1

I. Pengertian Organogenesis

Organogenesis (morphogenesis) adalah proses pembentukan organ atau alat

tubuh menjadi beberapa sistem yang terkoordinasi. Organogenesis ini terdiri dari dua

periode pertumbuhan, yakni pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.

Pada pertumbuhan antara terjadi transformasi dan diferensiasi bagian-bagian

tubuh embrio dari bentuk primitif menjadi bentuk definitive yang merupakan bentuk

khusus dari spesies. Sementara pada periode pertumbuhan akhir, penyelasaian bentuk

defenitif akan menjadi ciri individu, misalnya jenis kelamin, karakter fisik dan psikis,

roman wajah dan sebagainya.

Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing

lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :

a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem

saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.

b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon),

alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi

seperti ren.

c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar

pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh

dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada

makhluk hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm

yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

Dalam makalah ini dibahas secara khusus tentang turunan atau derivate dari

lapisan ektoderm, yaitu pembentukan bola mata yang merupakan alat indera. Mata

merupakan organ fotosensoris yaitu organ yang menerima rangsangan cahaya.

Cahaya masuk melintasi kornea, lensa, dan beberapa struktur refraksi di dalam orbita.

Cahaya kemudian difokuskan oleh lensa ke bagian saraf mata yang sensitif terhadap

cahaya yaitu retina. Retina mengandung sel-sel batang dan kerucut yang akan

mengubah impuls cahaya menjadi impuls saraf. Setelah melintasi suatu rangkaian

lapisan sel saraf dan sel-sel penyokong informasi penglihatan diteruskan oleh saraf

optik ke otak untuk diproses.

2

II. Pembentukan Bola Mata

a. Proses Pembentukan Mata

Secara embriologis proses pembentukan mata dimulai pada minggu ke 4 masa

embrio. Proses pembentukan mata berasal dari 3 sumber yaitu

1. Penonjolan forebrain yang akan membentuk retina dan saraf optik.

2. Permukaan ektoderm yang akan diinduksi menjadi lensa dan beberapa

struktur pelengkap di bagian depan mata.

3. Jaringan mesenkim yang mengumpul membentuk tunika dan struktur-struktur

yang berkaitan dengan orbita.

Dinding bola mata disusun oleh 3 tunika (lapisan) :

1. Tunika fibrosa (lapis sklera-kornea) merupakan lapisan luar bola mata terdiri

atas sklera dan kornea.

3

2. Tunika vaskularis (lapis uvea) merupakan lapisan tengah bola mata terdiri

atas khoroid, badan siliaris dan iris.

3. Tunika neuralis (lapis retina) merupakan lapisan dalam bola mata terdiri atas

retina.

b. Perkembangan Mata

Mata pada vertebarata merupakan organ yang sangat kompleks, dibentuk dari

sumber primordial yang berbeda, yaitu ektoderem dan mesoderem pada daerah

chepalik atau kepala embrio. Perkembangan awal komponen-komponen mata

tergantung pada interaksi induktif antara satu komponen dengan komponen lain.

Induksi ini diikuti dengan differensiasi intraseluler, dimulai dengan mitosis,

kemudian sintesis RNA utama untuk pembentukan protein intraseluler spesifik,

serabut-serabut ekstraseluler, dan matriks. Bahan-bahan ekstraseluler dan migrasi sel

memainkan peranan yang penting dalam perkembangan mata.

4

Gambar 1. Skema utama kejadian-kejadian induktif yang berlangsug pada mata

embrionik. Kejadian-kejadian induktif atau inte-raksi jaringan ditandai dengan garuis

putus-putus (Calson, 1988).

1. Pembentukan vesikula optic

Sejarah perkembangan optik diawali pada dinding diencephalon. Pada manusia,

perkembangan mata dimulai pada waktu dinding diencephalon embrio berumur 22

hari menggelembung keluar secara lateral dari tabung neural. Pertumbuhan

differensial ini menghasilkan vesikula optik yang berhubungan dengan diencephalon

melalui tangkai optik.

Pada pembentukan vesikula optik gen-gen khusus pada bakal vesikula optik

diaktifkan untuk membentuk pesan khusus yang mengkode protein vesikula, sehingga

evaginasi terjadi (Oppenheimer, 1976). Vesikula optik tumbuh terus dan mencapai

sel-sel mesenkim kepala hingga bersentuhan dengan ektoderem kepala.

Akibat induksi mesoderem kepala, maka ektoderem membentuk plakoda

lensa. sewaktu vesikula optik menginduksi pembentukan plakoda lensa, plakoda

lensa juga menginduksi vesikula optik dan menyebabkan perubahan-perubahan pada

vesikula optik. Vesikula optik berinvaginasi membentuk cawan optic yang berdinding

rangkap. Ketika invaginasi berlanjut, hubungan antara cawan optik dan otak direduksi

menjadi celah yang sempit.

Pada waktu yang sama kedua lapisan cawan optik mulai berdifferensiasi

dengan arah yang berbeda. Bagian luar menjadi lebih tipis dan berkembang selsel

granula-granula yang mengandung melanin dan akhirnya menjadi retina berpigmen.

5

Sel-sel lapisan dalam berkembang menjadi sel-sel batang dan kerucut yang peka

terhadap cahaya. Lapisan ini menjadi saraf retina. Akson-akson dari retina saraf

bertemu pada dasar mata dan berjalan melalui tangkai optik. Tangkai optik ini

kemudian disebut saraf optik (Gilbert, 1985). Plakoda lensa tumbuh terus, kemudian

berinvaginasi dan melepaskan diri dari ektoderem kepala membentuk lensa mata.

1. Diferensiasi Retina Saraf

Retina saraf berkembang menjadi lapisan yang disusun atas beberapa tipe sel

saraf yang berbeda(Gambar 4.3), yaitu sel-sel yang peka terhadap cahaya dan warna,

badan-badan sel dari akson saraf optik, dan neuron-neuron bipolar yang

mentransmisikan stimulus elektrik dari sel-sel sensoris ke badan sel saraf optik.

Selain

itu sejumlah sel-sel yang berperan dalam memelihara integritas retina.

Pada stadium awal perkembangan retina, pembelahan sel terutama berlangsung

pada tepi cawan optik (berlawanan dengan pembelahan sel-sel tabung saraf).

Pembelahan berlangsung pada permukaan luar lapisan saraf sambil bermigrasi

menuju daerah yang lebih dalam dari cawan optik dan akhirnya cawan optik terisi

6

dengan selsel neuroblast. Differensiasi neuroblas dimulai pada bagian lapisan paling

dalam dari retina. Hasil differensiasi berupa terbentuknya, sel-sel ganglion dari saraf

mata, sel-sel saraf bipolar dan apparatus sensori berupa sel batang dan kerucut

(Gilbert, 1985).

Gambar 3. Skema organisasi retina neural pada fetus manusia umur 25

minggu(Gilbert, 1985).

Akson-akson sel-sel ganglion membentuk saraf optik. Sementara itu dendrit-dendrit

dari saraf tersebut bergabung dengan neuroblast dari lapisan dalam nuklei,

menyebabkan mereka berdifferensiasi menjadi neuron bipolar retina. Lapisan nuclei

luar yang mengandung nuclei dari neuron fotoresptik berdifferensiasi belakangan.

Akson-akson sel-sel fotoreseptor tersebut bersinapsis dengan dendrit-dendrit neuron

bipolar. Pada saat mereka berdifferensiasi, badan-badan sel dari neuron luar

berdifferensiasi membentuk juluran-juluran sitoplasma yang mengandung beberapa

organel terspealisasi yang memperpanjang tunas dan mengatur ukuran bentuk daerah

7

fotoreaktif. Membran sel tersebut melipat dengan sendirinya membentuk

kantungkantung yang berisi pigmen-pigmen fotoreseptif. cahaya menginduksi

pigmen ini untuk melangsungkan perubahan-perubahan kimia yang menghasilkan

pelepasan electron dan inpuls eletrik yang dihasilkan dan ditransmisikan ke otak

melalui saraf mata.

2. Diferensiasi Lensa dan Kornea

Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh

ektoderem yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di

atasnya membentuk kornea yang transparan. Differensiasi dari jaringan lensa menjadi

suatu membran transparan yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi

perubahan-perubahan dalam struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein

spesifik lensa yang disebut crsitallin. Cristallin ini disintesis pada saat perubahan-

perubahan bentuk sel terjadi dan menyebabkan vesikula lensa menjadi lensa yang

definitif. Sel-sel pada bagian dalam vesikula lensa memanjang, dan dibawah

pengaruh saraf retina, menghasilkan serabut-serabut lensa. Pada saat serabut ini terus

tumbuh mereka mensisntesis cristallin yang pada akhirnya mengisi sel dan

menyebabkan inti sel terdesak. Serabut-serabut yang mensintesis cristallin terus

bertumbuh dan pada akhirnya mengisi ruang vesikula lensa. Sel-sel yang membelah

tersebut bergerak ke arah ekuator vesikula dan pada saat melintasi ekuatorial, mereka

mulai memanjang. Jadi lensa terdiri atas tiga daerah yaitu zona dari sel-sel yang

sedang membelah, daerah ekuatorial dan pemanjangan seluler, dan zona posterior dan

pusat dari sel-sel serabut yang mengandung cristallin. Di bawah pengaruh dari

jaringan lensa, ektoderem di atasnya menjadi kolumnar dan berisi dengan granula-

granula sekretori. Granula-granula ini bermigrasi ke dasar sel-sel dan mensekresikan

stroma primer yang mengandung kurang lebih 20 lapisan kolagen tipe pertama dan

kedua. Sel-sel endotelium kapiler bermigrasi ke daerah ini dan mensekresikan asam

hyaluronat kedalam matriks. Ini menyebabkan matriks bergerak dan merupakan

subtrat yang baik untuk migrasi sel-sel mesenkim turunan neural crest. Sel mesenkim

mensekresikan kolagen tipe 1 dan enzim-enzim

hyaluronidase yang mencerna asam hyaluronat. Hal ini menyebabkan stroma

menyusut. Di bawah pengaruh dari tiroksin, stroma primer berkembang menjadi

stroma sekunder dengan cara dehidrasi, dan matriks yang kaya akan kolagen dari

epitel beserta jaringan mesenkim berkembang menjadi kornea yang transparan

(Gilbert, 1985).

8

Gambar 4. Differensiasi sel-sel lensa. (A) Vesikula lensa, (B) sel-sel interior

memanjang menghasilkan serabut-serabut lensa, (C) lensa diisi dengan cristallin, (D)

sel-sel lensa yang baru dibentuk dari epitelium anterior lensa, dan (E) pada saat lensa

tumbuh, serabut-serabut baru berdifferensiasi (Gilbert, 1985).

9

Gambar 5 Perkembangan kornea. A. Cawan optik menginduksi pembentukan lensa,

B, Lensa menginduksi ektoderem di atasnya menjadi epitel selindris sekresi C.

Granula-granula yang dihasilkan epitel terinduksi untuk mensekresikan stroma primer

yang mengandung kolagen, D . sel-sel endotelium masuk dan mensekresikan asam

hyaluronat, menmenyebabkan stroma menggembung, sel-sel mesenkim masuk, E.

Sekret dari sel-sel mesenkim menyebabkan stroma menyusut. Dibawah pengaruh

tiroksin, stroma akhirnya menjadi kornea (Gilbert, 1985)

Di bawah pengaruh induktif lensa, epitel kornea berdifferensiasi dan mensekresikan

stroma primer yang mengandung lapisan kolagen. Sel-sel endothelium kemudian

mensekresikan asam hyaluronat ke dalam daerah ini, selanjutnya sel-sel mesenkim

dari neural crest masuk. Hyaluronidase yang disekresikan oleh mesenkim atau

endotelium mencerna asam hyaluronat, menyebabkan stroma primer menyusut.

10

III. Kesimpulan

Organogenesis (morphogenesis) adalah proses pembentukan organ atau alat

tubuh menjadi beberapa sistem yang terkoordinasi. Organogenesis ini terdiri dari dua

periode pertumbuhan, yakni pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.

Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing

lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula.

Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing

lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya : Lapisan Ektoderm akan

berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut

dan alat indera. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka

(tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat

ekskresi seperti ren. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan,

kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu

pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh

pada makhluk hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang

keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

11

Secara embriologis proses pembentukan mata dimulai pada minggu ke 4 masa

embrio. Proses pembentukan mata berasal dari 3 sumber yaitu Penonjolan forebrain

yang akan membentuk retina dan saraf optik, Permukaan ektoderm yang akan

diinduksi menjadi lensa dan beberapa struktur pelengkap di bagian depan mata,

Jaringan mesenkim yang mengumpul membentuk tunika dan struktur-struktur yang

berkaitan dengan orbita.

12

Daftar Pustaka

Carlson, R. M. 1988. Pattens Foundation of Embriology. New York: Mc. Graw Hill

Books.

Gilbert, S.F. 1985. Development Biology. Sunderland: Sinauer Ass. Publ.

Oppenheimer, S. B. 1980. Introduction to Embryonic Development. London: Allyn

and Bacon Inc.