Fisiologi Tumbuhan

1. Air Sebagai Komponen Tumbuhan

2. Absorbsi, Translokasi, dan Transpirasi

3. Kebutuhan Zat Hara Bagi Tumbuhan

4. Fotosintesis5. Respirasi6. Metabolisme Nitrogen dan

Sulfur7. Pertumbuhan dan

Perkembangan8. Hormon/Zat Pengatur tumbuh9. Gerak Pada Tumbuhan10. Fisiologi Lingkungan11. Cekaman/Stres Fisiologis

Air Sebagai Komponen Tumbuhan

• Sel tumbuhan maupun individu merupakan sistem terbuka

• Menerima masukan maupun mengeluarkan energi dan materi dari dan ke lingkungan

• Artinya permukaan luarnya harus dapat dilalui oleh materi tersebut

• Berupa gas, air dan ion maupun molekul yang terlarut di dalamnya

• Mampu menerima energi fisik misalnya radiasi dan energi kimia misalnya ATP

• Dinding sel tersusun oleh bahan organik, dianggap sebagai bagian sel yang mati sehingga materi dapat bebas melewatinya

• Yang mengatur pemasukan serta pengeluaran adalah membran, baik membran sel, membran vakuola maupun membran organela

• Dengan kemampuan membran ini, senyawa-senyawa dapat dipindahkan dari bagian satu ke bagian lainnya, dinamakan juga transport

• Transport merupakan mekanisme pengatur

• Penyebab terjadinya koordinasi aktivitas sel dan individu

• Hantaran dan reaksi biokimia penting bagi tumbuhan karena tidak adanya sistem syaraf seperti pada hewan

• Sel dengan lingkungannya yang semula berbeda dapat menjadi sama karena proses spontan yang disebut keseimbangan

• Umumnya proses penyeimbangan itu menyebabkan terlepasnya sejumlah energi

• Energi yang terlepas ini dapat diubah menjadi energi bentuk lain

• Contoh proses spontan adalah difusi.

• Peranan air bagi tumbuhan sangat penting

• Lebih dari 89% berat basah tumbuhan terdiri dari air

• Fisiologi tumbuhan ilmu yang banyak membicarakan tentang air

• Dibandingkan dengan faktor lingkungan lainnya air merupakan faktor yang paling berpengaruh terhadap laju pertumbuhan.

Peranan Air Dalam Tumbuhan

• Air merupakan senyawa utama protoplasma

• Air merupakan pelarut yang membawa nutrisi mineral dari tanah ke dalam tumbuhan

• Air merupakan medium bagi reaksi-reaksi metabolisme

• Air merupakan pereaksi penting dalam fotosintesis dan proses-proses hidrolitik

• Air penting untuk turgiditas, pertumbuhan sel, mempertahankan bentuk daun, operasi stomata dan pergerakan struktur tumbuhan

Sifat Fisik dan Kimia Air

• Air dalam bentuk cair tidak berwarna, tidak berbau juga tidak punya rasa

• Sifat khas dapat membeku atau mengalami pendinginan

• Kebanyakan senyawa mengkerut bila mengalami pendinginan, air akan mengembang bila membeku

• Sifat khas lainnya mempunyai titik didih dan panas penguapan yang tinggi

• Titik didih air 100oC dan panas penguapan (jumlah kalori yang dibutuhkan untuk merubah 1 gram cairan menjadi uap) bervariasi dari 540 kal/g pada suhu 100oC sampai 580 kal/g pada 25oC

• Ikatan hidrogen penyebab tingginya titik didih dan panas penguapan air

• Untuk memecahkan ikatan hidrogen (mencairkan es, memanaskan air dan menguapkan air) dibutuhkan energi kinetik yang cukup besar disamping sejumlah energi panas.

• Titik didih dan panas penguapan yang tinggi menyebabkan penguapan air atau transpirasi dari permukaan daun menimbulkan pengaruh pendinginan karena energi panas yang diperlukan transpirasi diambil dari daun.

