Asam NukleatStruktur Asam Nukleat

Farisa Nurizky - 1406607962

Kelompok 4

STRUKTUR ASAM NUKLEAT

ABSTRAK

Materi genetik yang terdapat pada seluruh makhluk hidup adalah asam nukleat. Asam nukleat mempunya struktur primer, sekunder, dan tersier. Struktur primer asam nukleat merupakan makromolekul yang tersusun dari monomer nukleotida. Monomer nukleotida dapat dibagi menjadi 3 komponen utama. Berdasarkan jumlah rantai dan jenis gula pentosanya, asam nukleat dibagi menjadi dua, yaitu DNA dan RNA, yang merupakan struktur sekunder asam nukleat. Struktur tersier DNA dapat dibagi menjadi tiga berdasarkan bentuknya. Struktur tersier RNA sangat bervariasi. Terdapat beberapa faktor lingkungan serta kondisi yang dapat mempengaruhi struktur asam nukleat serta merubah bentuk DNA dan RNA.

Kata Kunci

asam nukleat, nukleotida, ikatan fosfodiester, pasangan basa Watson-Crick, aturan Chargaff, ikatan hidrogen, heliks, DNA, RNA

1. RANTAI NUKLEOTIDA

Asam nukleat adalah polimer nukleotida. Asam nukleat berbentuk rantai linier yang merupakan gabungan monomer nukleotida sebagai unit pembangunnya.

Tiap nukleotida terdiri atas nukleosida dan asam fosfat. Nukleosida terdiri atas gula pentose (ribose atau deoksiribosa) dan basa nitrogen heterosiklik, yaitu turunan purina (adenine dan guanine) dan turunan pirimidina (sitosin, urasil, dan timin). (Sumardjo,2006)

Panjang dari satu rantai nukleotida berulang (fosfat, gula, basa) adalah sekitar 3,4 Angstrom.

1.1 Gula Pentosa

Gula pentosa adalah gula monosakarida dengan lima atom karbon yang berbentuk cincin segilima. Empat atom C (C1’-C4’) serta satu atom O membentuk cincin segilima, sementara satu atom C (C5’) berada di luar formasi cincin seperti terlihat pada Gambar 2. Gula pentosa berikatan dengan basa nitrogen pada atom karbon nomor 1 (C1’) dan dengan gugus fosfat pada atom karbon nomor 5 (C5’).

Terdapat dua jenis gula pentosa yang dapat membentuk monomer nukleotida asam nukleat, yaitu ribosa (pada RNA) dan 2-deoxyribosa (pada DNA). Pada ribosa, atom karbon C2’ berikatan dengan gugus hidroksil (–OH), sementara pada 2-deoxyribosa atom C2’ berikatan dengan –H.

Gambar 1. Molekul sederhana asam nukleat

(Sumber: http://www.chem-is-try.org/materi_kimia/kimia-

kesehatan/biomolekul/asam-nukleat/)

1.2 Gugus Fosfat

Gugus fosfat terikat pada atom karbon nomor 5 (C5’) yang berada di luar formasi cincin segilima melalui ikatan fosfoester. Gugus fosfat dapat berbentuk monofosfat, difosfat, serta trifosfat. Baik DNA maupun RNA tersusun dari nukleosida trifosfat. Pada pH netral adanya gugus fosfat akan menyebabkan asam nukleat bermuatan negatif. Inilah penyebab pemberian nama ’asam’ kepada molekul polinukleotida meskipun di dalamnya juga terdapat banyak basa nitrogen.

Untuk membentuk polimer nukleotida atau asam nukleat maka terjadi ikatan fosfodiester yaitu ikatan gugus fosfat dengan gugus gula pentosa dari satu nukleotida dengan nukleotida lain yaitu pada atom karbon nomer 5 dan 3.

1.2.1 Ikatan Fosfodiester

Ikatan fosfodiester merupakan ikatan kovalen melalui gugus fosfat yang menghubungkan antara gugus hidroksil (OH) pada posisi C5’ gula pentosa dan gugus hidroksil pada posisi C3’ gula pentosa nukleotida berikutnya. Ikatan ini dinamakan ikatan fosfodiester karena secara kimia gugus fosfat berada dalam bentuk diester.

