinyal dan mentransfernya dari reseptor ke protein lain yang membawa respon. Dalam de-etiolasi, misalnya, setiap molekul fitokrom yang teraktivasi bisa memunculkan ratusan molekul yang membawa pesan kedua, yang masing masing dapat mengaktivasi ratusan molekul dari suatu enzim spesifik. melalui mekanisme semacam itu, pembawa pesan kedua dapat memperkuat sinyal dengan cepat.Cahaya menyebabkan fitokrom mengalami perubahan bentuk yang mengakibatkan peningkatan kadar pembawa pesan kedua GMP siklik (cGMP) dan Ca2+. Salah satu fungsi GMP adalah aktivasi protein kinase, suatu kelas enzim-enzim yang beraneka ragam yang mempengaruhi aktivasi protein protein lain melalui fosforilasi, yaitu modifikasi yang melekatkan gugus fosfat ke protein pada suatu tempat spesifik. perubahan kadar Ca2+ sitosol juga berperan penting dalam transduksi sinyal fitokrom. Konsentrasi Ca2+ biasanya sangat rendah dalam sitosol (sekitar 10-7 M). Namun aktivasi fitokrom dapat membuka saluran saluran Ca2+ dan menyebabkan peningkatan sementara hingga sebesar 100 kali lipat di dalam kadar Ca2+ sitosol.

3. RESPONSProtein-protein yang disebut faktor transkripsi spesifik ( spesific transcription factor ) berikatan ke wilayah wilayah DNA spesifik dan mengontrol transkripsi gen gen spesifik. kemudian protein faktor transkripsi spesifik tersebut diaktivasi melalui fosforilasi sebagai respon terhadap kondisi kondisi cahaya yanng sesuai. Aktivasi beberapa faktor transkripsi ini bergantung pada cGMP, sedangkan aktivasi faktor-faktor lain membutuhkan Ca2+. Kemudian terjadi sintesis-sintesis protein spesifik melalui transkripsi DNA yang telah berikatan dengan faktor transkripsi spesifik tersebut kemudian ditranslasikan hingga menghasilkan suatu protein spesifik. pada akhirnya, jalur transduksi sinyal menyebabkan regulasi aktiviras selular atau lebih. Pada sebagian beasr kasus, respon respon ini melibatkan aktivitas enzim-enzim tertentu. Ada dua mekanisme utama yang digunakan oleh jalur persinyalan untuk meningkatkan suatu langkah enzimatik pada jalur biokimiawi yakni regulasi transkripsi dan modifikasi pasca-translasi. Regulasi transkripsi meningkatkan atau menurunkan sintesis mRNA yang mengkodekan enzim tersebut. Adapaun modifikasi pasca-translasi mengaktivasi molekul molekul enzim yang sudah ada.C. Jenis jenis gerak pada tumbuhan 1. Gerak yang dihasilkan dari stimulus ekternal(ektionom)Gerakan yang dihasilkan dari dari rangsangan eksternal. Gerakan permanen yang dihasilkan dari rangsangan eksternal yang datang dari satu arah yang sering disebut sebagai tropisme. Gerakan Tropic dapat dibagi menjadi tiga tahap: 1. Pada tahap awal persepsi, organ menerima stimulus sebagai besar pada satu sisi 2. Kemudian transduksi terjadi di mana satu atau lebih hormon menjadi tidak didistribusikan di seluruh organ 3. Akhirnya, pertumbuhan asimetris terjadi sebagai akibat dari tidak meratanya distribusi hormon menyebabkan pemanjangan sel parutan di satu sisiGerak ektionom di bagi menjadi 3 takni gerak taksis , nasti dan tropisme (Stern, 2008: 202)

a) Gerak Taksis pada TumbuhanGerak Taksis, yaitu gerak berpindah seluruh tubuh tumbuhan yang dipengaruhi oleh rangsang. Seperti bentuk tropisme, terdapat taksis positif dan negatif.Gerak yang menuju ke arah datangnya rangsang disebut taksis positif, sedangkan gerak yang menjauhi rangsang disebut taksis negatif. Beberapa bentuk taksis :1. FototaksisFototaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan berupa cahaya. Contohnya pada ganggang hijau yang langsung menuju cahaya yang intensitasnya sedang. Tetapi bila intensitas cahaya meningkat, maka akan tercapai batas tertentu dan ganggang hijau tiba-tiba akan berbalik arah dan berenang menuju cahaya. Sehingga terjadi perubahan yang semula gerak fototaksis positif menjadi fototaksis negatif. Contoh lain gerak kloroplas kebagian sel yang terkena cahaya.

