41

utama, yaituvariasi,reproduksidan seleksi.Genmerupakan sifat-sifat yang menjadi dasarterjadinya evolusi, yang diwariskan kepadaketurunanmenjadi bentuk yang bervariasi. Halini jugalab yang pada akhirnya menjadipenyebab adanya variasi dari suatu organisme.Variasi terjadi akibat adanya mutasi genetik,aliran gen, dan perubaban susunan gen yangterjadi melalui reproduksi seksuaJ. Namundemikian, banyaknya variasi yang terjadi padasatu spesies tetap memiliki sifat yang identikpada seluruh individu dari spesies tersebut(KENRICK &CRANE, 1997;OLENDZENSKl &GOOARIEN,2009).

Evolusipada gastropoda diperkirakansudah terjadi sejak masa Precambrian, namunsulit untuk menemukan bukti adanya fosilgastropoda pada masa tersebut (COLGAN et01.,2(00).

I)UPT Loka Kooservasi Biota Laut LIP!, Bitung

Evolusi merupakan sebuah prosesyang panjang menyangkut tentang perubahanyang berlangsung sedikit demi sedikit ,dandalam waktu yang relatif lama. Jadi evolusimerupakanserangkaianproses perubahanyangterjadi pada makhluk hidup yang berlangsungdalam beberapa tahapan terteotu daJamwaktuyang cukup lama, sebingga menghasiLkansebuah bentuk kehidupan.Kemungkinan tidakadabentuk akhir dari sebuahkehidupan, karenapada dasamya proses tersebut masih terusberjalan. Perubahan-perubahan yang terjaditersebut dititikberatkan pada perubahan datisifat-sifat yang terwariskan dari satu generasike generasi-generasi berikutnya yangdisebabkan oleh kombinasi dari tiga faktor

PFlIDAHUWAN

HISTORIES AND EVIDENCES OF GASTROPOD'S EVOLUTION. Evolution isa longprocess of changing that occurs slowly in a relatively long period of time. Changes arefocus on the changes of the properties that are passed on to subsequent generations.The evolution of gastropods is predicted to be happened since in the Precambrian era,eventhough it is very difficult to be proven. The evidence of evolution on gastropodscan be seen from the fossil evidences as well as from the evidences available at thepresent time. Still needed a lot of evidences and tools to knOw. how far the process ofgastropods evolution going on and how far the changes that occur. Technologicaladvances may become the key to get those answers.

ABSTRACT

Ucu Yanu Arbi"

SEJARAH DANBUKTI EVOLUSI PADAGASTROPODA

Oleh

lSSN 0216-1877Oseana Volume xxxvn Nomor 2 Tahun 2012: 41-51

42

Hal ini kemungkinan besar karenawaktunya yang sudah terlalu lama, sehinggasisa-sisa gastropoda yang hidup pada masa itusudah hancur menjadi tanah. Namun demikian,terdapat cukup banyak bukti fosil cangkanggastropod a yang didapatkan pada masa setelahPrecambrian. Fosil-fosil yang ditemukantersebut, sering kali dimanfaatkan sebagaimaterial untuk memperkirakan bentuk fisiknyamaupun untuk memperkirakan kondisi a1ampadasaat organisme tersebut hidup. Lebih jauh,penemuan fosil juga menjadi material yangpenting untuk mengetahui hubungankekerabatan antar makhluk hidup maupun untukmempelajari proses evolusi yang terjadi. Bukti

Gambar I. Berdasarkar Geologic Time Scale (A), Gastropoda telab hadir pada masa Precambrian (B) walausangat sedikit buJcti fosil yang bisa ditemukan. Pada masa setelah itu, banyak fosil yang telahditemukan, misalnya fosil Strombus roegli (C) yang ditemukan pada masa Cenozoic, PeriodePaleogene, epoch Oligocene (HARZHAUSER, 2001).

adanya evolusi juga dapat dilihat dari berbagaihasil penelitian di masa sekarang, yaitu daribukti-bukti di lapangan maupun dari hasilpercobaan di laboratorium. Pembuktian adanyaproses evolusi pada jaman modern, kini sudahmulai menerapkan teknologi genetika. Denganmetode modem tersebut, bukan tidak rnungkinpertanyaan besar tentang proses evolusi akanterjawab suatu saat nanti (GITIENBERGER &GmENBERGER,2(03).

