yersinia enterocolitica
TRANSCRIPT
MAKALAH FOODBORNE AGENT
Y. enterocolitica
Dosen Pengampu: Fitriyono Ayustaningwarno, STP, M.Si
Disusun Oleh:
Ayu Puspita 22030111130060
Ruth Elizabeth Violita 22030111130061
Nungki Dwi 22030111130063
PROGRAM STUDI ILMU GIZI FAKULTAS KEDOKTERAN
UNIVERSITAS DIPONEGORO
SEMARANG
2011
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Bahan pangan merupakan bahan yang tidak dapat terlepas dari kegiatan
dan proses berlangsungnya kehidupan manusia. Bahan pangan diolah menjadi ke
bentuk yang dapat dikonsumsi guna membantu manusia memperoleh energy dan
memenuhi kebutuhan nutrisi dari bahan pangan tersebut. Penyimpanan bahan
pangan sebelum diolah dalam waktu yang cukup lama seringkali dilakukan oleh
masyarakat. Oleh karena penyimpanan yang cukup lama tersebut, bahan pangan
mengalami kerusakan, baik kerusakan akibat hewan pengerat, jamur, maupun
mikroba.
Bahan makanan tidak hanya menjadi sumber nutrisi bagi manusia, tetapi
juga bagi mikroba-mikroba. Terjadinya pertumbuhan mikroba dalam bahan
pangan akan mengakibatkan kerusakan pada bahan pangan tersebut. Kerusakan
yang terjadi dapat berupa perubahan fisik dan kimia yang membuat bahan pangan
menjadi tidak layak dikonsumsi. Bahan pangan juga merupakan perantara
atau substrat untuk pertumbuhan mikroba patogenik dan organisme lain
penyebab penyakit.
1.2 Tujuan
Adapun tujuan dari pembuatan makalah ini yaitu mengetahui,
mengenali, dan memahami pembusukan makanan yang dilakukan
atau diakibatkan oleh Yersinia enterocolitica.
BAB II
PEMBAHASAN
Karakteristik Organisme
Genus Yersinia terdiri dari 11 spesies, termasuk ke dalam family Enterobacter.
Seperti anggota family yang lain, Yersinia adalah bakteri gram-negatif, berbentuk
batang (bacillus), dan anaerob fakultatif yang memfermentasi glukosa. Dapat
menggunakan sedikit atau bahkan tidak ada gas (udara), dan tidak memiliki
fenilalanin deaminase.1 Genus ini bersifat patogen pada mamalia, salah satu
anggota pisces, dan beberapa spesies lain yang belum pasti perannya dalam
penyakit. Empat spesies yang bersifat patogen adalah Yersinia pestis, penyebab
penyakit pes dan kematian dengan pneumonia; Yersinia pseudotuberculosis,
bersifat patogen pada hewan pengerat (rhodentia) yang sesekali menyebabkan
lymphadentis mesenterika, septikemia, dan penyakit immune-mediated pada
manusia; Yersinia ruckeri, penyebab penyakit enterik redmouth pada golongan
salmon dan ikan air tawar lainnya dan Yersinia enterolitica merupakan patogen di
saluran pencernaan dan merupakan spesies Yersinia paling umum ditemukan
pada manusia.
Y. pestis ditransmisikan ke host melalui gigitan kutu atau melalui saluran
pernapasan, sedangkan Y. pseudotuberculosis dan Y. enterolitica masuk melalui
makanan. Ketiga spesies ini memiliki sejumlah determinan virulensi penting yang
memungkinkan mereka untuk mengatasi pertahanan imun dari host. Sifat dari
determinan virulensi ini juga terdapat pada beberapa enterobacteria lain, seperti
enteropathogenic dan enterohemorrhagic Esherichia coli dan Salmonella, spesies
Shigella, pada hewan (misalnya: Pseudomonas aeruginosa dan spesies
Bordetella) dan tumbuh-tumbuhan (misalnya: Erwinia amylovora, Xanthomonas
campestris dan Pseudomonas syringae). Selain itu, Yersiniae diperkirakan
memiliki suatu gen eukariotik yang memungkinkan untuk merusak bagian-bagian
penting dari respon fisiologis terhadap suatu infeksi.
Klasifikasi
Y. enterocolitica pertama kali ditemukan sebagai bakteri patogen manusia pada
sekitar tahun 1930-an oleh Coleman. Setelah beberapa kali gagal untuk
memasukkan spesies ini dalam urutan taksonomi yang sesuai, Y. enterocolitica
akhirnya masuk dalam family Enterobacteriaceae. Sekitar 10-30% homologi DNA
dari Y. enterocolitica berhomologi DNA dengan anggota famili Enterobacteriaceae
yang lain, dan sekitar 50% terkait dengan Y. pseudotuberculosis dan Y. Pestis.
Lebih dari 90% dua spesies ini memiliki homologi DNA.2 Analisis genetik
menunjukkan bahwa Y. pestis AGLOCO mirip dari Y. pseudotuberculosis yang
berkembang sekitar 1.500 sampai 20.000 tahun yang lalu. Keduanya merupakan
organism bersifat patogenik tak lama sebelum pandemi pertama yang terjadi.
Skema Biotyping Y. enterocolitica
Reaction of biovars
1A 1B 2 3 4 5
Lipase (Tween Hydrolysis) + + - - - -
Esculin hydrolysis D - - - - -
Indole production + + (+), - - - -
d-xylose fermentation + + + + - D
Voges Proskauer reaction + + + + + (+)
Trehalose fermentation + + + + + -
Nitrate reduction + + + + + -
P. yrazinamidase + - - - - -
Β-D-glucosidase + - - - - -
Proline peptidase + - - - - -
+, positif; (+), delayed positive; -, negative; D, different reactions
Y. enterocolitica memiliki spesies yang beragam. Dibagi ke dalam beberapa besar
subkelompok. Secara umum pembagian subkelompok berdasarkan pada aktivitas
biokimia dan lipopolisakarida (LPS) O-antigen. Sedangkan, biotyping didasarkan
pada kemampuan Y. enterocolitica dalam melakukan metabolisme suatu substrat
organik. Serta dalam menyediakan sarana yang sesuai untuk membagi menjadi
jenis yang lebih kecil sesuai berbagai tingkat signifikansi klinis dan epidemiologi.