Gambar 2. Fototaksis

Gambar 3. FototaksisBeberapa organisme fitoplankton menggunakan mekanisme aktif untuk pindah dan tinggal di zona photic: beberapa memiliki flagela atau silia dan aktif bergerak dalam kolom air dalam mencari kondisi yang optimal untuk pertumbuhan dan reproduksi. Lainnya menggunakan daya apung untuk migrasi vertikal menghasilkan tetesan minyak atau vakuola gas. Beberapa gerakan ini mengikuti ritme sirkadian dengan organisme bergerak turun di malam hari dan ke permukaan sebelum dan selama siang hari. Beberapa anggota dari dinoflagellates telah ditemukan untuk berenang 35 m atas dan ke bawah dalam kolom air selama gerakan sehari-hari mereka. Organisme fitoplankton menggunakan sinyal lingkungan untuk mengendalikan gerakan mereka. Beberapa bakteri mengikuti garis medan magnet bumi (magnetotaxis). Flagelata diketahui untuk mendeteksi gradien termal dan kimia oksigen dan karbon dioksida. Petunjuk paling penting adalah cahaya dan gravitasi. Dalam kegelapan organisme fitoplankton aktif motil bergerak ke atas di sepanjang medan gravitasi Bumi. Perilaku ini disebut gravitaxis negatif (jauh dari pusat gravitasi). Mekanisme Orientasi ini benar-benar luar biasa. Perilaku atas didukung oleh phototaxis positif (gerakan menuju cahaya) di hadapan cahaya radiasi rendah. Banyak organisme fitoplankton motil memiliki fotoreseptor molekul dan mekanisme transduksi sinyal internal untuk mengontrol peralatan motorik mereka dan mengarahkan sehubungan dengan arah cahaya.Berbeda dengan phototaxis positif yang baru saja dijelaskan, banyak fitoplankton tidak dapat mentoleransi terang, radiasi matahari tanpa filter di permukaan laut dan terganggu terutama oleh energi tinggi, radiasi panjang gelombang pendek di kisaran UV spektrum. Akibatnya, mereka menggunakan phototaxis negatif (gerakan menjauh dari sumber cahaya) atau pembalikan gravitaxis mereka untuk menjauh dari permukaan air dengan radiasi merugikan yang berlebihan. Ini tanggapan antagonis, yang mengendalikan orientasi ke atas dan ke bawah, mengakibatkan akumulasi organisme di zona kondisi cahaya menengah dan optimal.Fitoplankton di dekat permukaan dapat dirugikan oleh UV matahari. Phototaxis negatif dalam lingkungan intens ini menyebabkan migrasi ke kedalaman yang lebih rendah. Jika fitoplankton mendapatkan penerangan yang cukup dapat menyebabkan respon phototactic positif, sehingga organisme bergerak ke atas ke posisi yang optimal. Ini migrasi vertikal dapat ditolak oleh aksi angin dan gelombang.2. KemotaksisKemotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan zat kimia. Contohnya : gerak gamet jantan berflagela (spermatozoid) yang dihasilkan oleh anteridium lumut ke arah gamet betina (sel telur) di dalam arkegonium. Spermatozoid bergerak karena tertarik oleh sukrosa atau asam malat. Pergerakan ini terjadi karena adanya zat kimia pada sel gamet betina

Gambar 4. Kemotaksis

b) Gerak Nasti pada TumbuhanGerak Nasti, yaitu gerak bagian tubuh tumbuhan yang arah geraknya tidak dipengaruhi oleh arah rangsang. Gerak ini disebabkan terjadinya perubahan tekanan turgor akibat pemberian rangsang. Beberapa bentuk nasti :1. NiktinastiNiktinasti, rangsang berupa gelap, misalnya gerak mengatupnya daun turi, daun asam, daun putri malu pada malam hari

(Campbell.2000: 392)Gambar 5. Niktinasti pada putri maluMekanisme dari menutup dan membukanya daun disebabkan oleh sejumlah sel yang ada di pulvinus yang menggembung saat membuka disebut ekstensor, sedangkan sel yang mengerut dinamakan fleksor. Pulvinus pada Samanea saman berupa tabung lurus pada siang hari, ketika bengkok pada malam hari, saat anak daun tertutup. Suatu peristiwa yang mendorong air mengalir dari satu sisi pulvinus ke sisi lainnya disebabkan karena pergerakan dari ion K+. Pada tahun 1955 Hideo Toriyama mengamati pulvinus pada putrid malu (Mimosa pudica) dan menemukan bahwa K+ bergerak keluar dari sel yabg kehilangan air. Kemudia konsentrasi K+ pada pulvinus sangat tinggi dan bahwa menutupnya anak daun disertai dengan hilangnya K+ dari sel ventral dan penyerapan K+ oleh sel dorsal (tapi sel dorsal tidak mendapatkan K+ dari sel ventral yang kehilangan, yang pasti disimpan di sel lain atau di apopalas pulvinus). Selanjutnya perubahan tingkat Cl- sejalan dengan perubahan tingkat K+. jadi pergerakan air terjadi sebagai responnya terhadap gaya penggerak osmotic pengangkutan ion, persis seperti pada pembukaan dan penutupan stomata. Mekanisme pengangkutan ion ke dalam dan keluar sel ekstensor dan sel fleksor menunjukkan adanya saluran K+ terdepolarisasi dan diaktifkan pada membrane yang menjadi lintasan keluar bagi K+ yang berdifusi dari sejumlah sel yang mengerut. Ion Cl- terangkut bersama ke dalam sel motor melalui simpor H+/anion. Pengangkutan H+ tampaknya merupakan mekanisme utama. Pada beberapa keadaan perubhan dari terang ke gelap atau dari gelap ke terang yang bekerja melalui fitokrom dan pigmen penyerap cahaya biru mengaktifkan menkanisme ini. Hal yang menarik ialah bahwa cahaya bekerja dengan cara berlawanan pada sel ekstensor dan fleksor. Misalnya peralihan dari cahaya putih ke keadaan gelap mengaktifkan pompa H+ pada sel fleksor dan membuat tidak aktif pompa H+ pada sel ekstensor.Gerakan tidur ini disebabkan oleh perubahan harian dalam tekanan turgor sel motor dalam pulvinus yang mirip dengan tumbuhan sensitif seperti putri malu. Ketika daun berada di posisi horizontal, sel-sel pada satu sisi pulvinus akan membengkakk(turgit), sementara sel pada sisi yang berlawanan akan menjadi lembek dan lemah. Keadaan ini akan terbalik pada malam hari ketika daun itu menutup ke posisi tidurnya. Hal yang sama dengan perubahan yang berlawanan dalam volume sel motor adalah suatu perpindahan masiv ion kalium dari satu sisi pulvinus ke sisi lainnya. Pada kenyatannya, kalium adalah suatu zat osmotik yang menyebabkan pengambilan dan kehilangan air secara dapat balik oleh sel motor. Dalam kaittannya dengan hal ini, mekanisme pergerakan tidur mmirip dengan pembukaan dan penutupan stomata. Gerakan tidur sebenarnya hanya merupakan salah satu contoh dari banyak respon yang bergantung pada kemampuan tumbuhan untuk tetap bisa mengikuti perubahan waktu(Campbell, 2000: 392).

