PENDAHULUAN 1|Sel hidup, dalam melakukan aktivitasnya melibatkan enzim-enzim. Enzim-enzim

tersebut hanya dapat bekerja pada komposisi dan keadaan intraselular yang tertentu.

Untuk dapat terus beraktivitas, sel akan memelihara kondisi internal sel ada dalam

kisaran tertentu yang sangat sempit. Pemeliharaan keadaan internal tersebut antara lain

pada pH, kadar ion-ion, banyaknya mikro dan makromolekul. Jika kondisi internal

dipelihara disekitar nilai konstan, tidak demikian halnya dengan lingkungan sel (cairan

ekstraselular). Keadaan ekstraselular senantiasa berubah, tidak selalu sama dari waktu ke

waktu.

Membran sel merupakan barrier terhadap perubahan lingkungan sekaligus

penyeleksi lalu lintas bahan dari dan ke luar sel. Membran sel dengan struktur dasar

bilayer lipid hanya permeabel terhadap bahan-bahan yang hidrofobik dan molekul-

molekul hidrofilik berkuran kecil, tetapi tidak permeabel terhadap molekul-molekul

polar berukuran cukup besar, molekul-molekul kompleks dan ion-ion. Molekul-molekul

polar berukuran cukup besar, molekul-molekul kompleks dan ion-ion dapat melintas

membran melalui protein membran yang membentuk saluran (protein channel) atau

menggunakan protein carrier.

Perpindahan ion-ion dan sifat permeabilitas membran yang berbeda-beda

mengakibatkan distribusi muatan antara bagian luar dan bagian dalam membran.

Perbedaan distribusi muatan menimbulkan beda potensial antara bagian dalam dan luar

membran.

Stimulus tertentu dapat mengakibatkan perubahan potensial membran. Perubahan

potensial membran dapat menjadi stimulus bagi protein channel tertentu sehingga

permeabilitas membran terhadap ion tertentu meningkat. Peningkatan permeabilitas

membran tersebut akan mengakibatkan laju ion tertentu tersebut melintas membran

meningkat. Perpindahan ini akan mengubah beda potensial membran. Jika perpindahan

ion tersebut mengakibatkan depolarisasi membran hingga nilai potensial tertentu, akan

menimbulkan lonjakan potensial yang kemudian kembali ke potensial awal, yang disebut

potensial aksi. Pada sel saraf (neuron), potensial aksi dapat dijalarkan, sehingga stimulus

yang diberikan, merupakan informasi yang dapat ditransmisikan dari organ sensorik

(penerima stimulus) ke sistem saraf pusat (untuk diintegrasikan) dan kemudian ke

organ/jaringan sasaran sehingga timbul respons individu terhadap stimulus tersebut.

Tujuan:

1. Mengetahui macam-macam cara transport melewati membran.

2. Mengetahui mekanisme berbagai cara transport melewati membran.

Rumusan masalah:

1. Apakah membran itu?

2. Apa saja cara transport molekul melalui membran sel?

3. Bagaimana mekanisme transport molekul melalui membran sel?

MEMBRAN SEL DAN TRANSPOR LINTAS MEMBRAN 2|Kehidupan sel tergantung pada organisasi molekul di dalam sel. Adanya gangguan

pada kadar molekul-molekul tertentu di dalam sel atau kehadiran bahan yang tidak

sesuai dapat menyebabkan terganggunya aktivitas sel bahkan kematian sel. Kadar

molekul dan ion dipelihara dalam jenis dan jumlah tertentu oleh membran sel, yang

mengatur semua bahan yang masuk dan keluar sel dan antar kompartemen interior yang

berbatas membran (antara lain: retikulum endoplasma, aparatus Golgi, lisosom,

membran inti dan mitokondria).

Sebagai bagian dari pemeliharaan, secara konstan bahan-bahan masuk dan keluar sel

melalui membran sel. Metabolit, termasuk bahan bakar, masuk ke dalam sel, dan bahan

sisa dan produk sel yang disekresikan ke luar sel. Ion-ion mengalir secara konstan ke

kedua arah dan antara kompartemen yang berbeda di dalam sel.

2.1. Struktur Membran Sel

Membran sel menyelubungi sel, memisahkan sel (intraselular) dengan

lingkungannya (ekstraselular). Membran sel merupakan barrier antara intraselular dan

ekstraselular. Semua membran biologis, termasuk membran sel dan membran

kompartemen interior sel Eukariotik mempunyai struktur umum sama, tersusun atas

molekul-molekul lipid dan protein yang umumnya berinteraksi secara nonkovalen.

Membran sel –berdasar fluid mozaic model merupakan struktur dinamis, berstruktur

fluida, dan molekul-molekul protein dan lipid umumnya yang dapat berpindah dari satu

tempat ke tempat lain sepanjang membran. Struktur umum membran sel –berdasar fluid

mozaic model-terlihat pada Gambar 1.

Gambar 1. Struktur membran menurut fluid mozaic model

Bilayer lipid merupakan struktur dasar membran, tersusun terutama atas fosfolipid

dan sebagian kecil kolesterol dan glikolipid. Tiap molekul fosfolipid mempunyai bagian

kepala (head) yang bersifat polar, hidrofilik dan bagian ekor (tail) yang bersifat

nonpolar, hidrofobik. Bagian polar menghadap langsung dengan ekstraselular dan

intraselular, yang terutama tersusun atas air, sedangkan bagian hidrofobik berada di

bagian tengah membran. Dengan struktur fosfolipid yang demikian, menyebabkan sel

tertutup membran, dan mudah menutup kembali jika terjadi kerusakan kecil.

Kolesterol menyusun sekitar 20% lipid membran sel, fungsinya menstabilkan ikatan

antar fosfolipid. Bagian dalam dan luar membran berbeda pada kandungan lipid khasnya.

Sekitar 10% fosfolipid yang menghadap ke ekstraselular merupakan glikolipid.-lipid

yang berikatan dengan gugus gula. Adanya gugus gula menyebabkan ujung glikolipid

bersifat polar. Istilah glikokaliks menunjuk pada bagian permukaan luar membran sel

yang kaya gugus gula (glikokaliks=sugar covering). Bagian glikokaliks berperan dalam

pengenalan antar sel, karena tiap-tiap jenis sel memiliki glikokaliks khas (sebagai

contoh, sperma mengenal sel telur karena sel telur mempunyai glikokaliks khas).

Protein yang menyusun membran tersusun seperti mozaik (Gambar 1). Protein

membran sel dapat dibedakan menjadi protein integral dan protein periferal. Protein

integral terbenam dalam bilayer lipid, dan beberapa diantaranya hanya tersisip pada satu

permukaan membran, dengan satu ujung menghadap ke ekstraselular atau intraselular,

tetapi yang terbanyak adalah yang merupakan protein transmembran menyisip mulai

bagian yang menghadap ekstraselular sampai intraselular (Gambar 1).

Protein integral mempunyai bagian yang hidrofilik, dan hidrofobik. Bagian

hidrofobik diperlukan saat melintasi bagian tengah membran yang hidrofobik.

Sedangkan protein periferal , tidak terbenam pada bilayer lipid, tetapi hanya berikatan

longgar pada permukaan protein integral atau lipid pada bagian membran yang

menghadap ekstraselular atau intraselular.

Gambar 2. Hubungan antar sel (cell junctions) yaitu tight junctions, desmosomes dan gap junctions, yang diperankan oleh protein transmembran. Pada tight junction, sebagian protein transmembran pada dua sel yang berhubungan berfusi, impermeabel bagi transpor molekul. Desmosome merupakan hubungan mekanik

antar sel. Gap junction menghubungkan satu sel dengan sel yang lain melalui protein yang membentuk silinder, sehingga memungkinkan transpor molekul-molekul berukuran kecil melintas.