Tulisan ini adalah suatu tinjauan(review) tentang proses evolusi gastropodayang terjadi dari masa lalu hingga masa kini,beserta beberapa bukti dan pendapat yangdirangkum dari beberapa publikasi ilmiah yangterkait

43

memiliki pengertian, bahwa mutasi gen akanmeningkatkan keberlangsungan dan reproduksisuatu organisme menjadi lebih umum dari satugenerasi ke generasi selanjutnya pada sebuahpopulasi. Dalam proses ini, sifat-sifat yangmenguntungkan akan diwariskan ke keturunan ,sedangkan sifat-s ifat yang tidakmenguntungkan cenderung tidak diwariskan(yOCKEY, 2005).

Proses evolusi, pada akhirnyamempengaruhi segala aspek dari bentuk fisikdan perilaku dari suatu organisme. Perubabanyang terjadi paling menonjol ditunjukkan, karenaadaptasi perilaku dan fisik yang dialabatkan olehperistiwa seleksi alamo Adaptasi tersebutmemungkinkan suatu organisme menjaditerbantu dalam hal mencari makanan ,menghindarkan did dari pemangsa hinggamenarik perbatian lawanjenis. Seleksi alam jugamendorong terjadinya kooperasi antara dua ataulebih organisme yang berbeda, melalui sebuabhubungan untuk saling membantu dalamsebuah bubungan simbiosis. Evolusi dalamjangka waktu yang relatif lama, akanmenghasilkan spesies baro (spesiasi) melaluipemisahan populasi leluhur organisme menjadisebuah kelompok baru yang terisolir dan tidakakan bercampur atau kawin (yOCKEY, 2005).

Dikenal dua macam evolusi, yaituevolusi progresif dan evolusi regresif(retrogresif). Evolusi progresifmenitikberatkanpada basil akhir, yaitu makhluk hidup dapatbertahan hidup pada lingkungannya (survive),sedangkan evolusi regresif memilikikecenderungan pada kepunahan dari makhlukhidup yang mengalami evolusi karena tidakmampu menyesuaikan diri dengan kondisilingkungannya (STRAND et al., 2002;DANILOVA, 2008). Ke dua macam evolusitersebut, pada dasarnya dibagi berdasarkanpada pengarub akhir dari proses evolusi yangterjadi, yaitu bertahan karena mampuberadaptasi atau punah karena tidak mampuberadaptasi dengan perubahan lingkunganyang terjadi (DANILOVA, 2008).

Teori tentang evolusi berkembangseiring dengan perkembangan ilmu danpengetahuan yang berkaitan dengan teoritersebut Saat ini, terdapat berbagai macam versimengenai teori evolusi yang berkembang dimasyarakat ilmuwan (YOCKEY, 2005). Tidakmenutup kemungkinan bahwa di masa yangakan datang akan semakin banyak versi tentangteori evolusi. Namun demikian, pada dasarnyabahwa teori evolusi merupakan perpaduanantara gagasan (ide) dan kenyataan (fakta).Charles Darwin (1809-1892) yang menerbitkanbuku tentang asal usul spesies pada tahun 1859dengan judul On the Origin of Species by Meansof Natural Selection atau The Prevervation ofFavored Races in the Struggle for Lifedianggap sebagai pencetus ide evolusi.Umuwan lain,AlfredRussel Wallace(l823-1913),secara terpisah mengembangkan pemikirannyadan menghasilkan konsep yang sarna denganpendapat yang dikemukakan oleh Darwin.Seorang ternan Darwin, Joseph Hooker,menggabungkan tulisan Wallace dan Darwindan membukukannya dengan judul On theTendency of Species to from Varieties and onthe Perpetuation of Varieties and Species byNatural Means of Selection (yOCKEY, 2005).