Oleh karena ikatan fosfodiester menghubungkan gula pada suatu nukleotida dengan gula pada nukleotida berikutnya, maka ikatan ini sekaligus menghubungkan kedua nukleotida yang berurutan tersebut. Dengan demikian, akan terbentuk suatu rantai polinukleotida yang masing-masing nukleotidanya satu sama lain dihubungkan oleh ikatan fosfodiester.

Kecuali yang berbentuk sirkuler, seperti halnya pada kromosom dan plasmid bakteri, rantai polinukleotida memiliki dua ujung. Salah satu ujungnya berupa gugus fosfat yang terikat pada posisi 5’ gula guanine. Oleh karena itu, ujung ini dinamakan ujung P atau ujung 5’. Ujung yang lainnya berupa gugus hidroksil yang terikat pada posisi 3’ gula uanine sehingga ujung ini dinamakan ujung OH atau ujung 3’. Adanya

Gambar 2. Perbandingan deoksiribosa (2-deoksiribosa) dengan ribosa (Sumber: http://www.mun.ca/biology/scarr/iGen3_02-07.html)

Gambar 3. Ikatan fosfodiester (Sumber:

http://www.chem-is-try.org/materi_kimia/kimia-kesehatan/biomolekul/asam-

nukleat/)

Gambar 4. Basa purin dan pirimidin (Sumber:

http://www.bio.miami.edu/tom/courses/bil255/bil255goods/09_dna.html)

Gambar 5. Perbandingan ikatan hidrogen antar basa berbentuk normal dengan basa

tautomer (Sumber: http://www.nature.com/scitable/content/purine-and-pyrimidine-bases-exist-in-different-97271)

ujung-ujung tersebut menjadikan rantai polinukleotida linier mempunyai arah tertentu.

1.3 Basa Nitrogen

Basa nitrogen adalah salah satu komponen nukleotida. Terdapat dua macam basa nitrogen berdasarkan banyak cincinnya, yaitu purin (dua cincin) dan pirimidin (satu cincin). Basa purin dibagi lagi menjadi dua berdasarkan perbedaan struktur, yaitu adenin dan guanin. Perbedaan struktur ini akan berpengaruh pada kekuatan ikatan hidrogen pasangan basa. Basa pirimidin dibagi menjadi tiga, yaitu timin, urasil dan sitosin.

. Posisi C1’ pada gula pentosa akan berikatan dengan posisi 9 (N-9) pada basa purin atau posisi 1 (N-1) pada basa pirimidin melalui ikatan glikosidik atau glikosilik. Kompleks gula-basa ini dinamakan nukleosida.

Jika gula pentosanya adalah ribosa seperti halnya pada RNA, maka nukleosidanya dapat berupa adenosin, guanosin, sitidin, dan uridin. Begitu pula, nukleotidanya akan ada empat macam, yaitu adenosin monofosfat, guanosin monofosfat, sitidin monofosfat, dan uridin monofosfat. Sementara itu, jika gula pentosanya adalah deoksiribosa seperti halnya pada DNA, maka (2’-deoksiribo)nukleosidanya terdiri atas deoksiadenosin, deoksiguanosin, deoksisitidin, dan deoksitimidin.

Aturan Chargaff mengatakan banyaknya basa purin dan pirimidin dalam DNA selalu 1:1 sebab mereka saling berpasangan seperti yang dapat dijelaskan aturan pasangan basa Watson-Crick.

1.3.1 Ikatan Hidrogen

Basa purin dapat berpasangan dengan basa pirimidin dikarenakan oleh suatu ikatan hidrogen. Pada DNA, pasangan basa ini menghubungkan antara rantai polimer nukleotida yang satu dengan yang lain. Ikatan hidrogen adalah suatu bentuk interaksi lemah antara suatu atom elektro negatif (atom akseptor) dengan atom hidrogen yang terikat secara kovalen pada atom yang lain (atom donor).

Basa purin dan pirimidin berpasangan mengikuti aturan pasangan basa Watson-Crick. Basa purin adenin akan selalu berpasangan dengan basa pirimidin timin (atau urasil), sementara basa pirimidin sitosin akan selalu berpasangan dengan basa purin guanin. Hal ini disebabkan oleh struktur masing-masing basa itu sendiri, dimana adenin dan timin (atau urasil) hanya dapat mempunyai dua ikatan hidrogen sedangkan sitosin dan guanin dapat membentuk tiga ikatan hidrogen. Ikatan hidrogen terbentuk karena grup eksosiklik amino di C6’ pada adenin berikatan dengan karbonil di C4’ pada timin. Ikatan hidrogen terbentuk antara grup eksosiklik NH2 di C2’ pada guanin dan karbonil di C2’ pada sitosin. Ikatan hidrogen juga tebentuk di N1 pada guanin dan N3 pada sitosin, serta karbonil C6‘ pada guanin dan eksosiklik NH2 sitosin.

