Trilobita (/ tralbat /, / trlbat /; berarti "tiga lobus") adalah kelompok fosil terkenal arthropoda laut punah yang membentuk Trilobita kelas. Penampilan pertama dari trilobita dalam catatan fosil mendefinisikan dasar tahap Atdabanian periode Kambrium Awal (526 juta tahun yang lalu), dan mereka berkembang sepanjang era Paleozoikum rendah sebelum memulai penurunan ditarik-out untuk punah ketika, selama Devon , semua pesanan trilobite, dengan pengecualian tunggal Proetida, mati. Trilobita akhirnya menghilang di kepunahan massal pada akhir Permian sekitar 250 juta tahun yang lalu. Para trilobita adalah di antara yang paling berhasil dari semua hewan awal, berkeliaran di lautan selama lebih dari 270 juta tahun. [2] Ketika trilobita pertama kali muncul dalam catatan fosil mereka sudah sangat beragam dan tersebar secara geografis. Karena trilobita memiliki keragaman yang luas dan mudah exoskeleton fosil catatan fosil yang luas yang tersisa, dengan sekitar 17.000 spesies yang diketahui rentang waktu Paleozoikum. Studi fosil-fosil ini telah memfasilitasi kontribusi penting untuk tektonik biostratigrafi,

paleontologi, biologi evolusioner dan piring. Trilobita sering ditempatkan dalam subfilum arthropoda Schizoramia dalam superclass Arachnomorpha (setara dengan Arachnata), [3] meskipun taksonomi beberapa alternatif ditemukan dalam literatur. Trilobita memiliki gaya hidup banyak, beberapa pindah di atas dasar laut sebagai predator, pemulung atau filter feeder dan berenang beberapa, makan di plankton.Kebanyakan gaya hidup yang diharapkan dari arthropoda laut modern terlihat pada trilobita, dengan kemungkinan pengecualian parasitisme (di mana masih ada debat ilmiah). [4] Beberapa trilobita (khususnya keluarga Olenidae) bahkan diperkirakan telah berevolusi hubungan simbiotik dengan belerang -makan bakteri dari mana mereka berasal makanan. [5] Filogeni Meskipun kaya catatan fosil mereka dengan ribuan marga ditemukan di seluruh dunia, taksonomi dan filogeni dari trilobita memiliki banyak ketidakpastian. [6] Pembagian sistematis trilobita menjadi sembilan perintah yang berbeda diwakili oleh pandangan luas bahwa pasti akan berubah sebagai data

baru muncul. Kecuali mungkin untuk anggota ordo Phacopida, semua pesanan trilobite muncul sebelum akhir Kambrium.Kebanyakan ilmuwan meyakini bahwa pesanan Redlichiida, dan subordo lebih khusus Redlichiina nya, berisi satu nenek moyang dari semua perintah lainnya, dengan kemungkinan pengecualian dari Agnostina. Sementara potensi filogeni banyak ditemukan dalam literatur, kebanyakan subordo Redlichiina menimbulkan perintah Corynexochida dan Ptychopariida selama Kambrium Bawah, dan Lichida turun baik dari Redlichiida atau Corynexochida di Kambrium Tengah. Order Ptychopariida merupakan urutan yang paling bermasalah untuk klasifikasi trilobite. Dalam Treatise 1959 tentang avertebrata Paleontologi, [7] apa yang sekarang anggota ordo Ptychopariida, Asaphida, Proetida, dan Harpetida dikelompokkan bersama sebagai rangka Ptychopariida; Librostoma subclass didirikan pada tahun 1990 [8] untuk mencakup semua perintah ini, berdasarkan karakter mereka berbagi leluhur dari hypostome (tidak terikat) natant. Yang paling baru-baru ini mengakui dari sembilan perintah trilobite, Harpetida, didirikan pada

tahun 2002. [9] nenek moyang order Phacopida tidak jelas. [Sunting] Hubungan dengan taksa lainnya Setelah soft-bagian anatomi telah pulih, trilobita awalnya bersekutu dengan Crustacea, namun saran ini sejak jatuh dari nikmat. Sebuah hubungan dengan Chelicerata, dalam sebuah clade disebut Arachnomorpha (Arachnata), adalah lazim untuk beberapa waktu, sebuah posisi dalam Mandibulata (= Myriapoda + Crustacea + Hexapoda) batangkelompok mungkin merupakan alternatif yang lebih pelit [10]. Deskripsi Fisik Ketika trilobita ditemukan, hanya exoskeleton yang diawetkan (seringkali dalam keadaan tidak lengkap) di semua tetapi beberapa lokasi. Sebuah beberapa lokasi (Lagersttten) mempertahankan bagian tubuh yang dapat diidentifikasi lunak (kaki, insang, otot & saluran pencernaan) dan jejak misterius struktur lainnya (misalnya rincian denda struktur mata) serta