(Stern, 2003: 205)Gerak 6. Niktinasti2. HidronastiSeperti halnya niktinasti hidronasti mencakup gerak pelipatan atau penggulungan daun, namun penggulungan daun terjadi akibat responsnya terhadap keadaan rawan air, dan bukan terhadap cahaya. Proses tersebut dapat mengurangi terpaan udara kering pada permukaan daun, dan dengan penutupan stomata transpirasi berkurang. Maka, bahaya penghambatan oleh cahaya juga dapat diturunkan. Gerakan pelipatan dan penggulungan daun terjadi akibat hilangnya turgor dalam sel motor berdinding tipis yang disebut sel membisul (buliform); sel tersebut pada rumput biru kentucky (Poa pratensis). Sel membisul tidat atau sedikit memiliki kutikula, sehingga hilangnya air melalui transpirasi berlangsung lebih cepat ketimbang sel epidermis lainnya. Ketika tekanan turgor menurun, turgiditas sel yang tetap disisi bawah daun mengakibatkan daun terlipat. ini hanyalah salah satu mekanisme tumbuhan untuk bertahan terhadap kekeringan.

3. TigmonastiGerak nastik akibat sentuhan tigmonasti (bahasa yunani tigma, artinya sentuhan) lazim terjadi. Gerak ini terutama terlihat jelas pada beberapa anggota tertentu anak suku mimosoideae dari suku fabaceae (leguminosae). Contoh yang paling jelas adalah mimosa (si putri malu). Dengan disentuh, digoyang, dipanasi, didinginkan dengan cepat, atau diberi ransangan listrik, anak daun dan daun akan mengatup serempak dengan cepat. Jika hanya satu anak daun dirangsang, rangsangn itu diterusakan ke seluruh tumbuhan, sehingga anak daun lain ikut mengatup. Kegunaan respon ini bagi tumbuhan belum dapat dipastikan, namun salah satu dugaannya ialah bahwa pelipatan anak daun akan mengagetkan dan mengusir serangga sebelum mereka sempat memakan daunnya. Pelipatan terjadi karena air diangkut keluar dari sel motor pada pulvinus, keajadian yang berhubungan dengan keluarnya K+, seperti yang telah kita kenal. Penyebaran isyarat pada Mimosa terjadi dengan dua macam mekanisme yang satu elektris dan yang lainnya kimiawi. Mekanisme elektis yakni berupa potensial kerja. Potensial kerja adalah perubahan voltase (tegangan listrik) yang membentuk sebuah puncak yang khas jika dirajahkan dalam fungsi waktu. Potensial kerja pada Mimosa serupa dengan pada sel saraf hewan, tapi jauh lebih lambat pada sel tumbuhan. Pada sel hewan potensial kerja disebabkan oleh aliran sejumlah ion tertentu melintasi membran sel. Pada Mimosa, aliran ion itu melintasi sel parenkima (yang dihubungkan oleh plasmodesmata) xilem, dan floem, dengan kecepatan sampai sekitar 2 cm/s sementara potensial kerja yang melintasi sel saraf hewan berkecepatan puluhan m/s. Potensial kerja tidak akan melewati pulvinus dari satu anak daun ke anak daun lainnya, kecuali bila respon kimiawi juga terlibat sehingga hanya beberapa anak daun saja yang akan terlipat. Respon kimiawi yang pertama kali dilaporkan seorang ilmuan italia Ubaldo Ricca, disebabkan oleh suatu bahan yang bergerak melalui pembuluh xilem bersamaan dengan aliran transpirasi. Ricca memenggal sebuah batang, dan kedua ujung penggalannya dihubungkan dengan tabung sempit berisi air. Jika sehelai daun disalah satu sisi tabung dilukai, daun disisi lain akan terlipat, bahan zat aktifnya yang mula-mula dinamakan faktorica tapi kini dikenal sebagai turgorin, berhasil diekstrak dari sel yang terluka dan dioleskan pada suatu potongan cabang, dan efek pelipatannya dapat diamati. Pergerakan itu menunjukkan bahwa respon elektriks berjalan mendahului turgorin dalam sel parenkima, dari satu anak daun ke anak daun lainnya. Isyarat luka yang disebarkan dengan cepat juga diamati terjadi pada jaringan kapri (Taiz. 2002: 384).

