planaria1 bahasa indonesia

Upload: sri-yanti

Post on 27-Feb-2018

216 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    1/11

    INTRODUCING

    Dalam metazoans , regenerasi bagian tubuh yang hilang

    membutuhkan pembentukan protoplasma yang dikenal sebagai regenerasi

    epimorphic . Sebuah protoplasma terdiri terutama dari dua populasi sel :

    lapisan luar sel atau ektoderm berasal dari epidermis yang menutupi

    permukaan luka setelah amputasi / fsi ; dan sel-sel mesenchymal yang

    berkembang biak dan menumpuk di bawah epidermis luka ini , akhirnya

    membedakan ke bagian tubuh yang hilang !ambar " # . $eskipun

    arsitektur dari kedua blastemas planaria dan %ertebrata adalah sama ,

    mekanisme pembentukan protoplasma di planaria berbeda dari %ertebrata

    dalam dua aspek dasar . &ertama, bentuk epitel luka oleh epidermal

    modifkasi bentuk sel bukan oleh proli'erasi sel. (edua, sel-sel mesenchymal

    berasal dari sel-sel terdi'erensiasi yang sudah ada sebelumnya neoblasts#,

    bukan di'erensiasi seluler yang diamati dalam %ertebrata. )elati' sederhana

    seperti pembentukan protoplasma, dikombinasikan dengan susunan pokok

    tubuh planaria, plastisitas perkembangan dan posisi e%olusi, membuat para

    anggota yang hidup bebas dari flum &latyhelminthes sistem model yang

    sangat menarik di mana untuk mempela*ari dan memahami prinsip-prinsip

    molekuler yang mengatur regenerasi metazoan.

    Brief Historical Note

    (emampuan regenerasi planaria telah dikenal selama lebih dari +

    tahun. &ada ", &eter Simon &allas pertama menggambarkan bagaimana

    sepotong bagian kecil dari planaria yaitu (epala mampu beregenerasi

    organisme lengkap.

    0nalisis pertama dimulai oleh Dalyell di "1"2 dan 3ohnson pada tahun

    "1++. &ada penelitian ini dilakukan penyayatan sebagian dan seluruh tubuh

    planaria, baik secara longitudinal dan horizontal, sepan*ang sumbu dari

    berbagai planaria dalam rangka untuk memastikan potensi regenerati'

    hewan ini. 4asil ini merupakan percobaan yang dipimpin Dalyell dan di dapat

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    2/11

    kesimpulan bahwa planaria mungkin 5hampir6 bisa disebut abadi. &en*elasan

    mor'ologi planaria, fsiologi dan perilakunya bahkan tidak ditemukan, sampai

    publikasi Du!e 7s 8karya klasik pada tahun "1+1. Dalam karyanya, Du!e 7s

    meletakkan dasar-dasar sistematika planaria modern. 0ntara "1+1 dan

    "19-an planaria menarik perhatian $ichael araday, harles Darwin dan

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    3/11

    lamina basal yang menempel# adalah kompleks dinding tubuh otot terdiri

    dari serat otot melingkar, diagonal dan longitudinal. Sistem sara' planaria

    terdiri dari dua tali sara' %entral yang ber*alan longitudinal sepan*ang

    organisme. (abel sara' agregat di anterior dari cacing pipih untuk

    membentuk ganglia otak !ambar +b#, yang memproses in'ormasi yang

    diterima dari struktur sensorik misalnya 'otoreseptor, rheoreceptors dan

    kemoreseptor# yang *uga terkonsentrasi di kepala. &lanaria tidak memiliki

    sistem peredaran darah dan harus mengandalkan di'usi untuk menyediakan

    oksigen yang dibutuhkan; sistem pencernaan bercabang, dengan satu

    anterior dan dua cabang posterior !ambar +a#, mengangkut makanan ke

    seluruh tubuh. $akanan yang masuk ke hewan melalui 'aring berotot, yang

    terletak di tengah-tengah tubuh dan diekstrusi melalui pembukaan mulut

    selama makan. Sistem pencernaan tidak memiliki anus, sehingga makanan

    yang masuk dan keluar hewan melalui pembukaan 'aring.

    0da dua mode reproduksi di planaria: "# reproduksi aseksual dengan

    pembelahan dan +# reproduksi seksual yang melibatkan kawin berpasangan.

    )eproduksi aseksual ter*adi dengan pembelahan melintang, biasanya

    posterior 'aring; bagian yang hilang kemudian diregenerasi. &lanaria yang

    bereproduksi secara seksual, di sisi lain, adalah hermaprodit dengan

    'ertilisasi silang men*adi norma. Aeberapa spesies menggabungkan dua

    modalitas ini, bergantian antara reproduksi seksual dan aseksual selama

    musim yang berbeda, sementara yang lain hanya menggunakan single mode

    reproduksi.

    &erkembangan embrio pada planaria triclad seksual ini sangat

    termodifkasi dari pembelahan spiral diamati pada planaria polyclad laut,

    'akta tercermin telur ectolecithal dengan kuning di bagian luar telur# diamati

    dalam triclads 4yman, "9?"#. kepompong asingle, atau kapsul telur, berisi

    antara ? dan + butir telur tergantung pada spesies# yang dikelilingi oleh

    puluhan ribu sel kuning. Selama perpecahan awal, sel-sel embrio tidak

    menun*ukkan pola pembelahan dan bahkan mungkin 'romeach terpisah

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    4/11

    lainnya. 0khirnya, beberapa sel embrio bermigrasi melalui kuning telur dari

    sisa embrio#, dan meratakan keluar, menciptakan membran yang

    mengelilingi sel-sel embrio yang tersisa di syncytium kuning. Sel-sel embrio

    terus membelah. Aeberapa sel bermigrasi ke permukaan %entral, di mana

    mereka membentuk 'aring embrionik, yang kemudian mencerna toko luar

    dari kuning. (etika usus embrio dipenuhi kuning telur, sel embrio agregat

    pada permukaan %entral, membentuk massa anterior, tengah dan posterior.

    Bmbrio kemudian mulai untuk meratakan dan 'aring embrio, serta membran

    dalam dan luar diganti. =idak ada tahap lar%a. Cleh karena itu, akhir

    embriogenesis mengakibatkan munculnya planaria kecil dari kepompong.

    Selain kemampuan regenerati' mereka, mor'ologi yang plastisitasplanaria ditun*ukkan oleh kemampuan mereka untuk tumbuh dan

    berkembang, tergantung pada ketersediaan makanan Aagun a 7et al.,

    "99#. Dengan demikian, hewan yang cukup makan akan terus tumbuh

    sampai ukuran maksimum dicapai, sedangkan hewan yang kelaparan akan

    menyusut selama berbulan-bulan sampai mereka ukuran tukik yang baru

    muncul. (emampuan untuk tumbuh dan berkembang bersama oleh kedua

    spesies seksual dan fssiparous dan karena rasio yang berbeda dari sel

    kehilangan proli'erasi / sel di bawah kondisi lingkungan yang berbeda,

    dengan proli'erasi sel yang berlaku ketika hewan diberi makan dan hilangnya

    sel yang berlaku ketika binatang kelaparan.

    Classical Experimental Analyses of Planarian Reeneration

    Seperti di*elaskan di atas, peneliti awal meneliti kemampuan regenerati'

    tampaknya tak terbatas dari planaria. $emperluas atas karya 4arriet

    )andolph, =.4. $organ membuat banyak kontribusi teoritis dan eksperimenuntuk mempela*ari regenerasi planaria. $organ lihat ArEndsted "99 untuk

    re'erensi ke karya $organ# menun*ukkan bahwa sebuah 'ragmen kecil,

    hanya "/+9 dari cacing utuh, mampu regenerasi planaria lengkap. $organ

    tertarik dengan perubahan bentuk peraturan yang mengubah pendek,

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    5/11

    potongan melintang yang relati' lebar ke proporsi yang baik, planaria

    pan*ang dan sempit. Dia menggunakan istilah 8morpholaFis8 kemudian

    berubah men*adi morphallaFis# untuk mencerminkan remodelling ini dari

    *aringan lama tanpa adanya proli'erasi, dan kontras dengan pembentukan

    protoplasma, yang memerlukan proli'erasi sel 8epimorphosis8#. $organ

    memperkenalkan sel menandai eksperimen untuk mempela*ari remodeling

    dalam *aringan tua di triclad terestrial, Aipalium. Dengan melakukan

    prosedur, garis-garis pigmen dan kemudian mengukur perubahan *arak

    antara daerah yang terluka dari waktu ke waktu, ia mampu menun*ukkan

    migrasi *aringan lama selama morphallaFis. $organ *uga menggunakan

    Aipalium untuk memperkenalkan teknik gra'ting untuk mempela*ari

    regenerasi planaria istrinya, @ilian G. $organ, adalah orang pertama yang

    melaporkan cangkokan menggunakan planaria air tawar#.

    &ertanyaan mendasar dalam studi regenerasi telah memahami si'at

    polaritas: bagaimana akhir anterior 8mengetahui8 untuk membuat kepala dan

    u*ung posterior 8mengetahui8 untuk membuat ekorH >ntuk mempela*ari

    masalah ini $organ dan lain-lain# mencoba untuk mengubah polaritas

    dengan memproduksi regeneran heteromorphic, di mana struktur yang baru

    terbentuk berbeda dari struktur aslinya dihapus oleh amputasi kepala

    misalnya 3anus di mana kepala kedua terbentuk pada permukaan posterior

    memotong#. $organ menun*ukkan bahwa kepala 3anus dibentuk dengan

    'rekuensi yang lebih tinggi sebagai 'ragmen transeksi dipotong pendek dan

    lebih pendek, memimpin dia untuk menun*ukkan bahwa potongan lagi entah

    bagaimana memiliki polaritas 8kuat8. $organ awalnya men*elaskan polaritas

    ini sebagai yang berbasis pada gradasi bahan 'ormati', di mana kepala

    8stuIs8 dan ekor 8stuIs8 didistribusikan asimetris seluruh tubuh. Saran ini

    diakui sebagai model pertama dari gradien morphogenetic akuntansi untuk

    proses perkembangan lihat artikel

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    6/11

    .$. hild adalah ahli biologi terkemuka pada tahun "19-an dari

    peranan gradien dalam mengembangkan biologi mengatakan bahwa dalam

    aktiftas metabolik sepan*ang 0nteroposterior 0 0Fis memiliki pendapat

    yang berbeda yaitu ; "# Aanyak planaria baik kemampuan meregenerasi

    kepala atau kecepatan regenerasi kepala berbeda sepan*ang sumbu 0&,

    seiring menurun dari kepala ke ekor disebut 'rekuensi kepala ; +# &erlakuan

    dengan berbagai penghambat perna'asan dan anastesi mngungkapkan

    kerentanan yang berbeda terhadap potongan/sayatan planaria sepan*ang

    sumbu 0& organisme. .$ hild mena'sirkan hasil penelitian ini untuk

    mereJeksikan gradien saluran pernapasan seluruh hewan, dengan titik tinggi

    pada daerah anterior hewan. Kamun para peneliti selan*utnya tidak dapat

    mengukur perbedaan dalam respirasi pada tingkat tubuh yang berbeda.

    $eskipun gradien saluran pernapasan tampaknya tidak ada di planaria,

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    7/11

    Setelah planaria telah membelah, daerah yang terluka tersebut cepat

    ditutupi oleh lapisan tipis sel-sel epidermis . Sel-sel berkembang kemudian

    menumpuk di bawah luka epitel sehingga menimbulkan struktur berpigmen

    yang disebut sebagai protoplasma regenerasi. Sebagai hasil regenerasi, lebih

    dari sel-sel terdi'erensiasi terus menumpuk dalam protoplasma yang

    menyebabkan ia tumbuh dengan pesat.

    Sel-sel yang tidak terdi'erensiasi merupakan regenerasi protoplasma

    yang disebut sebagai neoblasts lihat ArEndsted "99 untuk ditin*au# dan

    dapat diidentifkasi sebagai sitologi sel karena relati' kecil " mm diameter#

    dengan rasio nucleocytoplasmic tinggi. Sitoplasma Keoblast berlimpah di

    )K0 dan mengandung banyak ribosom seperti diungkapkan oleh histo dalammetode kimia dan mikroskop elektron. Dalam pembelahan planaria,

    neoblasts diedarkan ke seluruh parenkim mesenkim# yang ber'ungsi

    sebagai sumber se-sel pengganti selama pembaruan *aringan. &ada planaria

    yang tidak terluka, neoblasts didistribusikan ke seluruh parenkim

    mesenkim# dan, sebagai satu-satunya sel mitosis, ber'ungsi sebagai sumber

    sel-sel pengganti selama pembaharuan *aringan. Dengan demikian, neoblast

    tampaknya men*adi sel induk untuk sel berdi'erensiasi dari cacing pipih.

    0sal mula neoblasts protoplasma# telah men*adi 'okus utama dari

    peneletian pada regenerasi planaria. 0da dua hipotesis yang berbeda

    men*elaskan asal neoblasts: "# Keoblast merupakan sel-sel yang menyusun

    regenerasi protoplasma diperoleh dari perkembangan sel; +# Keoblasts

    adalah sel induk totipoten yang berkembang biak pada saat cedera.

    Aeberapa bukti yang mendukung hipotesis ini dibuktikan dengan percobaan

    yang menarik menggunakan strain mosaik Schmidtea polichroa di mana sel-

    sel somatik triploid dan premeiotic sel germline heFaploid germline

    perempuan# atau diploid germline laki-laki#. (aryological dan cytophoto

    mengungkapkan bahwa setelah hari dari regenerasi ?L dari inti dalam

    blastemata berisi diploid kromosom yang lengkap biasanya hanya diamati

    dalam sel germline laki-laki#. 4asil ini menun*ukkan bahwa sel germinal

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    8/11

    premeiotic dapat mendukung pada pembentukan plasma. (ontribusi ini

    nampaknya disebabkan oleh pertukaran antara bagian penentuan sel

    germinal dengan peristiwa di'erensiasi bonafde Aagun a 7et al., "99#.

    Selain itu, karena hanya ?L dari sel-sel protoplasma mungkin berasal dari

    sel germinal premeiotic, dan banyak spesies planaria yang sama sekali tidak

    memiliki sel benih bereproduksi dengan aseksual. 0sal mula neoblast pada

    protoplasma masih men*adi perntanyaan yang penting.

    (arya klasik Dubois dan

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    9/11

    dan memberikan bukti bahwa neoblasts adalah sel induk totipoten Aagun

    a7 et al., "919#. Nang mengambil keuntungan dari perbedaan ukuran antara

    neoblasts dan di'erensiasi sel dari cacing pipih, fltrasi dan sentri'ugasi

    gradien densitas digunakan untuk mempersiapkan bagian yang sangat

    diperkaya dengan baik neoblasts atau sel dibedakan. Aagian ini kemudian

    dimasukkan ke dalam cacing pipih yang sebelumnya telah diiradiasi dengan

    dosis mematikan sinar-M. Setelah iradiasi, cacing pipih biasanya kehilangan

    kemampuan mereka untuk regenerasi dan mereka mati dalam waktu -?

    minggu. Kamun, ketika cacing pipih diiradiasi disuntik dengan bagianyang

    diperkaya dalam neoblasts, kemampuan regenerati' dan kelangsungan hidup

    *angka pan*ang bisa dikembalikan. Sebaliknya, suntikan bagian sel yang

    berdi'erensiasi men*adi planaria iradiasi tidak menyelamatkan e'ek iradiasi.

    4asil ini menun*ukkan bahwa neoblasts ber'ungsi sebagai sel-sel regenerati'

    organisme ini. Selan*utnya, percobaan transplantasi melibatkan ras seksual

    dan aseksual Schmidtea mediterranea memberikan bukti yang meyakinkan

    bahwa neoblasts ber'ungsi sebagai sel induk untuk semua *enis sel yang

    berdi'erensiasi dari planaria tersebut. (etika neoblasts terisolasi dari ras

    seksual yang disuntikkan ke iradiasi host dari ras aseksual, indi%idu

    sebelumnya aseksual mengembangkan sel germinal dan aparat sanggama,dikawinkan dan meletakkan kepompong.

    Sebaliknya, ketika neoblasts dari aseksual tidak berubah ketika dipindahkan

    ke posisi anterior lebih lan*ut. Aerdasarkan hasil ini, ArEndsted mendalilkan

    adanya 5kepala memproduksi6 waktu tergantung bidang regenerasi 8. Si'at

    molekul bidang ini masih belum *elas sampai hari ini.

    Pro&ections an! 'ummary

    (arena kurangnya data molekuler, masih terlalu dini untuk

    mengusulkan suatu model molekul regenerasi planaria. &erkembangan

    terakhir, bagaimanapun, menun*ukkan bahwa beberapa alat yang diperlukan

    akhirnya tersedia untuk mengatasi beberapa pertanyaan mendasar:

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    10/11

    Aagaimana polaritas dibentuk dalam protoplasma dan dipertahankan dalam

    tubuh dewasaH Aagaimana in'ormasi posisi dikomunikasikan kepada

    neoblastsH 0pa sinyal proli'erasi lokal neoblasts di sekitar lukaH Salah satu

    pendekatan adalah untuk membangun sebuah perpustakaan hibridoma

    mengenali antigen planaria Aueno et al., "99#. &erpustakaan ini telah

    memberikan tanda untuk sebagian besar *enis sel yang berbeda dari hewan

    tersebut, dan telah diidentifkasi, misalnya, penanda khusus kawasan yang

    dinyatakan secara spesifk dalam domain sentral sepan*ang sumbu 0&

    Aueno et al., "99#. &endekatan yang lain telah menggunakan reaksi

    berbasis rantai sensiti' layar hibridisasi subtrakti' polymerase untuk

    mendeteksi gen yang terlibat dalam pembentukan protoplasma dan

    pemeliharaan, serta gen yang terlibat dalam pembentukan polaritas dalam

    protoplasma tersebut. 3enis ini dikombinasikan dengan isolasi homolog

    planaria dari hoF Aala%oine, "99# dan gen perkembangan penting lainnya

    lihat Aagun a 7et al., "992# harus mengidentifkasi beberapa komponen

    yang terlibat dalam membentuk pola regenerasi planaria protoplasma.

    0khirnya, peragaan ini menun*ukan bahwa neoblasts dapat digunakan untuk

    8mengubah8 planaria menyediakan alat berpotensi kuat untuk mempela*ari

    regenerasi planaria. Dengan memperkenalkan DK0 eksogen ke neoblastsdan memperkenalkan kembali neoblasts ini men*adi cacing pipih mematikan

    diiradiasi, dimungkinkan untuk menghasilkan planaria mengekspresikan

    transgenik yang menarik lihat Aagun a 7et al., "99#.

    =erlepas dari langkah luar biasa yang dibuat baru-baru ini dalam

    memahami mekanisme perkembangan embrio, mekanisme yang mendasari

    regenerasi tetap tidak *elas. (eadaan ini mungkin disebabkan sebagian besar

    kemampuan regenerati' yang lemah, organisme genetik klasik yang

    digunakan untuk mempela*ari pengembangan Drosophila, aenorhabditis

    elegans, mouse, ikan zebra#, serta sulitnya meman'aatkan model %ertebrata

    dipela*ari umumnya amfbi urodele# di tingkat molekuler dan genetic.

    Dalam tahun terakhir telah terlihat eksodus dari studi tentang planaria;

  • 7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia

    11/11

    saat ini, hanya segelintir laboratorium di seluruh dunia mempela*ari

    organisme yang menarik ini. Diharapkan bahwa penerapan teknik biologi

    molekuler terhadap studi regenerasi planaria akan menyalakan kembali

    minat dalam masalah yang menarik ini dan akhirnya memberikan wawasan

    plastisitas perkembangan yang luar biasa yang ditun*ukkan oleh planaria.