16

HulupiReview Penelitian Kopi dan Kakao 2008, 24(1), 16—34

PEMULIAAN KETAHANAN TANAMAN KOPITERHADAP NEMATODA PARASIT

Breeding for Resistance of Coffee to Plant-Parasitic Nematodes

Retno Hulupi

Peneliti Pemuliaan TanamanPusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia

Jl. PB. Sudirman No. 90 Jember

Ringkasan

Apabila dibandingkan dengan pemuliaan ketahanan kopi Arabika terhadappenyakit karat daun, pemuliaan ketahanan kopi terhadap nematoda parasit kurangberkembang, karena masalah ketersediaan sumber gen tahan serta terbatasnyainformasi hasil penelitian yang mendukung perbaikan genetika ketahanan kopiterhadap nematoda. Sementara itu disadari bahwa penggunaan kultivar tahan dinilaimerupakan metode pengendalian yang ekonomis, awet serta ramah lingkungan.Hasil kajian beberapa pustaka serta hasil penelitian pendahuluan menunjukkanbahwa uji saring pada beberapa koleksi plasma nutfah kopi untuk mendapatkantetua sumber gen tahan nematoda parasit merupakan langkah awal kegiatan pemuliaanketahanan. Mengingat kopi Arabika mempunyai susunan genetik berbeda dengankopi Robusta, demikian pula dengan sifat penyerbukannya, sehingga strategi pemuliaanketahanan kopi Arabika berbeda dengan kopi Robusta. Sebelumnya perlu dipelajarihal-hal yang berkaitan dengan perilaku nematoda P. coffeae dan R. similis, mekanismeketahanan serta genetika ketahanannya untuk setiap jenis kopi (Arabika dan Ro-busta). Metode pemuliaan ketahanan kopi terhadap nematoda parasit yang dapatmemotong daur seleksi adalah metode pemuliaan populasi yang menghasilkan varietassintetik atau varietas komposit, sifat ketahanan bersifat awet (durable) serupa ketahananhorisontal karena disusun oleh banyak gen ketahanan dalam satuan populasi.Berdasarkan beberapa hasil penelitian, pemuliaan ketahanan kopi Arabika terhadapnematoda parasit diarahkan terhadap nematoda R. similis, sedangkan pemuliaanketahanan kopi Robusta terhadap nematoda P. coffeae.

Summary

Breeding for resistance of coffee to plant-parasitic nematodes has not beenestablished, due to the availability of gene source and the limited studies relatedwith improvement that genetic resistance. Meanwhile, use of resistant cultivar isconsidered to be the economic operation method. Several published referencesand preliminary studies indicated that screening test on germplasm coffee collec-

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

17

tions to get gene source an parental is an early activity of breeding for resistance.Considering that Arabica coffee differs genetically from Robusta coffee, includingtheir pollination, breeding efforts to obtain durable resistance to nematodes onArabica differ with Robusta coffee. To set up strategy coffee breeding to plant-parasitic nematodes in the first step to required study behavior of nematodes andthe genetic mechanism the resistance of each coffee species. Breeding method toobtain coffee resistance to plant-parasitic nematode that is able to shortcut thecycle of selections in population level is breeding to get synthetic or compositevarieties. The resistance of those varieties is similar with durable character ofhorizontal resistance since they are composed of resistant genes in set of popula-tion. Based on some researches, for Arabica coffee, breeding for resistance toplant-parasitic nematode should be focused on R. similis, while for Robusta onP. coffeae.

P E ND A H U LU A N

Pemuliaan ketahanan terhadap hama-penyakit adalah bagian dari kegiatanpenelitian untuk mendapatkan bahan tanamunggul. Sebagaimana diketahui, tuntutanuntuk mendapatkan bahan tanam kopiunggul tahan terhadap serangan nematodaparasit semakin mendesak untuk segeradilaksanakan. Hal ini mengingat rekomen-dasi pengendalian secara preventif denganpemberian pupuk kandang tidak mudahditerapkan, terutama jika areal serangannyacukup luas serta bertopografi bergelom-bang, sehingga akan kesulitan dalampengangkutan. Bahkan dalam beberapakasus sering menimbulkan serangan hamalain sejenis uret yang telurnya terbawadalam pupuk kandang. Sementara itupengendalian menggunakan nematisidaselain dinilai tidak ekonomis juga tidakramah lingkungan. Berdasarkan beberapakasus tersebut maka penggunaan bahantanam tahan dinilai merupakan metodepengendalian yang ekonomis, awet sertaramah lingkungan.

Selama ini penelitian pemuliaan ke-tahanan terhadap nematoda pada kopikurang banyak diminati. Apabila di-bandingkan dengan pemuliaan ketahanankopi arabika terhadap penyakit karat daun,pemuliaan ketahanan kopi terhadapnematoda parasit kurang berkembang,karena selain masalah ketersediaan sumbergen tahan, juga terbatasnya informasi hasilpenelitian yang mendukung perbaikangenetika ketahanan kopi terhadap nematoda.Apabila dilihat dari gejala kerusakan yangtimbul, dampak serangan nematoda parasitmemang lebih lambat dibanding seranganjamur penyebab penyakit karat daun,meskipun pada akhirnya tingkat kerusakanyang ditimbulkannya sama, sehingga wajarjika pemuliaan ketahanan terhadap jamurHemileia vastatrix lebih maju. Penelitianmekanisme ketahanan kopi terhadapnematoda parasit juga belum banyakdilaporkan, padahal informasi tersebutdiperlukan sebagai dasar pemuliaannya. DiBrazil, India, Kenya, dan Columbiapemuliaan ketahanan terhadap nematodaparasit ditekankan untuk mendapatkan