(Taiz. 2002: 384)

(Campbel. 2012)

Gambar 7. Turgorin: Hormon yang mengendalikan gerak nastikHermann Scildknecht, seorang ahli kimia organik di University of Heidelberg, Jerman, dan kelmpoknya telah melakukan banyak penilitian dengan mengisolasi dan mencirikan berbagai senyawa (seperti faktor ricca) yang mengaktifkan pulvinus pada daun tumbuhan seperti Mimosa, dan juga Acacia Karro yang tidak peka terhadap sentuhan, tapi menunjukka niktinasti. Dalam uji bilogisnya daun mimsa diletakkan dalam larutan yang diduga mengandung bahan aktif, yang kemudian diangkut dalam aliran transpirasi ke pulvinus; membran pulvinusnya akanmemberikan respon dengan menyebabkan anak daun terlipat, jika bahan tersebut memang aktif. Ada dua macam faktr pergerakan daun berjangka (periodic leaf daun movement faktors- plmf). Pada Acacia yang dikenali sebagai beta-glukosida dari asam galat, dengan ikatan glukosida pada gugus para-hidroksilnya. Beberapa senyawa lain yang berstruktur hampir serupa juga pernah ditemui pada ekstrak tumbuhan lain, dan yang paling aktif adalah beta-D-glukosida-6-sulfat dan beta-D-glukosida-3,6-disulfat dari asam galat; keduanya disebut plmf 1 dan pmlf 2. Ekstrak dari mimosa mengandung pmlf 1 dan senyawa lain yaitu pmlf 7. Ekstrak robbinia mengandung pmlf 1. Beberapa jenis oksalis memberikan reaksi terhadap sentuhan atau goyangan hampir seperti mimosa. Scildknecht dan beberapa kawannya berhasil mengisolasi, dari oxsalis stricta, pmlf 1 dan senyawa lain yaitu pmlf 3, yang merupakan turunan asam protkatekuat, bukan merupakan turunan asam galat. Glukosa-6-sulfat lagi-lagi menjadi bagaian dari molekul tersebut. Scildknecht menyatakan bahwa senyawa tersebut menciptakan suatu kelas baru hormon tumbuhan, yang dinamakannya turgorin karena senyawa itu bekerja pada turgor sel pulvinus. Seperti fitohormon lain, senyawa tersebut bersifat aktif pada konsentrasi rendah (10-5 - 10-7 M), dan paling tidak pada beberapa kasus, senyawa tersebut memenuhi kriteria translokasi. Sangatlah menarik bila bisa diketahui bahwa kepekaan terhadap senyawa itu juga menjadi bagian dari aktifitasnya. 4. TermonastiTermonasti merupakan gerak bagian tubuh tumbuhan karena pengaruh rangsang berupa suhu. Contoh termonasti yang terjadi di daerah dingin, misalnya bunga tulip dan bunga crokus yang membuka karena pengaruh suhu. Bunga-bunga tersebut mengembang jika mengalami kenaikan suhu. Jika suhu menurun maka bunga-bunga tersebut akan menutup lagi.Nelumbo nucifera; Lotus flower; www.flickr.com Gambar 8: Gerak Termonasti

5. FotonastiFotonasti merupakan gerak nasti karena pengaruh rangsang cahaya. Contoh : gerak mekarnya bunga pukul empat, bunga waru, bunga matahari dan bunga kupu kupu.