1.3.2 Tautomer

Basa purin dan pirimidin juga terdapat dalam bentuk lain yang disebut sebagai tautomer. Tautomer adalah dua molekul dengan formula yang sama namun mempunyai kesinambungan yang berbeda. Perubahan menjadi tautomer terjadi apabila sebuah proton berubah posisi. Tautomerisasi menyebabkan basa berpasangan dengan pasangan yang salah, seperti pada Gambar 5.

2. TINGKAT STRUKTUR ASAM NUKLEAT

Struktur asam nukleat DNA dan RNA mirip. Struktur ini dibagi menjadi empat tingkatan yang berbeda, primer, sekunder, tersier dan kuaterner.

2.1 Struktur PrimerStruktur utama asam nukleat adalah urutan linear nukleotida, yang dihubungkan

satu sama lain dengan sambungan fosfodiester. Nukleotida terdiri dari tiga komponen - dasar nitrogen, gula 5-karbon dan gugus fosfat. Basa nitrogen yang purin (adenin, guanin) dan pirimidin {sitosin, timin (hadir dalam DNA saja), urasil (hadir dalam RNA saja)}. Gula 5 karbon adalah deoksiribosa untuk DNA dan dan gula ribosa pada RNA. Dasar purin, membentuk ikatan glikosidik antara mereka nitrogen dan 9 '9 - OH kelompok molekul gula. Dasar pirimidin, mereka membentuk ikatan glikosidik antara 1 'nitrogen dan 9' OH dari deoksiribosa tersebut. Dalam kedua purin dan pirimidin basis kelompok fosfat membentuk ikatan dengan molekul gula antara satu kelompok oksigen bermuatan negatif dan 5 'OH dari gula. Nukleotida membentuk hubungan fosfodiester antara 5' dan 3' atom karbon, ini membentuk asam nukleat. Urutan nukleotida saling melengkapi satu sama lain. Contoh komplementer urutan AGCT adalah TCGA.

2.2 Struktur Sekunder

Gambar 6. Struktur DNA (Sumber: https://wikispaces.psu.edu/pages/viewpage.action?

pageId=112527211&navigatingVersions=true)

Struktur sekunder adalah interaksi antara dasar. Struktur ini menunjukkan bagian mana helai terikat satu sama lain. Dua untai DNA dalam double helix DNA terikat satu sama lain dengan batas hidrogen. Nukleotida pada satu untai pasangan basa dengan nukleotida untai lainnya. Struktur sekunder DNA didominasi pasangan dasar dua helai polinukleotida membentuk heliks ganda.

2.3 Struktur Tersier

Struktur tersier adalah bentuk tiga dimensi di mana seluruh rantai dilipat. Tersier pengaturan struktur berbeda dalam empat bentuk struktural:

Kiri atau kanan wenangan. Panjang pergantian heliks. Jumlah pasangan basa per giliran. Perbedaan ukuran antara utama dan alur kecil.

2.4 Struktur Kuarterner

Struktur Kuarter adalah tingkat yang lebih tinggi dari organisasi asam nukleat. Struktur ini mengacu pada interaksi asam nukleat dengan molekul lain. Organisasi paling sering terlihat adalah bentuk kromatin yang menunjukkan interaksi dengan protein histon kecil.

3. STRUKTUR DNA

DNA (deoxyribonucleic acid) dibentuk oleh dua rantai heliks berbeda arah 180 derajat (antiparalel) yang terpilin menjadi satu. DNA berbentuk seperti tangga yang diputar, dengan pasangan basa nitrogen purin (adenin dan guanin) dan pirimidin (sitosin dan timin) sebagai anak tangga sedangkan gula 2-deoksiribosa dan gugus fosfat sebagai rangka tangga. Satu putaran heliks DNA pada umumnya kurang lebih 3,4 nm. Satu putaran heliks dibentuk oleh kurang lebih 10 nukleotida atau sama dengan 10 pasangan basa. Diameter pilinan heliks sekitar 2nm. Spesifikasi (pembeda) suatu DNA dari yang lain adalah urutan basa nukleotidanya. Arah pembacaan basa nukleotida dari ujung-5‛ menuju ujung-3‛.

Gambar 7. Tipe DNA berdasarkan struktur (Sumber: https://www.mun.ca/biology/scarr/iGen3_02-14.html)

DNA berbentuk heliks (spiral 3 dimensi) karena berbagai penyebab, namun pada intinya disebabkan oleh gaya antarmolekul. Rangka fosfat/ribosa bersifat hidrofilik, oleh sebab itu ia mengarah keluar ke arah pelarut, sementara basa nitrogen yang relatif lebih hidrofobik ‘mengubur’ diri mereka ke arah dalam. Juga, geometri tautan deoksiribosa-fosfat menyebabkan panjang yang pas untuk basa berpasangan.

Ikatan hidrogen yang tidak sama kuat antara pasangan basa adenin-timin (2 ikatan hidrogen) dan guanin-sitosin (3 ikatan hidrogen) menyebabkan lekukan heliks DNA tidak sama panjang. Lekukan yang lebih besar (major groove) berjarak 2,2 nm sementara lekukan yang lebih kecil (minor groove) mempunyai lebar 1,2 nm. Karena lebih lebar, protein yang berperan dalam transkipsi seringkali menempel pada basa yang terekspos major groove.

Terdapat aturan yang menentukan arah berpilinnya DNA, yaitu kaidah tangan kanan dan kaidah tangan kiri. Heliks dibaca dari ujung 5’ ke ujung 3’, atau dari bawah ke atas, dengan putaran yang searah dengan arah jari yang menggenggam dan jempol yang menunjukkan arah pada sumbu vertikal.

3.1 Variasi karakteristik heliks Arah berpilinnya heliks, diameter, jumlah pasangan basa dalam satu pilinan, serta

topologi lekukan mayor dan minor dapat menentukan tipe heliks tersebut, apakah termasuk tipe A, tipe B, atau tipe Z.

Tabel 1. Perbandingan heliks DNA-A, DNA-B, dan DNA-ZKarakteristik DNA-A DNA-B DNA-ZKaidah putar Tangan kanan Tangan kanan Tangan kiriPasangan basa tiap pilinan

11 10,4 12

Diameter heliks (nm)

2,55 2,37 1,84

Kenaikan tiap 0,23 0,34 0,38

pasangan basa (nm)Lekukan mayor Sempit, dalam Lebar, dalam RataLekukan minor

Dangkal, lebarTidak dalam, sempit

Dalam, sempit

Dari berbagai sumber

3.2 DNA Eukariot VS DNA ProkariotSemua DNA genomik prokariotik dan kebanyakan virus adalah molekul sirkuler,

sementara hampir semua DNA eukariotik berbentuk linear. Molekul DNA sirkuler juga terdapat dalam mitokondria, yang terdapat dalam hampir semua sel eukariotik. DNA sirkuler juga terdapat dalam kloroplas, yang terdapat pada tanaman dan sebagian makhluk eukariotik uniseluler.

Masing-masing untai pada molekul DNA sirkuler membentuk struktur tertutup tanpa ujung bebas. Pada saat replikasi DNA, untai tertutup ini akan memutus salah satu ikatan phosphodiesternya sehingga untai menjadi berujung bebas dan kedua untaian pun dapat memisahkan diri tanpa saling tersangkut.

3.2.1 DNA SupercoilingKeadaan berpilin (supercoiling state) pada molekul DNA merupakan bagian sangat

penting dalam proses pengemasan DNA, terutama pada prokariotik. Pada eukariotik, DNA melilit pada suatu protein yang dinamakan histon, sehingga dapat menghemat tempat dan memudahkan mobilisasi dna. Sementara, DNA prokatiotik pada umumnya tidak mempunyai histon, sehingga harus ada cara lain untuk membuat DNA menjadi compact. Keadaan berpilin adalah suatu keadaan dimana molekul DNA, yang pada dasarnya sudah membentuk struktur heliks, mengalami proses 'pemutaran' (twist) lebih lanjut. Keadaan semacam ini membuat DNA yang berpilin akan mengalami torsi. Keadaan berpilin dapat berupa pilinan negatif (negative supercoiling) atau pilinan positif (positive supercoiling). Pilinan negatif terjadi jika DNA diputar ke arah berkebalikan dari arah pemutaran heliksnya yang berupa heliks ganda putar-kanan (right-handed double helix). DNA dengan keadaan pilinan negatif semacam inilah yang pada umumnya banyak diketemukan di alam. Pada jasad eukariotik, pembentukan nukleosom menyebabkan terbentuknya pilinan negatif. Pada kelompok bakteri dan archaea, terdapat enzim yang disebut DNA girase, yang juga dikenal sebagai DNA toposiomerase II, yang dapat menyebabkan terbentuknya konformasi pilinan negatif.