18

Hulupi

varietas tahan serangan nematoda Meloi-dogyne spp. karena jenis nematoda inidianggap paling merusak pertanaman kopiArabika di daerah tersebut. Strateginyaselain diarahkan untuk mendapatkan batangbawah tahan dari spesies kopi lain (Arango-Bernal et al., 1982) juga mendapatkanvarietas kopi Arabika tahan melalui seleksihasil persilangan dengan tetua tahan(Anzueto et al.,1993, Bertrand et al., 1995).Sebagaimana halnya di Brazil upayamengatasi serangan nematoda parasit padakopi Arabika yang dilakukan di Costa Ricaadalah dengan penggunaan batang bawahkopi Robusta tahan dengan nomor seleksiC 2258 yang disambung dengan varietasanjuran, Mundonovo & Catuai Vermelho(Campos et al., 1990). Demikian pula diIndia, meskipun persilangan buatan untukmenemukan kopi Arabika tahanMeloidogyne spp. dan P. coffeae terusdiupayakan, namun metode pengendalianyang dianjurkan adalah menggunakanbatang bawah kopi Robusta tahan dengannomor seleksi S 274 kemudian disambungdengan batang atas varietas anjuran (Kumar& Samuel, 1990). Tampaknya uji saringpada beberapa koleksi plasma nutfah untukmendapatkan batang bawah tahanmerupakan cara yang relatif cepat untukmendapatkan bahan tanam tahan dalamupaya mengatasi serangan nematoda parasitdi beberapa daerah penghasil kopi di dunia.Demikian pula di Indonesia upayamendapatkan bahan tanam tahan diawalidengan seleksi dan uji saring terhadapbeberapa nomor koleksi plasma nutfah darijenis kopi Liberica - Excelsa serta kopi

Robusta yang diketahui memiliki sistemperakanan lebih baik serta regenerasi akarlebih cepat sehingga diharapkan dapatdigunakan sebagai batang bawah yangselanjutnya disambung dengan varietas/klon anjuran.

Untuk mengatur strategi pemuliaankopi terhadap nematoda parasit di Indone-sia, sebelumnya perlu dipelajari hal-halyang berkaitan dengan perilaku nematodatersebut, serta genetika ketahanannya untuksetiap jenis kopi.

JENIS DAN KULTIVAR KOPIYANG DIBUDIDAYAKAN

DI INDONESIA

Jenis kopi yang pertama kali dibudi-dayakan di Indonesia adalah Arabikavarietas Typica, namun sejak masuknyapenyakit karat daun ke Indonesia pada tahun1959, varietas tersebut hanya mampu ber-tahan jika ditanam di lahan tinggi (> 1250m dpl.). Untuk mengisi kekosongan lahanrendah diintroduksi jenis kopi lain yaitu kopiLiberika (Coffea liberica) serta kopi Ekselsa(Coffea dewevrei var. excelsa). Namunpengembangan jenis kopi ini tidak ber-langsung lama, karena selain produksinyarendah citarasanya asam, sehingga kurangdisukai (Yahmadi, 1972), dan pada saat inijenis kopi tersebut hanya dijumpai di lahangambut (Sumatera dan Kalimantan) sebagaikonsumsi lokal. Selanjutnya diintroduksiCoffea canephora var. robusta (kopi Ro-busta). Kopi jenis inilah yang hingga saatini merupakan jenis kopi yang paling

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

19

merajai di Indonesia, yaitu mencapai lebihdari 90 persen, sedangkan 9 persen sisanyamerupakan kopi Arabika dan jenis lain(AEKI, 2007).

Dalam kaitannya dengan reaksi ke-tahanan beberapa kultivar kopi yang di-budidayakan di Indonesia terhadapnematoda parasit, hasil pengamatanlapangan menunjukkan bahwa sebagianbesar klon anjuran maupun varietas lokalkopi Robusta di Indonesia rentan serangannematoda parasit. Klon-klon kopi Robustaanjuran, BP 42, BP 358, BP 409, BP 436,BP 534, BP 936 dan BP 939 rentan nematodaP. coffeae (Wiryadiputra et al., 1998), dansampai saat ini baru ditemukan satu genotipeyang menunjukkan reaksi tahan, yaitu klonBP 308 (Mawardi et al., 2003). Hal serupajuga terjadi pada kopi Arabika, semuavarietas anjuran kopi Arabika tidak tahanserangan nematoda parasit, dengan tingkatkerentanan berbeda-beda. Varietas S 795merupakan varietas yang mampu beradap-tasi pada kondisi lahan marginal namunternyata rentan terhadap nematoda parasit.Demikian pula halnya varietas lokal dariSumatera Utara, Sigarar Utang dan duanomor seleksi keturunan varietas Catimoryang diintroduksi dari Portugal (Kartika 1dan Kartika 2) menunjukkan reaksi sangatrentan terhadap nematoda R. similis, namunHibrido de Timor H 832 – 1 menunjukkanreaksi tahan (Hulupi, 2006 a). Pada varietasCatimor, gen ketahanan terhadap penyakitkarat daun dilaporkan berasal dari tetuaHibrido de Timor (Rodrigues Jr, 1988),namun tampaknya sifat tahan terhadapnematoda R. similis pada Hibrido de Timor

tidak semuanya diwariskan pada bastarCatimor, bahkan sifat tahan penyakit karatdaun tidak selalu diikuti dengan sifat tahannematoda parasit.

NEMATODA PARASITPADA KOPI

Nematoda parasit yang berasosiasidengan kopi Arabika dan kopi Robustasesungguhnya lebih dari 14 spesies, namunberdasarkan hasil survei, jenis nematodaparasit yang sering menyerang tanamankopi di Indonesia hanya tiga, yaitunematoda luka akar, Pratylenchus coffeae,nematoda penggali akar, Radopholus similisdan nematoda puru akar, Meloidogyne spp.(Dropkin, 1992; Wiryadiputra, et al.,1995). Dua spesies yang pertama merupakanendoparasit berpindah (migratory en-doparasitic nematodes), sedangkan yangterakhir merupakan endoparasit menetapyang membentuk gal (sedentary endopara-sitic nematodes). Oleh Brown & Colbran(1980) dan Román (1986) nematoda R.similis digolongkan sebagai nematodaparasit obligat yang hanya dapat hidup padainangnya. Hampir seluruh daur hidupnyaberlangsung dalam jaringan korteks akar,sehingga selalu mencari inang lain yangsesuai. Menurut Noe (1998), inang lainnematoda R. similis sangat banyak,termasuk di antaranya beberapa gulma,rumput Guatemela (Tripsacum laxum) sertabeberapa tanaman buah-buahan, sepertipisang dan jeruk, sehingga jika akar kopihabis terserang maka nematoda segeramencari inang lain. Pada tanah bertekstur

20

Hulupi

pasiran dengan pola sebaran hujan hampirmerata sepanjang tahun nematoda jenisendoparasit berpindah (R. similis danP. coffeae) lebih cepat berkembang(Fassuliotis cit Sidhu et al.,1981). Pada tipelahan seperti itu nematoda tersebut jugamampu mencapai kedalaman tanah lebihdari 50 cm di bawah permukaan tanah(Kumar & Samuel, 1990). PopulasiR. similis dilaporkan paling banyak di-temukan pada kedalaman tanah 30–100 cm,sedangkan penetrasinya dapat mencapaiakar yang terletak pada kedalaman 370 cmdari permukaan tanah. Hal inilah yangmenjadi salah satu penyebab sulitnyapengendalian R. similis menggunakannematisida ataupun perlakuan kultur teknislainnya (Kumar & Samuel, 1990; Kusno–Amidjojo, 1995b).