exoskeleton ini. Trilobita rentang panjang dari 1 milimeter (0,04 in) sampai 72 sentimeter (28 in), dengan berbagai ukuran khas 3-10 cm (1,2-3,9 dalam). trilobite terbesar di dunia, Isotelus rex, ditemukan pada tahun 1998 oleh ilmuwan Kanada di batuan Ordovisium di tepi Teluk Hudson. [11] Exoskeleton exoskeleton ini terdiri dari mineral kalsit fosfat dan kalsium dalam kisi protein chitin yang menutupi permukaan atas (punggung) dari trilobite dan meringkuk di sekeliling tepi lebih rendah untuk menghasilkan pinggiran kecil yang disebut "doublure". Tiga tagmata khusus (bagian) yang hadir: cephalon (kepala), thorax (tubuh) dan pygidium (ekor). Terminologi Seperti yang mungkin diharapkan untuk sekelompok hewan yang terdiri c. 5.000 genera, [12] morfologi dan deskripsi trilobita dapat menjadi kompleks. Namun, meskipun kompleksitas morfologi dan posisi yang jelas dalam klasifikasi yang lebih

tinggi, ada sejumlah karakter yang membedakan trilobita dari arthropoda lain:, umumnya sub-elips punggung, exoskeleton chitinous longitudinal dibagi menjadi tiga cuping yang jelas (dari mana kelompok mendapatkan nya nama); memiliki perisai, kepala yang berbeda relatif besar (cephalon) mengartikulasikan aksial dengan dada yang terdiri dari segmen melintang diartikulasikan, yang paling belakang yang hampir selalu melebur untuk membentuk perisai ekor (pygidium). Ketika menjelaskan perbedaan antara taksa trilobite, keberadaan, ukuran, dan bentuk dari fitur sefalika sering disebutkan. Selama molting, exoskeleton umumnya perpecahan antara kepala dan dada, yang mengapa fosil trilobite begitu banyak yang hilang satu atau yang lain. Dalam kelompok yang paling jahitan wajah pada cephalon itu membantu memfasilitasi molting. Mirip dengan lobster dan kepiting, trilobita akan memiliki fisik "tumbuh" antara tahap meranggas dan pengerasan exoskeleton baru. Lihat jahitan Facial (trilobite). dada

thorax adalah serangkaian segmen diartikulasikan yang terletak antara cephalon dan pygidium. Jumlah segmen bervariasi antara 2 dan 61 dengan spesies yang paling dalam kisaran 2 sampai 16. [13] Setiap segmen terdiri dari cincin aksial pusat dan pleurae luar yang melindungi anggota badan dan insang. pleurae ini adalah kadang-kadang disingkat atau diperpanjang untuk membentuk duri panjang. Apodemes adalah proyeksi bulat pada permukaan ventral exoskeleton yang paling melekat otot-otot kaki, walaupun beberapa otot kaki terpasang langsung ke exoskeleton [14] Menetapkan persimpangan antara dada dan bisa pygidium jumlah segmen sulit dan banyak menderita. Dari masalah ini. [13] Trilobite fosil sering ditemukan "terdaftar" (meringkuk) seperti bug pil modern-untuk perlindungan; bukti menunjukkan partisipasi membantu melindungi terhadap kelemahan yang melekat pada kutikula arthropoda yang dieksploitasi oleh predator anomalocarid [15]. Beberapa trilobita mencapai tertutup sepenuhnya kapsul (Phacops misalnya), sementara yang lain

dengan duri pleura panjang (misalnya Selenopeltis) meninggalkan celah di sisi atau mereka yang memiliki pygidium kecil (misalnya Paradoxides) meninggalkan kesenjangan antara cephalon dan pygidium. [13] Dalam Phacops, pleurae tumpang tindih satu bevel halus (facet) yang memungkinkan suatu segel dekat dengan doublure tombol [14] doublure yang membawa. lekukan Panderian atau tonjolan pada setiap segmen untuk mencegah lebih dari rotasi dan mencapai segel baik [14] Bahkan dalam. sebuah agnostid, dengan hanya 2 mengartikulasikan segmen dada, maka proses pendaftaran dibutuhkan otot kompleks untuk kontrak exoskeleton dan kembali ke kondisi datar. [16] Pygidium pygidium ini dibentuk dari sejumlah segmen dan telson yang menyatu bersama-sama.Segmen dalam pygidium tersebut adalah sama dengan segmen toraks (bantalan kaki biramous) tetapi tidak dijelaskan. Trilobita dapat digambarkan berdasarkan micropygous pydigium sedang (pydigium lebih kecil dari cephalon), isopygous (pydigium sama dengan ukuran cephalon), atau macropygous (pydigium

lebih besar dari cephalon). [Sunting] prosopon (patung permukaan) exoskeletons trilobite menunjukkan berbagai struktur skala kecil secara kolektif disebut prosopon. Prosopon tidak termasuk ekstensi skala besar kutikula (misalnya pleura duri berongga), tetapi untuk skala lebih halus fitur, seperti ejekan, kubah, pustula, pitting, ridging dan berlubang. Tujuan yang tepat dari prosopon tidak diselesaikan tetapi saran meliputi penguatan struktural, lubang indera atau rambut, mencegah serangan predator dan memelihara aerasi sementara terdaftar. [13] Dalam salah satu contoh, jaringan ridge pencernaan (mudah terlihat dalam trilobita Kambrium) mungkin telah baikpencernaan atau pernapasan tabung di cephalon dan daerah lainnya. [17] duri Beberapa trilobita seperti pesanan Lichida berevolusi bentuk berduri rumit, dari Ordovisium sampai akhir periode Devon. Contoh spesimen ini telah ditemukan di Hamar Laghdad Pembentukan