Terjadinya proses evolusi ditunjukkandengan berbagai bukti antara lain dariperbandingan anatomi, perbandinganembriologi, perbandingan fisiologi, petunjuksecara biokimia (FITZ et al., 2007), petunjukadanya domestikasi, petunjuk dari alat tububyang tersisa, serta petunjuk paleontologi.Berbagai bukti tersebut, menghasiIkan bentukakhir dari makhluk hidup yang berbeda-bedabaik dari asesoris tubuh yang dimiliki, fungsimasing-masing asesoris tubuh tersebut,maupun sifat-sifat dari makhuk hidup yangbersangkutan (yOCKEY, 2005).

Salah satu mekanisme utama yangterjadi untuk menghasilkan perubahanevolusioner dari suam makhluk hidup adalahadanya seleksi alamoSeleksi alam pada dasarnya

PROSESEVOLUSI

44

bahkan populasi terse but. Sebagian besaranggota gastropoda memiliki cangkang yangmembentuk uJiran, kecuali pada Limpetyangmemiliki cangkang hampir rata dan padanudibranch yang tidak memiliki cangkang(WAGNER,2(01).

Sebagian besar gastropoda termasukherbivora. Pengelompokan gastropoda selamaini didasarkan pada cangkang, bagian lunak,bentuk reproduksi, radula, tipe makan dansebagainya. Distribusi gastropoda terdapathampir di selurub bagian bumi, dengankonsentrasi utama di sekitar Indo-Pasifik,terutama kawasan segitiga wang dunia (ROYet al., 200 1;MEYER, 2004). Gastropoda dibagidalam tiga subkelas, yaitu Prosobranchia,Pulmonata dan Opistobranchia. Subkelasterbesar, Prosobranchia terdiri tiga ordo, yaituArchaeogastropoda, Mesogastropoda danNeogastropoda (WAGNER, 200 1).

Gastropoda adaLabhewan invertebratayang melakukan aktivitas lokomosi deogan kaki­perutnya (gastro-perut, poda-kaki).Kecenderungan dan aktivitas Gastropodasangat dipengaruhi oleh kondisi pasang surutair laut, dan keberadaan makanan. Sebaranhewan didasarkan atas dua faktor. PertarnaadaJab faktor makanan,hewan cenderung akaotinggaJ di suatu daerab tempat mereka dapatdengan mudah meodapatkan makanan. Faktoryang kedua adalab faktor penghalang ataubarrier. Faktor barrier i.ni temyata memilikipengarub yang sangat bersar terhadappersebaran geografis dari suatu populasi. Halioi terjadi karena barrier atau riotangan ini akanmenghambat kelangsungan bidup iodividu atau

SEJARAH EVOLUSI PADAGASTROPODA

Gambar 2. Pola sebaran biogeografi gastropoda famili Cypraeidae berdasarkan kekayaan jenis atau speciesrichness (ROY et al., 2001; FOlO koleksi pribadi).

45

Beberapa waktu lebih muda setelahmasa itu, juga banyak ditemukan bukti fosilgastropoda, misaLnya pada peri ode Premiantermasuk dalam masa Paleozoic juga (BANDEL,2002).Gastropoda yang ditemukan berasal dariSubkelas Heterostropha dan SuperfamiliStreptacidoidea yang memiliki ciri teleoconchkecil dan protoconch datar. Jenis yangdidapatlcan an tara lain berasal dari GenusStreptacis, Mapesella dan Laxella yangtermasuk dalamFamili Streptacidae. Selain itu,juga ditemukanjenis lain dari Genus Donaldina,Royalel/a, Texalella, Yoospira danHeteroaclisinadari Famili Donaldinidae. DariFamili Stuoraxidae ditemukan jenis dari GenusStuoraxis dan Straparo//us. Sedangkan dariFamili Heterosubulitidae hanya didapatkan satujenis dari GenusHeterosubulites.