Hasil pengujian sebaran populasinematoda R. similis dan P. coffeae yangdilakukan di beberapa lahan endemikserangan nematoda yang menyerang kopiArabika rentan (Kartika 1) menunjukkanbahwa populasi nematoda P. coffeae dalamakar yang terletak pada kedalaman kurangdari 30 cm lebih tinggi dibanding populasiR. similis, sedangkan jumlah nematodaR. similis yang berasal dari akar pohon yangsama namun pada kedalaman lebih dari50 cm lebih banyak dibanding P. coffeae.Hal ini menguatkan dugaan adanya korelasiantara perbedaan daerah sebaran akar kopipada kedalaman tanah berbeda denganpopulasi nematoda R. similis dan P. coffeae.Nematoda R. similis lebih banyak beradapada zona kedalaman tanah lebih dari50 cm di bawah permukaan tanah,sedangkan P. coffeae lebih dominan berada

pada zona perakaran kurang dari 30 cm dibawah permukaan tanah (Hulupi &Mulyadi, 2007).

Pada lahan kopi Robusta semula banyakdijumpai serangan nematoda puru akar,namun dewasa ini tampaknya populasinyadidominasi oleh nematoda berpindah,P. coffeae dan R. similis . Perubahanpopulasi ini diduga berkaitan denganperubahan pola budidaya kopi di Indonesiayang secara tidak langsung menekanperkembangan jenis nematoda tersebut atautertekan oleh jumlah populasi nematodaR. similis dan P. coffea yang lebih cepatberkembang.

GEJALA KERUSAKANTANAMAN KOPI AKIBATSERANGAN NEMATODA

1. Radopholus similis Cobb.Tanaman kopi yang telah terinfeksi

nematoda penggali akar R. similis dalambeberapa bulan telah menunjukkan gejalakerusakannya. Gejala awal yang munculdapat dilihat pada saat musim kemarau,daun menguning mirip gejala defisiensihara. Gejala kerusakan pada bibit akibatterserang nematoda ini adalah timbulnyabercak nekrosis pada ujung daun berwarnacoklat kehitaman mirip gejala seranganjamur Cercospora sp. Gejala bercaknekrosis pada bibit ini serupa dengan gejalaserangan nematoda P. coffea. Pada tanamandewasa kulit akar terdapat bercak berwarnacoklat kemerahan, apabila telah membusukberwarna hitam. Tanaman tidak segera mati

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

21

tetapi tumbuh merana, daun sedikit demisedikit rontok, jumlah buah tidak sebandingdengan jumlah daun yang mendukungnya(Gonzaga & Lordello,1986; Sijmons,1993).Pada varietas kopi Arabika yang potensialmengalami pembuahan berlebih (over bear-ing), seperti Kartika 1, Kartika 2 danAndungsari 1, setelah berakhirnya masapembuahan, daun-daun yang terletak dibagian tengah dekat batang pokok akanmenguning dan akhirnya gugur bersamaandengan serangan penyakit karat daun. Akartanaman sebagai organ pencari makananrusak dan membusuk, sehingga tanamantumbuh meranggas tinggal ranting keringbersama buah muda yang kering karenatidak dapat masak sempurna, dan akhirnyamati (Kusno-Amidjojo, 1995; Wirya-diputra, 1997). Mekanisme merusaknyanematoda R. similis pada tanaman kopisecara umum dijelaskan oleh Dropkin(1992) sebagai berikut : larva nematodamasuk ke dalam bagian akar yang masihlunak dengan cara mengeluarkan sekresiyang berasal dari kelenjar usopagus, danpada saat yang sama larva merusak sel akar.Setelah sel akar rusak, nematoda berpindahke bagian korteks akar, menetap untukberkembang biak.

2. Pratylenchus coffeaeAkar tanaman kopi yang terserang

nematoda luka akar, P. coffeae warnanyatidak putih tetapi kuning, kemudian berubahmenjadi coklat, sedangkan akar lateralnyabusuk. Luka pada akar tersebut berakibatmerusak seluruh sistem perakaran kopisehingga menghambat penyerapan hara daridalam tanah. Daun menunjukkan gejala

klorosis (menguning) dimulai dari daunyang terletak dekat batang, kemudiancabang-cabang utama tumbuh sedikit, danbatang pohon menjadi mudah digoyangkarena akarnya habis, akhirnya tanamanmati (Campos, et al., 1992). Agak sulitdibedakan gejala serangan nematodaP. coffeae dengan R. similis. Pada bibit dantanaman muda pertumbuhan tanamanmenjadi lambat, tanaman kurus dan kerdil,daun mengecil serta klorosis. Pada dauntimbul bercak nekrosis berwarna coklat tuaseperti terbakar, dimulai dari ujung daun.Tanaman muda kopi Arabika varietasKartika 1 dan Kartika 2 yang terserangberat akan mati sebelum dewasa, atau pal-ing lama setelah berbuah pertama, diawalidengan gejala menguningnya daun. Hal iniberkaitan dengan sebaran populasinematoda tersebut mulai permukaan tanahhingga kedalaman 30 cm, dimana akar kopimuda sebagian besar berada pada zonakedalaman yang sama. Dalam hamparanpertanaman kopi dewasa, gejala menguningtampak dalam blok-blok tertentu mengikutijalannya aliran air. Gejala kerusakan di-perparah jika tanaman kopi tidak ber-penaung, serta kurang hara (tidak dipupuk)sehingga tanaman menunjukkan gejalakerusakan lebih parah.