Alnif di Maroko. Ada, bagaimanapun, suatu pemalsuan yang serius dan masalah fakery dengan banyak dari bahan Maroko yang ditawarkan secara komersial. Spektakuler spined trilobita juga telah ditemukan di Rusia barat, Oklahoma, Amerika Serikat dan Ontario, Kanada. Beberapa trilobita memiliki tanduk di kepala mereka mirip dengan kumbang modern.Berdasarkan lokasi, ukuran, dan bentuk tanduk penggunaan yang paling mungkin dari tanduk itu tempur untuk pasangan, membuat keluarga Asaphida Raphiophoridae exemplars awal perilaku ini. [18] Sebuah kesimpulan mungkin dapat diterapkan pada trilobita lain juga , seperti dalam genus trilobite Phacopid Walliserops yang dikembangkan tridents spektakuler. [19] lembut bagian tubuh Hanya 21 atau lebih spesies dijelaskan dari mana bagian tubuh lunak yang diawetkan, [14] [20] sehingga beberapa fitur (misalnya cerci antenniform posterior diawetkan hanya di serratus Olenoides) [21] tetap sulit untuk menilai pada gambar yang lebih luas. [22 ]

Pelengkap Trilobita memiliki sepasang antena preoral dan dinyatakan tidak dibedakan tungkai biramous (2, 3 atau 4 pasang kepala, diikuti oleh sejumlah variabel pasang dada + pygidium). [14] [20] Setiap exopodite (berjalan kaki) memiliki 6 atau 7 segmen, [20] homolog untuk arthropoda awal lain. [22] Expodites yang melekat pada coxa yang juga melahirkan seorang epipodite bulu-suka, atau cabang insang, yang digunakan untuk respirasi dan, dalam beberapa spesies, berenang. [22] dasar coxa, gnathobase, kadang-kadang memiliki berat, adaptasi berduri yang digunakan untuk merobek pada jaringan mangsa [23] Segmen exopodite terakhir ini biasanya memiliki cakar atau duri.. [14] Banyak contoh rambut di kaki menyarankan adaptasi untuk makan (seperti untuk gnathobases) atau organ indra untuk membantu berjalan. [22] [Sunting] saluran pencernaan Mulut ompong dari trilobita terletak di tepi belakang hypostome (menghadap ke belakang), di depan kaki melekat cephalon tersebut. Mulut dihubungkan oleh sebuah kerongkongan kecil untuk perut yang terletak depan mulut, di bawah glabella tersebut.The

"usus" dipimpin mundur dari sana ke pygidium pada [14] "kaki makan" melekat cephalon yang diperkirakan telah makan makanan ke mulut, mungkin "mengiris" makanan di hypostome dan / atau gnathobases pertama.. gaya hidup alternatif yang disarankan, dengan kaki sefalika digunakan untuk mengganggu sedimen untuk membuat makanan yang tersedia. Sebuah glabella besar, (menyiratkan perut besar), ditambah dengan hypostome mengancamkan telah digunakan sebagai bukti lebih sumber makanan yang rumit, yaitu mungkin gaya hidup karnivora. [4] [Sunting] organ Internal Meskipun ada bukti langsung dan tersirat untuk kehadiran dan lokasi mulut, perut dan saluran pencernaan (lihat di atas) adanya jantung, otak dan hati hanya tersirat (walaupun "hadir" dalam rekonstruksi banyak) dengan bukti geologi sedikit langsung.[22] [Sunting] otot-otot Meskipun jarang diawetkan, otot lateral panjang diperpanjang dari cephalon ke pertengahan jalan turun pygidium tersebut, yang melekat pada cincin aksial yang memungkinkan pendaftaran sementara

otot-otot terpisah pada kaki terselip mereka keluar dari jalan. [14] [Sunting] Organ Sensory Banyak trilobita memiliki mata yang kompleks, mereka juga memiliki sepasang antena.Beberapa trilobita buta, mungkin tinggal terlalu dalam di laut cahaya untuk menjangkau mereka. Dengan demikian, mereka menjadi sekunder buta di cabang evolusi trilobite.trilobita lain (misalnya rana Phacops dan erbeni Erbenochile) memiliki mata besar yang untuk digunakan di lebih berpenerangan baik, perairan yang dipenuhi predator. [Sunting] Antena Pasangan antena dicurigai dalam trilobita paling (dan diawetkan dalam beberapa contoh) yang sangat fleksibel untuk memungkinkan mereka untuk ditarik kembali ketika trilobite itu terdaftar. Juga, satu spesies (serratus Olenoides) melindungi cerci antena seperti bahwa proyek dari bagian belakang trilobite. [21] [Sunting] Mata Bahkan trilobita awal telah kompleks, mata majemuk dengan lensa yang terbuat dari kalsit (merupakan

karakteristik dari semua mata trilobite), membenarkan bahwa mata arthropoda dan mungkin hewan lain bisa berkembang sebelum Kambrium [24] penglihatan. Meningkatkan dari kedua predator dan mangsa di lingkungan laut telah disarankan sebagai salah satu tekanan evolusi memajukan perkembangan pesat tampak dari bentuk kehidupan baru selama apa yang dikenal sebagai Ledakan Kambrium. [25] Trilobite mata tertuju biasanya majemuk, dengan setiap lensa menjadi seorang prisma memanjang [26] Jumlah sedemikian lensa mata bervariasi: beberapa trilobita hanya memiliki satu, sementara beberapa memiliki ribuan lensa dalam satu mata.. Di mata majemuk, lensa yang biasanya diatur hexagonally. [17] Catatan fosil mata trilobite cukup lengkap bahwa evolusi mereka dapat dipelajari melalui waktu, yang mengkompensasi sampai batas tertentu kurangnya pelestarian bagian internal lunak. [27] Lensa mata trilobita 'terbuat dari calcite (kalsium carbonate, CaCO3). Pure bentuk kalsit yang transparan, dan beberapa trilobita digunakan crystallographically berorientasi, kristal kalsit yang