Pada masa yang lebih muda lagi, yaitupada masa Mesozoic periode Triasic ditemukanbukti fosil adanya gastropod a dari beberapafamili yang termasuk dalam SuperfamiliCerithioidea, dan beberapa superfamili yangmemiliki hubungan kekerabatan yang dekat.Namun demikian, haoya beberapa famili sajayang masih hidup pada mas a sekarang,sedangkan yang lain telah mengalamikepunahan. Hasiloya membuktikan bahwa tidakada perbedaao yang signifikan antara morfologicangkang pada masa itu dengan morfologicangkang yang masih hidup padamasa sekarangini. Ciri-ciri yang dimiliki oleh fosil cangkangyang didapatkan masih dimiliki oleb cangkangyang ada pada Gastropoda tersebut pada masasekarang, sehingga dapat dikatakan bahwasuperfamili tersebut merupakan salah satukelompok fosil bidup (BANDEL, 2006).

Pada masa yang sarna namun padaperiode berbeda, yaitu periode CretaceousKOLLMANN (2009) berhasil menemukanbanyak fosil dari Superfamili Trochoidea danStromboidea yang didapatlcan dariAustria. Hasildari penemuan terse but, terdapat perbedaaohubungan kekerabatan antara basil analisa

Bukti masa lalu (fosil)Fosil menurut asal katanya berasal dari

babasa Latinfossa yang berarti "menggali keluardari dalam tanah". Secara garis besar, fosil dapatdiartikan sebagai sisa-sisa atau bekas­bekas makhluk hidup yang meojadi batu ataumineral. Untuk dapat menjadi fosil, sisa-sisahewan atau tumbuhan tersebut, harns segeratertutup sedimen. Fosil terbentuk dari prosespenghancuran peninggalan organisme yangpemah hid up. Hal ini sering terjadi ketikatumbuhan atau hewan yang terkubur dalamkondisi lingkungan yang bebas oksigen. Fosilyang ada jarang terawetkan dalam bentuknyayang asli. Dalam beberapa kasus, kandunganmineralnya berubah secara kimiawi atau sisa­sisanya terlarut semua sehingga digantikandengan cetakan. Fosilyang paling umum adalahkerangka kapur yang tersisa, seperti cangkang,gigi dan tulang. Fosil jaringan lunak sangatjarang ditemukan. Ilmu yang mempelajari fosiladalah paleontologi, yang juga merupakancabang ilmu arkeologi (YOCHELSON &WEBERS,2006).

Bukti adanya fosil gastropoda telahbanyak dicari oleh para pakar di bidangpaleontology, geologi maupun biologi untukmembuktikan bahwa gastropoda telah munculpada masa Cambrian. Bukti tertua yang barudidapatlcan pada masa beberapa saat setelahPrecambrian, yaitupadamasa Paleozoic, periodeCambrian. Spesimen yang didapat masih dalamkondisi yang cukup bagus dari PegununganEllsworth,Amerika Barat. Fosil gastropoda yangdidapat berasal dari beberapa genus, dengangenus yang paling umum adalah Pelagiel/a.Genus lain yang juga didapatlcan pada masa ituantara lain Scaevogyra,Sinuopea danProp/inaJenis terbesar yang didapat berasaJ dariPelagiella paucivoluta dan yang paling kecildarijenis Pelagiel/a bridgei (YOCHELSON &WEBERS,2006).

BUKTIEVOLU~PADAGASTROPODA

46

Gambar 3. Bukti tidak adanya perubahan mendasar pada struktur cangkang famili Cerithiidae: (J) pada masaJalu (KAIM. 2004), (2) pada masa sekarang (FOlO koleksi pribadi).

hanya terdapat tiga genus yang masing-masinghanya terdiri dari satu jenis yang masih hiduppada masakini, dan tiga (mungkin empat) genusyang terdiri dari delapan (mungkin sembi Ian)jenis. Faktor-faktor alamiah diduga kuatmenjadipenyebab berkurangnya jenis pada familitersebut, antara lain pemangsaan, kompetisi,tingginya produktivitas, besarnya masukan airdari runoof senz pengangkatan lempeng bumi(VERMEIJ &RAVEN, 2009).