Jenis Yersiniae patogen yang ditemukan pada manusia dan hewan domestik
sering terdapat dalam 1B biovars, 2, 3, 4, 5. Sebaliknya, jenis Y. enterocolitica
biovar 1A biasanya diperoleh dari ekosistem darat dan air tawar. Biovar 1A
biasanya dirujuk sebagai jenis yang tumbuh di lingkungan, namun ada beberapa
diantaranya dapat hidup di usus dan dapat menyebabakan infeksi. Tidak semua
isolat Y. enterocolitica yang diperoleh dari tanah, air atau makanan yang belum
diolah dapat menjadi sebuah biovar. Jenis yang demikian tidak memiliki
determinan virulensi karakteristik dari biovar 1B maupun 5 dan dapat digolongkan
menjadi jenis nonpathogenic atau bahkan spesies Yersinia yang baru.
Biovar Y. enterocolitica paling sering ditemukan dari bagian tubuh pada manusia
di seluruh dunia adalah biovar 4. Bakteri 1B biovar biasanya diisolasi dari pasien
di Amerika Serikat dan disebut sebagai jenis "Amerika", meskipun biovar ini juga
telah terdeteksi di sejumlah negara di Eropa, Afrika, Asia dan Australasia.
Meskipun tidak tersebar secara umum, biovar 1B Yersiniae secara inheren lebih
ganas pada tikus (dan mungkin bagi manusia) daripada jenis lain dalam kategori
patogen. Biovar 1B ini telah diidentifikasi sebagai penyebab yersiniosis yang
terkontaminasi dalam makanan di Amerika Serikat.
Hubungan antara O serogrup dan patogenisitas dari Y. enterocolitica dan
spesiesnya
Spesies dan biovar Serogrup
Y. enterocolitica
Biovar 1A O:4; O:5; O:6,30; O:6,31; O:7,8; O:7,13; O:10; O:14; O:16;
O:21; O:22; O:25; O:37; O:41,42; O:46; O:47; O:57; NT
Biovar 1B O:4,32; O:8; O:13A,13B; O:16; O:18; O:20; O:21; O:25;
O:41,42; NT
Biovar 2 O:5,27; O:9; O:27
Biovar 3 O:1,2,3; O:3; O:5,27
Biovar 4 O:3
Biovar 5 O:2,3
Coveri O:8; O:10; O:58,16; NT
Leriksenii O:3; O:16; O:35; O:38; O:44; NT
Intermedia O:17; O:21,46; O:35; O:37; O:40; O:48; O:52; O:55; NT
Stensenii O:11; O:12,25; O:12,26; O:16; O:16,29; O:28,50; O:46;
O:52; O:59; O:61; NT
Llaretii O:3; O:6,30; O:7,13; O:59; O:62,22; NT
Serogrup Y. enterocolitica, berdasarkan o-antigen pada permukaan LPS,
bertepatan sampai batas tertentu dengan biovars, dan serotipe memberikan
bahan yang berguna untuk subdive spesies yang bersifat mrugikan (patologis).
Serogrup O: 3 adalah varietas yang paling sering diisolasi dari manusia. Hampir
semua isolat merupakan biovar 4. Serogrup lain biasa diperoleh dari manusia,
terutama di Eropa Utara, termasuk O: 9 (biovar 2) dan O: 5,27 (biovar 2 atau 3).
Pembagian serotyping berguna untuk menunjukkan bahwa sebagian besar infeksi
manusia adalah karena jenis dari serogrup O: 3 dan dengan adanya bereaksi
dengan O-antigens dalam Y. enterocolitica , dilihat dari berbagai sisi patologis dan
epidemiologi. Di samping itu, beberapa bakteri yang pada awalnya ditempatkan
dalam O-serogrup Y. enterocolitica kemudian dikategorikan sebagai spesies
terpisah.
Sedikitnya 18 flagellar (H) antigen dari Y. enterocolitica, yang dibentuk oleh huruf
kecil (a,b; b,c; b,c,e,f,k; m, dll) telah diidentifikasi. Meskipun ada sedikit tumpang
tindih antara antigen H dari Y. enterocolitica sensustricto dan spesies terkait,
karakteristik antigen isolat oleh O lengkap dan H serotyping jarang dicoba.
Skema lain untuk subtyping spesies Yersinia termasuk skema bakteriofag,
elektroforesis multienzim, dan demonstrasi polimorfisme panjang fragmen restriksi
dan plasmid DNA dari kromosom. Teknik ini dapat digunakan untuk
mempermudah penelitian penyakit epidemik atau untuk mencari sumber infeksi
sporadis.
Kerentanan dan Toleransi
Y. enterocolitica tidak biasa di antara enterobacteria patogen yang menjadi
psychrotrophic, terbukti dengan kemampuannya untuk mereplikasi pada suhu di
bawah 4° C. Waktu yang dua kali lipat (34 menit)pada suhu pertumbuhan optimal
(sekitar 28° hingga 30° C) meningkat menjadi 1 jam pada 22° C, 5 jam pada 7° C,
dan sekitar 40 jam pada 1° C.2 Y enterocolitica tahan beku dan dapat bertahan
dalam makanan beku dalam jangka waktu yang lama, walaupun mendapat
perlakuan pembekuan dan pencairan. Studi tentang kemampuan Y. enterocolitica
dapat bertahan dan tumbuh dalam berbagai kondisi artifisial contaminder
penyimpanan telah menunjukkan bahwa umumnya dapat bertahan lebih baik pada
suhu kamar dan suhu pendinginan dari pada suhu menengah. Y. enterocolitica
bertahan lebih lama dalam makanan dimasak daripada pada makanan mentah,
mungkin karena adanya peningkatan ketersediaan nutrisi dalam makanan yang
dimasak dan fakta bahwa keberadaan bakteri psychrotrophic lain, termasuk jenis
nonpathogenic dari Y. enterocolitica, dalam makanan yang belum diproses dapat
membatasi pertumbuhan. Organisme Y. enterocolitica dapat meningkatkan jumlah
lebih dari millionfold pada daging sapi atau babi yang dimasak dalam waktu 24
jam pada 25° c atau dalam waktu 10 hari pada suhu 7°. Pertumbuhan lebih
rendah pada daging sapi mentah dan daging babi. Y. enterocolitica dapat tumbuh
pada daging, telur rebus, ikan rebus, telur cair pasteurisasi, susu pasteurisasi,
keju cottage, dan tahu (kedelai dadih) pada suhu pendinginan dalam ruang
hampa. Proliferasi juga terjadi pada makanan laut yang didinginkan seperti tiram,
udang, dan daging kepiting yang dimasak, tetapi pada tingkat yang lebih rendah
dari pada daging babi atau daging sapi. Yersinia juga dapat bertahan untuk waktu
yang lama dalam sayuran didinginkan, keju cottage dan daging ayam. Sifat
psychrotrophic Y. enterocolitica menimbulkan masalah bagi industri transfusi
darah, terutama karena kemampuannya untuk berkembang biak dan melepaskan
endotoksin dalam darah yang disimpan pada suhu 4° C tanpa secara jelas
mengubah secara kenampakan.