jelas untuk membentuk setiap lensa dari masingmasing mata mereka. [28] lensa kalsit kaku akan tidak mampu untuk mengakomodasi perubahan fokus seperti soft lens dalam mata manusia akan, namun, dalam beberapa trilobita kalsit membentuk struktur doublet internal, [29] memberikan kedalaman yang luar biasa lapangan bola dan kelainan minimal, seperti yang ditemukan oleh ilmuwan Perancis Ren Descartes dan ahli fisika Belanda Christiaan Huygens pada abad ke-17 [26]. [29] Sebuah spesies hidup dengan lensa yang sama adalah bintang rapuh Ophiocoma wendtii. [30] Dalam trilobita lain, dengan antarmuka Huygens ternyata hilang, lensa indeks gradien dipanggil dengan indeks bias lensa perubahan terhadap pusat. [31] mata Holochroal memiliki sejumlah besar (kadangkadang lebih dari 15.000) dari kecil (3-10 pM, jarang lebih besar) [27] lensa. Lensa yang dikemas hexagonally dekat, menyentuh satu sama lain, dengan selaput kornea tunggal mencakup semua lensa. [28] Holochroal mata tidak sclera, lapisan putih yang menutupi mata arthropoda paling

modern. mata Holochroal adalah mata trilobita leluhur, dan yang jauh yang paling umum, ditemukan dalam semua perintah dan melalui keseluruhan keberadaan Trilobita '[27] Sedikit yang diketahui tentang sejarah awal mata holochroal;. Bawah dan Tengah Kambrium trilobita jarang melestarikan permukaan visual. [27] mata chizochroal biasanya memiliki lebih sedikit (sekitar 700), lensa lebih besar dari mata holochroal dan hanya ditemukan di Phacopida. Lensa yang terpisah, dengan masing-masing lensa memiliki kornea individu yang diperpanjang menjadi sclera agak besar [28] Schizochroal mata tampak cukup tiba-tiba di Ordovisium awal,. Dan mungkin berasal dari satu nenek moyang holochroal. [27] Bidang pandang (semua sekitar visi), penempatan dan pengembangan mata kebetulan lebih mekanisme pendaftaran efisien menunjuk ke mata sebagai sistem yang lebih defensif "peringatan dini" daripada langsung membantu dalam berburu makanan [27] Modern mata yang secara fungsional setara dengan mata schizochroal itu. tidak pikir ada, [28] tetapi ditemukan dalam spesies serangga modern peckii

Xenos. [33] Abathochroal mata hanya ditemukan di Kambrium Eodiscina, memiliki sekitar 70 lensa yang terpisah kecil yang kornea individu. [34] sclera itu terpisah dari kornea, dan tidak berjalan sedalam sclera di mata schizochroal [28] Walaupun terjaga. contoh yang jarang dalam catatan fosil awal, mata abathochroal telah dicatat di Kambrium rendah, membuat mereka antara yang tertua dikenal [28] Kondisi lingkungan tampaknya telah mengakibatkan hilangnya kemudian organ visual dalam Eodiscina banyak.. [28] kebutaan Sekunder tidak jarang, terutama dalam kelompok hidup yang panjang seperti Agnostida dan Trinucleioidea. Dalam Proetida dan Phacopina dari Eropa Barat dan khususnya Tropidocoryphinae dari Perancis (di mana ada kontrol stratigrafi yang baik), ada juga dipelajari menunjukkan tren pengurangan mata progresif antara spesies erat terkait yang akhirnya mengarah ke kebutaan. [28] Beberapa struktur lain pada trilobita telah dijelaskan sebagai foto-reseptor. [28] Yang menarik adalah "makula", daerah kecil kutikula tipis di bagian bawah hypostome tersebut. Dalam beberapa makula

trilobita disarankan berfungsi sebagai sederhana "mata perut" yang bisa mendeteksi siang dan malam atau diizinkan trilobite untuk menavigasi sambil berenang (atau berubah) terbalik. [31] [Sunting] lubang Sensory Ada beberapa jenis prosopon yang telah diusulkan sebagai alat indera kimia mengumpulkan atau sinyal getaran. Hubungan antara pinggiran diadu besar di cephalon dari Harpetida dan Trinucleoidea dengan mata kecil atau tidak ada yang sesuai membuat untuk kemungkinan menarik dari pinggiran sebagai "telinga senyawa". [28] [Sunting] Pembangunan Trilobita tumbuh melalui tahap-tahap rontok berturutturut disebut instar, di mana segmen yang ada meningkat dalam ukuran dan segmen batang baru muncul di zona generatif sub-terminal selama fase anamorphic pembangunan. Hal ini diikuti oleh fase perkembangan epimorphic, di mana binatang itu terus tumbuh dan rontok, tetapi tidak ada segmen batang baru diekspresikan dalam exoskeleton ini. Kombinasi pertumbuhan anamorphic dan epimorphic merupakan modus perkembangan

hemianamorphic yang umum antara arthropoda yang hidup banyak. [35] pembangunan trilobite tidak biasa dengan cara yang artikulasi dikembangkan antara segmen, dan perubahan dalam pengembangan artikulasi memunculkan fase perkembangan konvensional yang diakui siklus hidup trilobite (dibagi menjadi 3 tahap), yang tidak mudah dibandingkan dengan yang lain arthropoda. Realisasi pertumbuhan dan perubahan dalam bentuk eksternal trilobite akan terjadi ketika trilobite itu soka, berikut molting dan sebelum exoskeleton berikutnya mengeras. [36] Trilobite larva diketahui dari Kambrium ke [37] Karbon dan dari semua sub-order [36] [38] Sebagai instar dari taksa erat terkait. Lebih mirip dari instar dari taksa jauh terkait, larva trilobite menyediakan informasi morfologi penting dalam mengevaluasi tingkat tinggi filogenetik hubungan antara trilobita. [36] Meskipun tidak ada bukti pendukung fosil, kesamaan mereka untuk arthropoda hidup telah menyebabkan keyakinan bahwa trilobita dikalikan seksual dan menghasilkan telur. [39] [36] Beberapa spesies mungkin disimpan telur atau larva dalam

kantong induk maju dari glabella, [ 40] terutama ketika niche ekologi adalah menantang untuk larva [5] Ukuran dan morfologi kalsifikasi tahap pertama sangat bervariasi antara (tetapi tidak dalam) taksa trilobite., memberikan beberapa trilobita melewati pertumbuhan yang lebih dalam telur daripada yang lain. Awal tahap perkembangan sebelum pengapuran exoskeleton adalah kemungkinan (disarankan untuk fallotaspids), [41] tetapi begitu juga pengapuran dan bertepatan menetas. [36] Pasca-embrio trilobite tahap pertumbuhan paling awal diketahui dengan pasti adalah "protaspid" tahap (fase anamorphic) [36] Dimulai dengan cephalon-proto dibedakan dan proto-pygidium. (Anaprotaspid) sejumlah perubahan terjadi berakhir dengan alur melintang memisahkan proto-cephalon dan proto-pygidium (metaprotaspid) yang dapat terus menambah segmen. Segmen ditambahkan di bagian belakang pygidium tetapi, semua segmen tetap menyatu bersama-sama. [36] [38] The "meraspid" tahap (fase anamorphic) yang ditandai dengan tampilan dari artikulasi antara kepala dan batang menyatu. Sebelum terjadinya tahap pertama meraspid hewan memiliki struktur

dua bagian - kepala dan pelat dari segmen batang menyatu, pygidium tersebut. Selama tahap meraspid, segmen baru muncul di dekat bagian belakang pygidium serta artikulasi tambahan berkembang di bagian depan pygidium, melepaskan bebas segmen mengartikulasikan ke thorax. Segmen umumnya ditambahkan satu per rontok (meskipun dua per rontok dan satu setiap rontok alternatif juga direkam), dengan jumlah tahap yang sama dengan jumlah segmen toraks.Sejumlah besar pertumbuhan, dari kurang dari 25% sampai dengan 30% -40%, mungkin terjadi pada tahap meraspid. [36] The "holaspid" tahap (fase epimorphic) dimulai ketika sejumlah, stabil matang dari segmen telah dirilis ke thorax. Molting terus berlanjut selama tahap holaspid, dengan tidak ada perubahan jumlah segmen dada. [36] Beberapa trilobita disarankan untuk terus molting dan meningkat di seluruh kehidupan individu, meskipun pada tingkat yang lebih lambat pada saat jatuh tempo mencapai. Beberapa trilobita menunjukkan transisi ditandai morfologi pada satu instar tertentu, yang telah disebut "metamorfosis trilobite". Perubahan

morfologi radikal terkait dengan kerugian atau keuntungan dari fitur-fitur khas yang menandai perubahan dalam mode kehidupan. [42] Sebuah perubahan gaya hidup selama pengembangan memiliki arti penting dalam hal tekanan evolusi, sebagai trilobite bisa melewati beberapa relung ekologi cara untuk pembangunan dewasa dan perubahan akan sangat mempengaruhi selamatkapal dan penyebaran taksa trilobite [36] Perlu dicatat bahwa trilobita dengan semua tahap protaspid semata-mata planktonik dan kemudian tahap meraspid benthic (asaphids misalnya) gagal untuk terakhir melalui kepunahan Ordovisium. , sementara trilobita yang planktonik hanya tahap protaspid pertama sebelum metamorphosing ke dalam bentuk benthic selamat (misalnya lichids, phacopids). [42] Pelagis gaya hidup larva terbukti sakit-disesuaikan dengan onset yang cepat pendinginan iklim global dan hilangnya rak tropis habitat selama Ordovisium itu. [11] fosiil catatan Trilobita paling awal yang dikenal dari catatan fosil adalah fallotaspids (urutan Redlichiida, subordo

Olenellina, Fallotaspidoidea superfamili) dan bigotinids (urutan Ptychopariida, Ellipsocephaloidea superfamili) tanggal ke beberapa 540-520000000 tahun yang lalu. [43] [44] pesaing untuk trilobita awal termasuk jakutensis Profallotaspis (Siberia), Fritzaspis sp. (AS barat), Hupetina Antiqua (Maroko) [45] dan gordaensis Serrana (Spanyol) [46] Semua trilobita diperkirakan berasal di Siberia saat ini, dengan distribusi berikutnya dan radiasi dari lokasi ini. [44]. Kurangnya Fallotaspids jahitan wajah, yang mengatakan fallotaspids diperkirakan jahitan wajah pra-tanggal (sebagai lawan dari kelompok yang sekunder hilang jahitan wajah) [44] Fallotaspids sangat disarankan untuk saham trilobite leluhur:. Tidak adanya jahitan wajah; rupanya tahap protaspid un-kalsifikasi dan fallotaspids mendasari (pre-dating) atau co-ada dengan semua kejadian trilobite lain [41] Namun,. perkembangan terakhir [47] menunjukkan gambar yang lebih rumit, [48] dan kemungkinan berubah lebihinformasi datang ke cahaya. [44] Origins

Awal trilobita menunjukkan semua fitur dari kelompok trilobite secara keseluruhan; ada sepertinya tidak akan ada bentuk peralihan atau leluhur menunjukkan atau menggabungkan fitur dari trilobita dengan kelompok lain (misalnya Arthropoda awal) [17] kesamaan morfologis antara trilobita dan. makhluk Artropoda seperti awal seperti Spriggina, Parvancorina, dan lainnya "trilobitomorphs" periode Ediacaran dari Prakambrium yang ambigu cukup untuk membuat analisis rinci dari nenek moyang mereka jauh dari menarik. [41] [49] Morfologi kesamaan antara trilobita dini dan lainnyaArthropoda Kambrium (misalnya fauna Burgess Shale dan serpih Maotianshan fauna) melakukan analisis hubungan leluhur sulit. [50] Namun, masih masuk akal untuk mengasumsikan bahwa trilobita berbagi nenek moyang yang sama dengan arthropoda lain sebelum batas Ediacaran-Kambrium. Bukti menunjukkan diversifikasi signifikan telah terjadi sebelum pelestarian trilobita dalam rekaman fosil, mudah memungkinkan untuk munculnya "tiba-tiba" kelompok trilobite beragam dengan kompleks, karakteristik berasal (misalnya mata). [24] [44]

[Sunting] Divergence dan kepunahan Untuk seperti sekelompok hewan tahan lama, tidak mengherankan bahwa sejarah evolusi trilobite ditandai oleh sejumlah peristiwa kepunahan mana kelompok-kelompok tidak berhasil tewas sementara kelompok yang masih hidup beragam untuk mengisi niche ekologi dengan adaptasi yang lebih sukses. Umumnya, trilobita mempertahankan tingkat keragaman yang tinggi sepanjang periode Kambrium dan Ordovisium sebelum memasuki penurunan ditarik keluar di Devon mencapai puncaknya pada akhir kepunahan yang selamat terakhir pada akhir periode Permian. [17] [Sunting] tren evolusi Pokok tren evolusi dari morfologi primitif (eoredlichids misalnya) [51] termasuk asal jenis baru mata, perbaikan mekanisme pendaftaran dan artikulasi, meningkatkan ukuran pygidium (micropygy untuk isopygy) dan pengembangan spinosity ekstrim dalam kelompok tertentu. [17] Perubahan juga termasuk penyempitan dada dan peningkatan atau penurunan jumlah segmen toraks [51] Khusus untuk cephalon perubahan tersebut juga mencatat;. glabella variabel ukuran

dan bentuk, posisi mata dan jahitan wajah & spesialisasi hypostome [51] Beberapa morfologi muncul. mandiri dalam waktu yang berbeda besar (misalnya pengurangan mata atau miniaturisasi) taksa. [51] Penghapusan juga merupakan tren evolusi umum. Ini adalah hilangnya detail permukaan di pygidium, cephalon, atau toraks alur-alur. Contoh yang paling terkenal di antaranya terjadi di perintah Agnostida, Asaphida, dan subordo Illaenina dari Corynexochida. Hal ini diyakini bahwa penghapusan merupakan indikasi baik gaya hidup menggali atau satu pelagis. Penghapusan menimbulkan masalah bagi taksonomis sejak hilangnya detail (khususnya glabella) dapat membuat penentuan hubungan filogenetik sulit. [52] [Sunting] Pra-Kambrium analisis filogenetik biogeografi Kambrium Awal Olenellidae dan Redlichidae menunjukkan bahwa fauna trilobite seragam ada lebih dari Laurentia, Gondwana dan Siberia sebelum pecahnya tektonik benua-super Pannotia antara 600 juta tahun yang lalu dan 550 juta tahun yang lalu. [44] Tektonik pecahnya Pannotia kemudian dibiarkan untuk

diversifikasi dan radiasi dinyatakan kemudian dalam Kambrium sebagai provinsi olenellid khas (Laurentia, Siberia dan Baltica) dan provinsi Redlichid terpisah (Australia, Antartika dan Cina) [44] [53] Break up. dari Pannotia signifikan pra tanggal penampilan pertama dari trilobita dalam catatan fosil, yang mendukung pembangunan jangka dan samar dari trilobita memperluas mungkin sejauh 700 juta tahun yang lalu atau mungkin lebih jauh. [53] Kambrium Sangat lama setelah fosil trilobite Kambrium muncul di bawah, mereka cepat terdiversifikasi ke dalam perintah utama yang dilambangkan Kambrium Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida dan Corynexochida. Krisis besar pertama dalam rekaman fosil trilobite terjadi di Kambrium Tengah, selamat perintah dikembangkan isopygus atau badan macropygius dan dikembangkan kutikula tebal, sehingga pertahanan yang lebih baik terhadap pemangsa (lihat Thorax di atas). [15] Akhir Kambrium peristiwa kepunahan massal ditandai utama perubahan fauna trilobite; hampir semua

Redlichiida (termasuk Olenelloidea) dan paling Late Kambrium saham punah [17] Penurunan terus di daerah landas kontinen Laurentian [11] dicatat pada waktu yang sama dengan kepunahan, menunjukkan pergolakan lingkungan. ordovisian. The Ordovisium dini ditandai dengan radiasi kuat dari mengartikulasikan Brachiopoda, Bryozoa, kerang, echinodermata, dan graptoloids dengan banyak kelompok muncul dalam catatan fosil untuk pertama kalinya [17] Walaupun intra-spesies keanekaragaman trilobite tampaknya telah memuncak selama Kambrium,. [54] trilobita masih peserta aktif dalam acara radiasi Ordovisium dengan fauna baru mengambil alih dari yang lama Kambrium satu [55] Phacopida dan. Trinucleioidea adalah bentuk karakteristik, sangat berbeda dan beragam, sebagian besar dengan nenek moyang tidak pasti. [17] Phacopida dan lainnya "baru" clades hampir pasti memiliki nenek moyang Kambrium, namun fakta bahwa mereka menghindari deteksi merupakan indikasi yang kuat bahwa morfologi novel yang sedang berkembang sangat pesat [41]

Perubahan dalam fauna trilobite selama Ordovisium meramalkan kepunahan massal di akhir. dari Ordovisium memungkinkan banyak keluarga untuk melanjutkan ke Siluria dengan gangguan sedikit [55] Ordovisium trilobita itu. sukses pada pemanfaatan lingkungan baru, terutama terumbu karang. Namun, akhir Ordovisium kepunahan massal tidak meninggalkan trilobita tanpa cedera, beberapa bentuk khas dan sebelumnya sukses seperti Trinucleioidea dan Agnostida menjadi punah. Ordovisium Tanda periode diversifikasi terakhir besar antara trilobita, pola yang sama sekali baru sangat sedikit organisasi muncul pascaOrdovisium; evolusi kemudian pada trilobita sebagian besar masalah variasi pada tema Ordovisium. Oleh kepunahan massal radiasi trilobite Ordovisium kuat telah berhenti dan penurunan bertahap menanti. [17]

Siluria dan Devon Kebanyakan keluarga Awal Silur merupakan subkelompok dari fauna Ordovocian Akhir.Sedikit,

jika ada, dari fauna dominan Ordovisium Awal selamat sampai akhir Ordovisium, namun 74% dari Akhir fauna dominan trilobite Ordovisium selamat Ordovisium tersebut. Akhir selamat Ordovisium account untuk semua kelompok trilobite pascaOrdovisium kecuali Harpetida. [55] kumpulan trilobite Siluria dan Devon yang dangkal mirip dengan kumpulan Ordovisium, didominasi oleh Lichida dan Phacopida (termasuk Calymenina terkenal). Namun, beberapa bentuk karakteristik tidak meluas jauh ke Devon dan hampir semua sisanya dihapuskan oleh serangkaian drastis Tengah dan kepunahan Devon Akhir. [51] Tiga perintah dan semua tapi lima keluarga yang dimusnahkan oleh kombinasi laut tingkat perubahan dan istirahat dalam kesetimbangan redoks (dampak meteorit ini juga telah diusulkan sebagai penyebab a) [51] Hanya. perintah tunggal, Proetida, selamat ke Karbon. [17] Karbon dan Permian The Proetida bertahan selama jutaan tahun, terus melalui periode Karbon dan berlangsung hingga akhir Permian (di mana sebagian besar spesies di

bumi musnah) [17] Tidak diketahui mengapa urutan Proetida saja selamat dari Devon.. The Proetida dipertahankan fauna relatif beragam dalam air yang dalam dan air dangkal, lingkungan rak sepanjang Karbon [51] Untuk jutaan tahun, Proetida ada terganggu di ceruk ekologi mereka. [17] Sebuah analogi akan crinoid hari ini yang kebanyakan ada sedalam.spesies air, di era Paleozoikum, luas 'hutan' dari crinoid tinggal di lingkungan dekat pantai dangkal [17]. [Sunting] kepunahan Final Tepat mengapa trilobita menjadi punah tidak jelas, dengan peristiwa kepunahan diulang (sering diikuti dengan pemulihan jelas) seluruh catatan fosil trilobite, kombinasi penyebabnya adalah mungkin. Setelah peristiwa kepunahan pada akhir periode Devon, apa keanekaragaman trilobite tersisa adalah bottlenecked ke urutan Proetida.Penurunan keanekaragaman [56] genera terbatas pada air dangkal, rak habitat ditambah dengan drastis penurunan muka laut (regresi) berarti bahwa penurunan akhir trilobita terjadi tak lama sebelum peristiwa kepunahan Permian akhir massa. [51] Dengan begitu banyak spesies laut terlibat