Studi ontogeni cangkang pada FamiliCerithidae yang didapatkan dari Polandiamenunjukkan bahwa tidak adanya perbedaanyang signifikan selama 160 jura tahun sejakjaman Mesozoic sampai sekarang. Berdasarkanbukti yang ada, diduga kuat bahwa SuperfamiliCerithioidea (dan juga Soleniscidae) memilikinenek moyang Orthonemidae yang berasal dariLoxonematidae, yaitu Gastropoda yang miripCaenogastropoda (di sebut Caenogastropodamuda) (KAIM, 2004).

secara genetika dengan hasil analisaberdasarkan ciri-ciri morfologi. Kurangnyakarakter morfologi karena materi fosil yangtersisa umumnya sudah tidak utuh menjadipenyebab yang masuk akal untuk menjelaskanperbedaan tersebut. Di lain pihak, asal muasalfamili-famili yang diteliti tidak diketahui danhubungannya dengan Superfamili Stromboideabeluro bisa dibuktikan (KOLLMANN, 2009).

VERMEIJ & RAVEN (2009)menemukan bukti fosil gastropoda dari FamiliMelongenidae padamasa yang lebih muda, yaitumasa Cenozoic periode Paleogene epoch Eoceneyang didapatkan dari Pulau Kalimantan(Indonesia) di bagian barat laut. FamiliMelongenidae roerupakan famili yang relatifkecil pada gastropoda, yaitu hanya terdiri dari22 jenis yang hidup pada masa kini dan 42 jenisyang berupa fosil pada peri ode Paleogene.Berdasarkan hasil temuan fosil dari Kalimantan,

47

tersebut digunakan untuk mengetahui spesiasiyang terjadi pada gastropoda dan memetakanmodel evolusinya dengan menggunakan 70jenis gastropoda dari Famili Conidae. Walaupunada delapan jenis yang tidak diketahui data­datanya pada saat masih fase larva pada saatini, namun ciri-cirinya tetap memperlihatkankarakter yang dimiliki oleh nenek moyangnya.Perubahan pad a perkembangan mulai larvasangat umum dan wajar terjadi pada kelompokgastropoda ini. Model sederhana yang dibuatuntukmenjelaskan fenomena inimemperlihatkanbahwa, adanya seleksi spesies yang berkaitandengan adanya pola dispersal pada tahap larvasebagai bagian dari strategi adaptasi terbadaplingkungannya (DUDA& PALUMBl, 1999).

SERB&EERNISSE (2008) melakukanstudi mengenai pola evolusi konvergensi padamoluska, dan hasilnya menuojukkan bahwaseleksi a1amberperan besar pada kompleksitasmata. Kompleksitas mata ternyata jugamerupakan salah satu strategi terbadapJingkungan, baik dalaro hal merespons mangsa,pemilihan tempat tinggal, mewaspadai mangsamaupun untuk alasan lainnya. Kompleksitasmata tersebut terjadi sebagai wujud fenotifik darikode genotifik yang berbeda-beda antar tiapjenis moluska. Secara umum, dapat dilihatadanya perkembangan kompleksitas mata sejakmasa laropau sampai masa sekarang, yaitu dariyang paling sederhana menjadi lebih kompleksbahkan sangat komplek. Tentunya denganbeberapa pengecualian pada jenis-jenis moluskayang tidak begitu memerlukan mata, misalnyajenis-jenis yang bidup di laut dalarn yang gelapatau yang hidup sebagai endoparasit (SERB &EERNISSE,2008).

COLGAN et al. (2000) melakukan studimolekuler, yakni dengan menggunakan selruensiparsial dengan 28S rONA dan histone H3 pada36 jenis gastropoda, chiton, dua jenis bivalviadan Nautilus untuk membuktikan hubungankekerabatan gastropod a secara filogenetikberdasarkan karakter morfologi. Hasilnya

Bukti masa kioi

Bukti adanya evolusi, juga dapatdilihat dari berbagai hasil penelitian di masasekarang. Studi viviparitas pada gastropoda airtawar Famili Pachychilidae menggunakanfilogeni berdasar sekuensi mitokondria gen 16S,menunjukkan adanya evolusi strategireproduksi sebagai upaya adaptasi terhadaplingkungan. Berdasarkan penelitian tersebut,diketahui bahwa hampir seluruh gastropod a airtawar memiliki nenek moyang yang bersifatovipar. Sedangkan pada Famili Pachychilidaememiliki sifat seperti gastropoda air laut, yaitumenghasilkan telur dalamjumlah banyak namundengan jumlab kantung telur sedikit.Pembentukan telur dalamjumlah banyak tersebutadalah salah satu bentuk adaptasi untukmengatasi masalah lingkungan, yaitumemperbesar peluang eksistensi keturunan agarterhindar dari kepunahan (KOHLER et al.,2004).

Studi mengenai bubungan evolusidengan predasi menunj ukkan adaoyaperubahan pada omamen cangkang sebagaibentuk dari pertahanan diri dari pemangsautama, yaitu krustasea dan ikan. Hipotesa daripenelitian tersebut menunjukkan bahwa semakinkompleks omamen cangkang, maka gastropodaakan semakin dihindari oleh pemangsa. Hal iniditunjukkan dengan adanya fakta, bahwa bagiancangkang yang menjadi target perusakan olehpemangsa adalah bagian yang tidak memilikiornamen. Fakta lain menunjukkan bahwasemakin muda usia fosil yang ditemukantemyata omarnen pada cangkang gastropod asemakin kompleks, sebagai bukti adanyaadaptasi terhadap lingkungan dan pemangsa.Pola adaptasi terse but berlangsung secaraperlahan, namun berjalan terus-menerus dandiwariskan kepada keturunannya sebagai bagiandari evolusi (PALMER, 1979).

Studi sekuensi pada Famili Conidaemenunjukkan adanya transisi evolusioner sejakmasa planktonik yang diturunkan oleh nenekmoyangnya, sebingga terjadi spesiasi. Penelitian

48

Gambar4. Keanekaragamanjenis lensa mata pada empat kelas moJuska sebagai bentuk bukti adanyaevolusi: a. bagian dorsal chiton (Polyplacopora); b. c. cangkang bagian anteriordiperbesar; d. mata palial berulang2 pada bivalvia (pelecypoda); e. mata cephalic padaStrombidae (Gastropoda); f. mata tipe kamera pada cumi-cumi (Cephalopoda); g. matapada sotoog (Cephalopoda) (SERB & EERNISSE, 2008).

histone H3 memiliki bias pada kodonoya(COLGAN et al., 2000).

Contoh evolusi pada gastropodaadalah yang terjadi dan masih dapat dilihatsampai saat ini, yaitu pada kelompok siputektoparasit pada karang dari Famili Epitoniidaedan kelompok siput endoparasit pada karangdari Famili CoraJliopbiliidaeyang diJaporkan oleb(GIITENBERGER& GI1TENBERGER, 2003;2005). Kedua ilmuwan terse but melaporkanadanya radiasi adaptif dari kelompok siputparasit menjadi sekitar 22 spesies untuk FamiliEpitoniidae dan 16 spesies untuk FarniliCoraUiophiliidae.

menunjukkan, bahwa jika dibandingkan antarahasil analisa fiJogenetik berdasarkan morfologidengan hasil analisa genetika dengan 28S rONAdan histone H3, masih terdapat banyakketidakcocokan, karena berbagai aJasan. Hasilsekuensi dengan 28S rONA dan histone H3menunjukkan adanya varabilitas yang cukuptinggi, walaupun untuk histone H3 masih lebihrendah, jika dibandingkan dengan sekuensimenggunakan 28S rONA. lika dikomparasikanantara hasil sekuensi dengan 28S rONA danhistone H3 tersebut, terlihat adanya perjalananevolusi yang terjadi, namun tidak dapatdiketahui faktor-faktor penyebabnya, karena

49

Gambar 6. Radiation adaptifyang terjadi pada Leptoconchus spp., salah satu gastropoda parasit pada karangjamur famili Fungiidae (GlITENBERGER & GIITENBERGER, 2(03).

L6pron.tdtws "'-xwtItNJil..q_"'_d~J

!.ql«_do....I,,~

Lll't"'""'"'"'s IJf#Cl<bIrla

Co,,,,,U.optuhd:I..q_"'>d;~i..qt_us I"p(lra

I,•t.

,;to

·••

~•,i...,

..•:i

••to•,

-..... ~--~ -t .-'1

......... ~-~_,....r-,~

~

~ ~ ,..:.........!W ~ .""-...

-~ .~I==-1:=- _.c=:

-'i"l .. '=- ....- -"'I.:

...,_.,

......,1 ........-, .

.....

~-I----I'JI,,"~F"uI"_' ..Jr..... ~...,-,.JF._(~-t~~_IC"""""'_(lI"'_1<'_- :"1r-~}J' ...... ,.&

~!~~'l ••,........... ..,r-~"'--t~~f'iN as .., ..... ~(P__~_m

I"" "'¥....,~d.7)"'-, _.~""_'-II'I

t\o.......... """.(11t=«lb""....,4""""_00tc-<,,---m!'li..t..:=r;;I'!)~=~I~I!I.'-~(f~ .

•..·

Cytoc:lu-ome Oxidase 1phylogmy Loc.ility~CorAlno..t"","_c

1••:·

Gambar 5. Leptoconchus sp., salah satu gastropoda parasit pada karangjamur Fungia sp. a) Karangjamurtampak atas; b) Karangjamur tampak bawah, lingkaran merah menunjukkan Iubang keciI yangmerupakan lnbang keluamya siphon siput parasit; c) Siput parasit didapatkan setelah karangjamur ketika dipecah; d) Siput parasitjantan dengan cangkang memanjang; e) Siput parasit betinadengan cangkang melebar (Foto pribadi).

50

DUDA, T.F. Jr. and S.R. PALUMBI 1999.Developmental shifts and speciesselection in gastropods. Proc. Natl.Acad. Sci. USA vol. 96: 10272-10277.

FITZ, D., H. REINNERAND and B.M. RODE2007. Chemical evolution toward theorigin oflife. Pure Appl. Chern.Vol79No. 12:2101-2117.

GITTENBERGER, Aand E. GITTENBERGER2003. A Largely Criptic, AdaptiveRadiation of Parasite Snails: SiblingSpecies inLeptoconchus (Gastropoda:Caenogastropoda: Corall iophilidae)Associated with Species Coral Hosts(Scleractinia: Fungidae). In:Gittenberger, A. The evolutionaryhistory of parasitic gastropods andtheir coral hosts. PhD Thesis, LeidenUniversity, Chapter 4: 61-78.

GITTENBERGER, A. aodE. GITTENBERGER2005. A hitherto unnoticed adaptiveradiation: epitoniid species (Gastro­poda: Epitoniidae), associated withcorals (Scleractinia). Contributions toZo%gy74 (Ifl): 125-203.

BANDEL, K.2006. Families of the Cerithioideaand related superfamiJies (Paleo­Caenogastropoda; Mollusca) from theTriassic to the recent characterize byprotoconch morphology - includingthe description of new taxa.Freiberger Forchungshefte C 511(14):59-138.

COLGAN,OJ., W.F.PONDERandP.E.EGGLER2000. Gastropod evolutionary ratesand phylogenetic relationshipsassesed using partial 28S rDNA andhistone H3 sequences. ZoologicaScripta 29 (1): 29-63.

DANILOVA, N. 2008. Evolution of the humanimmune system. Encyclopedia of LifeScience: 1-7.

BANDEL, K. 2002. About the Heterostropha(Gastropoda) from the carboniferousand Premian. Mitt. Geol. - Palaont.Inst. Heft 86: 45-80.

DAFTARPUSTAKA

Pertanyaan besar mengenai adanyaproses evolusi pada Gastropoda, masib perludibuktikan kebenarannya. Bukti saat ini adalahdilihat dari segi viviparitas, ontogeni, masaplanktonik, kompleksitas mata, morfologi,predasi, dan sebagainya, baik melalui studi fosiJmaupun eksperimental. Studi molekulermenggunakan sekuensi partial 28S rONA danhistone H3, sebenarnya menunjukkan adanyaproses evolusi, namun jika dibandingkanhasilnya dengan menggunakan morfologi masihbanyak ketidakcocokan karena berbagai macamalasan. Oleh karena itu, masih sangat perlubanyak bukti dan alat bantu untuk mengetahui,seberapajauh proses evolusi terjadi dan sejaubapa perubahan yang terjadi.