Y. enterocolitica dan Y. pseudotuberculosis dapat tumbuh pada rentang pH 4
sampai 10, dengan pH optimum ca. 7.6. mereka tahan dalam kondisi alkali yang
ekstrim, tetapi toleransi asam mereka kurang baik dan tergantung pada asam
digunakan, suhu lingkungan, komposisi medium, dan fase pertumbuhan bakteri.2
Toleransi asam dari Y. enterocolitica ditingkatkan oleh produksi urease, yang
menghidrolisis urea untuk melepaskan amonia yang mengangkat pH sitoplasma.
Y. enterocolitica dan Y. pseudotuberculosis rentan terhadap panas dan dapat
hancur oleh pasteurisasi pada suhu 71,8° C selama 18 detik atau 62,8° C selama
30 menit. Paparan permukaan pada daging yang terkontaminasi, diberikan air
panas (80° C) selama 10 sampai 20 detik untuk menurunkan kelangsungan hidup
bakteri minimal 99,9%.2 Y. enterocolitica juga mudah diinaktivasi oleh radiasi
pengion dan UV dan dengan natrium nitrat dan nitrit dengan cara penambahan ke
makanan. Bakteri patogen relatif tahan terhadap garam-garam ini dalam larutan,
namun juga bisa mentolerir NaCl pada konsentrasi hingga 5%. Y. enterocolitica
umumnya rentan terhadap asam organik, seperti asam laktat dan asetat, dan
klorin. Tetapi, beberapa ketahanan terhadap klorin terjadi antara yersiniae tumbuh
pada kondisi lingkungan alam akuatik atau ketika mereka kokultivasi dengan
predator protozoa air.
Sutherland dkk. merumuskan model untuk memprediksi pengaruh suhu, pH, dan
konsentrasi natrium klorida dan asam laktat pada kelangsungan hidup dan
pertumbuhan Y. enterocolitica dalam makanan dan dijelaskan bahwa model
berkorelasi baik dengan data yang dipublikasikan untuk produk daging dan susu.
Bhaduri et al. mengembangkan model untuk menilai keamanan yang
memungkinan makanan terkontaminasi dengan Y. enterocolitica sebagai akibat
dari penyalahgunaan penyimpanan yang kurang tepat. Namun, model matematika
tidak dapat digunakan sebagai acuan untuk memprediksi keamanan makanan,
karena model ini memiliki kelemahan dapat melebih-lebihkan jumlah bakteri dalam
keadaan tertentu.
Karakteristik Infeksi
Infeksi Y. enterocolitica biasanya ditunjukkan dengan gejala nonspesifik seperti
diare, membatasi diri tetapi dapat menyebabkan berbagai komplikasi supuratif dan
autoimun. Faktor risiko yang bergantung pada faktor host, usia dan status imun
dari host.
Y. enterocolitica masuk ke saluran pencernaan setelah konsumsi dalam makanan
atau air yang telah terkontaminasi. Dosis infektif rata-rata untuk manusia belum
diketahui, tetapi kemungkinan melebihi 10'4 CFU. Asam lambung adalah
hambatan yang signifikan untuk infeksi Y. enterocolitica, dan pada individu dengan
hypoacidity lambung, dosis infeksi mungkin lebih rendah.
Sebagian besar infeksi dengan gejala Y. enterocolitica terjadi pada anak-anak,
terutama pada mereka kurang dari 5 tahun. Pada penderita, mikroorganisme
Yersiniosis muncul sebagai diare, sering disertai dengan demam ringan dan sakit
perut. Diare bervariasi dari berair sampai berlendir. Sebagian kecil anak-anak
(umumnya kurang dari 10%) mendapati feses yang berdarah. Anak-anak dengan
Y. enterocolitica yang disebabkan diare sering mengeluh sakit perut dan sakit
kepala. Sakit tenggorokan juga sering dan mungkin mendominasi gambaran klinis
pada pasien yang lebih tua. Penyakit ini biasanya berlangsung dari beberapa hari
sampai 3 minggu, meskipun beberapa pasien mengalami enterolitis kronis, yang
dapat bertahan selama beberapa bulan. Kadang-kadang, enteritis akut
berkembang menjadi ulserasi dan perforasi usus atau untuk intussusception
ileokolika, megakolon toksik, atau trombosis vena mesentric. Pada suatu
kemungkinan, pasien mungkin hadir dengan peritonitis tanpa adanya perlubangan
usus.
Gejala Klinis infeksi Y. enterocolitica2
Gejala Umum
Diare (‘gastroenteritis’), terutama pada anak-anak
Enterocolicitis
Gejala pseudoappendicitis karena terminal ileitis; mesenteric lymphadenitis
akut
Radang tenggorokan
Postinfection autoimmune sequelae
Arthritis, terutama dengan HLA-B27
Erythema nodusum
Uveitis, dengan HLA-B27
Glomerulonephritis (jarang)
Myocarditis (jarang)
Thyroiditis (jarang)
Gejala yang jarang terjadi
Septicemia
Gangguan organ dalam (hati, paru-paru, limpa)
Infeksi kulit: pustules, wound infection, pyomyositis, dll
Pneumonia
Endocarditis
Osteomyelitis
Peritonitis
Meningitis
Intussusceptions
Gangguan pada mata: conjunctivitis, panophtalmitis
Pada anak-anak lebih usia 5 tahun/lebih dan remaja, mikroorganisme Yersiniosis
akut sering muncul sebagai sindrom pseudoappendicular karena peradangan akut
dari ileum terminal atau kelenjar getah bening mesentric. Gejala umum dari
sindrom ini adalah sakit perut dan nyeri lokal pada kuadran kanan bawah. Gejala
ini biasanya disertai dengan demam, sedikit diare atau tidak ada. Posisi sakit
hampir sama dengan posisi usus buntu. Penderita yang laparotomi, sekitar 60
sampai 80% memiliki ileitis terminal, dengan atau tanpa adenitis mesentric dan
usus buntu yang normal atau sedikit meradang. Y. enterocolitica dapat
berkembang dari ileum distal dan kelenjar getah bening mesentric. Sindrom
pseudoappendicular tampaknya lebih sering pada pasien terinfeksi dengan jenis
yang relatif lebih ganas dari Y. enterocolitica, terutama strain 1B biovar. Y.
enterocolitica jarang ditemukan pada pasien dengan apendisitis.
Walau Y. enterocolitica jarang ditemukan diluar rongga pencernaan, tampaknya
ada jaringan di mana ia akan tumbuh. Pada orang dewasa, faringitis, kadang-
kadang dengan limfadenitis leher rahim, adalah gejala klinis yang dominan.