dalam kepunahan Permian, akhir dari hampir 300 juta tahun yang sukses untuk trilobite tidak mengherankan. [56] Para kerabat terdekat yang masih ada mungkin trilobita kepiting tapal kuda, [43] atau cephalocarids. [57 fosil Distribusi Trilobita tampaknya telah secara eksklusif organisme laut, karena sisa-sisa fosil trilobita selalu ditemukan dalam batuan yang mengandung fosil hewan air garam lainnya seperti Brachiopoda, crinoid, dan karang. Dalam Penelitian paleontologi dan laut, trilobita ditemukan dalam berbagai dari air yang sangat dangkal untuk air yang sangat dalam. Trilobita, seperti Brachiopoda, crinoid, dan karang, ditemukan di semua benua yang modern, dan diduduki setiap lautan kuno dari yang Paleozoic fosil telah dikumpulkan. Sisa-sisa trilobita dapat berkisar dari tubuh diawetkan untuk potongan exoskeleton, yang gudang dalam proses yang dikenal sebagai ecdysis. Selain itu, trek ditinggalkan oleh trilobita hidup di dasar laut sering

dipertahankan sebagai jejak fosil. Ada tiga bentuk utama dari jejak fosil yang berhubungan dengan trilobita: Rusophycus; Cruziana & Diplichnites - seperti jejak fosil merupakan aktivitas kehidupan diawetkan dari trilobita aktif pada dasar laut. Rusophycus, istirahat jejak, adalah penggalian trilobite yang melibatkan interpretasi sedikit atau tidak ada gerak maju dan ethological menyarankan istirahat, perlindungan dan berburu [58]. Cruziana, makan jejak, adalah alur-alur melalui sedimen, yang diyakini untuk mewakili gerakan trilobita sementara makan deposito. [59] Banyak dari fosil Diplichnites diyakini jejak dibuat oleh trilobita berjalan pada permukaan sedimen [59]. Namun, harus diperhatikan sebagai fosil jejak yang sama dicatat di air tawar [60] dan pasca deposito Paleozoikum , [61] yang mewakili asal non-trilobite. trilobite fosil ditemukan di seluruh dunia, dengan ribuan spesies yang dikenal. Karena mereka muncul dengan cepat dalam waktu geologi, dan moulted seperti arthropoda lainnya, trilobita berfungsi sebagai fosil indeks yang baik, yang memungkinkan ahli geologi untuk tanggal usia batu-batu di mana mereka ditemukan. Mereka adalah di antara fosil

pertama yang menarik perhatian luas, dan spesies baru ditemukan setiap tahun. Lokasi terkenal fosil trilobite di Inggris adalah Sarang, Gelatik's Dudley di West Midlands, di mana Calymene blumenbachi ditemukan di Siluria Wenlock Group. trilobite ini adalah fitur pada mantel kota senjata dan bernama Bug Dudley atau Dudley Locust oleh penambang batu yang pernah bekerja di tambang kapur sekarang ditinggalkan.Llandrindod Wells, Powys, Wales, merupakan lokasi lain trilobite terkenal. The Elrathia terkenal kingi trilobite ditemukan dalam kelimpahan di usia Kambrium Wheeler Serpih Utah. [62] Diawetkan spektakuler fosil trilobite, sering menunjukkan bagian tubuh yang lunak (kaki, insang, antena, dll) telah ditemukan di British Columbia, Kanada (Kambrium Burgess Shale dan daerah semacam itu); New York State, Amerika Serikat (Ordovisium Walcott-Karat pertambangan, dekat Rusia, dan Beecher's trilobite Bed, dekat Roma); Cina (Lower Kambrium Maotianshan Shales dekat Chengjiang), Jerman (Devon Hunsrck papan tulis dekat Bundenbach) dan, jauh lebih jarang, dalam

strata trilobite-bearing di Utah (Wheeler Shale dan formasi lainnya ), Ontario, dan Manuels Sungai, Newfoundland dan Labrador. [Sunting] Pentingnya Studi tentang trilobita Paleozoic di perbatasan Welsh-bahasa Inggris oleh Niles Eldredge adalah pokok dalam merumuskan dan pengujian punctuated equilibrium sebagai mekanisme evolusi. [63] [64] [65] fauna trilobite Identifikasi 'Atlantik' dan 'Pasifik' di Amerika Utara dan Eropa [66] tersirat penutupan Samudera Iapetus (menghasilkan jahitan Iapetus), [67] sehingga memberikan bukti yang mendukung penting bagi teori pergeseran benua. [ 68] [69] Trilobita telah penting dalam memperkirakan tingkat spesiasi selama periode yang dikenal sebagai Ledakan Kambrium karena mereka adalah kelompok yang paling beragam metazoans diketahui dari catatan fosil Kambrium awal. [70] [71] Trilobita adalah penanda stratigrafi yang sangat baik dari periode Kambrium: para peneliti yang menemukan trilobita dengan prosopon pencernaan, dan micropygium, telah menemukan lapisan

Kambrium Awal [72] Sebagian besar stratigrafi Kambrium didasarkan pada penggunaan fosil penanda trilobite [73] [.. 74] [75] Trilobita adalah fosil negara dari Ohio (Isotelus), Wisconsin (Calymene celebra) dan Pennsylvania (Phacops rana). Sampai awal 1900-an, orang Indian Ute Utah memakai trilobita, yang mereka sebut pachavee (bug sedikit air), sebagai jimat. Sebuah lubang bosan di kepala dan fosil tersebut dikenakan pada string. [76