• Panas jenis air kurang lebih empat kali lebih besar daripada panasa jenis udara

• Tingginya panas jenis air disebabkan oleh tarikan yang kuat antar molekul air

• Panas jenis air yang tinggi membantu tanaman mempertahankan suhu internalnya yang relatif stabil

• Jika fluktuasi suhu di luar (atmosfir) besar maka di dalam tumbuhan perubahan suhunya relatif kecil.

• Adanya sifat dipolar air, memberikan kemampuan molekul-molekul air untuk saling mengikat diri pada keadaan cair

• Sifat ini disebut kohesi dan dapat menimbulkan tegangan permukaan

• Tegangan permukaan air sangat tinggi, lebih tinggi daripada tegangan permukaan senyawa-senyawa lainnya

• Disamping sifat kohesi, molekul air juga dapat “membasahi” molekul-molekul senyawa lain.

• Daya tarik molekul air dengan molekul-molekul seperti gelas, kayu, liat, selulosa, protein dll. disebut adhesi

• Interkasi kedua sifat tersebut menyebabkan pergerakan air di dalam tanah dan translokasi air di dalam tumbuhan.

• Sifat khas lainnya dari air ialah mempunyai daya larut yang besar

• Air dapat membentuk larutan dngan berbagai senyawa (pelarut universal)

• Peranan air sebagai pelarut sangat penting bagi tumbuhan

• Unsur esensial diperlukan untuk pertumbuhan, senyawa dibutuhkan untuk transfer energi dan membentuk cadangan makanan

• Semuanya memerlukan air sebagai medium translokasi maupun reaksinya

• Semua bahan-bahan tersebut di atas larut dalam air dan dalam bentuk terlarut ini disebarkan ke seluruh tubuh tumbuhan.

Air Sebagai Pelarut• Kebanyakan senyawa

dalam sistem hidup terdapat dalam bentuk larutan

• Larutan adalah campuran molekul-molekul dari dua atau lebih senyawa

• Pelarut jumlahnya lebih besar daripada senyawa terlarut atau solut

• Air melarutkan atau mendispersi berbagai zat berdasarkan sifat dipolarnya

• Molekul air dengan mudah melarutkan kristal natrium klorida, sehingga ion Na+ dan ion Cl- terpisah dan kemudian molekul-molekul air ini membentuk lapisan molekul air di sekeliling ion-ion tersebut

• Lapisan molekul air tersebut berfungsi sebagai isolator listrik yang dapat menurunkan atau menghilangkan daya tarik antar ion-ion tersebut.

Difusi

• Adalah proses yang menyebabkan senyawa kimia tertentu ditransport secara spontan dari satu daerah ke daerah lain sehingga terjadi keseimbangan

• Proses ini terjadi sebagai akibat adanya mobilitas dan energi kinetik dari molekul atau ion yang mengadakan difusi tersebut

• Arah gerak molekul dalam larutan atau gas tidak tertentu karena adanya hantaman molekul air atau dari gas lain. Arah gerak molekul ini mengikuti gerak Brown

• Arah geraknya dianamakan “random walk”.

• Difusi merupakan mekanisme yang sangat penting bagi sel tumbuhan karena menghubungkan sel itu dengan lingkungannya

• Bila molekul atau ion itu berpindah seluruhnya (baik yang berfungsi sebagai pelarut maupun yang dilarutkan) dinamakan arus massa, arus curah atau konveksi

• Misal gerak angin, membawa udara yang berisi O2 maupun CO2 yang nantinya akan berdifusi masuk sel daun

• Perpindahan air di dalam xilem juga termasuk arus massa

• Di dalam sel juga terjadi arus massa pada arus plasma.

Difusi gas

• Pertukaran gas antara udara dengan daun merupakan proses fisiologi penting

• Gas yang paling banyak berdifusi adalah O2 dan CO2 (pada fotosintesis dan respirasi) serta uap air pada transpirasi

• Pertukaran gas terutama berlangsung lewat stomata

• Stomata tidak selalu terbuka. Umumnya stomata membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari, kecuali tumbuhan xerofit (fotosintesisnya CAM).