3. Meloidogyne spp.

Nematoda puru akar genus Meloido-gyne jika menyerang tanaman kopi akanmenyebabkan timbulnya puru berbentukbulat pada akar-akar, yang biasanya ter-bentuk setelah datangnya awal musimpenghujan. Pada bagian akar nekrotik akanterlihat dengan mudah timbulnya akar

22

Hulupi

berpuru, semula berwarna kuningkecoklatan dan sering terjadi infeksisekunder yang menyebabkan sebagian akarmati (Dropkin, 1992). Beberapa klonanjuran kopi Robusta yang terserangnematoda jenis ini sering diikuti dengangugurnya daun setelah sebelumnyamengalami klorosis, dan akhirnya tanamanmati. Namun dewasa ini nematoda puruyang menyerang kopi di Indonesia jarangdilaporkan. Diduga serangan nematodaR. similis dan P. coffeae lebih dominanmerusak dan perbanyakannya lebih cepat,sehingga populasi Meloidogyne spp. dilahan pertanaman kopi tergeser oleh keduajenis nematoda tersebut.

KETAHANAN KOPI TERHADAPNEMATODA PARASIT

1. Terminologi Ketahanan

Hubungan parasitisme antara inangdengan patogen diekspresikan dalam bentukketahanan atau kerentanan. Reaksi ke-tahanan tanaman tersebut dapat terjadisebelum infeksi (pre infection) ataupunsesudah infeksi (post infection) berupakandungan senyawa kimia atau strukturjaringan yang dimiliki tanaman untukmenghambat reproduksi patogen (Sijmons,1993; Williamson & Hussey, 1996;Collingborn et al. 2000). Menurut Kumar(1991) ketahanan ataupun kerentanan inangterhadap parasit erat kaitannya dengan sifatkesesuaian dan ketidaksesuaian hubungandi antara keduanya. Beberapa nematologmenguraikan istilah tanaman tahan serangannematoda parasit sebagai bentuk interaksi

antara tanaman dengan parasit yang mampumenekan perkembangbiakan atau tingkatreproduksi nematoda karena adanyamekanisme berupa hambatan, benteng, atausesuatu yang dapat memperlambat per-kembangbiakan nematoda. Tanaman ter-sebut mampu menekan perkembangannematoda sehingga tetap sehat. Sementaraitu tanaman disebut kebal (immune)terhadap nematoda jika nematoda tidaktertarik untuk hidup dan berkembang padatanaman tersebut karena tidak adanyaketertarikan untuk berinteraksi dengantanaman tersebut. Tanaman disebut toleranjika nematoda dapat berkembang biak didalam tanaman kopi namun hanyamenyebabkan sedikit kerusakan (Trudgil,1991, Dalmasso et al., 1992). Berdasarkangen penyusunnya, Van der Plank (1968)memilah ketahanan menjadi 3, yaitu : 1).ketahanan monogenik, 2). ketahananoligogenik, dan 3). ketahanan poligenik.Sementara itu Horber (1980) memilahketahanan suatu tanaman terhadap hama-penyakit secara umum menjadi 2, yaituketahanan sejati (true resistance) danketahanan semu (pseudo resistance). Suatutanaman memiliki ketahanan sejati akibatkarakteristik anatomi, fisiologi atau bio-kimiawi yang secara genetik diwariskan,sedangkan tanaman memiliki ketahanansemu jika ketahanan yang timbul sebagaiakibat fenologi tanaman sehingga terhindardari serangan patogen. Sementara ituketahanan tersebut dapat berarti luas, yaituapabila tanaman tahan terhadap beberapajenis nematoda, sedangkan ketahanan dalamarti sempit, yaitu apabila tanaman hanyatahan terhadap jenis/biotipe/ras tertentu.Untuk mengetahui tingkat ketahanan suatu

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

23

tanaman terhadap serangan nematoda,Williamson & Hussey (1996) memilahmenjadi beberapa tingkat, yaitu : 1). kebal(immune), 2). sangat tahan (highly resis-tant), 3). agak tahan (moderately resistant),4). rentan (susceptible), dan 5). sangatrentan (highly susceptible). Untukmelakukan seleksi ketahanan kopi terhadapnematoda parasit, penerapan istilah-istilahtersebut tampaknya cukup sesuai sebagaidasar penilaian ketahanan.

2. Seleksi – Pengujian Ketahanan

Uji saring untuk mendapatkan tetuasumber gen tahan merupakan langkah awalkegiatan pemuliaan ketahanan. Pengujianketahanan untuk tujuan seleksi genotipepada generasi segregasi akan memerlukanjumlah cuplikan sangat banyak, sehinggasebelum menjadi genotipe harapanpengujian dilakukan pada aras bibit dengancara inokulasi buatan. Dalam melakukan pe-ngujian ketahanan terhadap nematodaparasit pada aras bibit secara inokulasibuatan diperlukan inokulum dalam jumlahbanyak, sehingga perbanyakan inokulum(rearing) merupakan kegiatan awal sebelumpengujian untuk mendapatkan genotipetahan (Young, 1998). Pada jenis nematodaberpindah (migratory) seperti nematodaR. similis dan P. coffeae penyimpanan danperbanyakan inokulum dalam bentuk telurmaupun larva dalam jaringan akar sehatmerupakan cara yang banyak dilakukan olehseleksionis, sehingga kebutuhan inokulumpotensial dalam jumlah banyak akan dapatdipenuhi dan selalu terbarui untuk pengujiantersebut. Cara pengujian ketahanan seperti

itu dapat menghindari kesalahan interpretasitahan sebagai akibat terhindar (escape).Selanjutnya genotipe-genotipe tahan terpilihdilakukan pengujian di lahan endemikserangan nematoda.

Hasil seleksi dan uji saring (screeningtest) terhadap P. coffeae pada beberapagenotipe koleksi plasma nutfah kopi Robustadi Indonesia semula diperoleh dua nomorseleksi dengan tingkat ketahanan moderat,yaitu Qouillou 121—09 serta BP 961(Wiryadiputra et al., 1998). Sementara itupada hamparan populasi kopi Robusta yangditanam di lahan endemik P. coffeaeditemukan klon BP 308 yang sehat dan tidakterserang nematoda. Hasil pengujiandengan cara inokulasi buatan jugamenunjukkan bahwa klon tersebut tahan,sehingga akhirnya dilepas sebagai klonanjuran batang bawah tahan nematodaP. coffeae (Mawardi et al., 2003).

