BAB I

PENDAHULUAN

1. Latar Belakang

Mata merupakan indera sensorik khusus yang berperan dalam fungsi

penglihatan. Fungsi tersebut sangat dipengaruhi oleh struktur komponen-

kompenen yang membentuk bola mata. Mulai dari struktur penunjang seperti

suprasilia, palpebra, ataupun silia yang berperan dalam perlindungan bola

mata hingga struktur-sruktur penting yang terlibat langsung dalam proses

penglihatan tersebut seperti media refraksi, retina ataupun sistem persarafan

mata hingga ke otak1.

Pada proses melihat, sinar yang dipantulkan oleh suatu obyek akan masuk

ke dalam mata dan difokuskan oleh media refraksi mata hingga tepat

mencapai retina. Retina kemudian mengolah masukan tersebut menjadi sinyal

elektrik sehingga dapat diteruskan ke lobus oksipital otak melalui sistem saraf

sehingga kita dapat melihat suatu obyek. Dalam rangkaian proses ini, retina

sebagai unit pengolah input energi cahaya memegang peranan yang sangat

penting. Demikian pula komponen-komponen yang menyusun retina

tersebut1,2.

Retina merupakan suatu struktur multilapis yang tersusun dalam 10

lapisan. Pada lapisan-lapisan retina ini, salah satu komponen yang sangat

berperan dalam pengolahan input energi cahaya oleh retina adalah sel-sel

fotoreseptor yang terdiri dari sel batang dan sel kerucut. Sel-sel fotoreseptor

adalah suatu jenis sel saraf khusus yang terdapat pada retina mata yang

berperan dalam proses fototransduksi yang merupakan suatu proses

pengubahan energi cahaya (radiasi elektromagnetik) menjadi suatu sinyal

elektrik guna memulai suatu rangkaian proses biologis dalam fungsi

penglihatan. Secara spesifik, fotoreseptor akan menyerap foton dari lapangan

pandang dan melalui suatu rangkaian proses biokomia yang spesifik dan

kompleks mengubahnya menjadi sinyal elektrik melalui perubahan-perubahan

pada potensial membrannya3.

2. Tujuan

Tinjauan pustaka ini bertujuan untuk menambah pengetahuan dan

pemahaman mengenai anatomi dan fisologi retina serta memberikan gambaran

mengenai peranan sel-sel fotoreseptor dalam fungsi penglihatan.

BAB II

EMBRIOLOGI

Gambar 1 : Embriologi Mata

Cikal bakal mata adalah suatu gelembung mata (optic vesicle) yang

merupakan evaginasi dari diensefalon tabung saraf (neural tube). Gelembung ini

terbentuk pada hari ke 25 tahapan perkembangan embrio dan terletak berdekatan

dengan lapisan ektoderma. Pada perkembangan selanjutnya, gelembung mata

akan berinvaginasi membentuk piala mata (optic cup) yang memiliki dua lapisan.

Lapisan dalam sebagai epitel berpigmen dan lapisan luar adalah retina sensorik.

Lapisan ektoderma juga mengalami invaginasi membentuk gelembung lensa dan

mengisi bagian tengah piala mata. Proses ini terjadi sekitar 25-35 hari pada

tahapan perkembangan embrio4.

Meskipun lapisan retina sensorik dan epitel berpigmen sama-sama berasal

dari gelembung mata namun keduanya sangat berbeda. Retina sensorik

merupakan suatu struktur multilapis yang mengandung jutaan neuron dan

fotoreseptor, sementara lapisan epitel berpigmen merupakan suatu lapisan tunggal

non-sensorik, berpigmen, dan berupa sel-sel kuboid. Dalam perkembangannya

kedua lapisan ini membutuhkan interaksi dengan jaringan-jaringan sekitarnya.

Jika gelembung mata dipisahkan dari epidermis dan mesenkim sekitar, proses

diferensiasi hanya akan mencapai tahap gelembung mata dan mata tidak akan

terbentuk. Hal ini dikarenakan jaringan sekitar akan menghasilkan faktor-faktor

yang penting dalam proses diferensiasi perkembangan mata. Faktor-faktor

tersebut adalah fibroblast growth factor (FGF), sonic hedgehog (Shh), BMP7, dan

Pax6.