Peristiwa radiasi adaptif merupakanproses panjang yang menjadikan satu spesiesmenjadi dua atau beberapa spesies dengankarakter yang hampir mirip, namun dengan polaadaptasi terhadap lingkungan yang berbeda­beda satu sarna lain. Sumber makanan, didugakuat menjadi faktor utarna terjadinya peristiwatersebut. Namun demikian, pad a akhirnyasimbiosis yang terjadi antara siput parasitdengan inangnya memiliki sifat yang spesifik(GITTENBERGER& GITIENBERGER, 2003).Artinya bahwa satu jenis siput paras it hanyabersimbiosis dengan jenis inang tertentu saja.Fenomena tersebut terjadi baik pada kelompoksiput ektoparasit maupun kelompok siputendoparasit (GITTENBERGER &GITIENBERGER,2003).

51

PALMER, A.R. 1979. Fish predation and theevolution of gastropod shell sculpture:exsperimental and geographic evidence.Evolution 33 (2): 697-713.

ROY,K.,D.P.BALCHandM.E.HEllBERG 2001.Spatial pattern of morphological diversityacross the Indo-Pacific: analyses usingstrombid gastropods. Proc. R. Soc. Lond.B268:2503-2508.

SERB, I.M. andD.J. EERNISSE 2008. Chartingevolution's trajectory: using molluscaneye diversity to understanding paralelland convergent evolution. Evo. Edu.Outreach. 1:439-447.

STRAND, E., UHUSE and J. GISKE 2002.Artificial evolution of life history andbehavior. The American Naturalist Vol.159No. 6: 624-644.

VERMEU, G. J. and H. RAVEN 2009. SouthestAsia as the birthplace of unusual traits:the Melongenidae (Gastropoda) ofnorthwest Borneo. Contributions toZoology 78 (3): 113-127.

WAGNER, PJ. 2001. Gastropod phylogenetics:progress, problems and implications.Journal o/Phalaeonthology 75 (6): 1128-1140.

YOCHELSON, E.L. and UF. WEBERS 2006. Arestudy of the Late Cambrian molluscanfauna of Berkey (1898) from TaylorsFalls,Minnesota. Minnesota GeologicalSurvey Report of Investigations 64: 60p.

YOCKEY, H.P. 2005. Information Theory,Evolution and the Origin of Life.Cambridge University Press., New York.

HARZHAUSER, M. 2001. Strombus(Dilatilabrum) roegli sp. nov. A giantOligocene strombid (Gastropoda) and itsbearing on palaeoclimaticreconstructions of the Western Tethys.Annalen des NaturhistorischenMuseums in Wien 102A:61-67.

KAIM, A. 2004. The evolution of conchontogeny in Mesozoic open seagastropods. Palaeontologia Polonica62: 1-183.

KENRICK, P.and P.R CRANE ]997. The originand early evolution of plants on land.Nature Vol.389: 33-39.

KOHLER,F.,T.RINTELEN von,A.MEYER andM.GLAUBRECHT 2004. Multiple originof viviparity in Southeast Asiangastropods (Ceritbioidea: Pachychilidae)and its evolutionary implications.Evolution 58 (10): 2215-2226.

KOLLMANN, H.A. 2009. A Late CretaceousAporrhaidae - dominated gastropodassemblage from the Gosau Group of thePletzach AIm near Kramsach (Tyrol,Austria). Ann. Naturhist. Mus. Wien. IIIA: 33-72.

MEYER, C.P.2004. Toward comprehensiveness:increased molecular sampling withCypraeidae and its phylogeneticimplications. Malacologia 46 (1): 127-156.

OLENDZENSKl, L. and J.P.GOGARTEN2009.Evolution of genes and organisms: thetree / web of life in light of horizontalgene transfer. Annals 0/ the New YorkAcademe of Sciences 1178: 137-145.