3.Evaluasi ketahanan beberapa genotipe kopi

Teknik evaluasi ketahanan untuk ujisaring setiap spesies tanaman sudah cukupbanyak dipublikasikan. Dalam penerapan-nya, teknik evaluasi ini diperlukan adaptasidan optimasi untuk membedakan antaragenotipe yang dikategorikan tahan denganrentan, terutama untuk mengeliminasiperbedaan kondisi lingkungan sertainokulum yang digunakan dalam pengujian(Young, 1998).

Sebagaimana diuraikan di atas, setelahdilakukan perbanyakan inokulum (rearing)untuk mendapatkan larva yang palingagresif (potensial) perlu dilakukan beberapa

24

Hulupi

penelitian pendahuluan untuk menetapkansuatu genotipe kopi tahan atau rentan,yaitu: Optimasi volume media dalamkaitannya dengan penetapan jumlahinokulum untuk setiap tanaman yang diuji,serta masa inkubasi. Berdasarkan uji pen-dahuluan tersebut maka dapat ditetapkanmetode evaluasi ketahanan.

Evaluasi ketahanan kopi terhadapnematoda parasit pada fase bibit diamatisetelah 3 bulan inokulasi atau sebelumnya,yaitu setelah timbulnya gejala nekrosis daunberupa bercak berwarna coklat di bagianujung daun. Sebagai tolok ukur ketahanandiamati beberapa peubah komponenketahanan, yaitu: 1). selisih berat biomasabibit, 2). persentase selisih berat akar, 3).jumlah nematoda dalam akar, 4). jumlahnematoda dalam tanah, 5). reproduksi serta6). persentase akar nekrosis. Berdasarkanenam peubah tersebut dilakukan analisisuntuk memilah genotipe yag diuji menjadilima tingkat ketahanan, yaitu tahan, agaktahan, agak rentan, rentan dan sangat rentan(Hulupi, 2006 a).

Pada pengujian ketahanan fase tanamanmuda sampai berbuah di lahan endemik,evaluasi ketahanan dilakukan setelah 1 tahunpenanaman di lapangan, atau sebelumnya,yaitu jika telah menunjukkan gejala daunmenguning dan pertumbuhan kerdil.Pengamatan dilakukan dua kali setahun,yaitu pada saat awal musim kemarau (bulanApril) dan akhir musim kemarau (bulanSeptember). Sebagai tolok ukur ketahanantanaman di lahan endemik serangannematoda diamati beberapa peubahkomponen ketahanan yang meliputi:1). banyaknya nematoda dalam 10 g akar/

pohon, 2). banyaknya nematoda dalam100 ml tanah/pohon, 3). persentase nekrosisakar dan 4). persentase tanaman mati untuksetiap petak uji. Untuk tiga peubah pertama,setiap petak dicuplik 20 % dari jumlahpohon yang diuji (Hulupi et al., 2007).

4. Mekanisme ketahanan kopiterhadap nematoda parasit

Dalam pemuliaan ketahanan, penge-tahuan tentang mekanisme ketahananterhadap patogen akan memudahkan dalammenetapkan variabel penilaian komponenketahanan. Padahal sebagaimana diketahui,mekanisme ketahanan kopi terhadapnematoda parasit belum banyak dilaporkan.Secara biokimiawi Giebel (1974) membagimekanisme ketahanan menjadi beberapatipe, yaitu 1). Tanaman menghasilkaneksudat yang bersifat toksin yang mampumembunuh nematoda. Beberapa senyawakimia yang berfungsi menghambat adalahsenyawa fitoaleksin, senyawa prapem-bentukan molekul beracun dan enzim peng-hambat (Dropkin, 1992). Sebagai contohadalah hasil penelitian Trudgill (1991),bahwa akar Tagetes patula dan T. erectamengeluarkan á–tertienil dan keturunanbitienil yang efektif melawan nematodaMeloidogyne spp. dan P. coffeae yangmenyerang kopi robusta. Hasil penelitiantersebut kemudian diterapkan sebagai salahsatu metode pengendalian di arealperkebunan kopi Robusta di Jawa Timur(Wiryadiputra et al., 1998), meskipunakhirnya difahami penerapan dalam skalaluas dipandang kurang menarik karenaT. patula tidak dapat dimanfaatkan

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

25

sebagai tanaman sela yang produktif.2). Ketahanan terbentuk karena tanamantidak mengandung senyawa yang di-perlukan untuk pertumbuhan dan reproduksinematoda. Tanaman mengeluarkankhloroflorenol, yaitu suatu senyawapenghambat pada kelompok morfaktin yangmenghambat pembentukan sel raksasapada puru akar tomat yang terinfeksiMeloidogyne spp. sehingga menyebabkankehilangan nutrisi untuk pertumbuhanseksual nematoda. Hal ini ditandai denganmeningkatnya persentase nematoda jantan(Kaplan, 1994). 3). Tanaman tidakmengandung senyawa pemikat baginematoda. 4). Ketahanan terjadi karenareaksi hipersensitivitas jaringan tanamanterhadap nematoda yang menghambatperkembangan nematoda.

Mekanisme ketahanan kopi terhadapserangan nematoda secara fisik olehDropkin (1992) dipilah menjadi beberapatipe, yaitu: 1). akar kopi memiliki sel epi-dermis yang dilapisi oleh lignin, 2). akarmengandung bulu-bulu akar, 3). akar kopidilapisi oleh lilin. Hasil pengujian awal padairisan melintang akar kopi Arabika yang me-nunjukkan reaksi tahan menunjukkanadanya indikasi mekanisme ketahanan fisikberupa lapisan lignin pada dinding selnyayang diduga berperan sebagai benteng(Hulupi, 2006a), namun pada tanaman kopiRobusta tahan (BP 308) tampaknya tidakdemikian. Diduga mekanisme ketahanannyaberupa senyawa kimia yang menyebabkannematoda tidak suka mendekati jaringanakar klon tahan tersebut. Untuk mengetahuisenyawa eksudat akar yang berperansebagai penghambat tersebut diperlukan

pengujian lebih mendalam. Sambilmenunggu hasil penelitian mekanismeketahanan kopi terhadap nematoda parasit,pada saat ini identifikasi genotipe tahanmaupun rentan dapat dilakukan dengancara mengamati gejala kerusakan yangditimbulkan setelah masa inkubasi.

5. Sumber gen ketahanan kopi terhadap nematoda parasit

Informasi sumber gen ketahanantanaman terhadap nematoda parasit pentingdiketahui sebagai langkah awal untukmenentukan strategi pemuliaannya. Adanyagen-gen ketahanan terhadap nematodaparasit pada tanaman yang telah berhasildiidentifikasi sampai saat ini merupakan genketahanan pada tanaman semusim, yaitukentang, barley, kedelai dan tomat (Sidhuet al., 1981; Williamson & Hussey, 1996;Liharska, 1998). Pada tanaman tomat genketahanan terhadap Meloidogyne spp.dikenal dengan sebutan gen R (resistance)Mi, sedangkan pada tanaman kentangdikenal dengan gen HI dan pada sejeniskacang-kacangan (Cowpea = Vigna ungui-culata L.) gen ketahanan yang berhasildiidentifikasi disebut sebagai gen Rk .Penelitian gen-gen ketahanan kopi terhadapnematoda parasit sampai sekarang belumbanyak dilakukan. Di India dan Brazilpenelitian gen ketahanan terhadap nematodaditekankan pada nematoda Meloidogynespp. yang menyerang kopi Arabika maupunRobusta, dan hal ini pun tidak banyakdipublikasikan. Di antara yang dilaporkanadalah ketahanan beberapa bastar danketurunan F2 hasil persilangan kopi Arabika

26

Hulupi

yang telah dibuat. Meskipun demikianhasilnya tidak seperti yang telah dicapaipada tanaman semusim (Kumar, 1980;Campos et al., 1990; Anzueto et al., 1993;Bertrand et al., 1995).

6. Genetika ketahanan kopi terhadap nematoda parasit

Penelitian genetika ketahanan tanamanterhadap nematoda parasit sebagian besardilakukan pada tanaman semusim, yaituterhadap nematoda Meloidogyne incognita,M. javaniva dan M. hapla. Hasil penelitianmenyebutkan bahwa sifat ketahanan diaturoleh beberapa gen minor (polygenic)dengan aksi gen aditif yang mempengaruhisifat ketahanan tersebut (Roberts et al.,1998). Hasil penelitian tindak gen ketahananterhadap nematoda Meloidogyne spp. yangmenyerang kopi Arabika Catimor pernahdilaporkan oleh Bertrand et al. (1995)sebagai tindak gen dominan sebagian,khususnya untuk peubah jumlah massa telurdan laju pembentukan puru. Hasil penelitianserupa juga diperoleh Roberts et al. (1998)yang menyebutkan adanya peran gendominan sebagian yang mengatur ketahananvatietas tomat terhadap Meloidogyne spp.,sehingga gen ketahanan pada kondisihomosigot akan melebihi ketahanan padakeadaan heterosigot.

Klon kopi Robusta BP 308 meskipundiketahui tahan terhadap seranganP. coffeae dan R. similis (Mawardi et al.,2003), tetapi belum diketahui genetikaketahanannya. Berdasarkan hasil penelitiangenetika ketahanan pada kopi Arabika

terhadap serangan R. similis diketahuibahwa sifat ketahanan BP 542 A di-kendalikan oleh gen tunggal (monogenic)yang bersifat dominan sempurna, sehinggaketurunannya akan menghasilkan individutanaman tahan sebanyak 75% dari populasi,sedangkan 25% sisanya rentan. Padapersilangan antara BP 542 A denganbeberapa genotipe rentan (Kartika 1 danAndungsari 1) gen tahan menunjukkandominansi lebih, sedangkan aksi gen aditifdan gen dominan tampaknya mempengaruhinilai ketahanan pada keturunannya. Polasegregasi generasi F1 pada sebagian besarkomponen ketahanan mengikuti polapewarisan digenik, dengan nisbah segregasitahan : rentan = 3 : 1, sedangkan padagenerasi F2, pola segregasinya tidak sesuaimengikuti pola pewarisan monogenikmaupun digenik. Ketidak-sesuaian polapewarisan tersebut diduga karena adanyainteraksi gen non alelik (epistasis) yangturut berperan dalam menentukan ekspresiketahanan (Hulupi, 2006a).

STRATEGI PEMULIAANKETAHANAN KOPI TERHADAP

NEMATODA PARASIT

Strategi pemuliaan untuk mendapatkangenotipe kopi tahan didasarkan pada hasilpenelitian identifikasi sumber gen tahan sertagenetika ketahanan tetua tahan, sedangkaninformasi mekanisme ketahanan bermanfaatdalam menetapkan peubah (variable)komponen ketahanan untuk setiap tahappemuliaan. Berdasarkan hasil pengujian-pengujian yang telah dilakukan tersebutkemudian diatur strategi pemuliaannya.

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

27

Prosedur pemuliaan ketahanan yangdigunakan untuk mendapatkan kultivar kopitahan nematoda tergantung pada tipepenyerbukannya, dayawarisnya, jumlah genyang berperan mengatur sifat tahan, sertasifat adaptabilitas tetua donor ketahanan(Young, 1998). Kopi Arabika mempunyaisusunan genetik berbeda dengan kopiRobusta, demikian pula dengan sifatpenyerbukannya, sehingga strategipemuliaan ketahanan masing-masing jeniskopi tersebut diatur berbeda.

Sebagaimana diuraikan dalam babsebelumnya, bahwa sebaran populasi nema-toda R. similis paling banyak berada padakedalaman tanah lebih dari 50 cm di bawahpermukaan tanah, sedangkan P. coffeaelebih banyak berada pada zona perakarankurang dari 30 cm. Sementara itu kopiArabika memiliki sebaran akar mencapaikedalaman lebih dari 60 cm di bawahpermukaan tanah, sedangkan sebaran akarkopi Robusta sebagian besar terletak padakedalaman kurang dari 30 cm (Pujiyantoet al., 1993 dan Nur et al., 2000). Olehsebab itu perbedaan sebaran akar keduajenis kopi tersebut berdampak padapatogenisitas kedua jenis nematoda tersebutterhadap masing-masing jenis kopi. Artinya,jika pada lahan ketinggian menengah (700–900 m dpl.) ditanam 2 jenis kopi (Arabikadan Robusta), meskipun dua jenis nematoda,R. similis dan P. coffeae dapat menimbulkankerusakan pada 2 jenis kopi tersebut, namunR. similis lebih merusak kopi Arabikadibanding terhadap kopi Robusta.Berdasarkan hasil penelitian tersebut makapemuliaan ketahanan kopi Arabika terhadapnematoda parasit lebih efektif jika diarahkan

terhadap nematoda R. similis, karenagenotipe kopi Arabika yang tahan R, similissekaligus juga tahan terhadap P coffeae,namun sebaliknya jika genotipe kopiArabika tahan terhadap P. coffeae belumtentu tahan terhadap R. similis. Selanjutnyapemuliaan ketahanan kopi Robusta lebihdifokuskan terhadap nematoda P. coffeae.

Bentuk bahan tanam kopi tahan nema-toda parasit yang akan dikembangkan dapatdirancang dalam bentuk benih ataupunklonal (van der Vossen, 1985). Bahantanaman kopi dalam bentuk benih menurutpengalaman selama ini lebih mudahdiadopsi oleh pekebun dibanding bahantanaman klonal, namun sebagai tanamantahunan pengembangan dalam bentuk benihmemiliki risiko mengalami segregasi sifatketahanan. Di samping itu untukmenghasilkan bahan tanam kopi tahannematoda berupa benih memerlukan waktulama, karena menyangkut persilangan balik(back cross) serta pengujian keturunanberulang-ulang.Sementara itu pembentuk-an biotipe/ras baru sebagai akibat tekananseleksi sangat cepat, sehingga timbulanggapan bahwa untuk dapat menghasilkanvarietas kopi tahan seolah-olah pemuliadipaksa berpacu melawan pembentukanbiotipe/ras baru tersebut. Salah satu metodepemuliaan ketahanan tanaman tahunan yangdapat memotong daur seleksi adalah denganmengembangkan hibrida F1 bersari bebas(open pollinated) dari dua tetua yangmewariskan sifat tahan. Dalam hal ini tetuatahan harus memiliki sifat daya gabungkhusus terhadap genotipe tetua lain untukmenghasilkan keturunan tahan. Metodepemuliaan ketahanan lain yang dapat

28

Hulupi

memotong daur seleksi adalah metodepemuliaan populasi yang menghasilkanvarietas sintetik atau varietas komposit.Dalam pelaksanaannya, varietas tahandirakit dalam satuan populasi tanaman yangterdiri dari beberapa genotipe dengan genketahanan berbeda, sehingga ketahananvarietas tersebut bersifat awet (durable)serupa varietas yang memiliki ketahananhorisontal, yang disusun oleh banyak genketahanan (Arunachalam & Katiyar, 1982).

Pemuliaan ketahanan kopi Arabikaterhadap nematoda parasit

Kopi Arabika bersifat menyerbuksendiri, sehingga bahan tanam anjurantahan dapat berupa varietas ataupun klon.Mengingat sebagian besar genotipe kopisumber gen tahan maupun sumber gendayahasil tinggi bersifat heterosigot, makabastar F1 dapat dipastikan juga heterosigot,dan sifat ketahanan serta dayahasil akanmemisah pada keturunannya (Hulupi et al.,2007). Untuk menyingkat proses pemuliaanketahanan kopi Arabika terhadap nematodaR. similis , setelah diperoleh genotipesebagai sumber gen tahan maka kegiatanselanjutnya adalah membuat persilangandialel yang terdiri atas tetua tahan serta tetuaproduksi tinggi dengan keragaman genetikcukup luas. Tetua yang memiliki dayagabung khusus tinggi untuk sifat tahandengan dayahasil yang tinggi pula dapatdirancang untuk menghasilkan bastar F1.Selain itu beberapa bastar F1 dan resiproktahan serta beberapa bastar silang baliktahan jika dikumpulkan menjadi genepooledpotensial dapat dirakit menjadi varietaskomposit yang memiliki ketahanan awet,

karena seolah-olah merupakan varietas yangdisusun banyak gen (polygenic) serupavarietas yang memiliki ketahananhorisontal. Genotipe-genotipe tahan yangterkumpul menjadi genepooled potensialselanjutnya diuji di lahan endemik untukdipilih beberapa genotipe yang memilikisumber gen ketahanan berbeda, namunmempunyai keragaan morfologi serupa danukuran biji seragam, sebagai penyusunvarietas komposit (Gambar 1).

Jika varietas dibangun dalam satuanpopulasi, maka bentuk varietas kompositmerupakan cara yang dapat menyingkatwaktu seleksi dibanding seleksi pedigreeuntuk mendapatkan lini homosigot. Akantetapi untuk membangun pemuliaan populasiseperti ini diperlukan keragaman genetikyang luas untuk sifat tahan nematoda parasitsebagai modal dasar membentuk genepoolpotensial. Jika bahan tanam yang akandikembangkan berupa klon maka berdasar-kan hasil uji saring dilakukan pengujianvegetatif di lahan endemik, sekaligus untukmengetahui adaptabilitasnya pada kondisilingkungan penanaman. Mengingat sebaranpopulasi nematoda R. similis mencapaikedalaman lebih dari 50 cm di bawahpermukaan tanah, sedangkan pola sebaranperakaran kopi Arabika juga mencapaikedalaman lebih dari 50 cm, makapemuliaan ketahanan kopi Arabikadiarahkan terhadap nematoda R. similis.

Pemuliaan ketahanan kopi Robustaterhadap nematoda parasit

Pada kopi Robusta yang bersifatmenyerbuk silang, bahan tanam tahandirancang untuk menghasilkan bastar

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

29

Gam

bar 1

.Ba

gan

skem

atis p

emul

iaan

keta

hana

n ko

pi A

rabi

ka te

rhad

ap n

emat

oda p

aras

it.Fig

ure

1.Sc

hem

e of b

reed

ing f

or re

sistan

ce of

Ara

bica

coffe

e to p

aras

itic n

emat

odes

.