FGFs terekspresi pada ektoderma lensa di gelembung mata yang berperan

dalam perkembangan retina sensorik. Shh berasal dari sel-sel prekordal

mesoderma dan pada diensefalon ventral menekan perkembangan mata dan

menginduksi ekspresi gen untuk membentuk tangkai mata (optic stalk). BMP7

merupakan bagian dari golongan disffusible signaling molecules / TGF-β

superfamily yang berperan sebagai faktor mitogenik sel-sel gelembung mata. Pax6

merupakan suatu gen yang mengkode faktor transkripsi yang berperan dalam

mengontrol spesifikasi daerah-daerah dalam perkembangan embrio terutama

bagian anterior, termasuk mata.

Retina sensorik tersususun dalam lapisan-lapisan khas berulang yang sangat

berperan dalam fungsi visual. Mekanisme pembentukan susunan lapisan-lapisan

ini dipekirakan melalui fungsi inhibisi sel progenitor sekitar untuk tidak

mengekspresikan bentuk yang sama. Sel-sel retina tidak dibentuk oleh sel

progenitor pada saat yang bersamaan. Secara keseluruhan, pembentukan sel-sel

retina dibagi dalam dua fase. Fase pertama adalah sel-sel ganglion, kerucut, dan

horizontal. Fase kedua adalah sel-sel batang, bipolar, dan glial Muller5.

BAB III

ANATOMI

Retina adalah selembar tipis jaringan saraf yang semitransparan dan

multilapis yang melapisi bagian dalam dua per tiga posterior dinding bola mata.

Retina membentang ke depan hampir sama jauhnya dengan korpus siliaris, dan

berakhir di tepi ora serrata. Pada orang dewasa, ora serrata berada sekitar 6,5 mm

di belakang garis schwalbe pada sisi temporal dan 5,7 mm di belakang garis ini

pada sisi nasal. Permukaan luar retina sensorik bertumpuk dengan lapisan epitel

berpigmen retina sehingga juga bertumpuk dengan membrane bruch, koroid, dan

sklera.

Gambar 2 : Lapisan - Lapisan Retina

Lapisan-lapisan retina mulai dari sisi dalamnya adalah :

1. Membran limitans interna

2. Lapisan serat saraf, yang mengandung akson-akson sel ganglion yang berjalan

menuju nervus optikus

3. Lapisan sel ganglion

4. Lapisan pleksiformis dalam, yang mengandung sambungan-sambungan sel

ganglion dengan sel amkrin dan bipolar

5. Lapisan inti dalam badan sel bipolar, amakrin dan sel horizontal

6. Lapisan pleksiformis luar, yang mengandung sambungan-sambungan sel

bipolar dan sel horizontal dengan fotoreseptor

7. Lapisan inti luar sel fotoreseptor

8. Membran limitans eksterna

9. Lapisan fotoreseptor segmen dalam dan luar batang dan kerucut

10. Epithelium pigmen retina

Retina mempunyai tebal 0,1 mm pada ora serrata dan 2,3 mm pada kutub

posterior. Di tengah-tengah retina posterior terdapat makula yang merupakan

daerah pigmentasi kekuningan yang disebabkan oleh pigmen luteal (xantofil),

yang berdiameter 1,5 mm. Di tengah makula, sekitar 3,5 mm di sebelah lateral

diskus optikus, terdapat fovea, yang merupakan suatu cekungan yang memberikan

pantulan khusus bila dilihat dengan oftalmoskop. Foveola adalah bagian tengah

fovea dimana sel fotoreseptornya adalah sel kerucut dan merupakan bagian retina

yang paling tipis.

Retina menerima darah dari dua sumber yaitu khoriokapilaria dan cabang-

cabang arteri sentralis retina. Khoriokapilaris memperdarahi sepertiga luar retina,

termasuk lapisan pleksiformis luar dan lapisan inti luar, fotoreseptor, dan lapisan

epitel pigmen retina sedangkan cabang-cabang arteri sentralis retina

memperdarahi dua pertiga sebelah dalam retina2.

1. Sel – Sel Fotoreseptor

Gambar 3 : Sel Batang dan Sel Kerucut

Dua sel fotoreseptor pada retina adalah sel batang dan sel kerucut Kedua

fotoreseptor ini dapat dibedakan berdasarkan karakteristik khususnya masing-

masing seperti bentuk, segmen luar dan dalam, posisi nukleus, dan bentuk

terminal sinapsisnya. Semua sel fotoreseptor memiliki segmen luar yang

mengandung pigmen penglihatan dan segmen dalam yang berisi nukleus dan

terminal sinapsis. Segmen luar dan dalam, baik untuk sel batang ataupun sel

kerucut dihubungkan oleh suatu jembatan sitoplasma yang bersilia.

Klasifikasi sel-sel fotoreseptor didasarkan pada gambaran mikroskopik

pada ujung sel tersebut. Sel kerucut semakin mengecil pada segmen luarnya,

sedangkan sel batang berbentuk silinder atau seperti batang. Segmen luar

pada sel kerucut dihubungkan oleh suatu terminal sinapsis yang lebar yang

disebut pedicle, sedangkan terminal sinapsis pada sel batang berbentuk lebih

kecil yang disebut sphrules. Selain berdasarkan gambaran morfologi tersebut,

pengklasifikasian sel fotoreseptor juga didasarkan pada kemampuan

fotosensitivitasnya5,7.

Segmen Luar Fotoreseptor

Segmen luar mengandung fotopigmen dan merupakan tempat

berlangsungnya proses fototransduksi, yang merupakan suatu proses

pengubahan energi cahaya menjadi sinyal-sinyal elektrik. Sel batang sensitif

terhadap cahaya karena mengandung pigmen penglihatan peka cahaya yang

disebut rodopsin yang mampu menangkap foton. Substansi ini merupakan

kombinasi protein skotopsin dengan senyawa protein retinal. Retinal tersebut

secara kimiawi berhubungan erat dengan vitamin A dan merupakan tipe

khusus yang disebut 11-cis retinal. Bentuk cis dari retinal adalah penting

sebab hanya bentuk ini saja yang dapat berikatan dengan opsin agar dapat

mensintesis rodopsin5,6.

Molekul penyerap cahaya pada sel kerucut hampir sama persis dengan

komposisi kimiawi rodopsin dalam sel batang. Perbedaan hanya terletak pada

bagian protein opsin yang disebut fotopsin pada sel kerucut, berbeda dengan

skotopsin dalam sel batang. Bagian retinal semua pigmen visual sama persis

dengan apa yang ada di dalam sel batang ataupun kerucut. Oleh karena itu,

pigmen peka warna sel kerucut merupakan kombinasi antara retinal dan

fotopsin6.

Pada retina primata terdapat tiga jenis sel kerucut yang masing-masing

sensitif terhadap cahaya biru (2%), hijau (32%), dan oranye (64%).

Sensitivitas pigmen kerucut bergantung pada molekul opsin yang diikatnya.

Pigmen rodopsin sel batang menyerap spektrum pada 500 nm, sedangkan

pigmen sel kerucut menyerap maksimal spektrum biru (450 nm), hijau (530

nm), dan kuning (565 nm)5,7,8.

Gambar 4: Jenis Sel Batang dan Sel Kerucut Gambar 5 : Spektrum Cahaya Sel Batang dan Sel Kerucut

Segmen Dalam Fotoreseptor

Segmen luar dan dalam fotoreseptor dihubungkan oleh suatu tangkai

silinder sempit bersilia yang mempunyai 9 pasang filamen. Filamen berakhir

pada sentriol pada badan basal yang terletak pada apeks segmen dalam.

Dua morfologi yang membedakan segmen dalam adalah daerah ellipsoid

dan myoid. Ellipsoid pada segmen dalam fotoreseptor memiliki cirri adanya

agregrasi mitokondria, sedangkan pada daerah myoid terdapat kompleks golgi

dengan komponen-komponen vesikel dan ribosom yang tersebar letaknya.

Nukleus terletak di bagian bawah segmen dalam pada bagian yang melebar.

Perluasan axon berakhir pada badan terminal yang bersinaps dengan procesus

sel-sel bipolar dan horizontal5.

Matriks Interfotoreseptor / Interphotoreceptor Matrix (IPM)

IPM terletak antara permukaan apikal retina sensorik dan RPE (Retina

Pigmented Ephitel) yang mengelilingi bagian ellipsoid segmen dalam dan

segmen luar pada sel-sel fotoreseptor. Matriks ini merupakan rute utama

lintasan nutrisi dan metabolit antara sel-sel fotoreseptor dan pembuluh darah

koroid. Interphotoreceptor retinol binding protein (IRBP) merupakan

komponen terlarut IPM yang merupakan suatu glikoprotein mediasi transport

derivat vitamin A retinol anatara RPE dan fotoreseptor5.

2. Distribusi Sel – Sel Fotoreseptor

Rata-rata retina manusia memiliki 4,6 juta sel kerucut dan 92 juta sel

batang. Penyebaran sel-sel fotoreseptor pada retina membentuk suatu pola.

Distribusi sel kerucut terbanyak terdapat pada fovea, sekitar 10% dari jumlah

total sel kerucut yang ada di retina sehingga berperan dalam penglihatan

warna dan ketajaman penglihatan terbaik. Kemudian, distribusi sel kerucut ini

menurun setelah melewati makula. Sel batang juga memiliki distribusi sendiri

pada retina. Sekitar 0,25 mm sentral dari fovea, tidak terdapat sel batang.

Distribusi sel batang ini kemudian akan meningkat sekitar 5 dan 7 mm pada

wilayah eksenteritas berikutnya. Distribusi sel batang terbanyak terdapat pada

cincin elips pada eksenteritas lempeng optik dan meluas ke retina nasal

dengan lokasi terbanyak pada retina superior. Distribusi sel batang inilah

yang menjadikan peranannya dalam fungsi penglihatan perifer5,7,8.

Gambar 6 : Distribusi Sel Batang dan Sel Kerucut pada Retina

BAB IV

FISIOLOGI

Retina adalah jaringan paling kompleks di mata. Untuk dapat melihat, mata

harus berfungsi sebagai alat optis, sebagai suatu reseptor kompleks, dan sebagai

suatu transducer yang efektif. Sel-sel batang dan kerucut di lapisan fotoreseptor

mampu mengubah rangsangan cahaya menjadi suatu impuls saraf yang

dihantarkan oleh lapisan serat saraf retina melalui saraf optikus dan akhirnya ke

korteks penglihatan. Fotoreseptor kerucut dan batang terletak di lapisan terluar

yang avaskuler pada retina sensorik dan merupakan tempat berlangsungnya reaksi

kimia yang mencetuskan proses penglihatan2.

. Sel batang berfungsi dalam proses penglihatan redup dan gerakan sementara

sel kerucut berperan dalam fungsi penglihatan terang, penglihatan warna, dan

ketajaman penglihatan. Sel batang memiliki sensitivitas cahaya yang lebih tinggi

daripada sel kerucut dan berfungsi pada penglihatan perifer. Sel Kerucut mampu

membedakan warna dan memiliki fungsi penglihatan sentral.

1. Fotokimiawi Penglihatan

Baik sel batang ataupun kerucut mengandung bahan kimia rodopsin dan

pigmen kerucut yang akan terurai bila terpapar cahaya. Bila rodopsin sudah

mengabsorbsi energi cahaya, rodopsin akan segera terurai akibat fotoaktivasi

elektron pada bagian retinal yang mengubah bentuk cis dari retinal menjadi

bentuk all-trans. Bentuk all-trans memiliki struktur kimiawi yang sama

dengan bentuk cis namun struktur fisiknya berbeda, yaitu lebih merupakan

molekul lurus daripada bentuk molekul yang melengkung. Oleh karena

orientasi tiga dimensi dari tempat reaksi retinal all-trans tidak lagi cocok

dengan tempat reaksi protein skotopsin, maka terjadi pelepasan dengan

skotoopsin. Produk yang segera terbentuk adalah batorodopsin, yang

merupakan kombinasi terpisah sebagian dari retianal all-trans dan opsin.

Batorodopsin sendiri merupakan senyawa yang sangat tidak stabil dan dalam

waktu singkat akan rusak menjadi lumirodopsin yang lalu berubah lagi

menjadi metarodopsin I. Metarodopsin I ini selanjutnya akan menjadi produk

pecahan akhir yaitu metarodopsin II yang disebut juga rodopsin teraktivasi,

yang menstimulasi perubahan elektrik dalam sel batang yang selanjutnya

diteruskan sebagai sinyal ke otak6.

Rodopsin selanjutnya akan dibentuk kembali dengan mengubah all-trans

retinal menjadi 11-cis retinal. Hal ini didapat dengan mula-mula mengubah

all-trans retinal menjadi menjadi all-trans retinol yang merupakan salah satu

bentuk vitamin A. Selanjutnya, di bawah pengaruh enzim isomerase, all-trans

retinol diubah menjadi 11-cis retinol lalu diubah lagi menjadi 11-cis retinal

yang lalu bergabung dengan skotopsin membentuk rodopsin6.

2. Adaptasi Terang dan Gelap

Bila seseorang berada di tempat yang sangat terang untuk waktu yang

lama, maka banyak sekali fotokimiawi yang yang terdapat di sel batang dan

kerucut menjadi berkurang karena diubah menjadi retinal dan opsin.

Selanjutnya, sebagian besar retinal dalam sel batang dan kerucut akan diubah

menjadi vitamin A. Oleh karena kedua efek ini, maka konsentrasi bahan

kimiawi fotosensitif yang menetap dalam sel batang dan kerucut akan sangat

banyak berkurang, akibatnya sensitivitas mata terhadap cahaya juga turut

berkurang. Keadaan ini disebut adaptasi terang.

Sebaliknya, bila orang tersebut terus berada di tempat gelap dalam waktu

yang lama, maka retinal dan opsin yang ada di sel batang dan kerucut diubah

kembali menjadi pigmen yang peka terhadap cahaya. Selanjutnya, vitamin A

diubah kembali menjadi retinal untuk terus menyediakan pigmen peka cahaya

tambahan, dimana batas akhirnya ditentukan oleh jumlah opsin yang ada di

dalam sel batang dan kerucut. Keadaan ini disebut adaptasi gelap6.

BAB V

KESIMPULAN

Retina merupakan komponen multilapis pada mata yang sangat kompleks.

Dalam fungsi penglihatan, retina berperan dalam pengolahan input cahaya yang

masuk ke mata menjadi sinyal sensoris untuk dapat diteruskan dan diterjemahkan

otak. Fungsi pengolahan masukan tersebut terutama dilakukan oleh sel-sel

fotoreseptor yang merupakan salah satu dari 10 lapisan pada retina.

Sel-sel fotoreseptor terdiri dari sel batang dan kerucut. Kedua sel ini

dibedakan berdasarkan karakteristik khususnya masing-masing seperti bentuk,

segmen luar dan dalam, posisi nukleus, dan bentuk terminal sinapsisnya selain

juga berdasarkan pada kemampuan fotosensitivitasnya. Sel batang berfungsi

dalam proses penglihatan cahaya redup dan sel kerucut berperan dalam proses

penglihatan cahaya terang.

Pada proses penglihatan, sel-sel fotoreseptor terutama berperan dalam

mengawali pencetusan sinyal sensoris dengan mengubah potensial membrannya.

Proses tersebut terjadi melalui serangkaian reaksi kimiawi yang melibatkan

penguraian pigmen peka cahaya yang terdapat pada sel batang dan kerucut.

Pigmen peka cahaya pada sel batang disebut rodopsin sedangkan pigmen peka

cahaya pada sel kerucut disebut pigmen kerucut. Pigmen-pigmen peka cahaya ini

juga berperan dalam proses adaptasi terang dan gelap melalui proses penguraian

dan pembentukannya kembali yang bergantung pada kondisi cahaya yang masuk

ke dalam mata.

Telaah Ilmiah

SEL-SEL FOTORESEPTOR

Disusun Oleh :

Agustina Fajarini(04061001019)

Pembimbing :

dr. H. Dharma Sastrawan, Sp.M

DEPARTEMEN ILMU KESEHATAN MATA

FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS SRIWIJAYA

RUMAH SAKIT MOHAMMAD HOESIN

PALEMBANG

2010