Osmosis dan Permeabilitas

• Bila sel diletakkan pada larutan tertentu, gula misalnya

• Terjadi arus air dari dalam sel ke luar

• Karena air terutama terdapat di dalam vakuola, maka isi vakuola berkurang

• Turgor sel turun, isi protoplas mengecil

• Ruang antara dinding sel dengan membran plasma terisi larutan dari luar

• Keadaan ini dinamakan sel mengalami plasmolisis

• Ini menunjukkan bahwa membran plasma dapat dilalui oleh air (keluar) tetapi tidak dapat dilalui gula (masuk) dan dinding sel dapat dilalui molekul gula. Membran plasma bersifat permeabel selektif.

• Jadi agar suatu zat (molekul atau ion) masuk sel, perlu adanya permeabilitas membran dan gaya dorong.

• Permeabilitas membran tergantung pada: larutan yang melewati dan senyawa penyusun membran, tingkat hidrasinya, tebalnya, penggumpalan-nya dll

• Faktor-faktor ini dapat dipengaruhi oleh faktor luar misalnya radiasi, temperatur, defisit air, adanya senyawa beracun, serta faktor dalam antara lain proses penuaan.

Osmosis dan Imbibisi• Osmosis dan imbibisi

merupakan peristiwa unik dan masing-masing memainkan peranannya sendiri-sendiri dalam perkembangan tumbuhan

• Osmosis merupakan suatu bentuk difusi, yaitu pergerakan air melalui suatu membran permeabel diferensial, sedangkan imbibisi ialah bentuk difusi khusus lainnya yang melibatkan suatu adsorban

Potensial Osmotik

• Proses osmotik apat diperlihatkan dan diukur dengan suatu alat sederhana, yaitu osmometer

• Air murni dikatakan hipotonik (konsentrasinya lebih rendah atau solutnya lebih sedikit) terhadap larutan sukrosa

• Sebaliknya larutan sukrosa dikatakan hipertonik (konsentrasinya lebih besar atau solutnya lebih banyak) terhadap air murni

• Karena membrannya permeabel terhadap air, maka air dari A akan bergerak masuk ke ruang B

• Laju awal pergerakan air ke ruang B lebih besar daripada yang keluar karena potensial kimia*) air murni lebih tinggi daripada larutan sukrosa

• Larutan sukrosa mempunyai energi yang lebih rendah daripada air murni.

• Besarnya energi ini bergantung dari jumlah solut per volume air

• Energi yang hilang selama proses melarut dapat dikembalikan dengan memberikan tambahan energi melalui piston dalam osmometer atau dapat dilakukan dengan meningkatkan aliran air ke dalam sistem tersebut

• Para ahli fisiologi tumbuhan sekarang mengguanakan istilah potensial osmotik dan potensial solut (ψs) menyatakan energi yang hilang akibat interaksi solut dan pelarut dalam suatu larutan, yang dibandingkan dengan air murni dalam kondisi osmotik yang ideal

• Dulu dipergunakan istilah tekanan osmotik dan dinyatakan dalam bar dengan tanda positif maka pada potensial solut juga dinyatakan dalam bar tetapi tandanya negatif

• Menilik pada hungan energi bebas Gibbs, yang dinyatakan sebagai berikut :

G2 – G1 = Δ G

G2 = keadaan setelah menjadi larutan

G1 = keadaan sebelum terjadi larutan

• Maka penggunaan tanda negatif pada potensial solut dapat dibenarkan. Dengan perkataan lain difusi terjadi sepanjang gradient energi (dari tinggi ke rendah). Pergerakan ini baru berhenti apabila keseimbangan dalam kedua sistem tersebut tercapai (Δ G = G2 – G1 = 0 ).

