siklus sel (cell cycle)

Cell Cycle(Siklus Sel)Oleh:H.B.A Jayawardana, S.Pd.Si.Ahmad F. Amri, S. Si.

SIKLUS SEL SIKLUS SEL SIKLUS SEL SIKLUS SEL

Mata kuliah Biologi Sel dan Molekuler

This Powerpoint Published by http://heptajayawardana.blogspot.com

• Kontinuitas kehidupan didasarkan atas reproduksi sel atau pembelahan sel.

• Sel bereproduksi dengan cara menggandakan isinya dan kemudian memisahkannya menjadi dua sel anak.

• Sebelum melakukan pembelahan, sel harus mempersiapkan diri hingga dimungkinkan untuk membelah.

• Dua sel anak yang terbentuk akan tumbuh dewasa dan siap untuk melakukan pembelahan lagi.

• Hal tersebut berlangsung kontinyu sehingga dinamakan siklus pembelahan sel atau siklus sel.

PengantarSiklus Sel

• Figure 12.1

• Pertumbuhan (Growth) • Perkembangan (Development)• Perbaikan (Repair)• Reproduksi aseksual (Asexual reproduction)• Reproduksi seksual (Sexual reproduction)

Fungsi


Pembelahan pada sel somatik yang menghasilkan sel anakan yang sama dengan sel induk.

Pembelahan reduksi yang memisahkan kromosom-kromosom yang homolog. Terjadi pada proses gametogenesis.

Cara Pembelahan Sel

Disebut juga pembelahan langsung, karena pd mekanismenya, inti membelah tanpa melibatkan pembentukan kromosom.

Amitosis

Mitosis

Meiosis

Pembelahan Amitosis

• Disebut juga pembelahan biner

• Pembelahan sel diawali dengan memanjangnya sel dan inti, kemudian diikuti dengan sitokinesis.

• Amitosis terjadi pada sel2 prokariotik, contohnya pd bakteri dan Archaea

Pembelahan Amitosis

Interfase

Siklus Sel

Mitosis

Fase mitosis silih berganti dengan interfase selama Siklus Sel


Fase-fase dalam Siklus Sel

INTERPHASE

G1

S(DNA synthesis)

G2Cytokin

esis

Mitosis

MITOTIC(M) PHASE

Figure 12.5

• Siklus sel terdiri dari– Interphase– Mitotic phase

• Interphase– G1 phase

– S phase– G2 phase

• The mitotic phase– Mitosis – Cytokinesis

• Pembelahan mitosis merupakan pembelahan sel yang melalui tahap-tahap pembelahan tertentu, yaitu: profase, prometafase, metafase, anafase, dan telofase (PRMAT).

• Sebelum melalui tahap pembelahan mitosis, sel mempunyai fase dalam persiapan pembelahan yang disebut interfase (G1, S, G2).

• Pembelahan mitosis memiliki ciri-ciri sebagai berikut:- Terjadi pada pembelahan sel tubuh (somatis)- Bertujuan untuk pertumbuhan dan regenerasi- Menghasilkan dua sel anak yang identik dengan sel induk semula- Berlangsung dalam satu kali siklus PRMAT

Pembelahan Mitosis

Interfase

• Pembelahan mitosis silih berganti dengan tahap yang jauh lebih panjang yang disebut Interfase

• Pada saat interfase sel2 tumbuh dan membuat salinan2 kromosom sebagai persiapan untuk pembelahan sel.

• Merupakan 90% dari siklus selTerdiri dari 3 Sub-Fase:

• Fase G1 (tumbuh) 5 – 6 jam • Fase S (sintesis) sel

bertumbuh sambil menjalin kromosom2 nya 10 – 12 jam

• Fase G2 tumbuh sambil mempersiapkan untuk pembelahan 4 – 6 jam

Selaput nukleus membatasi nukleus

Nukleus mengandung satu atau lebih nukleolus

Dua sentrosom telah terbentuk melalui replikasi sentrosom tunggal

Kromosom yang diduplikasi pd fase S tidak bisa dilihat secara individual karena belum terkondensasi

Interfase

Setelah interfase, apa selanjutnya??

Fase Mitosis

-Profase-Prometafase-Metafase-Anafase-Telofase

Profase

G2 OF INTERPHASE PROPHASE PROMETAPHASE

Centrosomes(with centriole pairs) Chromatin

(duplicated)

Early mitoticspindle

Aster

CentromereFragmentsof nuclearenvelope

Kinetochore

Nucleolus Nuclearenvelope

Plasmamembrane

Chromosome, consistingof two sister chromatids

Kinetochore microtubule Figure 12.6

Nonkinetochoremicrotubules

Serat2 kromatin menjadi terkumpar lebih rapat, terkondensasi menjadi kromosom diskret, yg dapat diamati dengan mikroskop cahayaNukleolus mereduksi/lenyapSetiap kromosom terduplikasi tampak sbg dua kromatid saudara identik yang tersambung pd sentromernyaGelendong mitotik mulai terbentukSentrosom-sentrosom bergerak saling menjauhi

Prometafase

• G2 OF INTERPHASE • PROPHASE • PROMETAPHASE

• Centrosomes(with centriole pairs) • Chromatin

(duplicated)

• Early mitoticspindle

• Aster

• Centromere• Fragments

of nuclearenvelope

• Kinetochore

• Nucleolus • Nuclearenvelope

• Plasmamembrane

• Chromosome, consistingof two sister chromatids

• Kinetochore microtubule • Figure 12.6

• Nonkinetochoremicrotubules

Selaput nukleus terfragmentasiMikrotubulus yang menjulur dari masing-masing sentrosom kini dpt memasuki nukleusKromosom menjadi semakin terkondensasiMasing-masing kromosom memiliki kinetokorBeberapa tubulus melekat pd kinetokor dan disebut mikrotubulus kinetokorMikrotubulus yang tidak melekat pd kinetokor disebut mikrotubulus non-kinetokor

Metafase

• Centrosome at one spindle pole

• Daughter chromosomes

• METAPHASE • ANAPHASE • TELOPHASE AND CYTOKINESIS

• Spindle

• Metaphaseplate

• Nucleolusforming

• Cleavagefurrow

• Nuclear envelopeforming

• Figure 12.6

Sentrosom kini berada pada kutub-kutub yang berseberanganKromosom berjejer pada lempeng metafase, yaitu bidang khayal yg ada di pertengahan jarak antara kedua kutub gelendongSentromer-sentromer kromosom berada di lempeng metafaseUntuk setiap kromosom, kinetokor kromatid saudara melekat ke mikrotubulus kinetokor yg berasal dari kutub yg berlawananLetak kromosom berada di bidang pembelahan ini menyebabkan pembagian jumlah informasi DNA yang akan diberikan kepada sel anakan yang baru, benar-benar rata dan sama jumlahnya.

Anafase




• Spindle

• Metaphaseplate


• Cleavagefurrow


• Figure 12.6

Anafase dimulai ketika protein kohesin terbelah. Sehingga memungkinkan kedua kromatid saudara dari setiap pasangan memisah secara tiba-tiba.Kedua kromosom anakan yang terbebas mulai bergerak menuju ujung-ujung sel yang berlawanan saat mikrotubulus kinetokor memendek.Sel kemudian memanjang saat tubulus non-kinetokor memanjangPada akhir anafase, kedua ujung sel memiliki koleksi kromosom yang sama lengkap

Telofase




• Spindle

• Metaphaseplate


• Cleavagefurrow


• Figure 12.6

Dua nukleus terbentuk dalam selSelaput nukleus muncul dari fragment2 selaput nukleus sel induk dan bagian2 lain dari sistem endomembranNukleolus muncul kembaliKromosom menjadi kurang terkondensasiMitosis: pembelahan satu nukleus menjadi dua nukleus yang identik secara genetik sekarang sudah selesai

Sitokinesis

Cleavage furrow

Contractile ring of microfilaments Daughter cells

100 µm

(a) Cleavage of an animal cell (SEM)

Pada sel hewan, sitokinesis terjadi melalui proses yg disebut ‘penyibakan’ (cleavage)Tanda awal penyibakan adalah munculnya lekukan penyibakan (cleavage furrow)Di sisi lekukan sitoplasmik terdapat cincin kontraktil dari mikrofilamen aktin yang terasosiasi dengan molekul protein miosinMikrofilamen aktin akan berasosiasi dengan molekul miosin sehingga cincin kontraktil tersebut berkontraksi

Terus, bagaimanakah

mitosis pada sel tumbuhan ??

Mitosis Pada Sel Tumbuhan

1 Prophase. The chromatinis condensing. The nucleolus is beginning to disappear.Although not yet visible in the micrograph, the mitotic spindle is staring to from.

Prometaphase.We now see discretechromosomes; each consists of two identical sister chromatids. Laterin prometaphase, the nuclear envelop will fragment.

Metaphase. The spindle is complete,and the chromosomes,attached to microtubulesat their kinetochores, are all at the metaphase plate.

Anaphase. Thechromatids of each chromosome have separated, and the daughter chromosomesare moving to the ends of cell as their kinetochoremicrotubles shorten.

Telophase. Daughternuclei are forming. Meanwhile, cytokinesishas started: The cellplate, which will divided the cytoplasm in two, is growing toward the perimeter of the parent cell.

2 3 4 5

NucleusNucleolus

ChromosomeChromatinecondensing

Figure 12.10

Kromatin brkondensasi dan nukleolus mulai lenyapGelendong mitotik mulai terbentuk, walau belum terlihat dlm mikrograf

Kromosom diskret kini terlihat, masing2 terdiri dari dua kromatid saudaraSelaput nukleus terfragment

Gelendong telah lengkap, dan semua kromosom yg melekat pd mikrotubulus berada pd lempeng metafase

Kromatid dari masing2 kromosom terpisahKromosom anakan bergerak ke ujung2 sel

Nukleus anakan terbentukMulai terjadi sitokinesis

Profase Prometafase Metafase Anafase Telofase

Sitokinesis Pada Sel Tumbuhan

Daughter cells

1 µmVesiclesforming cell plate

Wall of patent cell Cell plate New cell wall

(b) Cell plate formation in a plant cell (SEM)Figure 12.9 B

Sitokinesis pada sel tumbuhan yang memiliki dinding sel sangat berbeda dengan sitokinesis pd sel hewanTidak ada lekukan penyibakan (cleavage furrow)Sebagai gantinya, vesikel2 dr aparatus golgi bergerak disepanjang mikrotubulus menuju ke tengah selDi situ vesikel2 bergabung membentuk lempeng sel (cell plate)Lempeng sel tumbuh, terbentuk dua sel anakanDinding sel yang baru muncul dari lempeng sel yang telah terbentuk diantara dua sel anakan tersebut

Sistem Kontrol Siklus Sel

Analogi

Mesin CuciKontrol Siklus

Sel

• Waktu dan laju pertumbuhan sel di bagian tubuh yang berbeda pada hewan maupun tumbuhan bersifat krusial bagi pertumbuhan, perkembangan, dan pemeliharaan tubuh.

• Frekwensi pembelahan sel bervariasi menurut tipe sel.• Misalnya sel kulit manusia lebih sering membelah sepanjang hidup, sedangkan pada sel hati membelah jika dalam kondisi mendesak.

• Beberapa sel yang paling terspesialisasi, misalnya pd sel syaraf orang dewasa, tidak melakukan pembelahan.

• Perbedaan-perbedaan siklus sel ini merupakan hasil regulasi di tingkat molekular.

Siklus Sel Eukariot Diregulasi Oleh Sistem Kontrol Molekular

• Sistem kontrol siklus sel bisa dianalogikan dgn sistem kontrol pada mesin cuci otomatis

• Seperti pengatur waktu mesin cuci, sistem kontrol siklus sel berjalan sendiri menurut jam internalnya

• Mesin cuci otomatis dipengaruhi oleh faktor internal (misalnya sensor air) dan faktor eksternal (misalnya penyalaan saklar on/off)

• Begitu pula pd siklus sel, diregulasi pd titik-titik pemeriksaan (checkpoint) tertentu oleh sinyal internal maupun eksternal

• Checkpoint adalah titik kontrol saat sinyal berhenti dan sinyal maju terus dapat meregulasi siklus

Sistem Kontrol Siklus Sel

• Molekul-molekul peregulasi siklus sel terdiri dari dua protein, yaitu: protein kinase dan protein siklin.

• Protein kinase adalah enzim yang mengaktifkan atau menon-aktifkan protein lain dengan cara memfosforilasinya.

• Protein kinase memberikan sinyal maju terus pada checkpoint G1 dan G2.

• Protein siklin adalah protein yang dapat mengaktifkan protein kinase, sehingga disebut kinase bergantung siklin atau cyclin-dependent kinase (Cdk)

• Siklin dan Kinase Bergantung-SiklinJamSiklus Sel:

• Para ilmuwan saat ini sedang berusaha meneliti jalur2 yg menautkan sinyal dari dalam dan luar sel, dengan respons oleh kinase dan bergantung-siklin dan protein2 lain

• Contoh sinyal internal terjadi pada checkpoint fase M, misalnya pada anafase

• Pemisahan kromatid saudara pada anafase tidak akan terjadi sebelum semua kromosom melekat dengan benar pada gelendong (mikrotubulus)

• Baru setelah melekat dengan benar, maka protein peregulasi akan teraktivasi

• Sehingga terjadilah serangkaian proses molekular yang memungkinkan kromatid saudara akan memisah pd tahap anafase

• Sinyal Internal dan Eksternal pada CheckpointTanda berhenti dan Jalan:

• Contoh faktor eksternal yang mempengaruhi siklus sel adalah density-dependent inhibition (penghambatan bergantung-densitas) dan anchourage dependence (ketergantungan tambatan)

• Penghambatan bergantung-densitas dan ketergantungan tambatan berfungsi dalam jaringan tubuh maupun kultur sel, yaitu menghentikan pertumbuhan sel pada densitas dan lokasi yang optimal.

• Disfungsi dari aktivitas penghambatan ini dapat menyebabkan sel tumbuh abnormal (kanker)

• Sinyal Internal dan Eksternal pada CheckpointTanda berhenti dan Jalan:

• Sel kanker mengabaikan sinyal-sinyal normal yang meregulasi siklus sel

• Sel kanker membelah secara berlebihan dan bahkan menginvasi jaringan lain

• Jika tidak dihentikan, sel kanker dapat membunuh organisme itu sendiri

• Sel kanker tidak akan berhenti membelah meskipun faktor pertumbuhan sudah habis

• Hipotesis: sel kanker tidak memerlukan faktor pertumbuhan, atau sel kanker bisa menghasilkan sendiri faktor pertumbuhan tersebut, atau terjadi abnormalitas dalam jalur pensinyalan faktor pertumbuhan, dan bisa jg karena abnormalitas pada sistem kontrol siklus sel tersebut.

Hilangnya Kontrol Siklus Sel pada Sel Kanker

MEIOSIS

• Meiosis terjadi pd sel gamet (ovum & spermatozoa)

• Kromosom induk tidak sama dg anak * bentuk* jumlah

• Kromosom autosom (tubuh/22 ps)gonosom (gonad/1ps)

• Gonosom penentu jenis kelamin (X & Y)

• Meiosis : Meiosis I dan Meiosis II• Meiosis I

• Mengurangi jumlah kromosom dari diploid menjadi haploid

• Meiosis II• Menghasilkan 4 sel anakan

• Meiosis : Spermatogenesis dan Oogenesis

MEIOSIS

• InterfaseMEIOSIS I• Profase I• Metafase I• Anafase I• Telofase I dan sitokinesisMEIOSIS II• Profase II• Metafase II• Anafase II• Telofase II dan sitokinesis

Meiosis IInterphase • Seperti halnya pembelahan mitosis, sebelum mengalami pembelahan meiosis, sel kelamin perlu mempersiapkan diri. Fase persiapan ini disebut tahap interfase .

• Setiap kromosom diduplikasi terdiri dari dua kromatid identik yang melekat pada sentromer mereka.

• Sentrosom bereplikasi menjadi dua (masing-masing dengan 2 sentriol).

PROFASE I

Kromosom mulai memadat Kromosom homolog membelah bersamaan

membentuk kromatid sebagai pasangannya Terbentuk 4 kromatid (2 psg), yg saling

menyilang, tetap terikat dlm kromosom Persilangan yg terikat ini disebut kiasma &

segmen kromosom saling bertukar Sentriol mulai bergerak kearah yang

berlawanan, Serat gelendong(spindel) dr mikrotubul

mulai terbentuk yg berikatan dg kinetokor yg berasal dr kromosom

Profase I :• Leptoten: Pada tahap ini, kromosom terlihat seperti benang –

benang halus yang panjang, sehingga masing – masing kromosom belum dapat dikenali secara jelas.

• Zigoten: Pada fase ini, mulai terjadi perpasangan antara kromosom yang homolog, proses saling berpasangan antara kromosom homolog disebut sinapsis.

• Pakiten: Benang – benang kromosom tampak semakin jelas dan perpasangan serta sinapsis antara kromosom homolog semakin dekat dan sempurna. Benang – benang kromosm terlihat double. Hal ini karena setiap pasang kromosom yang homolog terdiri dari dua buah kromatid.

• Diploten: Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid – kromatid yang tadinya berpasangan secara bivalen. Akan tetapi, pada bagian – bagian tertentu dari kromosom homolog masih tetap saling berdekatan. Bagian – bagian yang saling berdekatan dan tampak bersilang ini disebut kiasma

• Diakinesis: Fase ini merupakan fase terakhir pada profase I meiosis. Kromosom – kromosom mengalami kondensasi maksimum dan kiasma semakin jelas terlihat. Pada fase ini, nukleolus dan membran nukleus menghilang, dan benang – benang gelendong mulai terbentuk.

Gambar profase 1

http://4.bp.blogspot.com/_W8CnB6T2vbM/St0khrRCoUI/AAAAAAAABB4/Awj3_TfI_8Q/s1600-h/b6.jpg

METAFASE I

• Kromosom tersusun pada pelat metafase/bidang ekuator,masih dalam pasangan homolog

• Mikrotubul kinetokor dari satu kutub sel melekat pada satu kromosom masing-masing pasangan,sementara itu mikrotubul dari kutub yang berlawanan menempel pada homolognya

ANAFASE I

• Serat gelendong menggerakan kromosom ke arah kutub dengan pasangan kromatid tetap terikat pada sentromernya dan bergerak sebagai satu unit tunggal ke arah kutub yang sama.

• Bedanya dg mitosis:1. kromosom tetap berpasangan (sendiri²) 2. serat gelendong memisahkan psng kromatid dr masing² kromosom (kromatid tdk memisah)

Sentrosom (Dengan pasangan sentriol)

Kromatid saudarakiasmata

Spindle

Tetrad

Selubungnukleus

Kromatin

Sentromer(dengan kinetokor)

MicrotubuleMelekat padakinetochore

Tertads line up

Pelat Metaphase

KromosomHomolog berpisah

Kromatid saudara tetap melekat

Pairs of homologouschromosomes split up

Chromosomes duplicate

Homologous chromosomes(red and blue) pair and exchangesegments; 2n = 6 in this example

INTERPHASE MEIOSIS I: pemisahan kromosom homolog

PROPHASE I METAPHASE I ANAPHASE I

Interphase dan meiosis I

Figure 13.8

TELOFASE I & SITOKINESIS

• Serat gelendong tetap memisahkan pasangan kromosom sampai ke kutub sel, setiab kutub mempunyai satu set kromosom (haploid) tetapi setiap kromosom tetap memp pasangan kromatid.

• Sitokinesis terjadi secara simultan(dengan telofase I) membentuk 2 sel anak.

MEIOSIS II

• Dimana masing-masing sel anak melakukan pempelahan yang sama dengan mitosis, diakhiri dg terbentuknya 4 sel anak

• Membawa kromosom haploid • Komposisi kromosom anak tidak sama dg komposisi kromosom induk (tdk mirip)

PROFASE II

• Aparatus gelondong(spindel) terbentuk dan kromosom bergerak ke arah pelat metafase II(bidang ekuator)

METAFASE II

• Kromosom berada pada pelat metafase dengan kinetokor kromatid saudara dari masing-masing saudara menunjuk ke arah kutub-kutub yang berlawanan

ANAFASE II

• Sentromer kromatid saudara akhirnya berpisah, dan kromatid saudara dari masing-masing pasangan, kini merupakan kromosom individual, bergerak ke arah kutub yang berlawanan

TELOFASE II & SITOKINESIS

• Nuklei terbentuk pada kutub sel yang berlawanan, dan sitokonesis, terjadi.

• Pada akhir sitokinesis terdapat 4 sel anak.

TELOPHASE I ANDCYTOKINESIS

PROPHASE II METAPHASE II ANAPHASE II TELOPHASE II ANDCYTOKINESIS

MEIOSIS II: Separates sister chromatids

Alur pembelahanKromatid Saudara berpisah

Haploid sel anak terbentuk

Selama satu putaran pembelahan sel, kromatid saudara akhirnya terpisah;empat haploid sel, mengandung kromosom tunggal

Two haploid cellsform; chromosomesare still doubleFigure 13.8

Telophase I, cytokinesis, dan meiosis II

Pindah Silang• Menghasilkan kromosom rekombinan yang membawa gen yang berasal dari

dua orang tua yang berbeda

Figure 13.11

Prophase Iof meiosis

Nonsisterchromatids

Tetrad

Chiasma,site ofcrossingover

Metaphase I

Metaphase II

Daughtercells

Recombinantchromosomes

Spermatogenesis & Oogenesis1. Spermatogenesis

Proses ini terjadi di tubulus seminiferus di testis. Sel-sel induk sperma(spermatogonium)

mengalami mitosis menjadi spermatosit primer. Spermatosit primer mengalami meiosis I menjadi

2 sel spermatosit sekunder (haploid). Tiap-tiap sel spermatosit sekunder mengalami

meiosis II sehingga terbentuk 4 sel spermatid (haploid).

Spermatid tumbuh menjadi sperma.

2. Oogenesis

Proses ini berlangsung di dalam ovarium dan didahului oleh pembelahan mitosis sel induk ovum (oogenium) hasil pembelahannya berupa oosit primer.

Oosit primer mengalami meiosis I kemudian menghasilkan dua sel yang tidak sama yaitu sel yang berukuran besar (oosit sekunder) & sel berukuran kecil (badan kutub pertama).

Pada meiosis II oosit sekunder juga membelah menjadi 2 sel yang tidak sama besarnya, yaitu sel yang berukuran besar (ootid) & sel yang berukuran kecil (badan kutub kedua).

Badan kutub pertama juga mengalami meiosis II menghasilkan dua sel kecil badan kutub kedua.

Dengan demikian pada akhir meiosis II terbentuk 4 buah sel,yaitu satu sel ootid dan 3 sel kecil (polosit).

Ootid tumbuh menjadi ovum dewasa.

• Meiosis I

Meiosis II

Figure 13.5

Key

Haploid (n)Diploid (2n)

Haploid gametes (n = 23)

Ovum (n)

SpermCell (n)

MEIOSIS FERTILIZATION

Ovary Testis Diploidzygote(2n = 46)

Mitosis anddevelopment

Multicellular diploidadults (2n = 46)

The human life cycle

Figure 13.9

MITOSIS MEIOSIS

Prophase

Duplicated chromosome(two sister chromatids)

Chromosomereplication

Chromosomereplication

Parent cell(before chromosome replication)

Chiasma (site ofcrossing over)

MEIOSIS I

Prophase I

Tetrad formed bysynapsis of homologouschromosomes

Metaphase

Chromosomespositioned at themetaphase plate

Tetradspositioned at themetaphase plate

Metaphase I

Anaphase ITelophase I

Haploidn = 3

MEIOSIS II

Daughtercells of

meiosis I

Homologuesseparateduringanaphase I;sisterchromatidsremain together

Daughter cells of meiosis II

n n n n

Sister chromatids separate during anaphase II

AnaphaseTelophase

Sister chromatidsseparate duringanaphase

2n 2nDaughter cells

of mitosis

2n = 6

A comparison of mitosis and meiosis

Mitosis vs Meiosis

Mitosis Meiosis

Kromosom homolog tidak bersinapsis

Kromosom homolog bersinapsis

Tidak terjadi pertukaran genetik antara kromosom-kromosom yang homolog

terjadi pertukaran genetik (pindah silang) antara kromosom-kromosom yang homolog

Dihasilkan 2 sel anakan per siklus Dihasilkan 4 sel anakan per siklus

Jumlah kromosom sel anakan sama dengan jumlah kromosom sel induk

Jumlah kromosom sel anakan setengah jumlah kromosom sel induk

Kandungan genetik sel-sel anakan identik dengan sel induk

Kandungan genetik sel-sel anakan berbeda satu sama lain dan berbeda dengan sel induk

• DeRobertis. (1975). Cell Biology_6th Edition. Philadelphia: Saunders Company

• Fatchiyah. (2011). Biologi Molekular: Prinsip Dasar Analisis. Jakarta: Erlangga

• Neil A. Campbell and Jane B. Reece. (2008). Biologi_8th Edition Vol. 1. Jakarta: Erlangga

• Scott F. Gilbert. (1991). Developmental Biology_3st edition. Massachusetts: Sinauere Associates, Inc.

• Subowo. (2011). Biologi Sel_6th Edition. Jakarta: Sagung Seto

• Tribowo Yuwono. (2005). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga

REFERENSI

Arigato Gozaimashita....

Published by http://heptajayawardana.blogspot.com

siklus sel (cell cycle)

Education