Gambar 9: Gerak Fotonasti

6. HaptonastiHaptonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh sentuhan serangga. Contohnya pada tumbuhan Dionaea (sejenis tumbuhan perangkap lalat). Bila ada lalat yang menyentuh bagian dalam daun, daun akan segera menutup sehingga lalat akan terperangkap di antara kedua belahan daun.Cara kerja perangkap ini karena adanya nerve-like signal atau rambut epidermis-sensori yang dapat menimbulkan potensial kerja pada perangkap. Potensial kerja bergerak dari rambut itu ke jaringan daun bercuping rangkap dan mengakibatkan cuping tersebut mengatup dengan cepat dalam waktu kira-kira setengah detik. Tumbuhan tersebut memerangkap serangga, yang kemudian dicerna oleh enzim yang dikeluarkan daun untuk menghasilkan nitrogen dan fosfat bagi tumbuhan.Ion hidrogen dengan cepat dipompa ke dinding sel yang terletak di sisi luar (sisi bawah) masing-masing daun perangkap, sebagai responnya terhadap potensial kerja yang berasal dari rambut terpicu di bagian dalam (sisi atas). Tampaknya proton melonggarkan dinding sel dengan cepat sehingga akhirnya jaringan menjadi lembek, dan sel menjadi cepat menyerap air apoplas sehingga bagian luar daun menggembung, dan perangkap tertutup mendadak. Perangkap perlahan-lahan terbuka saat pertumbuhan di permukaan dalam mengimbangi pertumbuhan cepat di permukaan luar ketika menutup(www.mentalfloss.com)

Gambar 10. Gerak Haptonastiwww.mentalfloss.com

c) Gerak Tropisme pada TumbuhanGerak pada bagian tumbuhan yang arahnya dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan disebut tropisme. Gerak tropisme terjadi karena gerak tumbuh tumbuhan. Tropisme berasal dari bahasa Yunani, yaitu trope, yang berarti membelok. Tropisme dibedakan menjadi beberapa macam, yaitu fototropisme, geotropisme, hidrotropisme dan tigmotropisme. Gerak tropisme terjadi karena gerak tumbuh tumbuhan.1. Fototropismegerak bagian tumbuhan yang dipengaruhi oleh rangsangan cahaya. Bagian yang peka terhadap rangsangan adalah bagian ujung tunas. Bila gerak tersebut mengarah ke sumber rangsangan disebut fototropisme positif, misal : tumbuh ujung tunas ke arah datangnya cahaya. Contoh lainnya dari fototropisme adalah pertumbuhan koleoptil rumput menuju arah datangnya cahaya.Koleoptil merupakan daun pertama yang tumbuh dari tanaman monokotil yang berfungsi sebagai pelindung lembaga yang baru tumbuh.Beberapa hipotesis menyebutkan bahwa hal ini dapat disebabkan kecepatan pemanjangan sel-sel pada sisi batang yang lebih gelap lebih cepat dibandingkan dengan sel-sel pada sisi lebih terang karena adanya penyebaran auksin yang tidak merata dari ujung tunas.Hipotesis lainnya menyatakan bahwa ujung tunas merupakan fotoreseptor yang memicu respons pertumbuhan Fotoreseptor adalah molekul pigmen yang disebut kriptokrom dan sangat sensitif terhadap cahaya biru Namun, para ahli menyakini bahwa fototropisme tidak hanya dipengaruhi oleh fotoreseptor, tetapi juga dipengaruhi oleh berbagai macam hormon dan jalur signaling(Stern, 2008: 202).Telaah mengenai mekanisme fototropisme di mulai oleh percobaan yang dilakukan oleh Charles Darwin dan putranya Francis. Percobaan dilakukan dengan menghilangkan ujung pucuk batang, dan didapatkan hasil bahwa fototropisme tidak terjadi disebabkan hilangnya pucuk tersebut. Begitu pula ketika ujung pucuk di lapisi bahan yang tidak dapat ditembus cahaya. Namun, fototropisme tetap terjadi ketika seluruh bagian tumbuhan dikuburkan ke dalam pasir hitam halus dan hanya ujung pucuk yang berada di luar, yang menyebabkan membeloknya batang. Dari percobaan ini dijelaskan bahwa, rangsangan (cahaya) terdeteksi pada suatu tempat (ujung pucuk) dan responnya (pelengkungan) dilaksanakan di tempat lain (daerah perpanjangan) Stern, 2008: 203). Mekanisme fototropisme dijelaskan dari percobaan yang dilakukan oleh Boysen dan Jensen dan disempurnakan dengan penemuan auksin oleh F.W. Went. Auksin memiliki peran penting dalam pembelokan batang ke arah cahaya. Auksin merupakan kordinato kimiawi yang berperan dalam pertambahan sel dan pertumbuhan. Auksin berada pada ujung pucuk, sehingga ketika cahaya berada di atas tumbuhan, akan terjadi distribusi auksin dari pucuk ke daerah pemanjangan secara vertikal. Namun ketika cahaya diberikan dari salah satu sisi batang, menyebabkan distribusi auksin secara lateral (asimetrik) dari sisi yang mendapatkan cahaya ke sisi yang gelap. Bagian tanaman yang tidak disinari mendapatkan konsentrasi auksin yang lebih tinggi. Hal ini menyebabkan sisi batang yang pada daerah gelap akan mengalami pertumbuhan sel lebih cepat, sehingga batang seperti berbelok ke arah datangnya cahaya. Bagian tanaman yang tidak disinari mendapatkan konsentrasi auksin yang lebih tinggi. Diperkirakan distribusi auksin yang asimetrik, disebabkan oleh gabungan tiga mekanisme yang berbeda, yaitu:a) Terjadinya perusakan auksin oleh cahaya (photodestruction) pada bagian koleoptil yang terkena cahaya.b) Meningkatnya sintesis auksin pada bagian koleoptil yang gelapc) Adanya angkutan auksin secara lateral dari bagian yang terkena cahaya menuju ke bagian yang gelap.Cahaya yang paling efektif dalam merangsang fototropisme adalah cahaya gelombang pendek, sedangkan cahaya merah tidak efektif. Di duga respon fototropis ini ada kaitannya dengan karoten dan riboflavin, karena kombinasi penyerapan spectrum oleh karoten dan riboflavin mirip dengan pola kerja spektrum terhadap fototropisme (Stern, 2008: 203).

