transpor elektron dan fosforilasi oksidatif

Upload: zevannayasmine

Post on 23-Feb-2018

298 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    1/15

    TRANSPOR ELEKTRON DAN FOSFORILASI OKSIDATIF

    A.Transpor Elektron

    Empat gabungan oligomer pada protein ditemukan pada membran dalam mitokondria atau

    membran plasma pada bakteri. Kompleks enzim telah diisolasi dalam bentuk aktifnya dengan

    pelarutan secara perlahan menggunakan bahan pembersih. Masing-masing kompleks

    mengkatalisis bagian terpisah pada proses transduksi energi. angka-angka I sampai IV

    ditugaskan untuk kompleks ini. Kompleks V adalah untuk sintesis ATP. (

    Horton,Robert.2006:421)

    1. Kompleks I sampai IV

    Kompleks transpor elektron dapat menyebar secara mandiri dalam membran tetapi

    mereka cenderung membentuk struktur yang lebih besar melalui interaksi yang lemah antara satu

    sama lain.Keempat kompleks enzim mengandung berbagai macam pusat oksidasi-

    reduksi.Kompleks ini mungkin mengandung kofaktor-kofaktor seperti FAD,FMN,atau

    ubiquinone (UQ).Pusat-pusat yang lain mengandung gugus Fe-S,koenzim protein contohnya

    heme, yang mengandung sitokrom dan protein-protein tembaga. Aliran elektron terjadi melalui

    reduksi dan oksidasi dari pusat-pusat redoks, dengan alirannya dari reduktor ke oksidator.

    Elektron mengalir melalui komponen rantai transpor elektron seiring dengan

    meningkatkanya potensial reduksi.Potensial reduksi masing-masing redoks berada di antara

    reduktor kuat NADH sampai oksidator terminal O2. ( Horton,Robert.2006:422)

  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    2/15

    ( Horton,Robert.2006:423)

    Mobile koenzim ubiquinone ( Q ) dan sitokrom c berfungsi sebagai penghubung antara

    kompleks yang berbeda pada rantai transpor elektron .Q mentransfer elektron dari kompleks I

    atau II menuju kompleks III . Sitokrom c mentransfer elektron dari kompleks III menuju

    kompleks IV . Kompleks IV menggunakan elektron untuk mereduksi O2menjadi air.

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B1.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    3/15

    Standar potensial reduksi ( dalam satuan volt ) secara langsung berkaitan dengan standar

    Gibbs perubahan energi bebas ( dalam satuan kJ) dengan formula:

    Seperti yang terlihat dari Gambar 14.6, sejumlah besar energi dilepaskan selama

    proses transpor elektron. Sebagian besar energi ini disimpan dalam kekuatan

    protonmotive yang mendorong sintesis ATP. Ini adalah rangkaian transpor elektron

    menuju kekuatan protonmotive yang membedakan transpor elektron membran terkait dari

    contoh-contoh lain pada transpor elektron.

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B3.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B5.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    4/15

    ( Horton,Robert.2006:422 - 423)

    2. Kofaktorkofaktor pada Transpor Elektron

    Seperti pada Gambar 14.6 dan 10.1 , elektron yang mengalir melalui kompleks Isampai IV sebenarnya ditransfer melalui kofaktor-kofaktor yang digabungkan. Elektron

    masuk rantai transpor elektron membran terkait dua kali seiring dengan pengurangan

    substrat NADH dan suksinat.Koenzim FMN dan FAD direduksi pada kompleks I dan II.

    Koenzim FMNH2 dan FADH2 yang direduksi menyumbangkan satu elektron setiap

    waktu.Sedangkan,Kedua jenis rantai Fe-S [ 2 Fe - 2 S ] dan [ 4 Fe - 4 S ] ada di

    kompleks I,II,dan III. Ion tembaga dan sitokrom juga salah satu - elektron oksidasi-

    reduksi agen .Beberapa sitokrom yang berbeda telah ditemukan dalam kompleks enzim

    mitokondria mamalia .Diantaranya sitokrom b1,sitokrom bH,sitokrom c1, sitokrom a dan

    sitokrom a3.

