peranan ekologi dan agronom mikoriza …library.usu.ac.id/download/fp/06005281.pdf · ilmu yang...

KARYA TULIS

PERANAN EKOLOGI DAN AGRONOMI

CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA

Oleh:

Dr. Delvian, SP.MP.

NIP. 132 299 348

DEPARTEMEN KEHUTANAN

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

Delvian: Peranan Ekologi dan Agronomi Cendawan Mikoriza Arbuskula , 2006 USU Repository©2006

2006 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur Penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT atas rahmat dan

hidayah-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan tulisan tentang peranan

cendawan mikoriza arbuskula ditinjau dari sudut ekologi dan agronomi.

Tulisan ini berisi tentang pengertian pembentukan mikroiza di tanah,

pendekatan dalam membedakan mikoriza dalam akar dengan berbagai metoda dan

pembentukan modeling mikoriza di komunitas campuran. Di samping itu juga

membahas pengaruh gangguan terhadap perbedaan mikoriza dan tanggap cendawan

mikoriza arbuskula pada berbagai kondisi lingkungan.

Penulis berharap tulisan yang sederhana ini dapat bermanfaat sebagai bahan

bacaan bagi para mahasiswa yang berminat dan dapat menjadi salah satu sumber

referensi dalam melakukan penelitian dalam bidang yang berkaitan.

Akhirnya, pada kesempatan ini Penulis ingin menyampaikan terima kasih

kepada semua pihak yang telah memberikan bantuannya dalam penulusuran bahan

tulisan ini.

Medan, Juni 2006 Penulis


DAFTAR ISI

Halaman

KATA PENGANTAR DAFTAR ISI

PENDAHULUAN 1 PEMBENTUKAN MEMORIZE PADA TANAH 2 PENDEKATAN UNTUK MEMBEDAKAN MIKORIZA DALAM AKAR 4 PEMBENTUKAN MODELING MEMORIZE DI KOMUNITAS CAMPURAN 7 PENGARUH GANGGUAN TERHADAP PERBEDAAN MIKORIZA 8 TANGGAP MEMORIZE PADA BERBAGAI KONDISI LINGKUNGAN 9

KESIMPULAN 20

DAFTAR PUSTAKA 21


PERANAN EKOLOGI DAN AGRONOMI

CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA

DELVIAN

Departemen Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara

Jl. Tri Darma Ujung No. 1 Kampus USU Padang Bulan M e d a n

e-mail : [email protected]


mailto:[email protected]

PENDAHULUAN

Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) adalah salah satu tipe cendawan

pembentuk mikoriza yang akhir-akhir ini cukup populer mendapat perhatian dari para

peneliti lingkungan dan biologis. Cendawan ini diperkirakan dimasa mendatang dapat

dijadikan sebagai salah satu alternatif teknologi untuk membantu pertumbuhan,

meningkatkan produktivitas dan kualitas tanaman terutama yang ditanam pada lahan-

lahan marginal yang kurang subur atau bekas tambang/industri.

Pemanfaatan CMA telah terbukti sangat berperan bagi tanaman dalam

meningkatkan kapasitas penyerapan unsur hara serta berfungsi meningkatkan

ketahanan tanaman terhadap kekeringan dan patogen sehigga dapat meningkatkan

produktivitas tanaman. CMA telah banyak diteliti di laboratorium dimana mampu

meningkatkan penyerapan unsur hara makro terutama fosfat dan beberapa unsur hara

mikro seperti Cu, Zn, dan Bo, sehingga penggunaan CMA dapat dijadikan sebagai alat

biologis untuk mengefisienkan penggunaan CMA dapat dijadikan sebagai alat biologis

untuk mengefisienkan penggunaan pupuk buatan terutama fosfat, disamping itu CMA

dapat mengefisienkan unsur-unsur hara terutama pada lahan marginal/kritis (Setiadi,

1998).

Cendawan Mikoriza Arbuskula merupakan mikroorganisme tanah yang

terdapat hampir di segala jenis tanah. Mikoriza ini memiliki potensi yang sangat besar

untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman dan dan memperbaiki agregasi tanah.

Namun demikian belum terlihat jelas pada tingkatan mana mikoriza ini bekerja

dilapangan (Fitter, 1989). Secara umum, manfaat CMA dalam kondisi eksperimental

dengan mikoriza individual berhubungan dengan tingkat dan perluasan pembentukkan

CMA (Abbot dan Robson, 1991). Namun demikian terlihat adanya indikasi bahwa

proses ini tidak dapat dilakukan pada semua mikoriza. Penentuan waktu

pembentukkan mikoriza dilapangan merupakan hal yang penting guna memperoleh

manfaat pertumbuhan tanaman (Sanders dan Fitter, 1992).

Seluruh CMA ini tidak memberikan kontribusi yang sama terhadap nutrisi dan

pertumbuhan tanaman (Abbott dan Robson, 1984) dan di tanah lapangan akar dapat

dikolonisasikan dengan jarak mikoriza. Secara ekstensif akar dikolonisasikan oleh

mikoriza yang tidak efektif dengan menggunakan metode estimasi mikoriza secara

langsung dan tidak dibedakan diantara mikoriza. Jadi, pendekatan yang biasa

dilakukan untuk menaksir akar mikoriza secara keseluruhan tanpa memperhatikan


perbedaan mikoriza yang ada dalam akar yang dikolonisasi akan membatasi

kemampuan untuk menaksir kontribusi ini dilapangan.

Dalam makalah ini akan kemukan peranan CMA terhadap lingkungan

ekologi, termasuk di dalamnya toleransinya terhadap beberapa logam berat dan

kaitannya dengan aspek agronomi terutama pertumbuhan dan perkembangan

tanaman. Disamping itu juga akan dikemukakan tentang bagaimana mikoriza individual

ini dapat mengkolonisasi akar populasi campuran, sehingga memiliki arti bahwa

kontribusi mikoriza CMA di seluruh lingkungan dinilai memiliki peranan yang berbeda

dalam populasi mikoriza akan ditunjukkan dalam konteks bagaimana gangguan alami

dan gangguan intensional di tanah lapangan ini dapat merubah relativitas organisme

dalam akar secara berlebihan.

PEMBENTUKAN MIKORIZA DI TANAH

Read (1991), menekankan konsep simbiosis mikoriza sebagai suatu

komunitas organisme yang terlibat di berbagai perantara dan mikoriza. Meskipun ada

150 spesies CMA (Morton, 1988), secara relatif, sedikit sekali populasi yang diketahui

ini timbul dan membentuk mikoriza dalam sistem akar yang ada di tanah lapang.

Berbagai informasi mengenai CMA yang berbeda dan dinamis di lapangan diambil dari

ilmu yang mempelajari tipe spora yang berlebih atau mengenai panjang total akar

mikoriza (Collins Johnson et al., 1991). Meskipun mikoriza yang terdapat di dalam akar

mikoriza pada waktu yang tepat selama musim tersebut merupakan hal yang esensial

untuk mendapatkan fungsi simbiosis yang efektif. Spora fungus yang ada di dalam

tanah akan mengindikasi dengan tepat jumlah akar yang dikolonisasi oleh mikoriza

yang berbeda ditanah lapang (Scheltema et al., 1987). Ini dapat terjadi pada kombinasi

mikoriza dan tumbuhan perantara, namun tidak sama dengan di tanah lapang yang

mengandung populasi mikoriza dan tanaman perantara.

Kuantitas akar mikoriza yang dikononisasi oleh masing-masing fungus yang

berada di dalam tanah akan berubah sesuai musim (Rosendahl et al., 1989).

Pembentukkan mikoriza yang dinamis oleh mikoriza individual akan berbeda karena

disebabkan oleh perbedaan (i) Pertumbuhan hifa dari progagula (Nasarajah dan

Nawawi 1987), (ii) Tingkatan Instrinsik propaguna (Wilson, 1984), dan (iii) Kapasitas

mikoriza yang menggunakan karbon subtrat dari akar perantara (Pearson dan


Jakobsen, 1993). Meskipun terjadi perubahan jumlah propagula termasuk jumlah spora

yang dinamis, hal ini akan mencerminkan perubahan kolonisasi akar yang dinamis.

Hampir semua data yang mendukung mikoriza secara individual telah dipelajari.

Hubungan alami antara kolonisasi akar dengan pembentukkan propagula

secara relatif dikenal sebagai beberapa mikoriza yang tumbuh sendiri (Douds dan

Schenck, 1990). Ketika hubungan ini dilakukan untuk pertumbuhan mikoriza dalam

keberadaan mikoriza lain, penggunaan karbon yang berbeda oleh berbagai mikoriza

diketahui mempengaruhi interaksi di dalam akar (Pearson et al., 1993). Suatu interaksi

akan mempengaruhi kelebihan spora dan hifa yang diproduksi oleh masing-masing

fungus sesuai dengan tingkatan dan panjang akar yang dikolonisasi.

Pada Tabel 1 terlihat adanya potensi interaksi antara mikoriza yang terjadi

selama pembentukkan mikoriza, namun persaingan interaksi ii tidak dapat dipahami

dengan baik (Wilson dan Tommerup, 1992). Pemahaman mengenai persaingan

interaksi diperlukan untuk meramalkan hasil pengelolaan praktis termasuk inokulasi

pada kolonisasi akar oleh berbagai mikoriza yang terdapat di dalam tanah. Penghalang

utama dalam memahami persaingan interaksi diantara CMA didalam tanah lapang

adalah ketika terjadinya kesulitan teknis untuk mengenali mikoriza ini di dalam akar.

Tabel 1. Karakteristik CMA yang Dapat Mempengaruhi Proses Pembentukkan

Mikoriza

Proses Karakteristik

Germinasi Progagula

Panjang waktu yang diperlukan spora untuk berubah menjadi dewasa dan untuk mengatasi tingkat dormansi germinasi spora

Kolonisasi Akar Akar rentan yang memiliki umur dan spesies perantara yang berbeda pada tingkatan yang mempengaruhi pertumbuhan serta karakteristik hifa yang tersebar dalam perluasan akar dari pertumbuhan akar

Hifa yang tersebar dalam tanah Panjang dan distribusi hifa dalam tanah

Pembentukan propagula Jumlah dan waktu produksi propagula yang menerankan kolonisasi


Berbagai karakteristik diatas akan dipengaruhi oleh faktor-faktor edapik seperti : status

fosfor tanah, Ph, kadar garam, suhu dan kelembaban. Faktor-faktor tersebut akan

merubah fungus, tanaman atau kedua tanaman yang bersimbiosis.

PENDEKATAN UNTUK MEMBEDAKAN MIKORIZA DALAM AKAR

Berbagai metode telah digunakan untuk mengenali CMA di dalam akar yang

menunjukkan perbedaan musim pada pembentukkan mikoriza, persaingan interaksi

dan daya tahan inokulasi mikoriza di tanah lapang. Pendekatan morfologis, imunologis

dan elektofiretik yang telah digunakan, dan pengembangan teknologi DNA/RNA

terbaru menunjukkan hasil yang berarti. Pendekatan ini merupakan pelengkap dan

dapat digunakan secara bersamaan untuk mengkaji ekologi CMA. Pemilihan teknik

tergantung sesuai tingkatan spesifikasi yang diperlukan.

Tidak semua CMA dalam akar dapat dilihat dengan menggunakan

pewarnaan biasa (Merrywater dan Fitter, 1991). Panjang akar yang dikolonisasi oleh

spesies yang berbeda memiliki potensi untuk diestimasi dengan cara lain. Lebih lanjut,

diperlukan suatu presisi yang lebih besar dalam mengidentifikasi mikoriza yang lebih

spesifik.

Morfologi Mikoriza dalam Akar

Sebelum menggunakan kriteria morfologis untuk mengenali mikoriza perlu

dilakukan pengukuran dan observasi secara hati-hati terhadap mikoriza tunggal yang

dipisahkan guna membedakan tumbuhan perantara dengan kondisi tanah. Morfologi

mikoriza dalam akar dengan perantara dapat berubah (Boyetchkodan Tewari, 1990).

Meskipun akar yang berbeda umur pada tumbuhan yang sama dapat menyebabkan

perubahan morfologi mikoriza (Hepper, 1985). Lebih lanjut, faktor-faktor edapik seperti

persediaan fosfor dapat mempengaruhi morfologi mikoriza di dalam akar. Namun

demikian kajian morfologi kuantitatif akan memengisolasi Glomus monosporum,

Persediaan fosfor akan sedikit mempengaruhi mikoriza yang ada pada semanggi

subterania, meskipun vesikel tidak terbentuk pada persediaan fosfor tingkat tinggi

(Abbott dan Robson, 1979). Secara morfologis, fungus ini serupa dengan pertumbuhan

tiga tumbuhan perantara yang tumbuh pada dua tingkat persediaan nitrogen.


Mikoriza tersebut memiliki morfologi yang hampir sama, oleh karena itu

pembedaan antar mikoriza pada tingkatan spesies secara umum tidak dapat

menggunakan kriteria morfologis. Namun demikian, beberapa spesies dalam genera

berbeda dengan morfologi vesikel (Morton, 1988) dan diameter hifa serta pola

pertumbuhan akar (Abbott, 1982). Oleh karena itu, jika tanah mengandung mikoriza

secara nyata akan menunjukkan morfologi akar dari perantara tertentu, dan jika

morfologi tersebut didefinisikan, maka kuantifikasi pembentukkan mikoriza oleh

spesies yang berbeda dapat terjadi.

Meskipun tidak semua CMA dapat dibedakan berdasarkan morfologinya,

pendekatan morfologis dengan berbagai cara telah menunjukkan hasil yang berarti.

Pertama, pendekatan ini digunakan untuk menilai keberhasilan inokulasi di tanah

lapang.

Pada beberapa studi di rumah kaca, hasil persaingan antar mikoriza selama

kolonisasi akar dinilai dengan menggunakan kriteria morfologis (Lopez-Aguillon, 1987).

Akhirnya sekelompok mikoriza yang tidak efektif dengan morfologi yang berbeda telah

digunakan untuk mengukur aktivitas CMA di dalam tanah lapang. Kajian ini

menunjukkan potensi propagula dari mikoriza yang berbeda untuk mengkolonisasi akar

dan memberikan informasi yang dapat digunakan untuk meramalkan tempat dimana

kolonisasi oleh CMA dibatasi.

Pada beberapa tanah lapang yang dipelajari, kolonisasi akar oleh mikoriza

yang berbeda atau oleh sekelompok mikoriza yang memiliki morfologi yang sama telah

diestimasi berdasarkan perbedaan diameter hifa dalam akar (Wang et al., 1985).

Meskipun pada kasus ini mikoriza tidak dapat dimasukkan ke dalam spesies atau

gamera tertentu, namun pendekatan ini lebih memberikan informasi mengenai

berbagai tipe mikoriza yang mengkolonisasi akar dari pada menilai kolonisasi sebagai

satu kesatuan.

Kajian yang lebih jauh diperlukan untuk menggambarkan morfologi suatu

spesies dan memisahkan pertumbuhannya dengan satu perantara. Pedekatan ini

memberikan peralatan yang diperlukan untuk melakukan diskriminasi diantara

pembentukkan suatu mikoriza. Pengenalan kedua mikoriza yang diperlukan untuk

memahami mikoriza belum dapat diketahui. Tingkatan mikoriza yang memiliki

morfologi yang sama merupakan daerah yang penting untuk dikaji lebih lanjut.


1. Gel Elektroforesis

Pemisahan elektrofiretik isozyme dilakukan untuk menilai interaksi

persaingan antara tiga spesies Glomus selama kolonisasi akar pada bawang perai

(Hepper et al, 1988). Aktivitas isozyme berhubungan dengan hierarki persaingan

antar mikoriza. Pendekatan ini memberikan kesempatan untuk menilai suatu

tingkatan kolonisasi akar oleh mikoriza yang menunjukkan persamaan morfologis.

2. Teknik Serulogis

Beberapa teknik imunologi sangat berguna untuk mengidentifikasi mikoriza

dalam akar. Wright dan Morton (1990) mengidentifikasi Glomus occultum dalam

akar dengan menggunakan teknik dot imunoblot dan antibodi monoklonal yang

khusus disiapkan untuk fungus ini.

Pada saat fungus ini tidak ditandai dengan pewarna konversional,

pendekatan serogikal memiliki nilai yang sangat berharga. Teknik antibodi

fluorescent berhasil digunakan untuk menelusuri hifa Gigaspora margarita setelah

diinokulasi di tanah lapang. Hifa dan spora dari beberapa spesies Glomus ini

diberikan label dengan menggunakan teknik imunoflourescent secara tidak

langsung, teknik ini dipelajari oleh Kough et al . (1993). Suatu anti serum disiapkan

untuk Glomus epigeum, namun serum ini hanya genus spesifik jika dibandingkan

dengan spesies spesifik (Kough et al., 1983). Teknik ini tidak dapat digunakan

untuk seluruh mikoriza karena tempat yang reaktif tidak selalu berada dipermukaan

hifa (Wilson et al., 1983). Suatu metode ELISA digunakan untuk mengestimasi

penyebaran Glomus mosseae melalui tanah yang mengandung Acaulospora

laevis. Seluruh metode serologis ini memiliki tingkatan spesifikasi yang lebih tinggi

jika dibandingkan dengan pendekatan morfologis.

3. Teknik Molekuler

Penggunaan teknik molekuler pada CMA menunjukkan potensi untuk

mengidentifikasi dan mengukur CMA didalam akar pada tempat pertumbuhan yang

lebih tepat (Morton, 1988). Teknik ini akan melengkapi teknik lain yang kurang

spesifik terhadap bidang yang sedang dipelajari dan ditujukan untuk memperluas

pengetahuan mengenai kolonisasi akar yang dinamis dan berbeda di bidang

populasi CMA.


PEMBENTUKAN MODELING MIKORIZA DI KOMUNITAS CAMPURAN

Kolonisasi akar oleh CMA merupakan proses yang dinamis dan melibatkan

pengendali perantara melalui persediaan karbon substrat yang ditujukan untuk

pertumbuhan fungal. Tipe dan kuantitas propagula ini didalam tanah akan

mempengaruhi kedinamisan kolonisasi (Bowen, 1987). Informasi yang diperlukan

untuk model CMA termasuk pengaruh tanah dan kondisi lingkungan pada (i)

Pertumbuhan hifa dari propagula, (ii) Kolonisasi akar, (iii) Sporulasi dan pembentukan

propagula lainnya, serta (iv) pertumbuhan hifa didalam tanah (lihat Tabel 1). Parameter

lain yang termasuk di dalam seluk beluk dormansi, rentannya akar terhadap infeksi,

serta hubungan karbon/fosfor dalam tumbuhan dapat mempengaruhi sporulasi dan

kolonisasi.

Model sistem kolonisasi akar telah meningkatkan pemahaman kita mengenai

proses yang terlibat dalam beberapa spesies CMA (Sanders dan Sheikh, 1983).

Parameter pengukur termasuk tingkatan inisiasi batas infeksi dan pertumbuhan

selanjutnya dalam akar aksial dan lateral, serta pengaruh kondisi lingkungan yang

bervariasi. Saat ini, model tersebut telah diperluas kepada mikoriza lain. Pengaruh

suatu fungus terhadap kolonisasi akar dan pembentukan propagula dari fungus lain

dapat ditentukan secara eksperimental, namun hasilnya harus dapat diramalkan dari

pemahaman biologi masing-masing fungus. Pendekatan sistem modeling akan sangat

berguna dalam mengidentifikasi jurang pemisah yang ada dalam memahami proses

kolonisasi akar oleh mikoriza pada tanah lapang.

Pola musiman pada pembentukan mikoriza dapat berubah setiap tahunnya

atau cenderung relatif stabil (Sparling dan tinker, 1978). Disimpulkan bahwa beberapa

variasi yang berhubungan dengan kolonisasi akar selektif oleh berbagai mikoriza dapat

terjadi dan tingkatan yang seragam dari total kolonisasi dapat menutupi puncak

kolonisasi akar oleh mikoriza yang berbeda. Pendapat ini didukung oleh penyelidikan

yang lebih lanjut mengenai perbedaan dan kedinamisan sistem kolonisasi akar oleh

populasi CMA.

Meskipun terjadi kompleksitas sistem, koloni ini akan menjadi penghalang

bagi keberhasilan pengelolaan CMA di bidang pertanian, hortikultur, kehutanan dan

revegetasi kecuali jika peramalan hasil program pengelolaan dilakukan pada mikoriza

yang diikut sertakan dalam percobaan yang menggunakan model pada seluruh sistem,


sehingga dapat diidentifikasi seberapa jauh keberhasilan pengelolaan kolonisasi dari

simbiosis dan mikoriza efektif.

PENGARUH GANGGUAN TERHADAP PERBEDAAN MIKORIZA

Perubahan kondisi tanah akan memodifikasi mikoriza tertentu secara

dominan selama pembentukan mikoriza di tanah lapang. Gangguan pada tanah

termasuk gangguan intensional dan anintensional. Oleh erosi maupun penebangan

pohon alami, merupakan sumber utama perubahan bahan-bahan fisik, kimia dan

biologi tanah. Oleh karena itu perlu dipelajari kajian mengenai pengaruh gangguan

akar yang memegang peranan penting dalam menilai perubahan mikoriza yang

dominan selama kolonisasi akar.

Perbedaan suatu spesies harus lebih rendah daripada gangguan minimal dan

maksimal, gangguan yang lebih lanjut dan lebih baru pada gangguan tingkat minor dan

mayor harus lebih rendah daripada gangguan tingkat menengah (Gambar 1).

Penggunaan hipotesa ini terhadap berbagai CMA belum dapat diketahui. Hipotesa ini

dapat digunakan untuk meramalkan perbedaan mikoriza dalam akar suatu tanaman

pada ekosistem yang tidak terganggu, yang dapat meningkat, menurun atau stabil

pada tingkatan gangguan yang lebih rendah atau sedang.

Penurunan pada suatu perbedaan akan menyebabkan kerusakan tanah.

Perubahan kondisi tanah yang tidak sesuai dengan seluruh mikoriza biasanya terjadi,

atau menghilangnya spesies tertentu akibat interaksi persaingan dengan spesies

lainnya dalam suatu populasi merupakan kondisi pengganggu yang sering terjadi.

Berdasarkan komposisi spesies tertentu dalam suatu populasi tingkatan perubahan

akan berbeda. Gangguan alami maupun gangguan intensional merupakan karakteristik

yang umum pada seluruh habitat CMA, dan pemahaman mengenai mikoriza individual.


Hipotesa gangguan tingkat menengah memberikan point awal pada pengaruh

gangguan mengenai perbedaan CMA.

Meskipun CMA dapat timbul di tanah tanpa memberikan kontribusi

substansial terhadap panjang total suatu akar yang dikolonisasi oleh seluruh CMA.

Ketika kondisi tanah berubah fungi ini akan mendominasi, misalnya akibat pengapuran

(Wang et al., 1985). Pada eksperimen pengapuran jangka panjang, kolonisasi

terhadap pH rendah didominasi oleh mikoriza yang memiliki hifa yang baik, sebaliknya

fungus ini tidak dapat ditemui di tanah alkalin (Wang et al., 1985). Hal ini dapat

memberikan manfaat dalam memelihara perbedaan CMA tingkat tinggi didalam tanah,

terlepas dari kontribusi individual terhadap pembentukan mikoriza. Hal ini akan

menjamin kesempatan mikoriza yang sesuai untuk mendominasi di kondisi tanah yang

berubah akibat penggunaan untuk tujuan pertanian, hortikultur, dan kehutanan.

Pertimbangan utama dalam mengembangkan model pembentukan mikoriza

pada tingkat populasi adalah pengaruh gangguan alami atau gangguan internasional

tanah di dalam dan di antara musim. Tingkatan mikoriza yang paling sesuai akan

mendominasi ketika perubahan kondisi tanah tidak diketahui. Jika pengelolaan tanah

berhasil meningkatkan mikoriza efektif yang mengkolonisasi akar mikoriza dengan

proporsi yang besar, merupakan esensi yang besar dalam meramalkan mikoriza mana

yang paling disukai di suatu lingkungan tanah tertentu dan dengan keberadaannya

pada tanaman perantara tertentu.

TANGGAP CMA PADA BERBAGAI KONDISI LINGKUNGAN

Bioavailabity Logam Berat dan CMA di Dalam Sewage-Sludge Amendel pada Tanah Berpasir

Aplikasi sludge ke lahan pertanian memberikan manfaat yang besar untuk

memperbaiki fisik tanah dan status unsur hara dalam waktu yang lama (Sauerbeck,

1987). Sludge dapat mengandung sejumlah besar logam berat di dalam tanah setelah

aplikasi. Di negara-negara Erop 50 – 70% limbah padat dibuang ke tanah. 50 – 100

kg/ha bahan kering dari sewage padat (limbah padat) diaplikasikan ke lahan pertanian

dan hal tersebut cenderung semakin meningkat.


Diberbagai negara di Eropah telah meregulasikan jumlah maksimum logam

yang di input ke tanah pertanian dan konsentrasi maksimal logam yang dapat masuk

ke makanan dan bahan makanan berdasarkan banyaknya logam yang diserap oleh

tanaman yaitu logam phytotoksitas dan zootoksitas.

Mikoriza arbuskular merupakan bentuk simbiosis antara jamur dengan akar

pada sebagian besar tanaman pertanian dan hortikultura dalam meningkatkan

penyerapan P, Zn dan Cu (Tinker dan Gildon, 1983) dibawah kondisi yang difisiensi.

Tetapi masih sedikit didapatkan hubungan yang nyata antara AM dengan tanah yang

dicemari konsentrasi Zn di tanah yang dilakukan di daerah pembuangan sludge pada

industri kota dan kolonisasi CMA pada tanaman barley. Koomen dkk. (1990)

melakukan observasi CMA menggunakan plot kultur tanah pada percobaan sludge

dalam waktu yang lama. Arnold dan Kapustka (1987) menyatakan tidak adanya

pengaruh dengan adanya penambahan logam yang berasal dari sludge terhadap

perkembangan plot AM dan plot yang diatur.

Pengamatan untuk menduga hubungan antara ketersediaan logam, mikoriza

dan akumulasi logam pada tanaman di tanah yang terpolusi aplikasi sewage-sludge

dalam waktu yang lama. Availability logam dan (untuk menghindari pengaruh edge)

dari topsoil (0 – 20 cm). Sampel tanah diayak pada saringan <4mm, dan udara kering

untuk mengekstrak tanah dan memperkirakan kepadatan spora mikoriza. Subsampel

dikeringkan di oven pada suhu 1050 C untuk menentukan tingkat kelembapan.

Ekstraksi Tanah

Terdapat dua macam ekstraksi yang berbeda : (a) IM CH3CHOONH4-0.1

MEDTA dan (b) 0.1 N Ca (NO3)2 dimana tanah tersebut diambil pada bulan

September. Triplicate aliquots ari 5 g (NH4OAC – EDTA) atau 10 g (Ca(NO3)2 tanah

yang dicampur pada plastik flaks dengan konsentrasi ekstrak 50 ml selama 2 jam pada

suhu 200C. Hasil ekstraksi disaring melalui ash-free paper dan ekstrak Ca (NO3)2 yang

diberi asam14 asam nitrit (1 ml) untuk mencegah penyerapan logam. Seluruh larutan

disimpan pada suhu 40C hingga selesai dianalisa. Konsentrasi logam (Cd, Zn, Pb, dan

Mn) ditentukan oleh penyerapan panas api atomic (spektum A20) atau tungku A400

dengan menggunakan koreksi Zeeman) tergantung pada konsentrasi logam. Setiap

larutan dianalisa dalam penggunaan triplicate standard dalam sebuah matriks yang

sama. Blanks dianalisa pada cara yang sama. Standar deviasi dipertahankan berada di

bawah 2%.


Sampel Tanah dan Persiapan

Lima tanaman jagung per plot menjadi sampel pada 3 tahap pertumbuhan :

pada saat berdaun enam (Juni 1991). Tasselling (Juli 1991) dan maturity (September

1991) bersamaan dengan 26,57 dan 118 hari setelah penyemaian. Tanaman

dibedakan atas akar dan tunas dan dicuci dengan air yang diionisasi untuk

membersihkan partikel-partikel tanah. Tanah diayak untuk menjaga sistem bulu akar.

Tanaman yang telah dicuci dikeringkan pada suhu 800C, ditimbang, kemudian dipotong

menjadi kecil-kecil, subsampel dan tanah digiling di dalam zirconium oksida (Retsch

PM4). Aliquots dikeringkan pada oven dengan suhu 1050C untuk menjadikannya

bahan kering.

Analisis Tanaman

Sampel tanaman (1 g) direndam satu malam dalam 14 N HNO3 (5 ml) dan

30% H2O2 (10 ml). Setelah panas berada pada suhu 1200C di bawah reflux selama 2

jam kemudian dicampur dengan 100 ml air distilasi. Referensi sampel yang telah

disahkan (rygrass CRM 281, referensi kelompok negara Eropa Bureau (BCR)

termasuk dalam analisis yang sama seperti reagent kosong. Sari logam dianalisis

dengan cara yang sama dengan mengekstrak tanah. Konsentrasi P di tentukan oleh

sepasang plasma induktif spektrometri emisi atom (Jobin Yvon 38 plus).

Parameter Mikoriza

Pada bulan April dan September jumlah spora dihitung pada sampel tanah.

Spora tersebut diekstrak dari tiga replika tanah yaitu 50 g tanah wet-sieving (ayakan

berukuran 1 mm dan 63 μm) dan 50% larutan sukrosa yang disentrifugasi (Walker dkk.

1982). Spora tersebut dipisahkan pada kertas filter dengan garis grid di dalam sebuah

petri dish dan seluruh spora yang dihitung dibawah mikroskop.

Bioavailabiliti Logam

Ekstrakbility. Mengikuti petunjuk negara Eropa (CEC, 1986), nilai total Zn di

dalam plot E1 – S2, Cd di dalam E2 – S2 dan Ni di dalam plot E2 – S2 peningkatannya

melebihi nilai aplikasi sewage-sludge yang diijinkan untuk tanah yang baik untuk

ditanami (tabel 1). Biasanya tidak ada hubungan yang sederhana antara total logam

ditanah dan dampaknya secara biologis, adanya ketersediaan fraksi logam di tanah

dihitung dengan menggunakan dua single ektraksi kimia : (1) sebuah EDTA – NH4Oac


untuk menghitung fraksi yang dapat di mobilisasi dari fase tanah padat dengan

desorpsi dan dekomposisi, demikianlah simulasi pengaruh tanaman dan eksudat

mikrobial; (2) ekstraksi larutan unbuffer Ca (NO3)2 untuk menghitung konsentrasi logam

di dalam larutan tanah dan fraksi yang siap untuk ditukarkan. Konsentrasi logam yang

telah tereaktraksi dan proporsinya dari total jumlah logam tanah yang bervariasi sangat

berbeda di dalam kandungan logam dan karakteristik tanah lainnya, terutama bahan

organik/pH, data selengkapnya disajikan pada Tabel 2.

Table 2. Fraksi logam-logam tanah yang dapat diekstrak dalam setiap mg kg-1 bahan

kering tanaman dan persentase total konenstrasi logam-logam tanah

Plot Cd Ni Zn Mn Cu Pb

EDTA – NH4OAc

E1 – C E1 – F E1 – S1 E1 – S2 E2 – C E2 – F E2 – S1 E2 – S2 E1 – C E1 – F E1 – S1 E1 – S2 E2 – C E2 – F E2 – S1 E2 – S2

0.3 (100) 0.4 (80) 0.8 (80) 3.1 (54) 1.2 (92) 2.8 (97) 16.0 (57) 56.0 (58) 0.04 (13) 0.05 (10) 0.06 (6) 0.40 (7) 0.37 (28) 0.68 (23) 2.78 (10) 3.52 (4)

0.3 (13) 0.4 (13) 0.8 (13) 1.5 (5) 1.8 (50) 5.6 (74) 26.2 (35) 66.8 (27) 0.08 (3.3) 0.05 (1.6) 0.06 (0.9) 0.28 (0.9) 0.10 (2.8) ND 5.93 (8.0) 10.0 (4.0)

8.4 (44) 32.0 (63) 76.0 (38) 390.0 (36) 3.1 (38) 7.5 (63) 20.0 (43) 63.0 (41) Ca (NO3)20.42 (2.2) 1.04 (2.0) 1.88 (0.9) 34.47 (3.2) 0.58 (7.2) 0.94 (7.8) 2.04 (4.4) 1.53 (1.0)

7.0 (21) 24.0 (28) 45.0 (14) 80.0 (4) 3.7 (16) 6.6 (26) 5.5 (17) 1.4 (2) 0.72 (2.2) 0.96 (1.1) 2.28 (0.7) 6.66 (0.4) 0.86 (3.7) 1.04 (4.2) 1.18 (3.6) 0.55 (0.8)

6.8 (21) 11.0 (48) 9.9 (52) 32.5 (49) 1.8 (40) 2.8 (58) 5.9 (37) 18.9 (41) 0.04 (03) 0.02 (0.1) 0.12 (0.6) 0.33 (0.5) < DL 0.02 (0.4) 0.03 (0.2) 0.06 (0.1)

12.6 (72) 21.6 (51) 30.0 (67) 83.5 (44) 7.3 (66) 12.7 (93) 12.1 (55) 22.4 (50) 0.02 (0.1) <DL 0.01 (0.02)0.02 (0.02)0.01 (0.09)0.01 (0.07)0.01 (0.05)0.01 (0.02)

E1 = Experimental 1; E2 = Experimental 2; C = Control, inorganic fertilizer; F = Farmyard manure; SI = Sewage-sludge level 1; S2 = Sewage-sludge level 2; ND = not determined; DL = detection limit; OAc =acetate


Konsentrasi terendah dan tertinggi Cd dan Ni dibedakan oleh sebuah faktor

dari 1 – 200. EDTA – NH4Oac fraksi yang dapat diekstrak berjumlah 40 – 50% dari

total konsentrasi tanah pada hampir seluruh logam dan plot. Hanya Mn berada tetap

dibawah 30% sedangkan Cd yang telah diekstrak 100%. Konsentrasi di dalam

Ca(NO3)2 ekstrak secara kasar jumlahnya lebih sedikit dari yang di hasilkan dari

ekstraksi EDTA – NH4Oac, kecuali konsentrasi Pb dan Cu dimana dibedakan oleh dua

magnitude. Kedua elemen ini bersama dengan bahan organik membentuk kompleks

yang stabil. Kemampuan potensi meracuni di dalam plot Bordeaux dapat diabaikan,

terutama sejak total konsentrasi tanah tidak melebihi batas yang ditentukan oleh

negara Eropa. Dengan kata lain, Zn pada E1 – S2, sama baiknya dengan Cd dan Ni di

E2 - S2 dan E2 - S2 yang telah diekstrak oleh EDTA – NH4Oac pada konsentrasi jauh

diatas EDTA yang dapat mengekstrak Zn, konsentrasi Cd dan Ni dilaporkan

menyebabkan penurunan sebesar 50% dalam fiksasi N2 pada tanaman clover ditanah

[165, 5.3 dan 7.3 mg kg-1 (McGrath dkk. 1988)]. Hal ini menggambarkan tingginya

kandungan logam yang terakumulasi di dalam tanah setelah adanya aplikasi sewage-

sludge yang berat dalam waktu lama (Juste dan Mench, 1992). Walaupun dalam plot

kontrol E2 (C, F), konsentrasi Cd muncul relatif tinggi dibandingkan dengan plot E1.

Karena plot tersebut relatif berukuran kecil (3 x 6 m), ini dapat bersifat mentransfer Cd

dari plot S2 dan S1 yang terpolusi oleh adanya kegiatan pertanian, dan erosi, juga

dapat disebabkan oleh migrasi lateral dari elemen-elemen yang bergerak dalam bentuk

ion atau dalam bentuk larutan kompleks (Juste dan Mench, 1992). Tetapi, ekstraksi

kimia hanya memperlihatkan perbedaan diantara perlakuan dan memberikan sebuah

indikasi dari ketersediaan magnitude atau potensi meracuni dari logam-logam yang di

teliti dari sampel tanah bulk, sejak itu hal tersebut dipengaruhi oleh tanah yang

bervariasi, logam yang spesifik, interaksi ion dan aktivitas mikrobial (Babich dan

Stotzky, 1983).

Penyerapan Tanaman. Sesuai dengan konsentrasi logam di tanah,

konsentrasi logam di tunas jagung dan akar berbeda dengan perlakuan pada dua

magnitude yang meningkat (Tabel 3 dan 4). Distribusi data yang berbeda dan jumlah

data yang sedikit (n=8) tidak dapat di nilai secara statistik dari hubungan antara

konsentrasi logam di dalam jaringan tanaman dan fraksi tanah yang berbeda. Hal

tersebut dapatlah di tarik kesimpulan bahwa konsentrasi Cd, Ni dan Zn di tunas dan

akar (Tabel 3 dan 4) menggambarkan konsentrasi tanah yang baik, terutama pada

fraksi tanah yang dapat diekstrak (Tabel 2). Adanya logam pada tanaman tingkat tinggi


sesuai dengan penemuan yang terdahulu (Saurbeck, 1991; Juste dan Mench, 1992).

Demikianlah, penyerapan Cd, Ni dan Zn oleh tanaman pada plot yang terkontaminasi

logam nyata meningkat di plot kontrol. Pada plot E1 – S2, konsentrasi Zn di tunas,

terutama pada saat tanaman berdaun enam, phytotoksik yang melebihi tanaman

jagung yaitu 300 mg kg-1 diusulkan oleh Hinesly dkk. (1977). Meskipun akumulasi Zn

ini tinggi, tidak terdapat penurunan hasil dibandingkan terhadap lahan yang dipupuk

dengan rabuk organik sebagai kontrol, dimana hal tersebut telah dicatat sejak awal

penelitian pada tahun 1974 (Juste dan Merch, 1992). Pada plot E2, kandungan Cd

dan Ni tanaman jagung pada plot yang beramended sludge (S1, S2) benar-benar

melebihi batas rata-rata keracunan (Cd, 5-10 mg kg-1; Ni, 20-30 mg kg-1), hal ini

relevan dengan hasil laporan dalam literatur (Sauerbeck, 1982). Sejak tahun 1987,

penurunan hasil yang signifikan tercatat hanya pada tingkat sludge yang tinggi sludge

yang tinggi pada perlakuan S2, dan kelihatannya tidak ada gejala keracunan logam

pada bagian tanaman yang berada di tas tanah (Juste dan Mench, 1992), seperti yang

telah diketahui pada tanaman jagung dan tanaman lainnya (Mench, 1989), Cd dan Ni

tersimpan di dalam akar, dimana konsentrasinya mencapai 5 (Cd) dan 50 (Ni) kali lebih

tinggi dari pada di tunas.

Konsentrasi Mn akar tanaman dan khususnya tunas dari plot yang Mn-nya

tinggi pada E1 (S1, S2) sedikit lebih tinggi daripada plot kontrol, hal ini

menggambarkan ketersediaan Mn yang rendah terlihat pada rendahnya rata-rata yang

didapatkan melalui ekstraksi (Tabel 2). Pada E2, konsentrasi Mn tanaman pada plot

perlakuan sludge terlihat lebih rendah daripada kontrol dan mendekati tingkat defisiensi

(Juste, 1988). Hal tersebut dapat terjadi pada pH yang lebih tinggi atau adanya

persaingan Cd atau Ni.

Konsentrasi Cu dan Pb tanaman berkorelasi lebih baik dengan total dan

fraksi tanah EDTA yang dapat diekstraksi dengan fraksi Ca (NO3)2 yang dapat

diekstrak. Hal ini sesuai dengan jumlah yang dapat diekstrak, dimana di identifikasikan

dominannya mobile spesies yang lebih sedikit. Tetapi, tanaman yang mengandung Cu

kira-kira 10 kali lebih tinggi daripada tanaman yang mengandung Pb, meskipun

konsentrasi logam sama di dalam tanah yang diekstrak (Tabel 2). Hal ini

menggambarkan kemampuan ekstrak biovailability setiap logam spesifik. Konsentrasi

Cu dan Pb di tunas rata-rata batas meracuninya lebih rendah (Sauerbeck, 1982) di

seluruh plot, hal ini berhubungan dengan konsentrasi total relatif lebih rendah pada

tanah (Cu) atau rendahnya ketersediaan Pb.


Konsentrasi logam tanaman pada umumnya menurun dengan adanya

pertumbuhan tanaman dan khususnya konsentrasi logam diakar sedikit berhubungan

dengan konsentrasi tanah pada tahap pertumbuhan selanjutnya. Hal ini relatif

mengindifikasikan penyerapan logam lebih tinggi pada tanaman muda dengan

translokasi dan dilusi logam selama pertumbuhan, dilaporkan cu, Zn dan Mn sebagai

unsur hara mikro pada jagung oleh Lubet dan Juste (1985).

Kelimpahan Mikoriza. Kepadatan spora AM kolonisasi akar jagung

bervariasi antara percobaan dan perlakuan (Gambar 1). Pada percobaan 1,

perkembangan mikoriza terbaik terdapat pada plot S1 dengan kortek akar yang

terkolonisasi lebih besar dari 20% pada saat 26 hari setelah penanaman dan lebih

besar dari 30% pada saat panen (Gambar 1A). Kolonisasi akar pada kedua plot yang

tidak terpolusi hanya sedikit (C, F), tetapi jumlah spora secara produksi denovo pada

plot C meningkat selama musim pertumbuhan (Gambar 1.b). Kolonisasi akar tidak

terdeteksi pada plot E1 – S2. Jumlah spora sama dengan jumlah spora pada plot C

tetapi tidak meningkat pada akhir musim. Hal ini mungkin berhubungan dengan

konsentrasi Zn yang tinggi pada plot ini (Tabel 1 dan 2), sama dengan dugaan yang

menjelaskan ketidak hadiran Rhizobium dalam perlakuan ini pada tahun yang sama (A.

Chaudri, Pers. Commun), walaupun pengamatan biomassa mikrobial total dan aktivitas

perlakuan sludge tampak tidak merusak pada percobaan ini (Lineres dkk, 1989).

Selanjutnya data biomassa tunas tidak menunjukkan bukti keracunan Zn pada

tanaman jagung di plot ini. Kemungkinan ada faktor lain yang berpengaruh terhadap

perkembangan mikoriza.

Pada E2, kolonisasi akar paling tinggi terdapat pada perlakuan S2 yaitu

sekitar 30% pada saat tanaman telah berdaun enam (Gambar 1.c), meskipun

konsentrasi Cd dan Ni tinggi yang diekstrak dengan Ca (NO3)2 (Tabel 2) dan pada

jaringan akar (Tabel 4). Demikian, pengaruh meracuni pada konsentrasi Cd dan Ni

yang tinggi tidak dapat dideteksi pada perkembangan mikoriza di dalam akar. Hal ini

sesuai dengan hasil penelitian lain diamana AM didalam tanah yang terkontaminasi

dengan logam dari aplikasi swage-sludge (Arnold dan kapustka, 1987). Bagaimanapun

dalam penelitian ini, aplikasi logam tidak pernah sama tinggi pada plot E2 – S2. Hanya

Gildon dan Tinker (1983) melaporkan jumlah kolonisasi AM diakar yang sangat banyak

pada wilayah pertambangan yang terpolusi logam berat Cd yang konsentrasinya lebih

dari 300 mg/kg tanah (diekstraksi dengan HCI). Dalam penelitian mereka AM diisolasi

pada tanah yang terpolusi yang membuktikan toleransinya terhadap logam berat


sebagai perbandingan dengan strain tanah yang tidak terpolusi. Hasil dari percobaan

E2 juga telah menjelaskan toleransi AM indigeneous terhadap tingginya konsentrasi

Cd dan Ni di tanah dan di dalam akar. Bagaimanapun detoksifikasi logam melalui

absorbsi pada dinding sel tanaman dan sequestrasi intraseluler (Ernst dkk. 1992), yang

mana pembongkaran logam secara aktual yang lebih rendah daripada perkembangan

jamur didalam akar harus dihitung.

Berbeda dengan kolonisasi akar, jumlah spora dalam plot E2 – S2 yang

rendah dan tidak meningkat selam musim pertumbuhan (Gambar ID). Degradasi sisa

panen (akar) yang terlambat pada plot E2 – S2 dibandingkan dengan plot lain.

Kolonisasi mikoriza di akar terutama disebabkan proliferasi hifa dari potongan-

potongan akar (Biermann dan Liderman, 1983). Babich dan Stotzky (1977) juga

menemukan bahwa sporulasi filamentous jamur tanah tertentu lebih sensitif terhadap

Cd daripada pertumbuhan miselia.

Di dalam tiga perlakuan lainnya dari E2 (S1, F, C), sisa kolonisasi akar pada

tingkat rendah sampai tahap tasseling dan meningkat secara signifikan hanya pada

saat tahap pematangan (Gambar 1). Pada plot E2 - F kolonisasi mikoriza rendah

tetapi kepadatan spora lebih tinggi dari perlakuan lainnya. Hal ini berbeda dengan E1

dimana kolonisasi akar dan kepadatan spora berhubungan lebih baik, walaupun kedua

indikasi itu pada perkembangan jamur tidak perlu dikorelasikan (Douds dan Schenck,

1990).

Angle dan Hecmann (1986) menemukan kandungan dari sludge bukan satu-

satunya faktor yang berhubungan dengan infeksi mikoriza dan disimpulkan bahwa

ketidak mungkinan terhadap pemisahan pengaruh dari logam berat, bahan organik dan

status hara dari perbedaan sludge yang digunakan dalam penelitian mereka. Variasi

yang sangat banyak dalam faktor fisika kimia tanah antara perlakuan dari studi kami

(Tabel 1) juga membuat sulit membuktikan secara jelas atau pola pengaruh peracunan

logam terhadap AM.

Kelimpahan mikoriza yang rendah pada kontrol mengidinfikasikan bahan sifat

tanah lainnya dapat mengaburkan pengaruh konsentrasi yang tinggi secara langsung

maupun tidak langsung yang mempengaruhi mikoriza (Kruckelmann, 1975). Sebuah

interaksi yang kuat antara kolonisasi mikoriza dan konsentrasi P akar dan tunas

mengikuti kurva eksponensial (gambar 2A dan 2B). Konsentrasi P secara Olsen

(larutan bikarbonat) dan Dyer (asam sitrit) (Tabel 1) ukuran umum untuk P yang

tersedia di tanah, tidak berhubungan dengan kolonisasi mikoriza. Pentingnya P


tanaman di dalam meregulasi infeksi mikoriza lebih baik dari pada P tanah, hal ini

ditekankan oleh Sander dkk. (1975), dan Graham dkk. (1981).

Hubungan yang tidak signifikan antara mikoriza indises (kepadatan spora,

kolonisasi akar) dan faktor tanah lainnya menjadi suatu kenyataan yang tidak bisa

dipungkiri. Kemungkinan pengaruh dari logam dapat ditutupi oleh pengaruh P yang

tinggi. pH tanah berhubungan lebih baik terhadap P tanaman. Demikianlah, kolonisasi

mikoriza lebih tinggi pada E1 – S1 dan tanaman E2 – S2 (Gambar 1) dapat

disebabkan rendahnya konsentrasi P tanaman dibandingkan terhadap perlakuan

lainnya seperti yang dijelaskan pada Gambar 3.

Perbedaan P tanaman antar perlakuan dalam percobaan 1 dapat diterangkan

dengan mengadjust pemupukan P pada plot C dan plot F terhadap tingkat S1 dengan

penambahan superfosfat, bentuk ketersediaannya yang tinggi dari pupuk P

dibandingkan terhadap derivat P sludge. Arnold dan Kapustka (1987) juga menemukan

penurunan jumlah spora AM dan kolonisasi akar pada pemupukan urea fosfat

dibandingkan terhadap plot berandemen sludge. Di dalam E2, setelah tahun 1980

aplikasi sludge dihentikan dan setiap plot menerima sprfosfat dalam jumlah yang sama

(87 kg P/ha/thn), perbedaan konsentrasi P tanamannya kurang nyata (Gambar 3),

yang direfleksikan oleh status mikoriza (Gambar 1). Plot S2 berbeda secara signifikan

dari plot lainnya. Hal ini disebabkan bagusnya pengkompleksan P yang dihubungkan

terhadap tingginya pH tanah yang lebih tinggi, bahan organik dan status Ca dalam

perlakuan ini (Tabel 1).

Walaupun biomasa akar tidak diukur, tetapi dapat terlihat dengan adanya

penutupan akar dan proporsi akar lateral segar yang lebih rendah dibandingkan

terhadap perlakuan lainnya. Oleh sebab itu, diasumsikan bahwa penurunan influks P

dapat dihubungkan terhadap kerusakan akar karena keracunan logam. Demikianlah,

kontaminasi Cd dan Ni yang tinggi pada plot ini secara tidak langsung mendukung

kolonisasi mikoriza pada akar yang banyak melalui status P tanaman.

Kurangnya kontrol nonmikoriza dibawah kondisi lapang dan tingginya

variability dan faktor yang kacau antara perlakuan membuat sulit untuk dibedakan

kontribusi mikoriza terhadap penyerapan logam oleh tanaman. Bagaimanapun,

meningkatnya kolonisasi mikoriza juga berhubungan dengan peningkatan yang

konsisten di dalam konsentrasi logam tanaman pada ketersediaan yang tinggi, seperti

yang telah diduga oleh Schuepp dkk. (1987) dan leyval dkk. (1991). Kelimpahan

kolonisasi akar dalam plot Ni dan Cd yang tinggi pada E2 tidak menyediakan


perlindungan yang efisien pada tanaman inang melawan akumulasi logam yang tinggi

dan daya meracuninya (Tabel 3 dan 4).

Konsentrasi Mn tanaman dalam plot yang sama telah berada pada batas

defisiensi (Tabel 3 dan 4) dan konsentrasi P tanaman yang lebih rendah daripada

perlakuan lainnya (Gambar 3B). Hal ini berbeda dengan yang ditulis pada literatur

mengenai peningkatan serapan hara immobil oleh mikoriza, khususnya untuk P, tetapi

juga Mn (Krishna dan Bagyaraj, 1984) dan muncul pertanyaan mengenai efisiensi

mikoriza pada lingkungan yang terpolusi secara ekstrim. Pada satu sisi hifa jamur

bersaing pada situasi yang sama mengabsorbsi secara eksternal menyerap hara tanah

sama seperti yang dilakukan oleh akar tanaman itu sendiri dan di sisi lainnya

perkembangan hifa dan berfungsi secara langsung menghalangi keracunan oleh

logam.

KESIMPULAN

• Diperlukan pemahaman mengenai pengaruh gangguan tanah terhadap kestabilan

dan kedinamisan suatu populasi yang berhubungan dengan pertumbuhan akar dan

spesies tanaman perantara. Untuk tanah pertanian dan hortikultur diperlukan

pengetahuan mengenai pengaruh penggunaan tanah yang dapat merubah

karakteristik fisik, kimia dan biologi terhadap pembuatan mikoriza oleh setiap

individu yang ada di populasi asli.

• Pengambilan keputusan dalam hubungannya dengan pengelolaan tanah guna

meningkatkan kolonisasi akar oleh fungi mikoriza CAM yang lebih disukai dari

musim ke musim harus berdasarkan pengetahuan biologi spesies individu dalam

suatu populasi.

• Kajian ekologis diperlukan untuk memahami proses pengadaan dan pemeliharaan

populasi fungi yang diperlukan, dengan lebih memperhatikan pembentukan

mikoriza dibandingkan dengan kuantitas propagula (termasuk spora). Suatu

pendekatan modeling yang meninjau pembentukan mikoriza oleh spesies yang

terpisah dari suatu populasi dapat digunakan untuk mengidentifikasi komponen

kunci suatu sistem yang kurang dimengerti.


• Tidak ada hubungan antara kelimpahan mikoriza dan tingkat pengambilan logam di

dalam tanah atau didalam akar tanaman. Berbeda dengan kolonisasi mikoriza

diakar berkolerasi baik terhadap status P tanaman. Pengaruh negatif dari P

tanaman yang tinggi pada kolonisasi mikoriza dapat menutupi pengaruh

konsentrasi logam, terutama pada kasus dimana plot Zn pad tingkat tinggi.

bagaimanapun kolonisasi akar banyak (30%) ditemukan pada E2 – S2

dibandingkan terhadap plot yang kolonisasinya rendah maupun tidak ada

kolonisasi di dalam plot yang tidak terpopulasi. Meskipun pembongkaran Ni dan Cd

tinggi, keracunan muncul pada rizobium dan akar jagung.

• Toleransi yang paling baik pada populasi CAM indegenous untuk menaikkan

konsentrasi logam daripada konsentrasi yang berlebihan pada pertumbuhan

tanaman. Pengaruh logam lebih sedikit terhadap sporulasi atau perubahan

populasi yang tidak beraturan. Pengaruh logam tersebut mempunyai konsekuensi

ekologi yang berat seperti ketidak hadiran fiksasi N2 disebabkan hanya strain

Rhizobium yang tidak efektif mampu bertahan di dalam tanah yang diberi perlakuan

sludge.

DAFTAR PUSTAKA

Abbott L.K. 1982. Comparative anatomy of vesicular arbuscular mycrrhizas formadon subterranean clover. Aust. J. Bot 30 : 485 – 499.

Abbott L, Robson. 1991. Factors influencing the occuren of VA. Mycorryzal fungi. Agric.

Ecos. Environ 35 : 121 – 150. Arnold P.T. and Kapusta L.A. 1987. VA Mycorrizal colonization and spore populatin in

an abandoned agricultural field after five years of sludge application. Ohio J. 87 : 112 – 114.

Babich. H and Stotzky G. (1983). Physicochemical factors natural reservoirs affect the

transformation and exchange of heavy metal toxic to microbes. Ecological. J. 35 : 315 – 323.

Beyetcho S.M and Tewari J.P. 1990. Root colonization of different host by vesicular

arbuscular mycorrhizal fungus Glomus dimorphium. Plant. Soil 129 : 131 – 136.


Bierman B and Linderman R.G. 1983. Use of vesicular arbuscular mycorryzal roots, intraradical vesicaes and external vesical as inocolum. New Phytologis 95 : 97 – 105.

CEC (Commission of the European Community) 1986. Cauncil directive on the

protection of the enviroment and in particular of the soil. When sewage sludge in use agriculture. Official J. European communities 181 : 6 – 12.

Bowen G.D. 1987. Infection processe in plants-Development of vesicular arbuscular

mycorrhizae. In : ecophysiology ogf VA mycorryzhal plant. Pp. 27 – 58. Colling, J Zak D.R, Tilman, D and Pleger, F.L 1991. Dynamic of Vesiculer arbuscular

mycorrhizae during old field succecion. Oseanologi. 86 : 349 – 358. Douds, D.D and Schenk N.C. 1990. Relationship of colonization of zporulation by VA

Mycorrihizal fungi to plant nutrient and carbonhydrate content. New Phytol 116 : 621 – 627.

Ernst. W.H.O, Verkeijh J and Schat. H. 1992. Metal tolerance in plants. Botanica

Nelandica 229 – 248. Filter A. 1991. The spread of VA mycorizal fungal hypae in the soil – inoculum types

and external hypal architecture. Mycologia 834 : 409 – 418. Hinessly T.D. Jones. R. and Tyler 1977. Effect of annual and accumulation application

of sewage sludge on assimilation of zinc and cadmium by corn Science and Technology J. 11 : 182 – 188.

Juste C and Mench 1992. Long term application of sewage sludge its effect to metal

uptake by corn pp 159 – 193. Koomen I. Mcgratc and Giller E. 1990. Mycorrizhal infection of claver is delayed in soils

contaminated with heavy metals from past sewage sludge application. Soil Biologi J 22 : 871 – 873.

McGrath P, Brooks. P and Miller K.E. 1988. Effect of potentially toxic element in soils

derived from past application of sewage sludge on nitrogen fixation. Soil Biologi Journal 20 : 415 – 424.

Read, C. 1991. Root colonization pattern of G. epiguem in 9 host species. Mycologia

79.825 – 829. Sanders, M.F and Filter, C. 1992. The role and ecological significance of vesicular

arbuscular mycorizhal in temperate ecosistems. Agric. Ecos. Enviromen 30.137 – 151.

Sauerbeck D.R (1991). Plant, element and soil properties governing uptake and

avaibilty of heavy metal Water and Soil pollution J 58 : 227 – 237. Setiadi, Y. 1998. Fungsi mikoriza arbuskula dan prospeknya sebagai pupuk biologis.

Makalah disampaikan pada workshop aplikasi cendawan mikoriza arbuskula pada tanaman pertanian, kehutanan, dan perkebunan. PAU Bioteknologi, IPB Bogor.


Tinker P.B and Gildon A. 1983 Mycorrhizal fungi and ion uptake. Pp. 21 – 32 Academic press. London.

Walker C, Meze and McNabb. 1982. Population of endogonaceous fungi at two

location in cental iowa. Botany J 60 : 2518 – 2529.


peranan ekologi dan agronom mikoriza …library.usu.ac.id/download/fp/06005281.pdf · ilmu yang...

Documents