(Stern. 2008.202)Gambar 11. Gerak Fototropisme2. GeotropismeGeotropisme, yaitu gerak bagian tumbuhan yang dipengaruhi oleh rangsanga gaya gravitasi atau gaya tarik bumi. Contoh : Gravitropisme ini akan berfungsi setelah terjadi perkecambahan biji.Tumbuhan dapat membedakan arah atas dan bawah dengan pengendapan statolit.Statolit adalah plastida khusus yang mengandung butiran pati padat dan terletak pada posisi rendah, misalnya pada bagian tudung akar.Adanya penumpukan statolit pada akar dapat memicu distribusi kalsium dan auksin.Namun, tanaman yang tidak memiliki statolit pun masih dapat mengalami gravitropisme yang disebabkan kinerja sel akar yang dapat berfungsi sebagai indera dan menginduksi perenggangan protein sel ke atas dan penekanan protein sel tanaman ke sisi bawah akar. Gravitropisme bersifat positif jika pertumbuhan mengarah ke bawah dan bersifat negatif jika pertumbuhan mengarah ke atas. Bagian tumbuhan yang dapat menerima rangsangan gravitasi adalah tudung akar dan pucuk batang. Batang dan tangkai bunga biasanya bersifat gravitropik negatif, namun responnya sangat beragam. Batang utama akan tumbuh 180o dari arah gravitasi sedangkan cabang, tangkai daun, rimpang dan stolon biasanya lebih mendatar.Berdasarkan arah pertumbuhan terhadap gravitasi, gravitropisme terbagi menjadi orthogravitropisme (pertumbuhan tegak lurus ke atas ataupun ke bawah), diagravitropisme (pertumbuhan mendatar), plagiogravitropisme (pertumbuhan membentuk sudut tertentu). Sedangkan organ yang tidak mendapat pengaruh gravitasi disebut agravitropik. Rangsangan gravitasi diterima oleh sel melalui dua cara yaitu menerima perbedaan tekanan pada sel sebagai akibat terjadinya distribusi partikel-partikel ringan dan berat yang tidak merata di dalam sel. Kedua adalah timbulnya tekanan sebagai akibat adanya fluktuasi perubahan status air dalam sel, akan menimbulkan tekanan yang disebabkan kandungan sel.Pengaruh gravitasi diterima oleh tudung akar maupun pucuk batang. Namun penerimaan rangsangan gravitasi oleh ujung akar dan ujung batang tidak sama. Suatu rangsangan gravitasi diterima oleh statolit. Sel yang mengandung statolit disebut statosit. Statolit adalah badan-badan kecil dengan berat jenis tinggi, yang mengendap ke dasar sel. Badan-badan yang mengendap pada sitoplasma meliputi inti sel, diktiosom, mitokondria dan butir-butir pati (amiloplas). Di antara badan-badan sel menunjukkan bahwa amiloplas merupakan statolit di dalam sel yang menerima rangsangan gravitasi, Beberapa bukti yang menguatkan pernyataan ini adalah:1. Adanya hubungan yang erat antara adanya amiloplas yang terendap dalam organ dengan kemampuan organ untuk tanggap secara gravitropis.2. Waktu yang diperlukan untuk respon gravitropik berhubungan erat dengan laju pengendapan amiloplas3. Jika akar atau koleoptil diberi giberelin dan kinetin pada suhu tinggi menyebabkan amiloplas menghilang, demikian pula dengan respon terhadap gravitasi.4. Kepekaan gravitropik muncul kembali pada waktu yang bersamaan dengan muncul kembali butir pati atau setelah tudung akar baru muncul.Pada Percobaan F. Went dan N. Cholodny menjelaskan adanya pembelokan pucuk ke arah atas di sebabkan distribusi auksin yang asimetris (tidak merata) pada tanaman dalam posisi horizontal. Pengaruh gravitasi menyebabkan konsentrasi auksin bagian bawah menjadi bertambah. Peningkatan kadar auksin akan merangsang pertumbuhan lebih cepat, sehingga pucuk akan membelok ke atas. Begitupun pada akar yang memiliki asam absisat (ABA) pada tudung akar. Akibat pengaruh gravitasi menyebabkan akumulasi ABA lebih banyak pada bagian bawah, sehingga meningkatkan penghambatan pertumbuhan. Akibatnya bagian sebelah atas yang ABA lebih sedikit, akan tumbuh lebih cepat dan akar akan membelok ke bawah((Stern,2003: 203).