Penyakit fokal, dengan tidak adanya bakteremia, dapat timbul sebagai selulitis,
abses subkutan, sinusitis, abses pneumonia, paru-paru atau emphyema.
Bakteremia merupakan infeksi komplikasi yang jarang terjadi, kecuali pada pasien
yang immunocompromised atau dalam keadaan kekurangan zat besi. Faktor yang
mempengaruhi perkembangan bakteremia Yersinia adalah: immunosuppresion,
diskrasia darah, malnutrisi, gagal ginjal kronis, sirosis, pecandu alkohol, diabetes
mellitus, acyte dan negara-negara malnutrisi zat besi. Penyebaran bacteremic Y .
enterocolitica dapat menyebabkan berbagai gangguan, termasuk limpa, hati, dan
abses paru-paru, kateter terkait infeksi, osteomielitis, panophtalmitis, endokarditis,
aneurisma mycotoc, dan meningitis. Bakteremia Yersinia memiliki kasus kematian
antara 30 hingga 60%.2
Bakteremia dapat timbul dari hasil inokulasi langsung dari Y. enterocolitica di
dalam sirkulasi selama transfusi darah. Y. enterocolitica adalah bakteremia
penyebab utama dari transfusi yang fatal dengan pengemasan dengan kantong
darah atau platelet. Pasien diinfus dengan darah yang terkontaminasi dapat
mengembangkan gejala reaksi transfusi parah pada beberapa jam setelah
pemaparan, tergantung pada jumlah bakteri dan jumlah endotoksin diberikan
dengan darah. Jenis dari Y. enterocolitica yang berkaitan dalam transfusi ini
adalah mikroorganisme yersiniosis dengan serobiovars sama dengan yang
berhubungan dengan infeksi enterik. Kemungkinan sumber infeksi ini adalah
darah donor yang lowgrade, bakteremia subklinis. Bakteri dalam darah dalam
jumlah kecil yang disumbangkan akan meningkat selama penyimpanan pada suhu
pendinginan tanpa jelas mengubah tampilan darah.
Faktor Virulensi
Faktor Kromosom
a. Invasin
Semua jenis Y. enterocolitica yang membawa plasmid untuk virulence juga
memproduksi protein dengan permukaan 91-kDa yang disebut invasin. Membran
terluar dari protein ini mulanya diidentifikasi sebagai hasil protein 102-kDa dari gen
inv kromosom. Ketika dimasukkan ke strain yang tidak berbahaya dari E. coli,
seperti K-12, inv memberi penerimanya dengan kemampuan untuk menembus sel
mamalia, termasuk sel epitel dan makrofag. Walaupun terdapat perbedaan pada
ukuran invasin pada Y. enterocolitica dan Y. pseudotuberculosis, kedua
proteinnya diawetkan secara fungsional. Invasin juga berhubungan dengan
intimin, penentu virulence yang penting dari jenis enteropatogenik dan
enterihemoragik E. coli, yang memerlukan protein ini untuk membuat luka khusus
yang tidak terlalu menonjol yang mencirikan infeksi dari bakteri ini.
Ujung amino dari invasin terdapat di dalam membran terluar bakteri, sedangkan
ujung karboksil terletak di permukaan, yang memediasi pengikatan dengan
integrin sel inang. Integrin adalah semacam protein transmembran yang
menghubungkan sinyal ekstraseluler ke sitoskeleton. Integrin ini terdiri atas
subunit α dan β, yang menjadi dasar pengklasifikasian keluarga dari bakteri ini.
Integrin kelas β1, yang merupakan dasar penerima untuk invasin, terjadi di
beberapa tipe sel, termasuk sel epitel, makrofag, limfosit T, dan sel Peyer M.
Peran fisiologi mereka adalah sebagai penerima fibronektin, laminin, dan protein
inang, yang mungkin dapat menyesuaikan diri dengan invasin. Akan tetapi,
afinitas invasin untuk integrin α3β1, α4β1, α5β1, dan α6β1 sangat lebih besar daripada
fibronektin.
Walaupun rangkaian DNA yang sama pada inv terjadi di semua spesies Yersinia
(kecuali Yersinia ruckeri), gen ini hanya berfungsi baik pada Y. pseudotuberculosis
dan biovar patogenik dari Y. enterocolitica, menyimpulkan bahwa invasin
memainkan peranannya dalam virulence.
b. Enterotoksin tahan panas
Ketika pertama ditemukani dari materi klinis, sebagian besar jenis Y. enterocolitica
mensekresi enterotoksin tahan panas, dikenal sebagai Yst, yang reaktif pada bayi
tikus. Yst terdiri dari 30 asam amino.
Yst dibentuk oleh gen yst kromosomal dan disintesis sebagai polipeptida 71-asam
amino.2
Walaupun persamaannya sebagai unsur virulence dan fakta bahwa produksi Yst
secara besar terbatas pada biovar patogenik klasik Y. enterocolitica, kontribusi Yst
pada patogenesis diare yang berhubungan dengan yersiniosis ternyata tidak
tentu.
Yst biasanya tidak keluar pada suhu 370C karena kondisi yang digunakan untuk
mempelajari ekpresi gen ini in vitro tidak menggambarkan apa yang keluar dari
bakteri ketika keadaan in vivo. Dalam hal ini, penemuan bahwa Y. enterocolitica
dapat memproduksi Yst secara signifikan pada suhu 370C jika bakteri
ditumbuhkan pada medium dengan osmolaritas tinggi dan pH yang serupa di
lumen usus.
Setelah tahapan berulang atau penyimpanan yang diperpanjang, strain Y.
enterocolitica yang menyekresi Yst kadang menjadi negatif toksin. Keadaan ini
tidak diakibatkan mutasi dari gen Yst tapi karena pembekuan gen ini oleh YmoA
(Yersinia modulator).
Toksin yang menyerupai Yst dalam hal kestabilan panas dan kereaktifan pada
bayi tikus, tapi dengan struktur, berat molekul, dan/atau mekanisme aksi yang
berbeda, telah terdeteksi pada spesies Yersinia yang bermacam-macam. Bakteri
jenis ini mungkin bertanggungjawab pada diare di beberapa pasien.
Beberapa jenis dari Y. enterocolitica dapat membuat Yst atau enterotoksin yang
lain pada jangkauan waktu yang lebar yaitu dari 40C sampai 370C. Karena toksin
ini relatif tahan asam, mereka dapat menahan inaktifasi oleh asam lambung
sehingga mereka dapat menyebabkan penyakit foodborne jika ikut tercerna dalam
makanan.
c. Fibril Myf
Beberapa patogen usus mempengaruhi unsur kolonisasi khusus di permukaannya
yang memediasi keterkaitan mereka pada target khusus di epitel usus. Pada
bakteri yang menyekresi enterotoksin noninvasif seperti enterotoksigenik E. coli,
unsur ini biasanya adalah fimbriae permukaan, yang mampu membuat bakteri
untuk mengantarkan toksin mereka ke sel epitel sembari mempertahankan
pemisahan oleh peristalsis.