4. STRUKTUR RNARNA hanya terdiri dari satu untai tunggal polimer nukleotida, akan tetapi dapat

melipat lipat dirinya dalam suatu aturan tertentu. RNA merupakan polimer dari monomer nukleotida yang terdiri gula ribosa dan gugus fosfat, dengan basa nitrogen purin (adenin dan guanin) dan pirimidin (sitosin dan urasil). RNA mempunyai bentuk-bentuk yang bervariasi sesuai dengan fungsinya.

Gambar 8. Struktur RNA (Sumber: http://www.uic.edu/classes/phys/phys461/phys450/ANJU

M04/)

Gambar 9. Struktur tRNA (Sumber: http://www.uic.edu/classes/phys/phys461/phys450/ANJUM04/)

4.1 mRNAMRNA, yang merupakan

contoh cetakan sintesis protein, mempunyai urutan basa yang sama (dibaca dari ujung 5’ ke ujung 3’) dengan untai DNA yang mempunyai urutan gen. MRNA dapat bervariasi dari ~300 nukleotida hingga ~7000 nukleotida, bergantung pada ukuran dan jumlah dari protein yang sedang dicoding.

4.2 tRNA

Molekul tRNA berikatan secara kovalen dengan asam amino di salah satu ujungnya, dan di ujung lainnya terdapat triplet sequence (anti-codon) yang komplementer terhadap triplet codon yang terdapat di mRNA. Semua molekul tRNA mempunyai sekitar 70-90 nukleotida.

Struktur tRNA sekunder berbentuk menyerupai daun semanggi, hal ini menunjukan bahwa tRNA terdiri atas dua struktur RNA yaitu tangkai dan lingkaran. Struktur tersier tRNA mirip dengan huruf “L”.

Gambar 10. Struktur-struktur sekunder dan tersier RNA (Sumber: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21514/)

Gambar 11. rRNA prokariot dan rRNA eukariot (Sumber: http://www.mun.ca/biology/scarr/MGA2_03-23.html)

4.3 rRNA

Ribosom adalah ‘mesin’ yang cukup besar (kurang lebih berdiameter 20 nm) dan tersusun dari dua subunit: subunit besar (kurang lebih 50S) dan sebuah subunit kecil (kurang lebih 30S). Subunit yang besar tersusun dari dua RNA ribosom (5S dan 23S) dan beberapa (kurang lebih 34 protein) dimana subunit yang kecil mempunyai satu RNA ribosom (16S) dan kurang lebih 21 protein. Panjang rRNA 23S kurang lebih 3000 nukleotida, dan panjang 16S rRNA kurang lebih 1500 nukleotida.

Struktur dari RNA ribosom dapat menjadi sangat rumit karena ada banyak cara bentuk hairpins dan loops dapat tersusun. Memprediksikan struktur-struktur ini memerlukan kombinasi metode komputational dan berbagai teknik eksperimen.

4.4 RNA kecilRNA kecil (Small RNA) adalah klasifikasi dari RNA yang meliputi small-interferring

RNA (siRNA), mikro RNA (miRNA), dan piwi-interacting RNA (piRNA). RNA kecil memegang peran penting dalam proses-proses biologis. SiRNA adalah molekul RNA yang mempunyai panjang 20-25 nukleotida. SiRNA adalah untaian ganda RNA yang dirancang untuk menargetkan silencing transkripsi. MiRNA adalah molekul RNA untai tunggal yang dapat ditemukan di sel eukariot. Pada umumnya panjang mereka adalah 20-25 nukleotida dan juga terlibat dalam repressi translasi dan silencing gen.

5. FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI STRUKTUR ASAM NUKLEAT

Struktur asam nukleat bergantung pada kondisi lingkungan sekitarnya. Keberadaan zat tertentu ataupun suhu dan pH yang ekstrim dapat membuat asam nukleat mengalami deformasi dan atau denaturasi.

Interaksi penempatan pasangan basa Ketika kita melihat struktur tangga berpilin molekul DNA atau pun struktur sekunder RNA, sepintas akan nampak bahwa struktur tersebut menjadi stabil akibat adanya ikatan hidrogen di antara basa-basa yang berpasangan. Padahal, sebenarnya tidaklah demikian. Ikatan hidrogen di antara pasangan-pasangan basa hanya akan sama kuatnya dengan ikatan hidrogen antara basa dan molekul air apabila DNA berada dalam bentuk

rantai tunggal. Jadi, ikatan hidrogen jelas tidak berpengaruh terhadap stabilitas struktur asam nukleat, tetapi sekedar menentukan spesifitas perpasangan basa. Penentu stabilitas struktur asam nukleat terletak pada interaksi penempatan (stacking interactions) antara pasangan-pasangan basa. Permukaan basa yang bersifat hidrofobik menyebabkan molekul-molekul air dikeluarkan dari sela-sela perpasangan basa sehingga perpasangan tersebut menjadi kuat.

AsamDi dalam asam pekat dan suhu tinggi, misalnya HClO4 dengan suhu lebih dari 100ºC, asam nukleat akan mengalami hidrolisis sempurna menjadi komponen-komponennya. Namun, di dalam asam mineral yang lebih encer, hanya ikatan glikosidik antara gula dan basa purin saja yang putus sehingga asam nukleat dikatakan bersifat apurinik.

AlkaliPengaruh alkali terhadap asam nukleat mengakibatkan terjadinya perubahan status tautomerik basa. Sebagai contoh, peningkatan pH akan menyebabkan perubahan struktur guanin dari bentuk keto menjadi bentuk enolat karena molekul tersebut kehilangan sebuah proton. Selanjutnya, perubahan ini akan menyebabkan terputusnya sejumlah ikatan hidrogen sehingga pada akhirnya rantai ganda DNA mengalami denaturasi. Hal yang sama terjadi pula pada RNA. Bahkan pada pH netral sekalipun, RNA jauh lebih rentan terhadap hidrolisis bila dibadingkan dengan DNA karena adanya gugus OH pada atom C nomor 2 di dalam gula ribosanya.

Bahan kimiaSejumlah bahan kimia diketahui dapat menyebabkan denaturasi asam nukleat pada pH netral. Contoh yang paling dikenal adalah urea (CO(NH2)2) dan formamid (COHNH2). Pada konsentrasi yang relatif tinggi, senyawa-senyawa tersebut dapat merusak ikatan hidrogen. Artinya, stabilitas struktur sekunder asam nukleat menjadi berkurang dan rantai ganda mengalami denaturasi.

ViskositasDNA kromosom dikatakan mempunyai nisbah aksial yang sangat tinggi karena diameternya hanya sekitar 2 nm, tetapi panjangnya dapat mencapai beberapa sentimeter. Dengan demikian, DNA tersebut berbentuk tipis memanjang. Selain itu, DNA merupakan molekul yang relatif kaku sehingga larutan DNA akan mempunyai viskositas yang tinggi. Karena sifatnya itulah molekul DNA menjadi sangat rentan terhadap fragmentasi fisik. Hal ini menimbulkan masalah tersendiri ketika kita hendak melakukan isolasi DNA yang utuh.

PanasPanas dapat menyebabkan denaturasi asam nukleat. Proses denaturasi ini dapat diikuti melalui pengamatan nilai absorbansi yang meningkat karena molekul rantai ganda (pada dsDNA dan sebagian daerah pada RNA) akan berubah menjadi molekul rantai tunggal.Denaturasi termal pada DNA dan RNA ternyata sangat berbeda. Pada RNA denaturasi berlangsung perlahan dan bersifat acak karena bagian rantai ganda yang pendek akan terdenaturasi lebih dahulu daripada bagian rantai ganda yang panjang. Tidaklah demikian halnya pada DNA. Denaturasi terjadi sangat cepat dan bersifat koperatif

karena denaturasi pada kedua ujung molekul dan pada daerah kaya AT akan mendestabilisasi daerah-daerah di sekitarnya.Suhu ketika molekul asam nukleat mulai mengalami denaturasi dinamakan titik leleh atau melting temperature (Tm). Nilai Tm merupakan fungsi kandungan GC sampel DNA, dan berkisar dari 80 ºC hingga 100ºC untuk molekul-molekul DNA yang panjang.DNA yang mengalami denaturasi termal dapat dipulihkan (direnaturasi) dengan cara didinginkan. Laju pendinginan berpengaruh terhadap hasil renaturasi yang diperoleh. Pendinginan yang berlangsung cepat hanya memungkinkan renaturasi pada beberapa bagian/daerah tertentu. Sebaliknya, pendinginan yang dilakukan perlahan-lahan dapat mengembalikan seluruh molekul DNA ke bentuk rantai ganda seperti semula. Renaturasi yang terjadi antara daerah komplementer dari dua rantai asam nukleat yang berbeda dinamakan hibridisasi. InterkalatorGeometri suatu molekul yang mengalami superkoiling dapat berubah akibat beberapa faktor yang mempengaruhi pilinan internalnya. Sebagai contoh, peningkatan suhu dapat menurunkan jumlah pilinan, atau sebaliknya, peningkatan kekuatan ionik dapat menambah jumlah pilinan. Salah satu faktor yang penting adalah keberadaan interkalator seperti etidium bromid (EtBr). Molekul ini merupakan senyawa aromatik polisiklik bermuatan positif yang menyisip di antara pasangan-pasangan basa. Dengan adanya EtBr molekul DNA dapat divisualisasikan menggunakan paparan sinar UV. (Susanto, 2012)

6. KESIMPULAN

Asam nukleat adalah polimer dari monomer nukleotida. Nukleotida terdiri dari gula pentosa, gugus fosfat, dan basa nitrogen. Ikatan fosfodiester gugus fosfat menyatukan monomer nukleotida menjadi polimer. Rantai polimer nukleotida ganda disebut DNA. Rantai polimer tunggal disebut RNA. Nukleotida dna terdiri dari deoksiribosa, gugus fosfat, basa purin adenin dan guanin, serta basa pirimidin timin dan sitosin. Antara rantai satu dengan yang lain dihubungkan dengan ikatan hydrogen antara pasangan basa. Berdasarkan bentuknya, dna dibagi menjadi tiga yaitu DNA-A, DNA-B, dan DNA-Z. Nukleotida RNA terdiri dari ribosa, gugus fosfat, basa purin adenin dan guanin, serta basa pirimidin urasil dan sitosin. Terdapat 3 jenis RNA yang utama dengan bentuk yang berbeda-beda, yaitu tRNA, mRNA, dan rRNA. Selain itu masih ada jenis-jenis RNA yang lain. Struktur asam nukleat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan. Panas, pH, atau asam contohnya, dapat menyebabkan denaturasi dan deformasi asam nukleat. DNA dan RNA dapat berubah bentuk saat dibutuhkan seperti pada saat replikasi.

REFERENSI

Cruzan, Jeff, 2012. DNA & RNA: The foundation of life on Earth. [online] http://www.drcruzan.com/NucleicAcids.html [diakses pada 12 April 2016].

Cyr, Richard, 2009. Properties of Macromolecules II-Nucleic Acids, Polysaccharides and Lipids. [online] (10 Agustus 2009) https://wikispaces.psu.edu/pag es/viewpage.action?pageId=1125272 11&navigatingVersions=true [diakses pada 12 April 2016].

Department of Biology, University of Miami, 2013. Chargaff's Rule of Base Pairing. [online] (01 Agustus 2013) http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/gene/chargaff.htm [diakses pada 12 April 2016].

Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al., 2008. Molecular Cell Biology. New York: W. H. Freeman.

Mustofa, Kharis. 2012. Komponen Asam Nukleat. http://kharism.blog.unsoed.ac.id/ [di akses 12 April 2016].

National Science Foundation, 2001. DNA Structure. [online] (05 Oktober 2001) http://www.uic.edu/classes/phys/phys461/phys450/ANJUM04/ [diakses pada12 April 2016].

Nature Education, 2013. Purine and pyrimidine bases exist in different forms called tautomers. [online] http://www.nature.com/scitable/content/purine-and-pyrimidine-bases-exist-in-different-97271 [diakses pada 12 April 2016].

Yuwono, Triwibowo, 2007. Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga.