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Los sistemas sensoriales Kandel, E., Schwartz, J., Jessell, T.

Transcripción: Lic. Welter Salvador Sánchez Galicia 1

LOS SISTEMAS SENSORIALES

Tomado de: Kandel, E., Schwartz, J., Jessell, T. (1997). Neurociencia y conducta. (1ª ed.). España: Prentice Hall. Págs. 395-413

Transcripción: Lic. Welter Salvador Sánchez Galicia

La sensación ha sido históricamente el punto de partida para el estudio

científico de los procesos mentales. Los orígenes modernos de este campo se remontan a principios del siglo XIX, cuando el filósofo francés Auguste Comte definió una nueva filosofía, preocupada por la aplicación de los métodos empíricos de la ciencia natural al estudio de la conducta humana. Comte estaba influido por los empiristas británicos quienes mantenían que todo el conocimiento proviene de la experiencia sensorial, lo que puede ser visto, oído, tocado, gustado u olido. Uno de ellos, John Locke, propuso que en el momento del nacimiento, la mente humana está tan vacía como "un papel blanco, desprovisto de cualquier código, sin ninguna idea'', una tabula rasa, sobre la que la experiencia deja sus marcas.

La postura empirista llevó finalmente al nacimiento de la psicología como una

disciplina académica distinta. Separada de la filosofía, la psicología se desarrolló como una ciencia preocupada por el estudio experimental de los procesos mentales, enfatizando en sus primeros años, la sensación como llave de acceso a la mente. Los fundadores de la psicología experimental estaban especialmente preocupados con cuestiones sobre la secuencia de acontecimientos por los que un estímulo conduce a una experiencia subjetiva.

Pronto encontraron que, si bien la recepción sensorial difiere para cada uno de

los sentidos, hay tres puntos comunes a todos los sentidos: (1) un estímulo físico, (2) un conjunto de sucesos mediante los cuales el estímulo se transduce en un mensaje de impulsos nerviosos y (3) una respuesta al mensaje, frecuentemente como percepción o representación interna de las sensaciones.

Esta secuencia llevó a dos modos de análisis, originando los campos de la

psicofísica y de la fisiología sensorial. La psicofísica se centra en la relación entre las características físicas del estímulo y los atributos de su percepción. La fisiología sensorial examina la consecuencias neurales del estímulo físico, cómo los receptores sensoriales transducen el estímulo y cómo éste es procesado por el cerebro.



Gran parte del interés actual en neurobiología de la percepción, proviene de la reciente aplicación de estos dos acercamientos en experimentos con sujetos humanos utilizando pruebas no invasivas de la función cerebral» tales como la tomografía por emisión de positrones (PET) y la imagen por resonancia magnética (MRI).

Los primeros hallazgos en psicofísica y en fisiología sensorial pronto revelaron

una debilidad en el argumento empirista: la mente del recién nacido no está vacía, ni nuestra percepción de mundo se forma por la acumulación de encuentros pasivos con las propiedades físicas de los objetos. De hecho, nuestras percepciones difieren cualitativamente de las propiedades físicas de los estímulos. Esto es así porque el sistema nervioso sólo extrae parte de la información de un estímulo y desecha el resto, y luego interpreta esa información en el contexto de la experiencia previa.

Recibimos ondas electromagnéticas de distintas frecuencias pero percibimos

colores: rojo, verde, naranja, azul o amarillo, Recibimos variaciones en las ondas de la presión del aire pero oímos palabras y música. Entramos en contacto con miríadas de componentes químicos disueltos en el aire o en el agua pero experimentamos olores y sabores.

Colores, sonidos, olores y sabores son construcciones mentales creadas en el

cerebro por el procesamiento sensorial. No existen como tales fuera del cerebro. Por lo tanto, podemos contestar la tradicional pregunta planteada por los filósofos: ¿El árbol que cae en el bosque, hace ruido aunque no haya alguien lo suficientemente cerca corno para oírlo? Podemos decir con certeza que aunque la caída causa cambios de presión en el aire, no crea sonido. El sonido ocurre únicamente cuando los cambios de presión en el aire provocados por el árbol que cae, alcanzan y son percibidos por un ser vivo.

De modo que nuestras percepciones no son registros directos del mundo que

nos rodea sino que se construyen internamente siguiendo reglas innatas y constricciones impuestas por las capacidades del sistema nervioso. El filósofo Immanuel Kant se refería a estas constricciones como preconocimiento. Kant argumentaba que la mente no es un receptor pasivo de las impresiones sensoriales; sino que más bien construye de acuerdo con categorías preexistentes objetivas o ideales, tales como el espacio, el tiempo y la causalidad que existen independientemente de la estimulación física del exterior del cuerpo, El conocimiento, según Kant, no sólo se basa en la información sensorial sino también en el preconocimiento que organiza la experiencia sensorial.

En capítulos posteriores veremos que la dialéctica filosófica entre el idealismo

kantiano y el pragmatismo experimental continúa influyendo los estudios de percepción. Como veremos en el Capítulo 22, la idea kantiana del preconocimiento influyó en el surgimiento de la psicología de la Gestalt, que sostiene que algunos aspectos de la percepción reflejan la capacidad innata del cerebro para organizar sensaciones simples de modos característicos.



De igual modo, la experimentación pragmática influyó en el surgimiento de la psicología conductista, que se centra en la conducta observable, en las respuestas motoras del individuo a los estímulos.

Todos los sistemas sensoriales, no sólo en humanos sino también a lo largo

de la evolución animal, descansan sobre los mismos principios básicos del procesamiento y organización de la información. Los mecanismos básicos de la percepción parecen haberse conservado marcadamente durante la evolución. Puesto que nuestra comprensión de la percepción visual es la más completa, examinaremos en los cuatro capítulos siguientes los principios del procesamiento de la información en el sistema visual; entendiendo los principios del procesamiento visual estaremos bien preparados para comprender otros aspectos de la percepción.

En este capítulo iniciamos el estudio de la percepción rastreando el camino

experimental seguido por los primeros estudiosos de la sensación. Vamos a considerar en primer lugar los estudios psicofísicos que nos permiten evaluar las distintas funciones de la información sensorial sobre la conducta, Es importante no obstante tener cierta idea de la organización neural de los otros sentidos. Por ello, vamos a examinar también las características organizativas comunes a todos los sistemas sensoriales. Concretamente, vamos a considerar cómo los receptores sensoriales transducen los estímulos y los codifican en señales neurales que nos permiten interpretar el mundo físico en que vivirnos.

Cuando consideremos la percepción en estos capítulos, utilizaremos el término

representación sensorial interna. Por ello, entendemos sencillamente, aquí, como en el Capítulo 18, el patrón de actividad de un conjunto específico de células interconectadas.

La información sensorial subyace al control motor y a la activación, así como a la percepción

Los sistemas sensoriales reciben información del medio a través de células

especializadas en la periferia del organismo que transmiten esta información al sistema nervioso central. Allí, la información se utiliza principalmente para cuatro funciones: la percepción, el control del movimiento, la regulación de las funciones de los órganos internos y el mantenimiento de la activación, Aunque nosotros tendemos a considerar la sensación como una experiencia consciente, no toda la información sensorial lo es. Cuando retiramos la mano después de haber tocado una superficie caliente, la información sensorial provoca la respuesta motora auto-máticamente, antes de que seamos conscientes de que la superficie está caliente.



Además de la estimulación del mundo externo, recibimos información del interior del cuerpo: desde los vasos sanguíneos, las vísceras, y de las acciones de los músculos esqueléticos en las articulaciones. Esta información se utiliza para regular la temperatura, la presión sanguínea, la tasa cardíaca, la tasa respiratoria y los movimientos reflejos. La regulación de estas funciones corporales esenciales normalmente no está disponible conscientemente. El cerebro utiliza también la información sensorial para mantener unos niveles determinados de activación. Una parte del tronco del encéfalo, la denominada formación reticular, es esencial para la regulación sensorial de la activación.

Los atributos más importantes de la sensación son: modalidad, intensidad, duración y localización A pesar de su diversidad, todas las sensaciones comparten determinadas

propiedades básicas. Distintas formas de energía (luminosa, mecánica, térmica, química) son transformadas por el sistema nervioso en distintas cualidades de la sensación o modalidades sensoriales. Desde la Antigüedad se han reconocido cinco modalidades sensoriales principales: vista, oído, tacto, gusto y olfato. Cada modalidad presenta numerosas submodalidades que constituyen los sentidos elementales o piezas a partir de las cuales se forman las sensaciones más complejas. Por ejemplo, la amplia diversidad de sabores se consigue por combinaciones de cuatro submodalidades gustativas básicas: dulce, ácido, salado y amargo.

Tacto es un término demasiado restringido para referirse a las sensaciones corporales o somáticas. Además del tacto, las sensaciones somáticas incluyen el dolor, la temperatura y la propiocepción de los miembros (su posición).

En 1826, Johannes Müller elaboró su "ley de las energías especificas de los

sentidos". Propuso que la modalidad es una propiedad de la fibra nerviosa sensorial, que cada fibra nerviosa es activada por un tipo de estímulo específico. Desde entonces, esta idea se ha demostrado de forma concluyente, Por ejemplo, las fibras nerviosas activadas por estímulos nocivos que provocan dolor, no se activan por estímulos mecánicos que evocan tacto. Las distintas fibras establecen conexiones específicas en el sistema nervioso. Por ejemplo, las fibras activadas por estímulos dolorosos y las activadas por estímulos mecánicos establecen conexiones claramente diferenciables en la médula espinal y en el encéfalo. De este modo, las numerosas modalidades sensoriales están mediadas por fibras nerviosas sensoriales distintas con distintos lugares de proyección en el encéfalo.

La intensidad o cantidad de la sensación depende de la fuerza del estimulo. La

intensidad del estímulo más baja que un sujeto puede detectar se denomina umbral sensorial. Los umbrales sensoriales no son fijos; pueden verse influidos por la experiencia, la fatiga o el contexto en el que se presenta un estímulo.



La modificación de los umbrales sensoriales por claves contextúales es especialmente fascinante. El umbral para el dolor, por ejemplo, suele elevarse durante la competición deportiva o en el parto. Los umbrales sensoriales pueden también descender, como cuando prevemos la aparición de un estímulo.

La sensibilidad del sistema sensorial para las diferencias de intensidad entre

estímulos depende de la diferencia de intensidad entre dos estímulos, Por ejemplo, nosotros percibimos con facilidad que 1 Kg es distinto de 2 Kg pero nos es difícil distinguir entre 50 y 51 Kg. Sin embargo, ¡ambas parejas se diferencian en 1 Kg! Este fenómeno fue examinado por Weber en 1834, quien propuso una relación cuantitativa y lineal entre la intensidad y la discriminación del estímulo conocida actualmente como la ley de Weber: en donde E es la diferencia apenas perceptible (DAP) que representa la mínima diferencia que puede percibirse entre un estimulo de referencia E y un segundo estimulo, y K es una constante. Según esta ley, la magnitud de la diferencia entre dos estímulos debe aumentar proporcionalmente a la intensidad del estímulo de referencia para que la diferencia pueda ser detectada.

Figura 20-1.- La organización general de los sistemas sensoriales queda ejemplificada por la vía sensorial para el tacto. Tres neuronas unen la superficie receptora periférica (la piel) con el córtex cerebral. La primera neurona (neurona sensorial primaria) es un receptor que transduce la energía del estímulo en señales neurales. Sus axones proyectan desde el receptor hasta el tronco del encéfalo. La segunda neurona, cuyo axón se encuentra en un tracto del tronco del encéfalo denominado lemnisco medial, transporta información sensorial hasta el tálamo, la principal estación de relevo sensorial del encéfalo. Desde el tálamo, la tercera neurona del circuito transmite información sensorial al córtex cerebral.

La duración de la sensación está en función de la intensidad y de la duración

del estimulo. En general, cuando un estímulo persiste largo tiempo, la intensidad de la sensación disminuye. Esta disminución se denomina adaptación. La intensidad de un estimulo puede disminuir con el paso del tiempo y en un determinado momento caer por debajo del umbral, con lo que se pierde la sensación. Naturalmente, un estímulo débil desaparece antes que un estimulo fuerte.



Cuadro 20-1 Sistemas sensoriales de los mamíferos.

Modalidad Estímulo Tipo de receptor Receptor específico

Visión Luz Fotorreceptor Conos, bastones

Audición Ondas de presión del aire

Mecanorreceptor Células ciliadas (cocleares)

Equilibrio Movimientos de la cabeza

Mecanorreceptor Células ciliadas (canales semicirculares)

Tacto Mecánico, térmico, nocivo (químico)

Mecanorreceptor, termorreceptor, nociceptor, quimiorreceptor

Neuronas del ganglio de la raíz dorsal

Gusto Químico Quimiorreceptor Bastones gustativos

Olfato Químico Quimiorreceptor Neuronas sensoriales olfativas

La mayoría de las sensaciones se perciben con una localización específica en

el espacio, ya sea en el cuerpo o en el exterior. La capacidad para localizar la fuente de estimulación depende de la capacidad para distinguir estímulos muy próximos espacialmente. Esta habilidad puede cuantificarse determinando la distancia mínima detectable entre dos estímulos, una medida que Weber denominó como umbral entre dos puntos. Este umbral puede ser tan pequeño como 1 mm en la punta de los dedos.

Todos los sistemas sensoriales tienen un diseño común Las propiedades comunes de las sensaciones -modalidad (o cualidad),

intensidad, duración, y localización en el espacio- corresponden a atributos comunes del estímulo físico que activan los distintos sistemas sensoriales. Esta puede ser una de las razones por las que todos los sistemas sensoriales tienen una organización anatómica similar. La organización del sistema somatosensorial (véase la Figura 20-1) es un poco más simple que la de los otros sistemas sensoriales y por lo tanto es un buen punto de partida para nuestra exploración de los mecanismos neurales de la percepción.

En cada sistema sensorial, el contacto inicial con el mundo externo ocurre a

través de células especializadas denominadas receptores' sensoriales. Cada receptor es sensible fundamentalmente a una de las formas de energía física (véase el Cuadro 20-1). No obstante, todas las energías estimulares son transformadas en energía electroquímica de modo que todos los sistemas senso-riales comparten un medio de señalización común.

El proceso por el que la energía del estímulo se convierte en descargas

neurales consta de dos fases. La primera es la transducción del estímulo, la conversión de la energía del

estímulo en una despolarización o hiperpolarización local de la membrana de la célula receptora.



La segunda fase es la codificación neural en la que la señal neural producida por el estímulo evoca una descarga de potenciales de acción que representan parámetros de la información del estímulo, tales como la intensidad o la duración.

La información sobre el estímulo puede ser transmitida por la actividad de una

única neurona o de una población de neuronas. Por ejemplo, en una neurona única, el código puede consistir en la actividad media de impulsos del receptor así como en el intervalo temporal entre estos impulsos. Al mismo tiempo, el encéfalo utiliza también la información sobre la distribución de la actividad neural en la población de receptores. Por ejemplo, a medida que el estímulo se hace más fuerte, el tamaño de la población de receptores que responden también aumenta. La codificación neural de la información sensorial se describe con más detalle posteriormente en este mismo capítulo.

Figura 20-2 Los receptores sensoriales de cada sistema sensorial tienen una organización, morfología y tamaño característicos, (Adaptado de Martin, 1989.)

En los sistemas, olfativo y somatosensorial el receptor sensorial es una

neurona denominada neurona sensorial primaria. La parte terminal de la neurona transduce la energía del estímulo y el axón envía potenciales de acción al sistema nervioso central. En los sistemas gustativo, visual, auditivo y vestibular (o del equilibrio) los receptores son células epiteliales especializadas. Estas células receptoras, no neurales, se comunican con una neurona sensorial primaria mediante un mecanismo similar al de la transmisión sináptica. Así, en los sistemas olfativo y somatosensorial, las funciones de transducción del estimulo y de codificación neural se combinan en una sola célula receptora sensorial pero en los sistemas visual, auditivo, gustativo y vestibular estas funciones son llevadas a cabo por células distintas, La morfología y organización de los receptores para las distintas modalidades se muestra en la Figura 20-2.

Los animales tienen cinco grandes tipos de receptores sensoriales:

quimiorreceptores: mecanorreceptores, termorreceptores, fotorreceptores y nociceptores (véase el Cuadro 20-1). Algunos animales tienen tipos de receptores especializados adicionales tales como los electrorreceptores en peces o los receptores de infrarrojos en serpientes. El tipo concreto de energía estimular a la que un receptor es sensible se conoce (término acuñado por Sherrington) como el estimulo adecuado. Más aún, cada receptor es sensible o está afinado a un estrecho rango de estimulación. Por ejemplo, los receptores auditivos individuales no son sensibles a todas las frecuencias sonoras, sino sólo a una pequeña parte del espectro.



Figura 20-3 Cada receptor sensorial responde fundamentalmente a un tipo de energía estimular y a un estrecho rango de intensidades de esa energía. Este rango puede ser identificado mediante experimentos fisiológicos en los que se elabora una curva de afi-namiento para los receptores individuales. La curva de afinamiento que se muestra en la figura corresponde a la de un receptor auditivo que tiene una sensibilidad máxima para los sonidos de 2,0 kHz. Cuanto más se aleja el estímulo de los 2,0 kHz, mayor es la intensidad de estímulo necesaria para excitar el receptor.

Así, mediante experimentos fisiológicos podemos cuantificar los límites de

sensibilidad generando una curva de afinamiento. Para un receptor auditivo por ejemplo, la curva de afinamiento describe la sensibilidad a la frecuencia del receptor. La curva muestra cual es la intensidad mínima del estímulo necesaria para que se active el receptor (es decir, umbral) y en qué medida se activa éste (véase la Figura 20-3). La amplitud del estímulo debe incrementarse para excitar al receptor con frecuencias superiores o inferiores. En la Figura 20-3 por ejemplo, el receptor auditivo presenta la máxima sensibilidad ante un estímulo de 2 kHz, pero responderá también a un estímulo de 1 kHz si la amplitud de éste es 30 veces mayor.

Figura 20-4 Las neuronas sensoriales del sistema nervioso central tienen un campo receptor. En este ejemplo, dos neuronas sensoriales primarías tienen su propio campo receptor sobre la piel. Estas neuronas convergen sobre una neurona de proyección en el sistema nervioso central. El campo receptor de la neurona de proyección es la suma de los dos campos de las neuronas sensoriales primarias.

Los receptores sensoriales y las neuronas sensoriales del sistema nervioso central tienen campos receptores

Cada receptor sensorial y cada neurona sensorial primaria sólo pueden ser

activados por un estímulo que incida sobre un área circunscrita de la superficie receptora en la que se localiza el receptor. Esta área, el campo receptor, tiene una localización definida. Por ejemplo, el campo receptor para un mecanorreceptor (para el tacto) es la porción de la piel inervada por la ramificación del nervio periférico de la neurona sensorial primaria en la que se encuentran los terminales receptores (véase la Figura 20-4). El campo receptor, a través del cual el medio externo se comunica con el encéfalo, es la propiedad más importante de una neurona sensorial primaria. El tamaño del campo es un factor importante para determinar la resolución espacial de un sistema sensorial: la mayor resolución espacial la posibilitan las células con los campos receptores más pequeños.



La ramificación central de la neurona sensorial primaria converge sobre neuronas de segundo orden en el sistema nervioso central y éstas a su vez convergen sobre neuronas de órdenes más altos. La información sensorial se transmite de una neurona a la siguiente en los núcleos de relevo. El tálamo (véase la Figura 20-1) es el relevo hacia el córtex cerebral de prácticamente todas las vías sensoriales; los distintos núcleos de relevo en el tálamo son específicos para cada sistema sensorial y proyectan sobre áreas sensoriales específicas del córtex cerebral. La única excepción es el sistema olfativo que transmite la información directamente desde el primer núcleo de relevo hasta el córtex primitivo del lóbulo temporal medial.

Los núcleos de relevo contienen neuronas de proyección (o relevos) que

envían sus axones hasta el siguiente núcleo de relevo en la vía sensorial. Además de activar las células de relevo, las fibras sensoriales también activan interneuronas, tanto excitatorias como inhibitorias, que contribuyen al procesamiento de la información sensorial, Los parrones de descarga de la mayoría de las neuronas de proyección difieren de los de las fibras sensoriales primarias, lo que indica que los núcleos de relevo juegan un papel en la transformación de la información sensorial a medida que viaja a través del encéfalo.

A pesar del hecho de que cada neurona de relevo recibe múltiples inputs, la

acción sináptica de algunas fibras sensoriales es tan efectiva que la actividad de una de estas fibras puede producir descargas en la neurona de relevo. En esas conexiones sinápticas la información puede transmitirse con una fidelidad alta. Por lo tanto, las neuronas de los núcleos de relevo sensoriales también tienen campo receptor, que engloba todos los campos receptores de los receptores sensoriales presinápticos (véase la Figura 20-4). Esto explica por qué las neuronas de las áreas sensoriales corticales también tienen campos receptores. En el Capítulo 23 veremos que los campos receptores de las neuronas sensoriales de segundo orden y de órdenes superiores del sistema visual son más amplios y sus propiedades son más complejas que los de las células receptoras.

Los sistemas sensoriales tienen vías paralelas organizadas de un modo jerárquico La mayoría de los sistemas sensoriales están compuestos por varias vías

aferentes distintas y cada una de ellas comunica una submodalidad específica al encéfalo. Cada una de estas vías tiene una organización serial o jerárquica: los receptores proyectan sobre neuronas de primer orden en el sistema nervioso central, que a su vez proyectan sobre neuronas de segundo orden y neuronas de orden superior (véase la Figura 20-1). Como resultado, cada componente de una vía tiene una función distinta en el procesamiento de la información sensorial desde la periferia hasta centros cerebrales superiores, Por ejemplo, las fibras sensoriales primarias que representan el nivel más bajo en la jerarquía, proporcionan una entrada sensorial y definen las propiedades sensoriales de las neuronas en el nivel inmediatamente superior.



Aunque las vías individuales de un sistema están organizadas serialmente, las distintas vías del sistema están organizadas en paralelo. Por ejemplo, el sistema visual tiene vías separadas y paralelas para la información sobre la forma, el color o el movimiento de un objeto. Las cuatro submodalidades de la sensación somática -tacto, sentido de la posición de los miembros, dolor y temperatura- son transportadas por dos vías paralelas (véase el Capítulo 18). Las vías paralelas convergen en el córtex cerebral, a menudo en regiones corticales sensoriales de orden superior. Es ahí donde la información de las distintas submodalidades sensoriales se combina para la percepción. Forma y color se combinan de modo tal que podemos distinguir los objetos. Así mismo, el tacto está unido al sentido de la posición, de modo que podemos reconocer la forma de los objetos que palpamos.

Las vías sensoriales transportan hasta el encéfalo mapas neurales de la superficie receptora Excepto los sentidos químicos, el gusto y el olfato, las vías sensoriales están

organizadas desde la periferia hasta el sistema nervioso central para preservar las relaciones espaciales de los receptores periféricos. Las fibras nerviosas de las neuronas sensoriales primarias de zonas vecinas en la superficie receptora, establecen conexiones con neuronas de segundo orden adyacentes y así sucesivamente a través de los niveles de procesamiento superiores en el sistema nervioso central. Como veremos en el Capítulo 18, en el sistema sensorial somático, esta preservación de las relaciones espaciales de los inputs de los receptores se denomina somatotopía (véanse las Figuras 18-4 y 18-5), en el sistema visual retinotopía y en el sistema auditivo tonotopía. Los inputs organi-zados espacialmente en el sistema nervioso central suelen denominarse mapas neurales.

La información del estímulo se codifica a la entrada del sistema nervioso

Aunque cada sistema sensorial responde a distintos tipos de estímulos y

aporta al encéfalo información única, todos los sistemas sensoriales utilizan mecanismos similares para procesar la información del estímulo. Cada sistema debe de realizar tres tareas. Primero, debe convertir la energía del estímulo, como la mecánica o la electromagnética, en señales neurales electroquímicas (transducción del estímulo}. Segundo, los atributos claves del estímulo deben estar representados en las señales de la neurona sensorial primaria (codificación neural). Tercero, la información sensorial debe estar afinada para conseguir una capacidad máxima de discriminación mediante el mecanismo denominado inhibición lateral.



La energía del estímulo se convierte en energía electroquímica ¿Cómo se transduce la energía del estímulo en una señal neural? Los

receptores sensoriales tienen una zona de la membrana especializada para la recepción que contiene los mecanismos moleculares para la transducción. El estimulo produce un cambio local en el potencial de membrana de la neurona sensorial primaria que se propaga electrotónicamente pero quedando circunscrito a la membrana receptora. Este potencial receptor es el resultado del potencial despolarizador producido por la apertura de los canales de Na+, K+ y Ca2+, el mismo proceso que inicia el potencial sináptico excitatorio (véase el Capítulo 12). En el mecanorreceptor, por ejemplo, la estimulación mecánica deforma la membrana del receptor cambiando sus propiedades físicas. Una de las consecuencias es la apertura adicional de canales selectivos a cationes con lo que más iones Na+ y K+ pueden circular a través de la membrana. El mecanismo preciso por el que la deformación de la membrana desencadena la apertura de canales no se conoce todavía, pero se supone que implica interacciones físicas entre la proteína de la membrana que forma el canal y los componentes estructurales de la membrana (véase la Figura 20-5A).

Figura 20-5 Las diferentes energías estimulares se transducen en señales neurales por mecanismos moleculares distintos. (Adaptado de Shepherd, 1983.)

A. La energía mecánica deforma la membrana de la célula receptora afectando así a

la configuración de los canales iónicos de la membrana. Aunque en la membrana no estimulada algunos canales están abiertos, la estimulación mecánica provoca la apertura de más canales. Una corriente de Na+ y K* provoca una despolarización local del terminal receptor, generando un potencial receptor.

B. Los quimiorreceptores se unen a sustancias químicas del ambiente y este hecho

abre los canales iónicos. En los receptores olfativos y en algunos receptores gustativos, un segundo mensajero media la apertura de los canales.

C. Los fotorreceptores absorben la lúa, y la interacción entre los fotones y un

cromóforo de las membranas intracelulares provoca un cambio tridimensional en el cromóforo. Un sistema de segundo mensajero media el consiguiente cambio de permeabilidad de la membrana.

La transducción del estímulo en los otros sistemas es similar a la del sistema

somatosensorial. El impacto del estímulo sobre el receptor activa los canales iónicos provocando un cambio en el flujo normal a través de la membrana (véase la Figura 20-5B). En los receptores olfativos y en algunos receptores gustativos la interacción del ligando y el receptor activa segundos mensajeros que abren los canales. El uso de un segundo mensajero permite amplificar la señal del estímulo (véase el Capítulo 14).



La transducción de la luz en la retina (véase la Figura 20-5C) se realiza de modo similar excepto porque durante la ausencia del estímulo, durante la oscuridad, hay un flujo continuo de corriente hacia el interior de los fotorreceptores. Los canales se cierran corno respuesta a la luz, reduciendo con ello la entrada de iones. En la visión, como en el olfato, la estimulación activa un sistema de segundo mensajero que regula las funciones de los canales iónicos.

Figura 20-6 Las distintas partes de una neurona sensorial primaria sensible a la deformación de la piel tienen características fisiológicas diferentes. La estimulación de la membrana receptora del terminal axónico produce un cambio local del potencial de membrana denominado potencial receptor. El potencial receptor es una respuesta graduada; es decir, el número de canales iónicos que el estimulo abre es proporcional a la fuerza del estímulo. Los potenciales receptores se propagan pasivamente hasta la zona de descarga en el primer nódulo de Ranvier en dónde se producen los potenciales de acción. Debido a que la zona de descarga esta cercana a la membrana receptora, el potencial a lo largo de la membrana de la zona de descarga refleja la suma del potencial receptor y los potenciales de acción. Más allá de la membrana receptora y de la zona de descarga sólo se registran potenciales de acción.

Las características de los estímulos están representadas por los patrones de descarga de la actividad neural

La respuesta de un receptor a un estímulo es un fenómeno puramente local,

debido a que el potencial receptor se propaga pasivamente por el receptor sensorial. A menos que la actividad en el receptor se transmita al sistema nervioso central, la información sobre el estímulo se perderá, En los sistemas olfativo y somático, tanto la transducción del estímulo como la transmisión de información se realizan en regiones especializadas de una célula, la neurona sensorial primaria (véase la Figura 20-2). El potencial provocado en el receptor es una respuesta graduada proporcional a la intensidad del estímulo (véase la Figura 20-6). El potencial receptor no se propaga a lo largo del axón como el potencial de acción. De hecho, su amplitud disminuye en función de la distancia desde el punto dónde se produce el aumento de la conductividad de la membrana del mismo modo que en el potencial sináptico.

Cuando el potencial receptor alcanza el cono axónico, se generan potenciales

de acción si la amplitud del potencial receptor es superior al umbral de excitación de la célula (véase la Figura 20-6; véase el Capítulo 12). Los potenciales de acción se transmiten entonces a lo largo del axón hasta una neurona central. En los sistemas visual, vestibular, auditivo y gustativo, la transducción del estimulo y la codificación neural se realizan en células receptoras especializadas y en neuronas sensoriales primarias que se comunican mediante sinapsis químicas. En esta configuración la cantidad de transmisor liberado por el receptor (o, en los fotorreceptores, la disminución de la cantidad de transmisor liberado) es proporcional a la intensidad del estimulo.



Los potenciales de acción son iguales en cualquier lugar del sistema nervioso. Los potenciales de acción generados por los mecanorreceptores son idénticos a los generados por los fotorreceptores. Un potencial de acción provocado por un estímulo débil es igual que el provocado por un estímulo fuerte. ¿Cómo puede esta estereotipada señal transportar distinta información, en tiempos distintos y en distintos sistemas sensoriales? De hecho, los potenciales de acción individuales no transportan la información por sí mismos. En vez de ello, el código neural para la intensidad y la duración del estímulo está representado en los patrones de descarga de los potenciales de acción. El patrón puede ser el de los potenciales de acción de una única neurona o de la actividad de toda una población de neuronas.

Mencionamos anteriormente que los sistemas sensoriales, con excepción del

gusto y el olfato, están organizados anatómicamente de modo que preservan la organización espacial de los mapas de las superficies receptoras. Estos mapas neurales son la clave de nuestra capacidad para localizar estímulos con precisión. La localización de un estímulo táctil o visual se codifica por lo tanto, por la distribución de neuronas activas entre toda la población de neuronas sensoriales organizadas topográficamente. La localización del estimulo es uno de los cuatro atributos básicos del estímulo. ¿Cómo se codifican entonces los otros atributos, intensidad, duración y modalidad- del estímulo?, ¿Cómo discriminamos entre diferentes estímulos? Vamos a centrarnos en estas cuestiones,

La información sobre la intensidad del estímulo se transmite por códigos de frecuencia y población La frecuencia de descarga de una neurona sensorial primaria, es decir, el

número de potenciales de acción por unidad de tiempo, aumenta con la intensidad del estimulo, Esta propiedad de las fibras sensoriales subyace al código neural para la intensidad del estímulo denominado código de frecuencia. Estímulos más fuertes producen potenciales receptores con tasas de alteración más rápidas y de mayor amplitud, y estos potenciales a su vez evocan trenes de potenciales de acción con mayor frecuencia de descarga (véase la Figura 20-7).

La relación entre fuerza del estímulo y frecuencia de descarga, subyace a la

relación entre la fuerza de un estimulo y la intensidad con la que es percibido. Esto puede demostrarse comparando la respuesta a un estímulo mecánico de neuronas sensoriales primarias en animales experimentales anestesiados, con la percepción táctil en sujetos humanos. Primero se registra la actividad de una neurona mecanorreceptora de adaptación lenta en un animal experimental mientras se le está aplicando un estímulo en el campo receptor de dicha neurona. A medida que aumenta la intensidad del estímulo - en este caso la cantidad de deformación producida en la piel por un objeto no punzante- aumenta también la respuesta de la neurona sensorial (véase la Figura 20-8A). (Los estímulos utilizados en los experimentos nunca son tan fuertes como para saturar la respuesta del receptor; compárese la Figura 20-7).



Se aplica el mismo tipo de estímulo sobre la piel de sujetos humanos, quienes describen su estimación subjetiva de la intensidad táctil y la intensidad percibida se representa en relación con la intensidad del estímulo (véase la Figura 20-8B). Tanto la respuesta neural como la intensidad percibida presentan un aumento proporcional a la fuerza del estimulo. Este sencillo ejemplo demuestra la importancia del código de frecuencia para la intensidad del estimulo.

Figura 20-7 La frecuencia de descarga de una neurona sensorial está en función de la intensidad del estímulo. (La gráfica está basada en los registros de zonas mielinizadas de un axón a pocos milímetros del terminal.) Las fibras sensoriales empiezan a generar potenciales de acción cuando la amplitud del estimulo alcanza Eo (el umbral fisiológico absoluto). Con amplitudes más bajas, sólo se generan potenciales receptores que se propagan pasivamente, El umbral fisiológico absoluto es importante porque la información acerca del estímulo sólo alcanza el sistema nervioso central si se generan potenciales de acción.

No obstante, el rango de intensidades del estimulo a las que puede responder

una neurona sensorial primaria está limitado por la capacidad de transducción de la célula (por ejemplo, el número de canales) y las propiedades conductoras del axón (por ejemplo, el periodo refractario). Aunque la respuesta de una fibra sensorial primaria tiene un límite superior por encima del cual la tasa de descarga no puede aumentar más (véase la Figura 20-7), la intensidad máxima del estímulo que una neurona puede codificar es mucho más baja que la intensidad máxima que puede registrar el sistema sensorial en su totalidad o que ese organismo puede sentir. Esto es debido a que el estímulo activa más de un receptor; cuanto más fuerte es un estímulo, mayor es el número de receptores que se activan. Así, además de la frecuencia de descarga de las neuronas sensoriales individuales, el tamaño de la población de neuronas que responden proporciona también un códi-go neural, denominado código de población, para la intensidad del estímulo. Los códigos de frecuencia y de población los utilizan también los sistemas motores, en los que el tamaño de la población de motoneuronas activas y su frecuencia de descarga determina la fuerza de la contracción muscular.

La información acerca de la duración del estímulo se codifica por los patrones de descarga de los receptores de adaptación lenta y de adaptación rápida

Todos los receptores sensoriales se adaptan a una estimulación constante: la

amplitud del potencial receptor disminuye indefectiblemente en respuesta a un estímulo persistente. Se considera que la adaptación de los receptores debe ser un componente importante del proceso total de adaptación perceptual. Un receptor puede adaptarse rápida o lentamente. Los receptores de adaptación rápida responden transitoriamente a la estimulación y solamente al inicio y a la termi-nación del estímulo, Los receptores de adaptación lenta por otra parte, descargan durante toda la aplicación del estímulo.



La duración del estímulo puede por lo tanto medirse de dos modos: por la descarga de los receptores de adaptación rápida que definen el inicio y la terminación del estimulo, o por la respuesta de los receptores de adaptación lenta (véase la Figura 20-9).

La adaptación puede ser el resultado de propiedades de respuesta

características de la membrana del receptor o de la neurona sensorial primaria tales como la inactivación de canales de Na+ y Ca2+ o la activación de canales K+ dependientes de Ca2+. Puede depender también de células accesorias no neurales que rodean el terminal receptor de la neurona sensorial primaria o la célula receptora.

La adaptación del receptor actúa como un filtro, eliminando las señales

neurales relacionadas con los componentes del estímulo constantes o lentos, focalizando con ello las respuestas de la neurona en los cambios de intensidad abruptos. Este aspecto de la codificación por el que ciertos rasgos del estímulo se detectan y acentúan selectivamente se denomina extracción de rasgos.

La modalidad se codifica por un código de línea marcada

Como señalamos al principio de este capítulo, la especificidad de la función de las vías neurales fue propuesta inicialmente por Müller en 1826, Ahora sabemos que la mayoría de los receptores sensoriales tienen una sensibilidad máxima para un tipo de energía estimular, una propiedad denominada especificidad del receptor. La especificidad de receptor define la modalidad de toda la vía sensorial desde el receptor al córtex y subyace al mecanismo de codificación más importante para la modalidad del estímulo, el código de línea marcada. El que una persona sienta 'dolor' o 'tacto' depende de qué receptores ha excitado el estimulo y de las conexiones que el receptor establece en el sistema nervioso central. De este modo, la excitación de un receptor concreto por un estímulo evoca siempre la misma sensación. Por ejemplo, los fotorreceptores presentan su sensibilidad máxima a la luz, pero un golpe en la cabeza puede provocar la sensación de un destello de luz. Esto se debe a que un estímulo mecánico poderoso puede excitar los fotorreceptores, lo que es sentido a su vez como un destello de luz. De igual modo, podemos hacer que los pacientes que sufren sordera a causa de una lesión en el oído interno 'oigan' tonos de distintas frecuencias por medio de la estimulación eléctrica del nervio auditivo.

Figura 20-10 El campo receptor de una neurona de alto orden en una vía sensorial tiene un patrón de excitación e inhibición característico que incrementa la resolución espacial.

A. Muchos receptores periféricos convergen sobre una única neurona sensorial de segundo orden en el sistema nervioso central. Como resultado, el campo receptor de una neurona central se configura a partir de los campos receptores de todas las células presinápticas.

B. El campo receptor de una neurona sensorial central tiene normalmente un campo receptor central excitatorio rodeado de una región inhibitoria.



La discriminación, entre estímulos se agudiza por la inhibición lateral

La capacidad de un animal para discriminar un estímulo de otro está facilitada

por un mecanismo neural que amplifica el contraste de los rasgos de los estímulos. La inhibición lateral, que fue descubierta inicialmente en el sistema visual del cangrejo cacerola Limulus, es un mecanismo común en los sistemas sensoriales de muchas especies. La inhibición lateral aparece porque los campos receptores de las neuronas de relevo sensoriales tienen componentes tanto excitatorios como inhibitorios (véase la Figura 20-10B). Las neuronas de relevo sensoriales reciben aferencias excitatorias convergentes de muchas neuronas presinápticas. Por ejemplo, las neuronas sensoriales primarias que transportan información desde la región central del campo receptor de una neurona de relevo provocan la descarga de la neurona con más efectividad que aquellas que transportan información desde la periferia del campo receptor. Esto produce un gradiente de excitación en el campo excitatorio.

Para reforzar este gradiente, las neuronas receptoras contactan también con

interneuronas inhibitorias (véase la Figura 20-10B). Las neuronas receptoras que inervan el centro del campo son menos vulnerables a los efectos de la inhibición que las de la periferia del campo porque la fuerza de la conexión excitatoria es mayor. Las acciones combinadas de los gradientes excitatorios y los campos inhibitorios, producen el efecto de reducir la posibilidad de que el estímulo en la periferia del campo active la neurona de relevo. Esto define con más precisión el tamaño del campo receptor e incrementa la agudeza del sistema sensorial.

Podemos comprender el significado adaptativo de la inhibición lateral si

comparamos el efecto de un estímulo sobre una población de neuronas de relevo sensoriales con inhibición lateral o sin ella (véase la Figura 20-11). Las terminales centrales de las neuronas receptoras individuales divergen para establecer contactos con numerosas neuronas del núcleo de relevo central. La consecuencia de esta divergencia es que un estímulo puntual activa una amplia población de neuronas centrales, Si este proceso no fuera limitado, la población de los núcleos de relevo sucesivos crecerla enormemente (véase la Figura 20-11 A). La conse-cuencia de tal incremento en el tamaño de la población de neuronas activas sería la pérdida de la capacidad discriminatoria. Las neuronas de los núcleos de relevo centrales responderían de la misma manera a estímulos distintos. La inhibición lateral restringe la tendencia de la excitación divergente a aumentar el tamaño de la población neural postsináptica (véase la Figura 20-1 IB).

Figura 20-11 La función de la inhibición lateral en las vías sensoriales consiste en

realzar el contraste del estímulo. (adaptado de Dudel, 1983)

Estímulo piel (receptores) 1ª estación de relevo 2ª estación de relevo



La inhibición lateral es un mecanismo por el que las neuronas más activas limitan la actividad de las neuronas adyacentes menos activas. Otro nombre para la inhibición lateral es el de inhibición por retroalimentación (véase la Figura 20-12). En los sistemas sensoriales aparecen otros dos tipos de inhibición: inhibición por anteroalimentación e inhibición distal. La inhibición por anteroalimentación (o recíproca) es el modo por el que la actividad de un grupo de neuronas puede inhibir otro grupo (véase la Figura 20-12). La inhibición reciproca permite lo que Sherrington denominó unicidad de acción, una estrategia del tipo ' 'el que gana se queda con todo", que asegura el que sólo se exprese una de las distintas respuestas competidoras. La inhibición lateral junto con la inhibición recíproca crean, en los inputs a neuronas de orden superior, una zona central de actividad intensa rodeada por una anillo de menor actividad, Aumentando o amplificando el contraste entre las células más activas y sus vecinas, estos circuitos contribuyen a la percepción selectiva por la que nosotros atendemos a un estímulo y no a otro.

Las vías de inhibición lateral y recíproca son únicamente circuitos locales; sólo

implican a células de un núcleo de relevo. La inhibición dista! es el mecanismo por el que las neuronas de los centros superiores, tales como el córtex motor y el tronco del encéfalo, pueden inhibir y por lo tanto controlar el flujo de información en los núcleos de relevo (véasela Figura 20-12). La inhibición distal ilustra otro principio de organización de los sistemas sensoriales: las áreas superiores del encéfalo pueden controlar la información proveniente de la periferia.

Figura 20-12 En el núcleo sensorial de relevo se dan tres tipos de inhibición: por retroalimentación, por anteroalimentación y distal. Cada forma está mediada por interneuronas inhibitorias localizadas en los núcleos.

La arquitectura neural común de los sistemas sensoriales puede responder a las demandas específicas de las distintas modalidades sensoriales En los próximos cuatro capítulos examinamos los principios que subyacen a la

codificación sensorial en el sistema visual. Nos centramos en este sistema porque nuestra comprensión del procesamiento de la información para la percepción visual es avanzada y porque, para los humanos, la visión es la modalidad sensorial más importante. Como consecuencia de ello, una parte importante de la ciencia neural cognitiva está relacionada con la visión. Para colocar los estudios de visión en un contexto más amplio vamos a describir brevemente algunos de los rasgos definitorios de otros sistemas sensoriales. Aunque todos los sistemas sensoriales utilizan los mismos mecanismos de codificación y tienen una organización similar, cada uno debe hacer frente a las necesidades especiales de cada modalidad sensorial.



El sistema somatosensorial procesa varias sensaciones distintas El sistema sensorial tiene dos características distintivas. La primera es que los

receptores de la sensación somática se distribuyen por todo el cuerpo, mientras que los de los otros sistemas sensoriales están localizados en pequeños órganos especializados en los oídos, ojos, nariz o boca. La segunda es que el sistema sensorial somático procesa distintas clases de estímulos, muchos de los cuales tienen distinta energía. El sistema sensorial somático media diversas sensaciones o submodalidades, a menudo denominadas sentidos corporales.

1. La estimulación mecánica de la superficie corporal provoca la sensación

táctil. 2. Los desplazamientos mecánicos de los músculos y articulaciones provocan

la propiocepción de los miembros. 3. Los estímulos químicos, mecánicos o térmicos nocivos (que producen lesión

del tejido) provocan dolor. 4. Los estímulos fríos y calientes provocan las sensaciones térmicas. Estas sensaciones se combinan para producir experiencias sensoriales más

complejas. Por ejemplo, el tacto y la propiocepción de la mano se combinan para producir la sensación de forma tridimensional cuando agarramos un objeto, sensación denominada estereognosia. Esta capacidad sensorial nos permite elegir la moneda correcta del monedero sin necesidad de mirarla.

Los mecanismos que hemos examinado antes en este capítulo son muy

evidentes en las vías para la sensación de dolor. Los estímulos nocivos activan selectivamente a unos receptores sensoriales especializados denominados nociceptores. La información que transmiten al sistema nervioso central se procesa igual que la de las otras modalidades sensoriales. La inhibición lateral realza el contraste y permite una mejor localización del estímulo nocivo sobre el cuerpo. La inhibición costal, como ya vimos, es un mecanismo por el que los centros encefálicos superiores controlan el flujo de información sensorial. En el caso del dolor, la inhibición distal proporciona ventajas adaptativas importantes. En determinadas condiciones conductuales especiales tales como el parto o durante un combate bélico, el dolor supone una desventaja ya que la experiencia sensorial dificultaría un funcionamiento efectivo. La serotonina y el neuropéptido encefalina son dos neurotransmisores claves en las vías que median la inhibición central del dolor.

El dolor es importante porque señala información de tipo protector. En

humanos, el dolor es aún más importante porque puede provocar fuertes emocio-nes, Por ejemplo, nos puede preocupar que un dolor sea el precursor de sufrimiento o señale un problema de salud serio. No es sorprendente por lo tanto que las vías que señalan los aspectos discriminativos del dolor, tales como la localización y la intensidad de un estimulo doloroso sean distintas de las que seña-lan los aspectos afectivos del dolor.



Nuestra respuesta a los estímulos nocivos refleja la acción de ambos sistemas. Más aún, drogas analgésicas como la morfina disminuyen tanto la discriminación como el aspecto afectivo del dolor. Por el contrario, la marihuana sólo disminuye el aspecto afectivo.

El código de población puede jugar un papel importante en la codificación de la cualidad del estímulo del gusto y del olfato Receptores localizados en la profundidad de la cavidad nasal, confinados en

un trozo de tejido especializado, el epitelio olfatorio; transportan la información olfativa. Los axones pequeños y no mielinizados de las neuronas receptoras olfativas terminan en neuronas de proyección e interneuronas del bulbo olfatorio, la primera estructura de relevo del sistema olfativo. El sistema del olfato es único entre los sistemas sensoriales porque las vías olfativas se proyectan desde el bulbo olfatorio hasta regiones más antiguas del córtex cerebral antes de alcanzar el tálamo y finalmente el neocórtex, De hecho, el propio bulbo olfatorio es una forma primitiva de córtex. Esto puede no resultar sorprendente ya que los sentidos químicos son los más antiguos filogenéticamente.

El sistema olfativo tiene el reto único de anticipar las miríadas de

configuraciones químicas que entran en contacto con el epitelio olfatorio, ¿Cómo lo hace? Esta pregunta está empezando a ser contestada utilizando los acercamientos de la biología celular, molecular y la genética. Se ha conseguido clonar genes que codifican los receptores olfativos y se ha puesto de manifiesto que consisten en una larga familia de receptores acoplados de proteína G. En ratas y en otros mamíferos esta familia puede contener hasta unos 1.000 genes. No obstante, la cantidad de receptores olfativos ni se aproxima al espectro total de posibles olores.

Más aún, estudios anatómicos muestran que las células de un subtipo

concreto de receptor no están agrupadas en una zona restringida, sino que están ampliamente dispersas. Esto puede ayudar a explicar por qué en el sistema olfativo, a diferencia de los sistemas visual y somatosensorial, no se mantiene la relación espacial de los receptores de la superficie receptora (el epitelio olfatorio) en las vías sensoriales hacia el encéfalo.

Los receptores gustativos transducen el estímulo químico soluble en señales

eléctricas que pueden trasmitirse al encéfalo. Están agrupados en órganos sensoriales denominados botones gustativos localizados en distintas partes de la cavidad oral. Estos quimiorreceptores son selectivos a una de las cuatro cualidades básicas: amargo, salado, ácido y dulce. Los sabores más complejos son el resultado de la activación de distintas combinaciones de estos receptores. Al igual que la información somática, visual y auditiva, la información gustativa se envía al tálamo antes de alcanzar el córtex.



Tanto en el sistema olfativo como en el gustativo la transducción de los estímulos sensoriales conlleva la activación de los receptores de membrana que desencadenan segundos mensajeros intracelulares (véase la Figura 20-5). Por ejemplo, la estructura de los receptores olfativos y de otros componentes de los sistemas de señalización en el epitelio olfatorio, incluyendo las proteínas G y las adenilciclasas, sugieren que el procesamiento de las señales sensoriales olfativas es similar al de la transducción visual en los fotorreceptores, Los canales iónicos de las células receptoras olfativas y gustativas son similares a los de otras neuronas sensoriales. Además, muchas de las reglas generales que hemos encontrado en otros sentidos -incluyendo el código de población, el análisis del contraste y el procesamiento en paralelo- parecen aplicarse también al gusto y al olfato.

El sistema auditivo localiza el sonido en el espacio

El sistema auditivo, compuesto del oído y las vías auditivas del encéfalo, nos

permite traducir las ondas de presión del aire en sonidos y localizar las fuentes sonoras. La efectividad de este sistema es particularmente llamativa si se considera que la energía en una onda sonora, incluso en una muy potente, es tremendamente pequeña y que la mayoría de los sonidos están compuestos de varias frecuencias distintas en medio de un ambiente ruidoso. Este complejo análisis de la señal se lleva a cabo mediante un sofisticado sistema de transduc-ción mecanoeléctrica en el oído interno junto con sistemas neurales cerebrales que comparan las señales de los dos oídos. Gracias al diseño mecánico del oído y a la especificidad del cableado del encéfalo, el ser humano es capaz de detectar un rango de sonidos entre los 20 y los 20.000 Hz, con una resolución espacial de un grado de arco.

En el encéfalo, la información de los dos oídos se combina en el tronco del

encéfalo. Las vías auditivas separan la información acerca del tiempo y la intensidad de las señales, las dos claves biaurales para la localización del sonido, La frecuencia del sonido también está representada en las vías auditivas centrales, Las neuronas individuales están afinadas a un rango limitado de frecuencias o anchura de banda (véase la Figura 20-3). Esta información sobre el tiempo, la intensidad y la frecuencia del sonido asciende en paralelo a distintas áreas de procesamiento en el córtex auditivo que analizan la localización, el volumen y el tono, del mismo modo a como se procesan forma, color y movimiento en distintas áreas del córtex visual,



Resumen

Los sistemas sensoriales llevan a cabo la extraordinaria tarea de mantener el

encéfalo informado constantemente sobre el mundo externo. Se están empezando a entender los mecanismos moleculares de la transducción de la energía del estímulo en señales electroquímicas, el lenguaje del sistema nervioso. El conocimiento obtenido del estudio de los diferentes sistemas, ha proporcionado importantes ideas acerca de estos mecanismos neurales comunes. Simplemente modulando los patrones de los potenciales de acción, cuyas ondas son estereo-tipadas, se codifican una notable diversidad de atributos del estímulo.

La codificación del estímulo sólo es, no obstante, una de las diversas

funciones de los sistemas sensoriales, Como veremos en capítulos posteriores, los sistemas sensoriales son esenciales también para el mantenimiento de la activación, para la formación de la imagen corporal y para el control del movimiento.

Nuestra comprensión actual de la miríada de funciones de los sistemas

sensoriales se basa en estudios de componentes aislados de los sistemas sensoriales individuales en condiciones altamente controladas, Comprender como interactúan los distintos sistemas sensoriales sobre la marcha, manejando un flujo constante de información, representa el mayor reto del análisis neurobiológico de la percepción, El procesamiento de la información sensorial en tiempo real, la operación básica de cada sistema sensorial; está más allá de la capacidad de los ordenadores más sofisticados.

sistema sensorial kandel.pdf

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