Potensial Tekanan• Struktur dinding sel yang

kaku/tidak terlalu elastik

• Sel tumbuhan dapat bertahan dalam larutan dengan kisaran konsentrasi osmotik yang lebar

• Sel hewan hanya hidup dalam larutan yang konsentrasi osmotiknya sama (isotonik) dengan cairan sel

• Sel tumbuhan dimasukkan dalam air murni akan mengembang tetapi tidak samapai pecah

• Karena sel mempunyai potensial solut negatif, air bergerak masuk ke dalam sel

• Pergerakan air ini menimbulkan tekanan pada membran plasma

• Tekanan hidrostatik yang timbul dalam vakuola ini disebut tekanan turgor atau potensial tekanan

• Sebagai reaksi dari tekanan turgor, dari dinding sel timbul pula tekanan tetapi arahnya berlawanan

• Sebagai akibat dua tekanan tersebut sel pada kondisi ini dikatakan turgid.

• Berbeda dengan potensial solut, potensial tekanan (ψp) sel tumbuhan biasanya dinyatakan dengan nilai positif

• Dalam keadaan tertentu potensial tekanan dapat mempunyai nilai sama dengan nol

• Misal pada sel dalam keadaan plasmolisis insipien (peristiwa lepasnya membran dari dinding sel) atau mempunyai nilai negatif pada keadaan air dalam pembuluh xilem pada saat transpirasi besar.

Potensial Air

• Potensial air digunakan untuk menyatakan status air dalam tumbuhan

• Semakin rendah potensial air suatu sel atau jaringan semakin besar kemampuannya untuk mengabsorbsi air

• Semakin tinggi potensial air semakin besar kemampuan jaringan tersebut untuk memberi air kepada sel atau jaringan tumbuhan yang kandungan airnya lebih rendah.

• Nilai potensial air dinyatakan berdasarkan perbedaan potensial kimia air dari suatu sistem tertentu (ψa) dengan potensial air murni pada kondisi standar (ψa’)

• Rumusnya sebagai berikut :

ψa = ψa – ψa ‘ • Potensial air murni sama

dengan nol bar• Tetapi pada sistem biologik,

potensial air negatif

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

'e

e

• Pada umumnya daun tumbuhan yang tumbuhan pada tanah dengan air cukup mempunyai potensial air berkisar antara -2 sampai -8 bar

• Dengan menurunnya kadar air, potensial air daun juga akan lebih menurun

• Kebanyakan jaringan tumbuhan akan berhenti tumbuh apabila potensial air tanah turun sampai di bawah -15 bar

• Pada titik dimana tanaman layu pada titik layu dan tidak kembali segar disebut titik layu tetap

• Besarnya potensial air tanah ada titik layu tetap berkisar antara -20 sampai -30 bar, bergantung pada keadaan habitatnya

• Di daerah gurun, semak padang pasir tumbuhan masih bertahan hidup dengan potensial air -30 bar kadang-kadang lebih rendah lagi

• Pada keadaan kering bahkan pernah tercatat sampai -100 bar

Pengukuran Potensial Air1. Metode Volume

• Caranya berdasarkan perubahan dimensi linier (panjang) dari suatu jaringan jika ditaruh di dalam berbagai larutan dengan potensial osmotik yang berbeda

• Misal akar diukuran panjangnya 3-4 cm, direndam dalam suatu seri larutan sukrosa dengan berbagai konsentrasi selama 1 jam

• Sesudah itu jaringan diangkat lalu diukur

• Perubahan panjang ini kemudian diplotkan terhadap potensial larutan yang telah diketahui

• Pada potensial air larutan dimana jaringan tidak mengalami perubahan panjang, artinya sama dengan potensial air dari jaringan yang diukur

2. Metode Gravimetri• Prinsipnya sama dengan volume

hanya disini digunakan ukuran berat• Jadi jaringan contoh yang akan

ditentukan potensial airnya ditimbang terlebih dahulu sebelum direndam larutan sukrosa yang diketahui potensial absolutnya

• Setelah beberapa waktu jaringan diangkat lalu ditimbang kembali. Perubahan berat jaringan kemudian diplotkan terhadap potensial air dari masing-masing larutan

• Perpotongan garis yang menghubungkan titik-titik perubahan berat pada garis absisa (melalui titik 0) adalah potensial air jaringan dimana perubahan beratnya nol

3. Metode Perendaman/Chardakov

• Sediakan dua seri larutan sukrosa dari 0,15 sampai 0,50 molal dengan setiap peningkatan 0,50 molal

• Satu seri larutan untuk merendam jaringan tumbuhan yang akan ditentukan potensial airnya. Satu seri larutan lagi dibuat untuk larutan kontrol, dan pada masing-masing larutan kontrol diberi sedikit (satu tetes) zat warna seperti metil biru

• Prinsip metode ini bergantung pada adanya perubahan kerapatan (density) dari larutan penguji.