Beberapa strain dari Y. enterocolitica memproduksi adhesin fimbri bernama Myf
(untuk mucoid Yersinia fibrillae) karena memberi penampilan mukoid pada koloni
bakteri yang memproduksinya. Myf terdiri dari fimbriae fleksibel dan tipis yang
menyerupai CS3, unsur kolonisasi penting pada beberapa strain manusia dari
enterotoksigenik E. coli.
Seperti ail dan yst, myf terjadi sebagian besar di strain Y. enterocolitica varietas
patogenik klasik yang biasanya berhubungan dengan penyakit. Peran utamanya
di virulence mungkin dihubungkan dengan kemampuannya untuk memediasi
pengikatan bakteri pada mukus usus sebelum berhubungan dengan sel epitel.
d. LPS
Seperti enterobakteri lainnya, Y. enterocolitica dapat digolongkan halus atau kasar
tergantung pada jumlah polisakarida rantai samping O yang menempel pada
daerah tengah dalam di LPS dinding sel. Sintesis rantai samping O oleh Y.
enterocolitica ditetapkan oleh lokus rfb kromosomal dan diatur oleh suhu, seperti
koloni halus tumbuhnya pada suhu di bawah 300C tetapi yang kasar tumbuh pada
suhu 370C.2
Daerah tengah luar dari LPS memainkan peran pada mempertahankan integritas
membran terluar dan kadang berkontribusi melalui ketahanan Y. enterocolitica
pada bakterisidial peptida pada jaringan inang.
Rantai samping O yang diperpanjang dapat menyembunyikan protein yang
berhubungan dengan virulence yang berada di permukaan, seperti Ail dan YadA,
yang dapat meningkatkan ketahan bakteri yang sudah masuk ke lingkungan
ekstraseluler. Oleh karena itu, penekanan sintesis rantai samping O pada suhu
370C dapat meningkatkan kemungkinan akan ketahan bakteri di jaringan dengan
memungkinkan mereka untuk mengeluarkan penentu virulence yang penting di
permukaan pada tahap infeksi yang cocok.
e. Flagel
Pada keadaan in vitro, Y. enterocolitica dapat bergerak ketika tumbuh pada suhu
250C bukan pada suhu 370C. walaupun protein flagella terbukti disintesis pada
keadaan in vivo, pergerakan tidak muncul untuk pemberi kontribusi pada virulence
Y. enterocolitica pada tikus.2
f. Perolehan besi
Besi merupakan mikornutrien penting untuk hampir semua bakteri. Walaupun
lingkungan kaya nutrisi tersedia untuk bacteria oleh jaringan mamalia,
ketersediaan besi pada beberapa lokasi ekstraseluler terbatas. Hal ini dikarenakan
kebanyakan besi pada jaringan terikat pada glikoprotein transport dengan afinitas
yang tinggi, seperti transferin dan laktoferin, atau bergabung dengan molekul
organik seperti hemoglobin. Beberapa spesies bakteri patogenik memproduksi
siderophores, chelator besi dengan berat molekul rendah dan afinitas tinggi.
Senyawa ini disekresi oleh bakteri ke medium sekelilingnya, dimana mereka
membentuk kompleks dengan besi. Sehingga hal ini dapat menyimpulkan bahwa
ketersediaan besi pada suatu jaringan dapat menentukan adanya yersiniosis.
Pemeriksaan pada hubungan yersiniae dan besi telah mengungkapkan bahwa
bakteri ini bekerja pada susunan luas dari proses untuk mendapatkan besi dari
sumber anorganik dan organik.
g. Fosfolipase
Beberapa spesies Y. enterocolitica yang diisolasi bersifat hemolitik karena adanya
produksi fosfolipase A (YplA). YplA disekresi oleh Y. enterocolitica melalui alat
pengeluaran tipe III yang digunakan sama untuk protein flagella.
h. Urease
Pada Y. enterocolitica, toleransi asam bergantung pada produksi urease yang
mengkatalisasi pelepasan ammonia dari urea dan memungkinkan bakteri untuk
bertahan pada pH paling rendah 2,5. Urease juga berkontribusi pada ketahanan
Y. enterocolitica di jaringan tubuh inang.
Plasmid Virulensi
Yersiniae yang membawa pYV memamerkan fenotip khusus disebut
“ketergantungan kalsium” atau “respon rendah kalsium”, karena hal ini
menunjukkan hanya ketika bakteri yang menghasilkan pYV tumbuh di media
dengan konsentrasi ion Ca2+ rendah. Ciri-ciri dasar dari respon ini adalah
penghentian pertumbuhan bakteri setelah generasi pertama atau kedua dan
kemunculan minimal 12 protein baru (Yops) pada permukaan bakteri.
Y. enterocolitica memproduksi enterotoxin (ST) yang dapat bertahan pada suhu
1000C selama 20 menit. Enterotoxin tersebut tidak terpengaruh oleh enzim-enzim
protease dan lipase,dan ia memiliki berat molekul 9,0 – 9,7 dalton, dan aktivitas
biologi akan berhenti atau hilang dengan adanya perlakuan menggunakan 2-
merkaptoetanol.
Dalam sebuah penelitian yang melakukan perlakuan isolasi Y.enterocolitica
terhadap 232 orang, 94% memproduksi enterotoxin, sedagkan 32% dari 44
didapatkan dari susu segar, dan 18% dari 55 diuji dari bahan pangan
menunjukkan enterotoxigenic.1
Tidak seluruhnya jenis dari Y. enterocolitica memproduksi ST, seperti yang telah
diujikan kepada serotype 0:3. Yop merupakan faktor virulen yang paling signifikan
bagi yersiniae.
Sekresi Yop dan Sekresi Apparatus Ysc
Membran dalam dan membran luar yang dimiliki bakteri gram negative merupakan
pembatas utama dalam ekspor protein. Masa sekresi digunakan untuk
menunjukkan transport aktif protein dari sitoplasma ke membran-membran ini.
Sekresi Yops berlangsung melalui jalur sekresi tipe III, di mana transpor protein
diatur oleh sebuah terminal amino yang berurutan. Meskipun berlawanan dari
ekspor protein melalui jalur umum atau jalur sekresi tipe II, jalur sekresi amino tipe
III tidak memiliki kemiripan satu sama lain dan tidak membelah selama proses
ekspor. Sifat lain dari sekresi tipe III yaitu adanya pendamping protein yang
terstruktur, yang mengikat protein secara spesifik dan memandu protein-protein
tersebut ke apparatus sambil melakukan pencegahan terjadinya interaksi yang
bersifat prematur terhadap protein lain. Pendamping protein untuk Yops
ditunjukkan oleh gen dengan kode yang berawalan Syc, seperti SycE ( untuk
YopE ), SycH (untuk YopH), SycD (untuk YopB dan YopD), SycN (untuk YopN),
dan SycT (untuk YopT).1 Pemberian kode pada gen-gen pendamping ini
dilokasikan pada pYV yang mendekati pada kecocokan gen yop tersebut.
Walaupun para pendamping tersebut berbagi homologi yang tidak signifikan satu
sama lain, seluruh pendamping Yop diidentifikasi sebagai protein berrmassa
molekul rendah, dengan C-terminalamphipathic α-helix.
Translokasi Yop
Jalur sekresi tipe III digunakan oleh bakteri untuk melakukan injeksi atau
translokasi protein ke dalam sitosol pada sel eukariotik dan melakukan
pathogenesis.
Transportasi Yops menuju sitosol sel host berlangsung dalam satu proses dari
bakteri yang terikat erat dengan sel host tersebut. Protein yang wajib dalam
translokasi yaitu YopB dan YopD, di mana keduanya memiliki ketahanan terhadap
sifat hidrofobik, sehingga membuat keduanya dapat berinteraksi secara langsung
dengan membrane sel host. YopB menyerupai anggota dari jenis racun RTX dan
dapat membentuk pori di dalam membrane plasma dari sel eukariotik. YopD
bekerja sama dengan YopB dan berperan dalam pembentukan pori. Protein lain
yang berkontribusi dalam proses translokasi yaitu YopQ.
Mekanisme Kerja dari Yops Efektor
YopE merupakan protein 25-kDa yang ditranslokasikan ke dalam sel host dan
berperan dalam kemampuan Y. enterocolitica melawan fagositosis. Injeksi mikro
secara langsung yang dilakukan terhadap YopE ke dalam sel mamalia
mengganggu atau menghancurkan mikrofilamen aktin dan menyebabkan
perubahan sitotoksik. YopE tidak bereaksi secara langsung dengan aktin.
YopT merupakan protein 35-kDa yang menggunakan suatu efek dari aktin-
mikrofilamen yang memiliki kesamaan dengan YopE. YopH , protein 51-kDa,
merupakan pemecah protein fosfat tyrosine yang kuat.1 Fosforilasi protein tyrosin
merupakan elemen dari sinyal transduksi di dalam sel host yang mempengaruhi
banyak proses fundamental, termasuk fagositosis, dan pembagian sel.
YopM yaitu protein 41-kDa yang mengandung satu urutan yang terdiri atas 12
struktur yang berulang, yang menyerupai motif leusin.1 Oleh karena itu, YopM
menunjukkan homologi yang lemah terhadap jumlah protein yang besar, termasuk
α-chain dari membrane glikoprotein (GP1b α). Walaupun YopM dapat mengikat
thrombin-in vitro, prinsip utama dalam mekanisme kerja tidak berhubungan
dengan kegiatan anti-trombin itu sendiri.
Komplikasi Sistim Imun
Meskipun sebagian besar mikroorganisme Yersiniosis menunjukkan gejala secara
spontan tanpa gejala jangka panjang, infeksi dengan Y. enterocolitica adalah
dapat menyebankan komplikasi pada imunologi, seperti arthritis reaktif, eritema
nodusum, uveitis, glomerulonefritis, karditis, dan tiroiditis, yang dapat menjadi
infeksi akut . Dalam hal ini, arthritis sering banyak diakui. Gejala infeksi jarang
terjadi pada anak sebelum usia 10 tahun dan terjadi paling sering pada negara-
negara Skandinavia, dimana serotipe O: 3 strain dan antigen leukosit manusia
HLA-B27 dapat berinteraksi baik. Pria dan wanita yang memiliki risiko yang sama.
Arthritis biasanya diikuti dengan timbulnya diare atau sindrom pseudoapendicular
sekitar 1 sampai 2 minggu, dengan kisaran dari 1 sampai 38 hari. Sendi yang
paling sering terlibat adalah lutut, pergelangan kaki, jari kaki, sendi tarsal, jari,
pergelangan tangan, dan siku. Cairan sinovial dalam sendi yang terkena berisi
sejumlah besar sel inflamasi, leukosit polimorfonuklear pada khususnya, dan
biasanya steril, meskipun umumnya mengandung antigen bakteri. Jangka waktu
arthritis biasanya kurang dari 3 bulan, dan prognosis jangka panjang dapat terjadi
kerusakan sendi. Meskipun beberapa penderita mungkin memiliki penyakit yang
menetap selama beberapa tahun. Banyak penderita artritis juga memiliki gejala-
gejala lain seperti uretritis, uveitis dan nodusum eritema.
Y. enterocolitica diinduksi oleh eritema nodosum terjadi terutama pada wanita dan
yang tidak terkait dengan HLA-B27.2 Komplikasi autoimun lain dari
mikroorganisme yersiniosis, adalah sindrom Reiter, uveitis, glomerulonefritis
proliferatif akut, radang usus besar kolagen, dan rematik yang mirip karditis, dan
sebagian besar penderita berasal dari negara-negara Skandinavia.
Mikroorganisme yersiniosis juga dikaitkan dengan berbagai gangguan tiroid,
termasuk Graves hipertiroid, gondok, dan tiroiditis Hashimoto. Walau peran
penyebab yersiniae tidak pasti, di Jepang Y. pseudotuberculosis telah terlibat
dalam penyebab penyakit Kawasaki.
Perantara
Infeksi dengan spesies Yersinia bersifat zoonosis. Subgroup Y. enterocolitica yang
umumnya terjadi pada manusia juga terjadi pada hewan lokal, sedangkan yang
jarang terjadi pada manusia umumnya berada hewan pengerat (rhodentia). Y.
enterocolitica dapat hidup di berbagai lingkungan dan ditemukan di saluran usus
dari banyak spesies mamalia yang berbeda, dan juga dari burung, katak, ikan,
lalat, kutu, kepiting, dan tiram.
Yang dapat menjadi tempat tumbuh berkembang biak Y. enterocolitica adalah
babi, sapi, domba, unggas dan produk susu, terutama susu, krim, dan es krim. Y.
enterocolitica juga dapat tumbuh dalam berbagai ekosistem darat dan air tawar,
termasuk tanah, vegetasi, danau, sungai, sumur dan mata air, terutama pada
suhu lingkungan yang rendah. Isolat lingkungan yang mempengaruhi banyaknya
Y. enterocolitica penanda virulensi bakteri dan memiliki signifikansi yang tidak
pasti untuk kesehatan manusia atau hewan.
Y. enterocolitica sudah tidak menginfeksi berbagai hewan liar dan ternak namun
babi adalah satu-satunya spesies hewan yang dapat terinfeksi Y. enterocolitica
dari biovar 4 serogrup O: 3 (varietas yang paling sering dikaitkan dengan penyakit
manusia). Babi juga dapat membawa Y. enterocolitica terutama dari serogrup O: 9
dan O: 5,27, di mana infeksi manusia sering terjadi. Di negara yang tinggi kejadian
yersiniosis pada manusia, Y. enterocolitica umumnya didapat dari babi di rumah
pemotongan hewan. Jaringan yang paling sering menjadi tempat infeksi Y.
enterocolitica adalah amandel. Jaringan lain yang sering menjadi tempat yersiniae
adalah lidah, sekum, rektum, tinja, usus dan jaringan limfoid. Y. enterocolitica
jarang ditemukan pada daging yang dijual dalam bentuk penjualan eceran, selain
dari lidah babi. Penelitian di Finlandia, 92% dari 51 buah bagian lidah dan 25%
dari 255 sampel daging sapi terkontaminasi Y.enterocolitica1
Beberapa hewan ternak peliharaan, terutama domba, sapi, dan rusa dapat
menderita gejala sebagai akibat dari infeksi Y. enterocolitica atau Y.
Pseudotuberculosis namun, kebanyakan kasus biovars dan serotipe bakteri ini
berbeda gejala untuk infeksi manusia. Hal ini menunjukkan bahwa kurangnya
transmisi bakteri tertentu antara hewan dan manusia. Sebaliknya, isolat individu Y.
enterocolitica dari babi dan manusia bisa dibedakan satu sama lain dalam hal
serotipe, biovar, fragmen restriksi panjang polimorfisme DNA kromosom dan
plasmid, dan determinan virulensi. Beberapa bukti bahwa babi adalah perantara
utama infeksi pada manusia ditunjukkan oleh studi epidemiologi yang
mengidentifikasi konsumsi daging babi mentah atau kurang matang sebagai faktor
risiko utama untuk akuisisi mikroorganisme yersiniosis. Infeksi juga terjadi setelah
memegang usus babi yang terkontaminasi saat mempersiapkan hidangan
makanan.
Hewan yang jarang terinfeksi dengan jenis 1B biovar Y. Enterocolitica masih
belum diketahui. Kejadian yang relatif rendah pada manusia yang disebabkan oleh
mikroorganisme yersiniosis, mengindikasikan kurangnya kontak yang efektif
antara perantara dan manusia walaupun virulensi mereka relatif tinggi. Sejak
yersiniae dari biovar ini adalah tikus, dapat disimpulkan bahwa tikus merupakan
perantara alami dari jenis tersebut.
Tabel Makanan yang terinfeksi dengan Y. enterocolitica2
Lokasi Waktu Jml. Kasus Serogrup Sumber
Kanada 1976, Apr 138 O:5,27 Susu belum dimasak
New York 1976, Sept 38 O:8 Coklat- susu dengan rasa
Jepang 1980, Apr 1,051 O:3 Susu
New York 1981, Jul 159 O:8 Susu bubuk, chow mein
Washington 1981, Dec 50 O:8 Tofu, sumber air
Pennsylvania 1982, Feb 16 O:8 Bean sprouts, well water
USA selatan 1982, Jun 172 O:13a,13b Susu (?)
Hungaria 1983, Dec 8 O:3 Pork cheese (saus)
Georgia, USA 1989, Nov 15 O:3 Pork chitterlings
USA utara 1995, Oct 10 O:8 Susu pasteurisasi
# (?) bakteri tidak terdapat dalam sumber
Wabah Melalui Makanan
Mengingat luasnya perkembangan Y. enterocolitica di alam bebas, dan
kemampuannya untuk membuat koloni pada makanan hewan, untuk bertahan
dalam hewan dan lingkungan, dan berkembang biak pada suhu pendinginan,
wabah mikroorganisme yersiniosis luar biasa mengejutkan. Wabah bawaan pada
makanan di mana sumber diidentifikasi telah ditelusuri pada susu. Y. enterocolitica
dengan cepat dihancurkan oleh pasteurisasi, dan karenanya, hasil infeksi
terutama dari konsumsi susu mentah atau susu yang terinfeksi setelah
pasteurisasi. Selama pertengahan 1970-an, dua wabah yang disebabkan oleh
mikroorganisme yersiniosis Y. enterocolitica O: 5,27 terjadi di antara 138 anak
sekolah Kanada yang telah mengkonsumsi susu mentah, tetapi organisme tidak
ditemukan dari sumber yang diperkirakan. Pada tahun 1976, serogrup O: 8 Y.
enterocolitica berperan dalam wabah di New York yang mengakibatkan 217 orang
menjadi korban, 38 di antaranya adalah culture positive. Sumber infeksi adalah
rasa coklat susu, yang terbukti menjadi tercemar setelah susu pasteurisasi.
Pada tahun 1981 wabah infeksi dengan Y. enterocolitica O: 8 mempengaruhi 35%
dari 455 orang di sebuah kamp diet di New York. Tujuh pasien dirawat di rumah
sakit akibat infeksi, lima di antaranya mengalami usus buntu. Sumber infeksi
tersebut larut pada susu bubuk dan / atau chow mein, yang mungkin menjadi
terkontaminasi selama persiapan oleh penyaji makanan yang telah terinfeksi.
Selama tahun 1982, 172 kasus infeksi Y. enterocolitica O: 13a, 13b terjadi di
daerah Mississippi. Sumber yang diduga adalah susu pasteurisasi, yang mungkin
telah terkontaminasi dengan kotoran babi selama transportasi.
Baru-baru ini, wabah infeksi Y. enterocolitica O: 3 mempengaruhi 15 bayi dan
anak di kota metropolitan di Atlanta. Dalam hal ini, bakteri masuk dari cemilan
untuk anak-anak yang terkena tangan penyaji makanan yang telah terinfeksi.
Makanan lain yang telah menyebabkan wabah mikroorganisme ini adalah
yersiniosis termasuk "pork cheese" tauge, dan tahu. Dalam wabah yang terkait
dengan tauge dan tahu, terkontaminasi pada mata air yang diduga merupakan
sumber kemungkinan yersiniae dapat masuk. Air juga merupakan sumber infeksi
diduga dalam kasus sporadis Y. bakteremia pada seorang pria 75 tahun di New
York dan wabah keluarga kecil di Ontario, Kanada. Beberapa wabah infeksi
bawaan makanan yang diduga karena Y. enterocolitica O: 3 juga telah dilaporkan
dari Amerika Serikat dan Jepang, tetapi lebih banyak kasus sumber wabah tidak
teridentifikasi.
Y.enterocolitica dalam Makanan
Mikroba ini diisolasi atau diperoleh dari hasil isolasi kue-kue, daging kemasan,
seafood, sayuran, susu, dan juga dari daging sapi, domba, dan babi. Dari
keseluruan, daging babi merupakan sumber utama dari jenis patogenik bagi
manusia.
Sindrom Gastroenteritis
Selain menyebabkan gastroenteritis, mikroba ini juga menyebabkan
pseudoappendicitis, arthritis, peritonitis, pembengkakan pada usus dan leher, dan
cholecystis. Gejala yang ditunjukkan dari sindrom gastroenteritis yaitu terlihat
setelah beberapa hari mengkonsumsi makanan yang terkontaminasi Y.enterocolitica,
dan ditandai dengan sakit perut dan diare. Pada kontaminasi mikroba ini, anak-anak
lebih rentan dibandingkan dengan orang dewasa.
Gejala dari sindrom gastroenteritis mengembangkan beberapa hari
setelah menelan makanan yang terkontaminasi dan ditandai dengansakit perut
dan diare. Anak-anak tampaknya lebih rentan daripada orang dewasa,
dan organisme mungkin ada dalam tinja untuk 40 hari
setelah sakit. Berbagai keterlibatan sistemik dapat terjadisebagai akibat dari radang
lambung.
Mekanisme Patogenik
Y. enterocolitica merupakan bakteri patogen enterik invasif yang faktor
virulensinya telah menjadi subjek penyelidikan intensif. Tetapi tidak semua jenis Y.
enterocolitica mematikan. Jenis Y. enterocolitica biovars 1B, 2, 3, 4 dan 5 memiliki
banyak faktor virulensi interaktif, termasuk invasin kromosom dikodekan dan ca.
70-kb virulensi plasmid, disebut pYV (plasmid untuk virulensi Yersinia).2 Di
samping itu, jenis biovar 1B Y. enterocolitica membawa sifat patogen, yang
berhubungan dengan virulensi ditingkatkan untuk tikus dan mungkin manusia.
Semua pYVpembawa klon dari Y. enterocolitica memiliki kapasitas untuk
menyerang sel-sel epitel dalam jumlah besar secara in vitro, gejala yang
membedakan mereka dari klon yang tidak membawa pYV. Bagaimanapun hal ini
adalah sesuatu yang mengejutkan, at fenotipe invasif tidak ditentukan oleh gen
dalam pYV dan maksimal ditunjukkan oleh bakteri yang pYV.
Sampai saat ini, jenis pYV-negatif Y. enterocolitica yang sebagian besar masuk
kedalam biovar 1A, dianggap sebagai virulen karena mereka tidak pernah
membawa pYV atau yang lain baik ditandai virulensi gen yang terkait dengan
spesies. Saat ini terdapat bukti epidemiologi persuasif yang menunjukkan bahwa
setidaknya beberapa jenis dapat menyebabkan gejala gastrointestinal secara
klinis tidak dapat dibedakan dari orang-orang karena pembawa jenis pYV. Hal ini
didukung oleh hasil laboratorium yang jenis biovar 1A terbagi dalam dua kategori,
termasuk satu yang terdiri dari strain diperoleh dari gejala pasien yang memiliki
kemampuan untuk menembus sel ephitelial dalam jumlah cukup dan untuk
menolak pembunuhan oleh makrofag sampai batas secara signifikan lebih besar
dari 1A biovar strain diperoleh dari sumber nonclinical. Karena mekanisme jenis
biovar 1A menyebabkan penyakit yang tidak diketahui kejelasannya, sisa bagian
ini akan fokus terutama pada faktor virulensi dari patogen klasik, yaitu
pYVpembawa, strain yang sangat invasif dari Y. enterocolitica.
Perubahan Patologis
Pemeriksaan spesimen bedah dari pasien dengan mikroorganisme yersiniosis
menunjukkan bahwa Y. enterocolitica merupakan patogen invasif yang
menampilkan tropisme untuk jaringan limfoid. Ileum distal contohnya merupakan
organ usus yang banyak terdapat jaringan limfoid, dapat berisiko terkena infeksi,
meskipun daerah yang berdekatan dari usus dan kelenjar getah bening mesentric
juga sering terlibat.
Sebagai penyelidikan, sebagian besar informasi mengenai patogenesis
mikroorganisme ini adalah Yersiniosis in vivo telah diperoleh dari model hewan,
khususnya pada tikus dan kelinci. Meskipun hewan-hewan ini tidak host alami dari
serotipe Y. enterocolitica yang biasanya menginfeksi manusia, mereka telah
memberikan informasi penting ke dalam patogenesis kemungkinan penyakit
manusia. Beberapa data yang berasal dari studi hewan harus diinterpretasikan
dengan hati-hati, terutama di mana kematian digunakan sebagai akhir dari titik
infeksi, pemelihara ini bukan hasil yang umum infeksi manusia.
Setelah inokulasi oral tikus dengan strain virulen serogrup O:, 8 biovar 1B,
sebagian besar bakteri tetap dalam lumen usus, sementara sejumlah kecil
melekat pada epitel mukosa, tidak memiliki preferensi khusus untuk semua jenis
sel. Namun, invasi epitel terjadi hampir secara eksklusif melalui sel-sel M. Ini
adalah sel ephitelial khusus yang menimpa folikel limfoid usus (patch Peyer), di
mana mereka berperan utama dalam pengambilan sampel antigen. Studi
eksperimental kelinci dan babi telah terinfeksi mengungkapkan bahwa setelah
menembus epitel, Y. enterocolitica melintasi membran basement untuk mencapai
jaringan limfoid terkait usus dan lamina propia, dimana hal itu menyebabkan
kerusakan jaringan lokal.
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Y. enterocolitica adalah pathogen perusak makanan yang memiliki kemampuan
untuk beradaptasi dengan berbagai lingkungan, baik di dalam dan di luar host
mamalia. Y. enterocolitica biasanya mengakses hostnya melalui makanan atau
cairan yang telah berkembang menjadi fase dia pada suhu kamar.
DAFTAR PUSTAKA
1. James M. Jay, Martin J. Loessner, David A Golden. Modern Food
Microbiology. 7th edition. Science+Buiness Media, inc; 2005: 664-669
2. Michael P Doyle, Larry R. Beuchat, Thomas J. Montville. Food microbiology-
fundamentals and frontiers. 2nd ed. ASM Press; 2001: 215-236