    Kompleks transpor elektron membran terkait secara fungsional

    dihubungkan oleh mobile elektron ubiquinone ( Q ) dan sitokrom c . Q adalah molekul

    larut dalam lemak yang dapat menerima dan menyumbangkan dua elektron , per waktu

    .Q berdifusi dalam bilayer lipid , menerima elektron dari kompleks I dan II dan melewati

    nya ke kompleks III .Pembawa elektron mobile lainnya adalah sitokrom c,sebuahmembran perifer protein yang terkait dengan permukaan luar membran . sitokrom

    c membawa elektron dari kompleks III ke kompleks IV. ( Horton,Robert.2006:424)

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B6.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    5/15

    Rantai transpor elektron disusun dalam empat kompleks,yang masing-masingnya

    terdiri dari beberapa protein dan gugus prostetik. (Turdee McKee,McKee.2004:300-301)

    Tabel Komponen Supramolekuler dari Rantai Transpor Elektron

    Kompleks Enzim Gugus Prothestik

    Kompleks 1 (NADH dehydrogenasi) FMN,FeS

    Kompleks II (Suksinat dehidrogenasi) FAD,FeS

    Kompleks III (Kompleks sitokrom bc1) Hemes,FeS

    Sitokrom c Heme

    Kompleks IV Hemes,Cu

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B9.png?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B28.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    6/15

    (Turdee McKee,McKee.2004:307)

    Kompleks 1, juga disebut sebagai kompleks NADH dehidrogenasi ,mengkatalisis

    transfer elektron dari NADH ke UQ. Sumber utama NADH termasuk beberapa reaksi dari

    siklus asam sitrat dan oksidasi asam lemak .Walaupun struktur dan fungsi dari kompleks 1masih susah dimengerti,dapat dipercaya bahwa NADH mereduksi FMN menjadi

    FMNH2.Elekton-elektron kemudian ditransfer dari FMNH2 ke pusat Fe-S,ada1 elektron

    pada saat itu.Setelah itu,elektron tersebut akhirnya disumbangkan ke UQ.

    Kompleks II (kompleks suksinat dehidrogenasi) terdiri dari enzim suksinatdehidrogenase siklus asam sitrat dan dua protein Fe-S.Kompleks II memediasi transfer

    elektron dari suksinat ke UQ.Sisi yang teroksidasi untuk suksinat ditempatkan lebih besar

    dari protein Fe-S.Molekul ini mengandung FAD yang berikatan secara

    kovalen.Flavoprotein yang lain juga menyumbangkan elektron ke UQ. (Turdee

    McKee,McKee.2004:301-302)

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B11.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B10.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    7/15

    Kompleks III mentransfer elektron dari reduksi co-enzym Q (UQH2) ke sitokrom

    c.Karena kompleks III mengandung dua jenis sitokrom b,satu sitokrom c 1dan satu pusat

    Fe-S,maka kompleks III dikenal sebagai kompleks sitokrom bc1.Elektron ditransfer satu

    kali seiring dengan direduksinya atom besi (Fe3+

    ) menjadi Fe2+

    .Transfer elektron berawal

    dari oksidasi UQH2 oleh protein Fe-S pada kompleks III menjadi ubisemiquinone

    (UQH).Kemudian,protein Fe-S yang direduksi mentransfer elektron ke cyt c1, yang

    mentransfernya ke cyt c.

    (Turdee McKee,McKee.2004:302-304)

    Reaksi yang terjadi pada kompleks III:

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/Untitled.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B15.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B14.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    8/15

    (Horton,Robert.2006:429)

    Sitokrom oksidasi (kompleks IV) adalah kompleks protein yang mengkatalisis 4

    elektron reduksi O2 membentuk H2O.Kompleks spanning membran pada mammalia

    biasanya mengandung 6 dan 13 sub units tergantung pada spesienya.Dan juga

    mengandung dua atom tembaga disamping atom besi heme pada sitokrom a dan a3.Atom

    dari sitokrom a dan a3. ( Atom tembaga bergantian antara biloks +1 dan +2 , Cu+ dan

    Cu2+

    .) Atom besi pada cyt a3 yang erat terkait dengan atom tembaga disebut sebagai CuB

    . Atom tembaga lainnya (CuA) dekat jaraknya dari heme pada cyt a. Sitokrom c, sebuah

    protein yang secra longgar melekat pada membran bagian dalam di permukaan luarnya,

    mentransfer elektron satu per satu ke cyt a dan CuA. Elektron tersebut kemudian

    disumbangkan untuk cyt a3 dan CuB, yang terjadi pada matriks (dalam) sisi membran.Shuttle elektron ini memungkinkan 4 elektron dan 4 proton dikirimkan ke molekul

    dioksigen terikat ke cyt a3-Fe2 +

    . Dua molekul air terbentuk dan meninggalkan sisi

    tersebut.

    Bukti eksperimental terbaru menunjukkan bahwa sekitar 2,5 mol molekul ATP disintesis

    untuk setiap pasangan elektron yang ditransfer antara NADH dan O2di ETC. Sekitar 1,5molekul ATP hasil dari transfer masing-masing pasangan disumbangkan oleh FADH2

    dihasilkan oleh oksidasi suksinat.

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B16.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    9/15

    (Turdee McKee,McKee.2004:304 - 305)

    3. Transpor Elektron Inhibitor

    Beberapa molekul secara spesifik dapat menghambat jalannya proses transpor

    elektron.Molekul-molekul tersebut adalah:

    Ketika transpor elektron terhambat, oksigen yang dikonsumsi berkurang atau

    dieliminasi.Komponen rantai transpor elektron yang teroksidasi menumpuk di sisi oksigen pada

    tempat inhibisi.Komponen rantai transpor elektron yang tereduksi menumpuk di sisi non oksigen

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B19.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B18.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B17.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    10/15

    pada tempat inhibisi. Misalnya, antimycin A menghambat cyt b. Jika inhibitor ini ditambahkan

    ke mitokondria suspension, NAD+, flavin, dan molekul sitokrom b menjadi lebih berkurang. c1,

    c dan a menjadi lebih bertambah. (Turdee McKee,McKee.2004:305-306)

    4. Kompleks V:Sintesis ATP

    Pada awalnya,studi mikroskopis elektron pada mitokondria mengungkapkan adanya berbagai

    struktur lollipop menjadi dasar membran inti pada permukaan intinya.

    Hingga saat ini,sintase ATP terdiri dari dua komponen utama yaitu:

    a. Unit F1,ATPase aktif,memiliki lima sub unit yangberbeda dalam ratio 3,3,

    ,, .Ada tiga sisi katalitik ikatan nukleotida pada F1.

    b. Unit F0, saluran trans membran untuk proton , memiliki tiga sub unit dalam

    rasio a,b2, dan c12.

    (Turdee McKee,McKee.2004:312)

  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    11/15

    ( Horton,Robert.2006:433)

    Saat ini diyakini bahwa translokasi dari 3 proton melalui sintase ATP diperlukan

    untuk setiap molekul ATP yang disintesis.Hal ini memunculkan bahwa efek kekuatan

    protonmotive adalah untuk menginduksi rotasi tigalangkah 120 masing-masing unit

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B20.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    12/15

    saluran F0 .Komponen rotor mesin molekul ini terdiri dari sub -unit , ,dan c12,

    sedangkan subunit a,b2,, 3, dan 3 terdiri dari komponen statorr.

    Seperi proton mengalir melalui Fo , rotasi c12( saluran proton ) ditransfer ke subunit

    yang memproyeksikan ke dalam inti komponen F1. Rotasi dari subunit menempatkannya dalam

    tiga posisi relatif yang mungkin terhadap masing-masing dimer . Afinitas pengikatan

    katalitik subunit berubah dengan penggantian posisi sub unit . posisi 7 subunit . Konformasi A

    mengikat ADP dan Pi secara lemah, konformasi B menggerakkan substrat yang berdekatan

    untuk memfasilitasi pembentukan ATP , dan konformasi C adalah bentuk tidak mengikat yang

    secara efektif mengusir ATP dari situs aktif .Ini adalah langkah terakhir yang berfungsi sebagai

    kekuatan pendorong untuk reaksi . Tanpa gradien proton , rotor tidak berfungsi.Arah aliran

    proton menentukan arah rotasi rotor dan arah reaksi .(Turdee McKee,McKee.2004:312 -314)

    ( Horton,Robert.2006:434)

    B.B. Fosforilasi Oksidatif

    Fosforilasi oksidatif, proses dimana energi yang dihasilkan oleh rantai transpor elektron

    dikonversikan fosforilasi ADP untuk menghasilkan ATP, telah dipelajari sejak tahun 1940-an.

    Satu-satunya jenis reaksi fosforilasi yang kemudian familiar di kalangan ahli biokimia adalah

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B22.png?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B27.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    13/15

    tingkat-substrat (misalnya oksidasi dan fosforilasi gliseraldehida-3-fosfat untuk membentuk

    biophosphoglycerate)

    Teori Kemiosmotik

    Pada tahun 1961 , Peter Mitchell , seorang ahli biokimia Inggris , mengusulkan

    mekanisme dimana energi bebas yang dihasilkan selama transpor elektron mendorong sintesis

    ATP dan sekarang dapat diterima secara luas.Model Mitchell , disebut sebagai teori

    kemiosmotik ganda, yang memiliki fitur utama sebagai berikut :

    1. Seperti elektron yang melewati rantai transpor elektron , proton diangkut dari matriks dan

    dilepaskan ke dalam ruang antar membran . Akibatnya , sebuah potensial listrik dan

    gradien proton pH muncul di seluruh membran dalam. elektrokimia gradien proton

    kadang-kadang disebut sebagai gaya protonmotive.2. Proton yang hadir dalam ruang antar membran dalam kelebihan yang besar , bisa

    melewati membran dalam dan kembali ke dalam matriks bawah gradien konsentrasinya

    hanya melalui saluran khusus (Membran dalamnya sendiri adalah kedap ion seperti

    proton).Secara termodinamika aliran menguntungkan proton terjadi melalui sebuah

    saluran, masing-masing berisi aktivitas sintase ATP, dimana sintesis ATP terjadi.

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B24.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B23.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    14/15

    Mitchell menyarankan bahwa pelepasan energi bebas yang berhubungan dengan transpor

    elektron dan sintesis ATP digabungkan oleh kekuatan protonmotive yang dihasilkan rantai

    transpor elektron.

    Contoh bukti yang mendukung teori kemiosmotik adalah sebagai berikut :

    1. Secara aktif serapan mitokondria mengusir proton.PH suspensi buffer lemah pada

    mitokondria diukur dengan tetes elektroda ketika O2 ditambahkan. Ciri khas gradien

    pH yang melintasi membran dalam adalah sekitar 0,05 satuan pH.

    2. Sintesis ATP berhenti ketika membran dalam terganggu.Sebagai contoh, meskipun

    transpor elektron berkelanjutan , sintesis ATP berhenti dalam mitokondria yang

    ditempatkan dalam larutan hipertonik .

    3. Berbagai molekul yang menghambat sintesis ATP sekarang dikenal secara khusus

    untuk menghilangkan gradien proton. Menurut teori kemiosmotik,gradien proton yang

    terganggu kehilangan energi yang berasal dari molekul makanan sebagai

    panas.Uncouplers meruntuhkan gradien proton dengan menyamakan konsentrasi

    proton di kedua sisi membran.Ionophore adalah molekul hidrofobik yang

    menghilangkan gradien osmotik dengan memasukkan diri ke dalam membran dan

    membentuk sebuah saluran.

    https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B26.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B25.jpg?attredirects=0
  • 7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif

    15/15

    (Turdee McKee,McKee.2004:307-312)

    Untuk lebih lengkapnya:

    http://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwI(Transpor Elektron)

    http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY (Sintesis ATP)

    http://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0 (Rantai Transpor Elekron dan

    Kemiosmosis)

    DAFTAR PUSTAKA

    Horton,Robert.2006.Principle of Biochemistry.United States

    of America:Pearson Education,Inc.

    Turdee McKee,McKee.2004.Biochemistry : The Molecular Basis Of Life , 3rd

    edition.New York: Mc Graw Hill.

    http://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwIhttp://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwIhttp://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKYhttp://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKYhttp://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0http://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0http://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKYhttp://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwI