1

memiliki kemampuan untuk bertahan hidup danberkembang meskipun kondisinya tidakmenguntungkao. Bivalvia umumnya memilikibatas toleransi terhadap kondisi liogkunganabiotik yang ada. Apabila kondisinya telahmelewati ambang batas toleransi maka akaoterganggu perkem-bangannya bahkanterkadang berefek leta1atau kematian.Contohfaktor lingkungan yang sangat mempengaruhikehidupan kerang adalah suhu dan salinitas.Berbagai proses yang terjadi pada bivalviasepertipemijahan, fase larva, perkembangao danpertumbuhan sangat dipengaruhi oleh keduafaktor liogkungan di atas.

I)UPT BaJaiKonservasi Biota Laut Ambon, LIP!

Lingkungan bila dipandang dariperspektif ekosistem memiliki komponenpenyusun yang mengontrol dan mempengaruhisistem ekologi yang ada di dalamoya.Komponen tersebut adalah biotik dan abiotik.Kedua komponen ekosistem tersebut salingberioteraksi dimana padaumumnya faktor fisik­kimia akan mempengaruhi komponen hidupyang ada di dalamnya, sedangkan komponenbiotik akao mengontrol komponen abiotik yangadaAdanya berbagai fulctor fisik-kimia tecsebutmengharuskao suatu biota (misalnya bivalvia)

flM)AHULUAN

THE EFFECT OFTEMPERATUREAND SALINTIY ON BIVALVIA. The existence of abivalve in a given environment implies that the bivalve has succeeded or survived in thepresence of all the abiotic and biotic influences that impinge upon it included temperatureand salinity. Temperature and salinity are not only limitations for the spatial distributionof bivalves.but also as major controlling factors in many physiologicol rate processes, e.g.feeding and gro-wth, larva settlement, rates of respiration, clearance, excretion andabsorption efficiency, and the endogenous rhythm. The majority of marine bivalves havetemperature and salinity tolerant range. At an extreme condition, bivalves have somemechanisms and ability to control their metabolism activity. Marine bivalves can withstandmarked changes in temperature and salinity by closing their shell valves for several daysin order to reduce energy expenditure, which is particularly important as "energyconservation" function.

ABSTRACT

M"b1mmad Masnu-lsI'nu1)

Oleh

PENGARUH SUHU DAN SALINITAS TERHADAP BIVALVIA

ISSN0216-1877Oseana, Volume xxxvm, Nomor 2, Tahun 2013: 1 - 10

2

Gambar 1. Fase kritis bivalvia terhadap kondisi liogkungan eksternal (Bayne et al.• 1976)

}.--

Bivalvia mempunyai fuse kritis dimanakondisi lingkungan sangat berpengaruh terha­dap kelulushidupan dan perkembangannya.Menurut Connet 01. (1993), ada dua fase pentingdalam siklus hidup bivalvia yang sangatdipengaruhi oleh faktor lingkungan sepertisuhu dan salinitas. Fase tersebut meliputi:1) dari fcrtilisasi hingga larva yang bersifat

pelagis dan hanya dilindungi oleb cangkanghalus larva; dan

2) setelah penempatan (settlement) di manaindividu menjadi bentik dan mengem­bangkan cangkang mytiliform yang cukupkeras.

Senada dengan pernyataan di atas,Bayneet al. (1976) menambahkan bahwa fase­fase awal perkembangan bivalvia merupakanfase paling scnsitif dari siklus hidup bivalviaterutama saat larva berkembang menjadi juvenilbentik (Gam bar 1). Ketika fase semakinmeningkat maka toleransi terhadap kondisiliogkungan juga semakin baik. Kbalanski &Bordet dalam Verweenet al. (2007) menyatakanbahwa bivalvia dewasa lebih toleran terhadapkondisi subu dan salinitas karena ketikakondisinya tidak sesuai, bivalvia dewasa dapatmenutup kedua cangkangnya babkan dapatmenghentikan produksi byssus-tiye untukmelindungi kondisi tubuhnya dari kondisiIingkungan eksternal yang tidak meng­nntungkan.

Invertebrata termasuk bivalviamemilikitingkat toleransi terhadap kondisi lingkunganseperti suhu, salinitas dan derajat keasaman(pH) yang bervariasi selama peri ode hidupnya.Kapasitas bivalvia untuk bertahan bidup danberkembang di dalam babitatnya dibatasi olehbatas toleransinya terbadap faktor abiotik yangada. Verweenet 01. (2007) menyatakan bahwarentang suhu yang sesuai untuk pertumbuhandan proses fisiologis umumnya lebih rendahdari batas toleransinya. Demikian balnya dengantoleransi terhadap sa1initas juga tidak sama antarfase pertumbuhan yang ada. Untuk mengetabuiefek dari beberapa faktor lingkungan tersebutdiperlukan studi yang mendalam dan salingterkait, dalam artian tidak dapat dilakukan secaraparsial agar didapatkan kesimpulan yangkomprehensif.

FASE KRmS BIVALVIA

Distribusi dan kepadatan bivalvia jugasangat dipengaruhi oleh kondisi lingkunganperairan yang ada elihabitatnya. Pengaruh suhudan salinitas terhadap bivalvia telah elipelajariseeara luas, terntama terkait dengan perkem­bangan larva dan proses peletakan (settlement).Beberapa pengaruh tersebut akan dibahas dalamtulisan ini, terntama terkait pengaruh suhu dansalinitas terbadap prosesyang terjadi pada bivalvia.

3

Tdq? Moe POC 19°e 310CTrochqx:re 10 8 6 5Veliger 30 22-~ S-13 13-18

Tabe1l. Lama waktu perkembangan P. viridis dari tahap telur hingga veligerpada suhu yang berbeda (Manoj & Appuknttan, 2003)

Rettmr:KQ}tutip aJlgJpala SIiru terlI!IIIu

Setiap spesies bivalvia mempunyaitoleransi yang berbeda-beda terhadap suhu.Subu optimum bagi bivalvia berkisar antara 25 -28°C. Pada bivalvia, suhu dan konsentrasipartikel tersuspensi merupakan faktor terpentingyangmempengarubi jumlah filtrasi. Hal tersebutbergantung pada jenis spesies moluska danrata-rata variasi dari kedua faletor tersebut(Miranda-Baeza et al., 2006).

Peningkatansuhu diketahui bisamempercepat reaksi kimia dalam jaringan tubub,seperti proses metabolisme yang akancenderung naik hingga puncak seiring dengankenaikan suhu tapi kemudian akan menurunkembali. Pada banyak invertebrata laut, tingkattoleransi terhadap faletor fisika-kimia semisalsuhu sangat bervariasi tergantung jenis danontogeni atau tahap perkembangan individutersebut (Manoj & Appukuttan, 2003).

Percobaan yang bertujuan mengetahuisuhu optimum untuk perkembangan, pertum­buban dan kelulushidupan larva kerang Pernaviridis yang dibesarkan di laboratoriumdilakukan oleh Manoj &Appukuttan (2003).

Percobaan ini mempelajari efekpertumbuhan yang dihasilkan dari variasi suhuyang diberikan pada perkembangan larvakerang. Hasil percobaan diketahui bahwa telurP. viridis yang telah dibuahi membutuhkanwaktu 10, 8, 6 dan 5 jam untuk mencapai tahaptrochopore pada kisaran subu 24°C, 27 °C, 29°C dan 31°C. Sedangkan larva membutuhkanwaktu 30, 22,14-18, dan8-l3jam untukmenjadiveliger pada suhu 24°C, 27 °C, 29°C dan 31 °C(Tabe1l).

Suhu merupakan faletor yang sangatpenting bagi kehidupan biota di perairan karenasuhu dapat mempengaruhi metabolisme danperkembangbiakan komunitas benthos. Suhujuga berperan penting dalam pengaturanaktivitas suatu biota. Perubahan suhu dapatmenjadi isyarat bagi suatu biota untuk memulaiatau mengakhiri berbagai aletivitas,misalnyareproduksi (Nybakken, 1992).

Perubahan suhu juga akan berpe­ngaruh terhadap pola kebidupan organismeperairan. Pengaruh suhu yang utama adalahmengontrol penyebaran bewan dan tumbuhan.Suhu mempengaruhi secara langsung aktivitasorganisme seperti pertumbuhan dan meta­bolisme bahkan menyebabkan kematianorganisme. Sedangkan pengaruh tidak langsungadalah meningkatnya daya akumulasi berbagaizat kimia dan menurunkan kadar oksigen dalamair. Suhu juga merupakan falctorpembatas bagibeberapa fungsi biologis hewan air sepertimigrasi, pemijahan, kecepatan prosesperkembangan embrio serta kecepatan bergerak(Hutagalung do/am Razak, 2002).

SUHU

Berdasarkan hal tersebut maka dapatdikatakan bahwa fase larva merupakan fasepaling kritis dari bivalvia terhadap perubabankondisi lingkungan. Meskipun beberapa spesiesbivalvia memiliki rentang toleransi yang lebar,namun tetap saja tingkat kelulusbidupannyaakan menurun pada fase larva, misalnya padajenis Perna viridis, Mytilopsis leucophaeata,Ruditapes philippinarum dan bivalvia jenislainnya (Kimet al., 200 I; Manoj&Appukuttan,2003; Verweenet al., 2007).

4

Tingkat kelulushidupan danpertumbuhan larva semakin meningkat dengansemakin meningkatnya suhu (dalam kisaransalinitas normal dan nutrien yang memadai).Naiknya pertumbuhan dan tingkat kelulus­hidupan larva bivalvia pada suhu lebih tinggi(hingga kisaran optimum) kemungkinanberhubungan dengan proses asimilasi yang

Gambar2. Efek perbedaan suhu terhadap persentase pertumbuhan larva dan peletakannya (larvasettlement) (Manoj &Appukuttan, 2003).

lebih baik dari enzim pencernaan. Apabila faktornutrien diasumsikan tidak berpengaruh makasuhudapat dianggap sebagai faktor dominanyang mempengaruhi pertumbuhan larvabivalvia(Manoj &Appukuttan, 2003).

Hasil serupa juga didapatkan Cbicharo& Chicharo (2000) yang menyatakan bahwakelimpahan musiman larva bivalviadikontrol oleh

Suhu berpengaruh terhadap lajupertumbuhan larva bivalvia terutama dalammempengaruhi proses makan, proses meta­bolisme dan kecepatan pertumbuhan cangkang.Ketidakmampuan larva untuk tumbuh pada suhurendah ini bisa jadi karena ketidakmampuanuntuk mencerna makanan yang masuk. Padasuhu rendah, larva akan menunda siklusmetamorfosis dalam periode waktu yang lebihlama dibandingkan pada suhu tinggi. Selain ituperiode larva yang berenang bebas di perairansangat bergantung dengan suhu. Persentaselarva yang berhasil menyelesaikan siklusmetamorfosis berkurang sangat drastis dengansemakin berkurangnya suhu.

'~lIrii'>IO~~

Berdasarkan basil percobaan enamsuhu yang berbeda dapat diindikasikan bahwaada hubungan langsung antara suhu danpertumbuhan larva, serta tingkat kelulusbidupan(Gambar 2). Pada kisaran suhu optimum (29°C),dilaporkan bahwa kenaikan suhu air yang lebihtinggi memberikan basil pertumbuhan yang lebihbaik daripada suhu yang lebih rendah. Hal inikemungkinan terkait dengan adanya prosesasimilasi yang lebih baik. Namun kematian totalterjadi setelah 24 jam ketika larva dibesarkanpada suhu 33°C dan 35°C, hal ini menunjukkanbahwa suhu yang lebih tinggi dari kisaran suhuoptimum tidak cocok untuk perbesaran larvaPerna viridis (Manoj &Appukuttan, 2003).

5

Salioitas merupakan jumlab total(gram) dari material padat termasuk garamNaOyang terkanduog dalam satu kilogram air laut.Salinitas meoggambarkan padatan total elidalamair, setelah semua karbonat dikonversi menjaelioksida, semua bromida dan iodida digantikanoleb klorida, dan semua bahan organik telahelioksidasi (Nontji, 2(02).

SALlNITASManoj &Appukuttan (2003) mengum­pulkan data terkait suhu optimum untukpertumbuhan larva pada beberapa spesieskerang eliiklim sedang maupun tropis (Tabel 2).

Hasil-hasil penelitian di atas meng­indikasikan bahwa kerang sangat seositifterhadap perubahan suhu di luar reotangtoleraosinya yang dicirikao deogan meouruonyalaju pertumbuhan, settlement, dan produksi spat

Gambar3. Pengarub suhu terhadap kelimpahan larva bivalvia secara musiman(Chicharo &Chicharo, 2(00).

10000 30

I eooo2S

eooo ~

t 20~«JOO~

1& ;~

2000

i ~0 10

5: Ii ~ ~ $ A. g ~!I~iIi ~..It! a

MONTHS (1SKM>-1991)

Ruditapes philippinarum dengan suhuoptimum pada 20°C dan korelasinya akansemak:in rendah pada suhu> 20°C. Suhu perairanjuga mempengarubi aktivitas respirasi, detakjantung dan pergerakan silia pada insang. Lajupertumbuhan cangkang pada R.philippinarumakan mencapai maksimum pada suhu sekitar25°C. Variasi suhu ini tergantung dari intensitascahaya matahari dan koodisi pasang surut yangada elisuatu perairan.

subu perairan sebagai faktor utama yangmempengaruhi sildus reproduksi bivalvia. Variasikelimpaban larva bivalvia menunjukkan polayangjelas dimana kelimpahan tertinggi terjaelipada musim panas dan musim semi sedangkankelimpahan minimum terjaelipadamusim gugurdanmusim dingin (Gambar 3).

Kanazawa &Sato (2008) mengungkap­kan bahwa suhu juga berpengaruh terhadappola pertumbuhan mikro dari cangkang

6

mengernukakan babwa Crassostrea gigasmemiliki rentang salinitas yang lebar. Kerangini dapat bidup pad a salinitas dj bawah 10bingga di atas 35 psu,meskipun sangat ekstrimuntuk pertumbubannya terutama pada faselarva.

Perubaban salinitas juga diketahuiberpengaruh terhadap perkembangan danproduksi telur Paphia malabarica. Pertum­buhan telur tertinggi terdapat pada salinitas 30- 33 ppm, sedangkan larva tidak dapat bertahanbidup setelah 5 bari berada pad a salinitas diatas 35 ppm (Gambar 4).

Laju pertumbuhan dari umbo binggapenempatan menunjukkan peningkatan yangsignifikan sesuai dengan naiknya salinitas, dimana tertinggi meacapai 5,1 mm pada salinitas30 ppm dan 33 ppm (Gireesh &Gopinatban,2004).

Verweenet al. (2007) dalam penelitian­nya menemukan bahwa embrio Mytllopsisleucophaeata memiliki toleransi normalterhadap salinitasrendah (5-10 psu)hingga salinitas 22 psu.

Meskipun M leucophaeata termasukspesies eurybaline (kisaran toler ansi salinitas­nya lebar) namun untuk embrio yang sangatmuda (umur 2 han) paling rentan terhadapperubaban salioitas. Gradien resistensiterhadap perubaban salinitas akan semakinmeningkat hingga ke fuse bentik.

Sticlaey (19~)HeJm& Mllican (1982)Coordiet al, (1984)Kri9um (1987)Hrs-Brenko&Calahese (19(J)Siddill ( 19?)a, b)

Maroj &AppUruttal (20m)

Nilai salinitas sangat berfluktuasiterutama di daerab estuarin, tergantung padamasukan air sungai dan dipengaruhi juga olehgenangan pasang surut serta intensitaspenguapan yang terjadi di laut. Adanyaperubahan salinitas secara mendadak dapatmempengaruhi distribusi makrobenios.Beberapa bal yang dapat mempengarubifluktuasi tersebut antara Lainbujan yang lebatdan penguapan yang cukup besar (Nybakken,1992).

Salinitas berpengaruh pada produksi,distribusi, lama bidup serta orientasi migrasi.Variasi salinitas jauh dari pantai relatif kecildibandingkan dengan variasi salinitas dekatpantai.

Hal inidisebabkan adanya pemasukandari air sungai dan sifat dan kimia air laut akanberubab (Nontji, 2002). Damme (1996)menyatakan bahwa salinitas mempengaruhistruktur dan fungsional biota termasuk bivalviadalam beberapa hal, meliputi:1) konsentrasi total osmostik;2) proporsi relatif cairan tubuh;3) koefisien adsorpsi dan kejenuhan dari gas

terlarut; dan4) densitas dan viskositas.

Sarna halnya dengan suhu, fase awalperkembangan bivalvia juga sangat terpengaruholeb kondisi salinitas terutarna apabila salinitasberubah secara mendadak. Fabioux et al., 2005)

17,2-23,215- J)2928- 3215- J)27,726,431

~arenariaCro.ttas-trea gigasSocastrea eJinataPinaodafucaaMytiJus eddisPerm permPerm viridisPerm viridis

Tabel2. Suhu optimum untuk pertumbuhan larva pada beberapa spesies bivalvia(Manoj &Appukuttan, 2003).

7

Tabe13. Toleransi salinitas beberapa spesies bivalvia (Verweenet al., 2007).

~ies .IleHu.so Lwva Rqerensi14'iiJopsis teucophaeaa 0,)-31 3-22 VerneeneJ aL, (20CJl)CerasIOderma edde 18-40 a>-~;30-35 &)den &Ru;~l(1972);

(q>timmV (q>timm) King;tal(1974)Onss~treagifJlS 10-35 FabiruxeJ al. (m5)14:6luseduis 1540 15-«) A.ImIdr Villela (l984); Imlk>

(q>timn:Jl &Calalm:se (19<9)atrea eddis 28-32(~ Robert eJ al. ~19~)

Seperti yang telab disebutkan di atas,selain kelulushidupan dan perkembangan larva,salinitas juga berpengarub terbadap beberapaproses fisiologis yang terjadi pad a bivalvia.Proses-proses tersebut di antaranya ritrneendogenous, laju respirasi, ekskresi, absorpsi,filtrasi dan efisiensi asimilasi (Kim et al.,2001;ResgalJa et a/., 2007; Enriquez-Ocana et al.,2012).

Salinitas optimum yang dapatditoleransi bingga 31 psu, di alas nilai tersebutkelulushidupannya sangat reodab.Beberapastudi baik lapangan maupun laboratoriumdilakukan untuk mengetahui pengarub saJinitasterbadap perkembangan dan kelulushidupanbivalvia tersaji dalam Tabe13.

Gambar 4. Persentasekelulushidupan umbo dan penempatan spat pada salinitas yang berbeda(Gireesb &Gopinathan, 2004).

33IS

.UmboC Spat MttIed

8

Suhu dan salinitas merupakan dua darisekian banyak kondisi lingkungan yang mem­berikan efek yang luas terhadap bivalvia, bukanhanya pada fase perkembangan larva dankelulushidupannya, namun juga dapatmempengaruhi fungsi fisiologis dari bivalviatersebut. Studi ten tang berbagai efek yangditimbulkan oleh suhu dan salinitas ini semakinbanyak dilakukan terutama mengarah padamekanisme pertahanan diri (defensemechanism)yang dilakukan oleh bivalvia itu terhadapperubahan kondisi lingkungan secara fisiologis.Hal ini menjadi penting terutama untukmendukung upaya budidaya dari bivalvia yangbernilai ekonomis penting.

bertahan saat terjadi perubahan salinitasditandai dengan menutupnya katup cangkangselama beberapa hari. Bivalvia diketahui mampumenjadi organisme anaerob saat jaringantubuhnya sang at kekurangan oksigen akibatdari penutupan cangkang.

Perilaku ini diinterpretasikan sebagaimekanisme bertahap bivalvia dalammempertahankan kondisi cairan mantel untukmengurangi terjadinya shock osmotik padajaringan tubuh agar mampu bertahan hidup lebihlama.Kim et al., 200 I mengemukakan bahwapenurunan laju konsumsi oksigen dan prosesfisiologis lainnya pada kerang ini kemungkinanbertujuan untuk mengurangi pengeluaranenergi. Hal ini sangat diperlukan oleh organismelaut terutama di daerah pasang surut, di manasering mengalami perubaban salinitas drastis.Selain itu dapat pula berfungsi sebagai"konservasi energi" dengan cara mengurangipemanfaatan energi yang dikeluarkan untukrespirasi dan beraktivitas saat berada pad akondisi salinitas yang tidak sesuai.

Kimet al. (2001) dalam penelitiannyamengukur ritme endogenous laju konsumsioksigen (the oxygen consumption rate, OCR)kerang manila (Ruditapes ph ilipp inarum)dengan perlakuan adanya salinitas yangditurunkan secara drastis. Hasilnya menunjuk­kan pada awalnya (salinitas 16-36 ppm) tidakada ritme diurnal selama beberapa hari pertamapenelitian, namun setelah 5 hari menunjukkanrimte circatidal sesuai dengan kondisi pasangsurut. Namun ketika salinitas berubah menjadi15 ppm, kerang tersebut menunjukkan ritmesemi-diurnal dalam hal konsumsi oksigen setelahsebelumnya memperkecil ritme konsumsioksigennya selama 36-48 jam.

Hal ini menunjukkan bahwa R.philippinarum dapat mengembalikan aktivitasatau ritme konsumsi oksigennya pada salinitasdi atas 15 ppm. Salinitas 15 ppm dan 10 ppmdiindikasikan sebagai batas salinitas terendahyang dapat ditolerir oleh R. philippinarum.Apabila kerang tersebut terpapar dalam waktuyang lama pada salinitas di bawah 15 pp makatidak dapat mengembalikan aktivitas meta­bolisme secara normal. Hasil serupa jugadidapatkan oleh Resgalla et al. (2007) bahwalaju respirasi, ekskresi dan efisiensi absorpsi dariPernaperna optimal pada salinitas 20-40 ppm.Namun ketika salinitas diturunkan menjadi dibawah 15ppm maka ketiga proses tersebut akanmenurun drastis. Enriquez-Ocana et al. (2012)menyatakan bahwa proses fisiologis sepertifiltrasi dan efisiensi asimilasi pada kerangCrassostrea corteziensis terjadi secara normalpada salinitas 25-40 psu (optimum pada 35 psu).

Ketika kondisi salinitas di bawah 20psu atau di atas 40 psu maka ketiga prosestersebut akan menurun drastis.Kemampuanbeberapa bivalvia untuk mengontrol energi saatterjadi penurunan salinitas telah diteliti olehBaynedalamKimet al. (2001). Bivalvia mampu

9

Miranda-Baeza, A., D. Voltolina & B. Cordero­Esquivel. 2006. Filtration and clearancerates of Anadara grandis juveniles(pelecypoda, Arcidae) with differenttemperatures and suspended matterconcentrations. Rev. Bioi. Trop. Int. J.Trop.Bioi. 54(3): 787-792.

Manoj, N. R&K.KAppukuttan. 2003. Effectof suhue on the development, growth,survival and settlement of green musselPerna viridis (Linnaeus, 1758).Aquaculture Research. Vol. 34: 1037-1045.

Kingston, P., 1974. Some observations on theeffects of temperature andsalinity uponthe growth of Cardium edule andCardium glaucum larvae in thelaboratory. J. Mar. Bioi. Assoc. UK(54):309-317.

Kim,W. S., H. T. Huh &T.W. Lee. 2001. Effectof salinity on endogenous rhythm of themanila clam, Ruditapes philippinarum(Bivalvia: Veneridae). Marine Biology.\bl. 138: 157-162.

Kanazawa, T. & S. Sato. 2008. Environmentaland physiological controls on shellmicrogrowth pattern of Ruditapesphilippinarum (Bivalvia: Veneridae) fromJapan. Journal oj Molluscan Studies.Vol. 74: 89-95.

Fabioux, C., A. Huvet, P. Le Souchu, M. LePennec&S. Pouvreau. 2005. Temperatureand photoperiod drive Crassostrea gigasreproductive internal lock. Aquaculture250,458-470.

salinity on the filtration, c1earncerate andassimilation efficiency of the mangroveoyster Crassostrea cortezieruis(Hertlein,1951).Arch. Bioi. Sci.Vol64 (2): 479-488.

Enriquez-Ocana, L F.,M Nieves-Soto, P. Pina­Valdez, L.R Martinez-Cordova & M. A.Medina-Jaso. 2012. Evaluation of thecombined effect of emperature and

Dame, R F. 1996. Ecology of marine bivalves:an ecosystem approach. CRC Press, Inc.Florida: 240 pp.

Conn, D. B., R A Lutz, Y.P. Hu &V.Kennedy.1993.Guide to the identification oj larvalandpost larval stages oj zebra musselsDreissena spp. and the dark falsemusselMytilopsis leucophaeata New York SeaGrant. 22 pp.

Chicharo, L. M. Z. & M. A. Cbicharo. 2000.Short-term fluctuation in bivalve larvaecompared with some environmentalfactors in coastal lagoon (South Portu­gal). Sci. Mar. VoL64 (4): 413 -420.

Brenko,M.H, CaIabrese,A,I969. Thecombin­ed effects of salinityand temperature onlarvae of the mussel Mytilus edulis.Mar.Biol. (4):224-226.

Boyden, C. R &Russel, PJ.C. 1972. The distri­bution and habitat range of the brackishwater cockle (Cerastoder-maedule) intheBritish Isles. J. Anim. Ecol. (41): 719-734

Bayne, B. L., R J. Thompson & J. Widdows.1976. Physiology L In:Bayne, B.L. (Ed.),Marine Mussels: Their Ecology andPhysiology. Cambridge Scientific Press,UK,pp.121-206.

Almada-Villela,P. C. 1984.The effectsof reducedsalinity on the shellgrowth of smallMytilus edulisL. J.Mar. Biol.Assoc.UK(64):171-182.

DAFrAR PUSfAKA

10

Verween,A., M.Vincx&S. Degraer. 2007. Theeffect of temperature and salinity on thesurvival of Mytilopsis leucopha-eatalarvae (Mollusca, Bivalvia): The searchfor environmental limits. Journal ofExperimental Marine Biology andEcology.348: 111-120.

Robert,R, His, E. &Dinet,A, 1988.Combinedeffects oftemperatureand salinity on fedand starved larvae of the European flatoyster Ostrea edulis. Mar. BioI. 97 (1):95-100.

Resgalla Jr. C., E. S. Brasil &L. C. Salomao.2007. The effect of temperature andsalinity on the physiological rates of themussel Perna perna (Linnaeus 1758).Brazilian Archives of Biology andTechnology.Vol.50 (3): 543-556.

Razak,A 2002. Dinamika karak1eristik fisik-kimiasedimen dan hubungannya denganstruktur komunitas moluska benthik. diMuara Bandar Bakali Padang [tesis].Institut Pertanian Bogor: 106p.

Nybakken, J. W. 1992. Biologi Laut: SuatuPendekatan Ekologi. EIDMAN H. M.,KOESOEBIONO, D. G. BENGEN,M. HUTOMO & S. SUKARDJO(penerjemah). Penerbit Gramedia. Jakarta:459 p. Terjemahan dari: MarineBiology:an ecological approach.

Nontji, A. 2002. Laut Nusantara. PenerbitDjambatan. Jakarta: 367 p.