Protein membran dapat berperan dalam reaksi enzimatik, yang merupakan bagian

dari tahap-tahap berantai reaksi metabolisme sel. Protein yang permukaannya hanya

menghadap ke ekstraselular berfungsi sebagai reseptor hormon atau duta kimia

(chemical messenger) yang lain dan berperan dalam mengirim isyarat dari luar sel ke

intraselular (proses pengiriman ini disebut dengan signal transduction). Sedangkan

protein transmembran dapat berperan dalam membentuk hubungan antar sel (cell

junction) (Gambar 2), atau transpor molekul berukuran kecil. Protein transmembran

yang berperan dalam transpor adalah protein channel dan protein carrier. Protein

transpor dapat tersusun oleh satu atau lebih protein integral. Pada protein channel,

protein penyusunnya membentuk terusan/saluran yang menghubungkan ekstraselular dan

intraselular yang memungkinkan molekul-molekul dapat melintas dari dan ke

ekstraselular (Gambar 4). Saluran-saluran tersebut ada yang selalu terbuka (leak

channels) dan ada yang membuka hanya jika ada stimulus tertentu (gated channels). Jika

gated channels terbuka sebagai tanggapan atas agen tertentu- suatu ligan- disebut dengan

ligand-gated channels, jika terbuka sebagai tanggapan atas perubahan potensial

membran disebut sebagai voltage- gated channels. Voltage-gated channel dapat

menutup segera setelah terbuka, bahkan saat stimulus yang mampu membukanya masih

ada. Protein carrier dapat memindahkan ion/molekul tertentu dengan memanfaatkan

perubahan konformasi protein.

2.2. Transpor Lintas Membran

Tidak semua bahan yang berpindah dari dan ke intraselular tergantung pada

transpor langsung melalui membran sel. Beberapa bahan, terutama molekul besar atau

molekul kompleks berpindah melalui pembentukan vesikula atau fusi membran plasma.

Perpindahan demikian, ke dalam sel disebut endositosis, sedangkan perpindahan ke luar

disebut eksositosis. Eksositosis dan endositosis tidak dibahas dalam bahan ajar ini.

Ion-ion dan molekul kecil dapat masuk dan ke luar sel melalui dua cara, yaitu

transpor pasif dan transpor aktif. Transpor pasif tergantung pada gradien kadar antara

intraselular dan ekstraselular. Jika suatu molekul lebih tinggi kadarnya di dalam sel,

maka arah transpor ke luar sel. Transpor pasif ion-ion selain dipengaruhi kadar, juga

dipengaruhi perbedaan muatan antara kedua sisi membran (gradien elektrokimia).

Karena tergantung gradien kadar, transpor pasif tidak memerlukan energi. Pada transpor

aktif, bahan-bahan berpindah melawan gradien kadar. Tak sama dengan transpor pasif,

transpor aktif memerlukan energi. Transpor aktif tak akan terjadi tanpa tersedianya

energi dalam sel.

Sifat hidrofobik pada interior membran sel hanya memungkinkan beberapa

kelompok molekul dengan mudah dapat melintas membran yaitu molekul-molekul yang

hidrofobik, dan molekul-molekul polar berukuran kecil tak bermuatan. Molekul-molekul

polar berukuran besar dan ion –seberapapun ukurannya-tidak dapat melintas membran

tanpa adanya bantuan protein membran (Gambar 3). Transpor lintas membran tanpa

bantuan protein membran, hanya tergantung pada gradien kadar disebut dengan difusi

biasa/ simple diffusion (merupakan transpor pasif), sedangkan jika dengan bantuan

protein membran dan tergantung gradien kadar (pasif) disebut dengan difusi terfasilitasi

(facilitated diffusion). Transpor aktif memerlukan bantuan protein membran (protein

carrier) dan energi, karena melawan gradien kadar (Gambar 4). Perubahan konformasi

protein carrier akan memindahkan ion/molekul dari satu sisi ke sisi lain membran.

Jenis ion Akson cumi Mamalia

Sel (intraselular)

Darah(ekstraselular)

Sel (intraselular)

Darah(ekstraselular)

K+ (mM) Na+(mM) CL- (mM) Ca2+ (mM)

40050

40-1500,0003

2044056010

139124

<0,0002

41451161,8

Tabel 1. Kadar beberapa jenis ion di dalam dan di luar akson cumi dan sel mamalia

Kadar ion-ion dan molekul intraselular tidak selalu sama dengan ekstraselular.

Kadar ion potasium (K+) cairan intraselular dipertahankan lebih besar dibanding

kadarnya dalam cairan ekstraselular. Sedangkan kadar ion sodium (Na+), klorida (Cl-),

dan kalsium (Ca2+) lebih tinggi di cairan ekstraselular. Dengan keadaan tersebut ion

potasium cenderung ke luar sel dan ion sodium (juga ion klorida dan kalsium) cenderung

masuk ke sel melalui protein channel (pasif).

Gambar 3. Permeabilitas relatif bilayer lipid artifisial (tanpa protein) terhadap berbagai kelompok molekul. Semakin kecil ukuran molekul, semakin cepat berdifusi melintas bilayer. Ion-ion tidak dapat melintas bilayer lipid

Gambar 4. Diagram skematik transpor pasif dan aktif. Difusi biasa (simple diffusion) dan difusi terfasilitasi (facilitated diffusion) merupakan transpor pasif, tidak memerlukan energi. Sedangkan transpor aktif memerlukan energi

Gambar 5. Perbandingan kinetika difusi biasa dengan difusi terfasilitasi

Untuk mempertahankan kadar ion potasium tetap tinggi dan pada kisaran kadar

tertentu di intraselular dan sodium tetap tinggi di ekstraselular, protein membran Na+K+-

ATPase (sodium potassium ATPase/ sodium potassium pump) mengkatalisis ATP

(adenosin triphosphate) menjadi ADP (adenosin diphosphate), dijadikan sumber energi

mengeluarkan kelebihan ion sodium ke ekstraselular dan mengambil kekurangan

potasium dari ekstraselular ke intraselular secara aktif karena melawan gradien

elektrokimia. Tiap mentranspor 3 Na+ ke luar sel, pompa sodium memasukkan 2 K+ ke

dalam sel.

Ukuran partikel mempengaruhi perpindahan ion melintasi membran, dan harus

diingat bahwa ion-ion dalam cairan tubuh ada dalam keadaan terhidrasi. Jadi, meskipun

berat atom potasium (39) lebih besar dari sodium (23), tetapi ion sodium terhidrasi lebih

besar dari ion potasium terhidrasi. Namun jelas bahwa ion dapat melintas membran

melalui channel dan bukan hanya melalui pori sederhana. Konfigurasi muatan di

sekitarnya dan variabel-variabel yang mempengaruhinya mengakibatkan channel

tersebut relatif spesifik, sehingga ada channel terpisah untuk Na + , Cl- dan K+.

Fenomena transpor ion-ion melintas membran dan upaya pemeliharaan kadar ion-

ion tertentu di dalam sel berbeda dengan di luar sel, mengakibatkan perbedaan distribusi

muatan antara bagian dalam membran yang berbatasan dengan cairan intraselular dan

bagian luar yang berhadapan dengan cairan ekstraselular. Besarnya beda potensial

membran dapat diukur dengan jalan menyisipkan satu elektroda di dalam sel dan satu

elektroda di luar sel dan menghubungkannya dengan recorder.

KESIMPULAN 3|

(1) Membran sel memelihara kondisi intraselular pada kisaran tertentu yang tidak selalu

sama dengan komposisi cairan ekstrasel dengan jalan mengatur keluar masuknya

bahan/molekul-molekul/ ion-ion.

(2) Potensial membran istirahat dipelihara tetap pada nilai tertentu oleh adanya protein

integral yang disebut Na+K+ATP-ase yang dapat membuang kelebihan ion sodium

keluar dan mengambil potasium ke dalam sel secara aktif.

DAFTAR PUSTAKA

Albert, Bruce, Dennis Bray.Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson. 1994. Molecular Biology of The Cell. New York: Garland Publishing, Inc.

Ganong, W.F. 2001. Review of Medical Physiology. 18 th. ed. Prentice Hall Inc.

Schmidt Nielsen, Knut. 1991. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 4th. ed. Cambridge University Press

Wolfe, Stephen L. 1993. Molecular and Cellular Biology. California : Wadsworth Publishing Company.

-----.2005. The Action Potential Sending Information: Theory and Reality. http:/www.isr.syr.edu/den/course/neu211/lecture_notes/lec04.html. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. EFB325 Cell Physiology: Ion Channels and The Nervous System. File://bio2/D/htm. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. Nervous System. http:/www.bioweb.uncc.edu/humanphys/resting.htm. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. Resting Potential. http:/distance.stcc.edu/A and P /AP/AP1 pages/nervssys/unit 10/resting.htm. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. Voltage Gated Sodium Channels. http:/courses.washington. edu/conj/membrane/nachan.htm. downloaded Feb,14th,2005