Gambar 12: gotropisme negatif(Stern, 2003: 203)

Gambar 13. Gerak Geotropisme positif 3. TigmotropismeTigmotropisme adalah pergerakan pertumbuhan sel tanaman yang dirangsang oleh sentuhan. Kata ini berasal dari bahasa Yunani "thigma" yang berarti "sentuhan". Contoh dari tigmotropisme adalah pertumbuhan tanaman sulur seperti anggur dan tanaman yang pertumbuhannya merambat dan memiliki sulur yang membelit bagian penopangnya. Sulur tanaman akan tumbuh lurus hingga menyentuh sesuatu. Adanya kontak sulur tersebut merangsang sulur untuk tumbuh melilit, karena terjadi perbedaan kecepatan pertumbuhan. Perbedaan kecepatan bpertumbuhan ini disebabkan oleh konsentrasi hormone auksin yang lebih banyak pada daerah yang tidak menyentuh penopang. Sedangkan pada daerah yang bersentuhan dengan penopang akan tumbuh lebih lambat karena diproduksinya hormone ABA, yang menghambat pertumbuhan sel pada daerah tersebut. Contoh lainnya adalah sentuhan angin kencang pada tebing bukit membuat pohon-pohon yang tumbuh di sekitarnya memiliki batang yang lebih pendek dan gemuk apabila dibandingakan dengan pohon yang sama pada daerah yang terlindungi dari angin kencang.

Gambar 14: tigmotropisme pada Brunnichia ovata4. HidrotropismeAkar tumbuh kearah sumber air disebut hidrotropisme. Diamanapun posisi biji, akarnya akan tetap menuju air. Pertumbuhan posistif kea rah rangsangan ini dapat disebabkan oleh potensial air yang lebih besar, yang berfungsi sebagai tenaga penarik bagi pertumbuhan akar. Bagian tubuh yang lain tidak sensitive terhadap air dan tidak memperlihatkan pergerakan hidrotropis. Hidrotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan air. Jika gerakan itu mendekati air maka disebut hidrotropisme positif. Misalnya, akar tanaman tumbuh bergerak menuju tempat yang banyak airnya di tanah. Jika tanaman tumbuh menjauhi air disebut hidrotropisme negatif. Misal gerak pucuk batang tumbuhan yang tumbuh ke atas air.Respon tumbuhan tanaman ditentukan oleh stimulus gradient atau konsentrasi air (kelembaban). Kelembaban menyebabkan membeloknya akar ke daerah yang mengandung air dengan konsentrasi yang lebih besar. Pengamatan terkait hidrotropisme belum banyak berkembang, karena bagian tumbuhan yang mendapat pengaruh adalah akar. Tetapi jika dibandingkan dengan pengaruh gravitasi, pertumbuhan akar ke bawah lebih di mungkinkan karena adanya rangsangan gravitasi di bandingkan rangsangan air.

Gambar 15: hidrotropisme positif5. TermotropismeTermotropisme adalah pergerakan pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh rangsangan berupa panas atau perubahan panas. Salah satu contoh termotropisme adalah pertumbuhan daun tanaman Rhododendron yang dapat menjadi keriting dan menunduk ke bawah apabila suhu lingkungan mencapai -1 C. Hal ini diduga merupakan salah satu cara menghindari kekeringan daun di musim dingin dan mencegah pembukaan stomata. Pada pagi hari di musim dingin, daun Rhododendron akan merunduk ke arah bawah karena adanya kenaikan suhu yang disebabkan sinar matahari pagi. Hal ini berakibat pada membran selular yang membeku akan mencair. Peristiwa ini terjadi berulang setiap hari pada musim dingin. Untuk menghindari kerusakan membran selular karena peristiwa pencairan-beku berulang, daun tanaman ini akan menghadap ke bawah dan berbentuk keriting. Sebagian dari ujung batang tanaman akan tumbuh dan bergerak ke arah sumber panas apabila suhunya rendah, namun bila suhunya tinggi, ujung batang akan menjauhi sumber panas tersebut. Sementara itu, pertumbuhan akar terhadap rangsangan panas belum ditemukan dengan jelas karena setiap tanaman memiliki karakteristik pergerakan pertumbuhan yang berbeda-beda antara yang satu dengan yang lain.

2. Gerak yang dihasilkan dari stimulus internal(Endonom)Gerak endonom sering dikenal sebagai gerak spontan dari tumbuhan karena tumbuhan melakukan gerakan secara spontan tanpa adanya pengaruh rangsangan dari luar. Contoh gerak endonom yaitu :a. Nutasi Gerak spontan yang terjadi pada ujung batang yang sedang tumbuh atau organ lain seperti daun, stolon, tangkai bunga dan akar yang gerakannya membentuk lintasan melingkar di udara atau spiral.