• Jika dalam periode perendaman air bergerak keluar dari jaringan maka terjadi penurunan kerapatan dari larutan penguji (larutan bertambah encer)

• Sebaliknya bila air masuk ke dalam jaringan, larutan penguji bertambah pekat (kerapatan meningkat)

• Bila selama periode prendaman air tidak masuk atau keluar dari jaringan maka kerapatan kelarutan tidak mengalami perubahan.

• Setelah 1 atau 2 jam perendaman, keseimbangan pergerakan air antara jaringan dan larutan telah tercapai

• Sampel dikeluarkan dari larutan penguji.

• Diambil setetes larutan kontrol lalu dimasukkan kedalam larutan penguji (di bawah permukaan).

• Bila tetesan itu turun berarti tetesan lebih berat daripada larutan penguji

• Jika tetesan tidak naik maupun tidak turun berarti kerapatan tetesan dari larutan metil biru sama dengan kerapatan larutan penguji

• Pada titik ini potensial air jaringan sama dengan potensial air larutan.

4. Metode Ruang Tekan • Metode ini digunakan untuk

mengukur tegangan air tumbuhan dan potensial air cabang berdaun.

• Sebatang cabang berdaun diletakkan dalam ruang yang tahan mengalami tekanan sampai diatas 50 bar. Ujung batang yang baru dipotong dijepit oleh diantara tutup karet dengan bagian ujung agak menonjol keluar

• Gas nitrogen dihembuskan ke dalam ruang tekan. Jika tekanan pada cabang berdaun itu ditingkatkan sampai cairan xilem kelihatan keluar dari ujung cabang, maka pada keadaan tersebut pergerakan air diantara jaringan daun dan sistem pembuluh xilem berada dalam keseimbangan.

• Besarnya tekanan (tekanan negatif) pada saat cairan xilem keluar ditetapkan sebagai potensial air jaringan daun

Pengukuran Potensial Solut

1. Metode Krioskopik• Dasar dari cara ini adalah prinsip

kimia fisika yang menunjukkan bahwa titik beku suatu larutan akan lebih rendah daripada titik beku air murni

• Apabila air murni membeku pada 0oC maka larutan sukrosa 1 m (potensial solut -26.9 bar) akan membeku pada suhu -1.86oC. berdasarkan persamaan :

• ψs = -26.9 x Δ B - 1.86• Potensial solut suatu cairan sel

dapat ditentukan jika titik bekunya (ΔB) diketahui. Titik beku larutan dapat diukur dengan termometer

2. Metode Plasmolisis Insipien• Pada plasmolisis potensial tekanan =

nol• Potensial air sel sama dengan

potensial solut • Cara ini dilaksanakan dengan

membuat suatu seri larutan (sukrosa) yang diketahui potensial airnya

• Dimasukkan seiris jaringan sel, sebaiknya yang mengandung antosianin dan biarkan terendam kurang lebih 30 menit

• Dari pengamatan mikroskopik, terlihat beberapa sel masih turgid, sebagian mulai terplasmolisis

• Pada keadaan dimana kurang lebih 50 % dari sel-sel tersebut mulai menunjukkan tanda-tanda terplasmolisis atau plasmolisis insipien maka pada larutan tersebut potensial solut jaringan contoh sama dengan potensial air larutan perendam

Imbibisi

• Imbibisi juga merupakan suatu tipe difusi tetapi yang melibatkan adsorban

• Jika suatu bahan tumbuhan kering (biji atau kayu kering) dimasukkan ke dlam air maka bahan tersebut akan mengembang sehingga volumenya bertambah

• Pergerakan air ke dalam biji ini disebut imbibisi.