Gambar 16: percobaan Charles darwin(Stern, 2008: 201)

Gambar di atas menunjukkan percobaan yang dilakukan oleh Charles Darwin. Charles darwin melekatkan sepotong kaca kecil ke ujung tanaman yang tumbuh dalam pot. kemudian ia menutupnya dengan selembar kertas hitam atau kertas karbon pada ujung tanaman, ketika tanaman tersebut tumbuh, ia mengangkat kertas hanya cukup untuk memungkinkan ujung menyentuh kertas tanpa menggangu pertumbuhan tanaman tersebut. Ia menemukan bahwa titik tumbuh yang terbentuk yaitu membentuk pola spiral pada kartas karbon tersebut. Sehingga diketahui bahwa nutations tersebut (juga disebut sebagai gerakan spiral) umum yang ditemukan pada banyak tanaman(Stern, 2008: 201).

b. Gerak nodding Gerakan mengangguk yang terjadi pada famili kacang-kacangan (Fabaceae), seperti kacang taman, yang dipengaruhi oleh produksi etilen pada tahap perkecambahan yang menyebabkan pembentukan pelekukan yang menebal pada daerah hipokotil tersebut, menunjukkan pergerakan yang lambat, gerakan osilasi (hipokotil membungkuk "mengangguk" dari sisi ke sisi seperti sebuah pendulum terbalik) bibit tersebut terdorong dari dalam tanah menuju ke permukaan. Gerakan mengangguk ini ternyata memfasilitasi kemajuan ujung tanaman yang tumbuh melalui tanah(Stern, 2003: 200).

Gambar 17: garden bean

c. Gerak menggulung/ memeluk(twining movement)Meskipun gerakan melilit sebagian besar dirangsang secara internal, kekuatan eksternal, seperti gravitasi dan kontak, juga mungkin memainkan peran. Gerakan-gerakan ini terjadi ketika sel-sel di batang tanaman merambat, seperti morning glory, memanjang ke luasan yang berbeda, menyebabkan spiral terlihat dalam pertumbuhan (kontras dengan gerakan spiral disebutkan sebelumnya, yang tidak terlihat oleh mata). Sulur melilit yang mana diprakarsai oleh kontak, hasil dari perpanjangan sel pada satu sisi batang dan penyusutan sel pada sisi yang berlawanan, diikuti oleh perbedaan retes pertumbuhan. Beberapa sulur dirangsang untuk gerakan menggulung oleh auksin, sementara yang lain dirangsang oleh etilen(Stern, 2003: 201).. Contohnya pada famili Cucurbitaceae.

Gerak : memeluk/ menggulung pada tanaman.(Stern, 2008: 201)

d. Contraction Movement(pergerakan kontraksi)Ada beberapa bukti bahwa fluktuasi suhu di permukaan menentukan berapa lama memendekkan tersebut akan terus berlanjut. Ketika umbi mendapat cukup mendalam bahwa perbedaan antara siang dan suhu malam hari yang sedikit, kontraksi berhenti. Akar udara dari beberapa pohon beringin meluruskan oleh kontraksi setelah akar telah membuat kontak dengan tanah. The "menyusut" dari akar telah terbukti terjadi pada tingkat 2,2 milimeter (0,1 inci) per hari dalam coklat kemerah-merahan (Oxalis) ((Stern, 2008: 201)

e. Gerak nasticKetika dipaparkan organ tanaman seperti daun atau kelopak bunga, pertama berkembang dari tunas, mereka bersifat alternatif dalam lentur dalam pembesaran lebih cepat maka organ-organ di bagian yang berlawanan. Gerakan non-directional seperti gerakan yang tidak mengakibatkan organ yang berorientasi menuju atau jauh dari arah stimulus disebut Nastic. Gerakan Nastic mungkin melibatkan pertumbuhan atau turgor diferensial perubahan dalam sel-sel khusus. Epinasty adalah gerak lentur ke bawah permanen organ, sering tangkai daun, dalam menanggapi baik sebagai aliran yang tidak merata auksin melalui tangkai daun atau etilen. Gerakan Nastic yang melibatkan perubahan tekanan turgor termasuk gerakan tidur dan gerakan kontak(Stern, 2008: 201).

BAB IIIPENUTUP

A. Kesimpulan Adapun kesimpulan yang dapat diambil dari isi makalah ini adalah :1. gerak pada tumbuhan dibedakan menjadi dua, yaitu : gerak etionom dan gerak endonom (autonom).2. Berdasarkan hubungan antara arah respon gerakan dengan asal rangsangan, gerak etionom dapat dibedakan menjadi : gerak tropisme, gerak nasti dan gerak taksis.3. Tropisme adalah gerak bagian tumbuhan yang arah geraknya dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan. Mcam-macam gerak tropisme adalah : fototropisme, geotropisme, hidrotropisme, kemotropisme, tigmotropisme dan gravitoprisme.4. Gerak nasti adalah gerak tumbuhan yang arahnya tidak dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan, tetapi ditentukan oleh tumbuhan itu sendiri, misalnya karena perubahan tekanan turgor. Macam-macam gerak nasti adalah : fotonasti, niktinasti, termonasti, tigmonasti, haptonasti, nasti kompleks, dan niktinasti.5. Taksis adalah gerak seluruh tubuh atau bagian dari tubuh tumbuhan yang berpindah tempat dan arah perpindahannya dipengaruhi rangsangan. Macam-macam gerak taksis adalah : fototaksis dan kemotaksis.

23