30

Hulupi

Gam

bar 2

.Sk

ema p

emul

iaan k

etaha

nan

kopi

Robu

sta te

rhad

ap n

emato

da pa

rasit

.Fig

ure

2.Sc

hem

e of b

reed

ing f

or re

sistan

ce of

Rob

usta

coffe

e to p

aras

itic n

emat

odes

.

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

31

biklonal yang tetuanya mempunyai nilaidaya gabung khusus cukup tinggi untuk sifattahan terhadap nematoda parasit. Bastarbiklonal dapat dilepas dalam bentuk benihF1 atau varietas klonal dari bastar F1maupun F2 sibling unggul. Apabila tetuatahan memiliki sifat daya gabung umumtinggi terhadap beberapa genotipe tetua lainmaka bentuk varietas yang dirancang adalahvarietas sintetik. Serupa dalam mendapat-kan varietas sintetik pada jagung, varietassintetik pada kopi Robusta satuannya adalahpopulasi yang disusun oleh beberapagenotipe F1 dan F2 sibling yang memilikisifat tahan sama namun berbeda sumber genketahanannya, kemudian dicampur (bulked)membentuk satu varietas yang memilikibeberapa gen ketahanan berbeda sehinggamenghasilkan ketahanan yang awet serupadengan ketahanan horisontal pada satugenotipe. Pengujian ketahanan cukup hanyadilakukan satu generasi keturunannya saja,yaitu untuk mengetahui besarnya segregasisifat ketahanan apabila varietas tersebut di-kembangkan secara meluas.

Pemuliaan ketahanan kopi terhadapnematoda puru akar, Meloidogyne sp. yangdilakukan di beberapa negara lain diawalidengan cara uji saring beberapa genotipekopi koleksi yang menunjukkan kurangnyajumlah puru jika ditanam di lahan endemikserangan maupun jika dilakukan ujiinokulasi buatan pada fase bibit. Padanematoda berpindah seperti P. coffeae danR. similis belum diketahui secara pastimekanisme ketahanannya, namun beberapakemungkinan yang dapat terjadi pada sistemketahanan kopi Robusta klon BP 308 adalahmemiliki sebaran akar yang sangat banyak,

sehingga ketahanan semacam ini dapatdikatakan sebagai ketahanan semu, karenabersifat terhindar (escape). Namun hasilpengamatan pada kopi excelsa yang jugamemiliki sebaran akar yang meluas hal inimembuktikan bahwa pendapat tersebutbelum tentu benar dan perlu dilakukanpenelitian lebih mendalam.

K E S I M P U L A N

1. Uji saring pada beberapa koleksi plasmanutfah kopi untuk mendapatkan tetuasumber gen tahan serangan nematodaparasit merupakan langkah awal kegiatanpemuliaan ketahanan.

2. Untuk melakukan seleksi ketahanan kopiterhadap nematoda parasit, pemilahantingkat ketahanan menjadi : 1). kebal (im-mune), 2). sangat tahan (highly resis-tant), 3). agak tahan (moderately resis-tant), rentan (susceptible), dan 5). sangatrentan (highly susceptible) cukup sesuaisebagai dasar penilaian ketahanan.

3. Kopi Arabika mempunyai susunangenetik berbeda dengan kopi Robusta,demikian pula dengan sifat penyer-bukannya, sehingga strategi pemuliaanketahanan masing-masing jenis kopitersebut diatur berbeda. Untuk mengaturstrategi pemuliaan kopi terhadapnematoda parasit di Indonesia, sebelum-nya perlu dipelajari hal-hal yangberkaitan dengan perilaku nematodaP. coffeae dan R. similis, mekanismeketahanan serta genetika ketahanannyauntuk setiap jenis kopi (Arabika danRobusta).

32

Hulupi

4. Metode pemuliaan ketahanan kopiterhadap nematoda parasit yang dapatmemotong daur seleksi adalah metodepemuliaan populasi yang menghasilkanvarietas sintetik atau varietas komposit,sifat ketahanan bersifat awet (durable)serupa ketahanan horisontal, yang di-susun oleh banyak gen ketahanan dalamsatuan populasi.

5 . Berdasarkan beberapa hasil penelitian,pemuliaan ketahanan kopi Arabikaterhadap nematoda parasit diarahkanterhadap nematoda R. similis, sedangkanpemuliaan ketahanan kopi Robustaterhadap nematoda P. coffeae.

DAFTAR PUSTAKA

AEKI (2007). Statistik Kopi 2005–2007.Asosiasi Eksportir Kopi Indonesia,82 hal.

Anzueto, F. (1993). Étude de la resistance duCaféier (Coffea sp.) a Meloydogynesp. et. Pratylenchus sp. Thése deDocteur, CIRAD-IRFA & CIRAD-CP, Montpellier, 123 p.

—————; A.B. Eskes; J.L. Sarah; B.Decazy (1993). Résistance de Quelqesdes-cendances de Coffea arabica etCoffea canephora vis-à-vis de deuxpopulations de Meloydogyne spp.,originaires du Guatemala et du Brésil.ASIC , 15e Colloque, Montpellier,338—349.

Arango-Bernal, L.G.; C.A. Baeza-Aragony;J.E. Lequizamon-Caicedo (1982).Pruebas de resistencia a species deMeloy-dogyne en plantulas de Coffeaespp. ASIC 15e Colloque, Montpellier,338—349.

Arunachalam, V. & R. K. Katiyar (1982). AViable short-term strategy for breed-ing composite populations. Indian J.Genet., 42, 32—37.

Bertrand, B.; F. Anzueto; M.X. Pena; F. An-thony & A.B. Eskes (1995). Geneticimprovement of coffee for resistanceto root-knot nematodes (Meloydogynespp.) in Central America. ASIC, 16e Colloque, Kyoto, p. 630—636.

Brown, J.F. & R.C. Colbran (1980). Ex-amples of diseases caused by nema-todes. p. 57—70. In: J.F. Brown(ed.). Plant Protection, AAUCS.

Campos, V.P.; P. Sivapalan & N.C. Gnanap-ragasam (1990). Nematodes parasitesof coffee, cocoa and tea. p. 387—460.In: M. Luc, R.A. Sikora & J. Bridge(eds.). Plant parasitic nematodes insubtropical and tropical agriculture.CAB Int, Wallingford, UK.

Collingborn, F.M.B.; S.R. Gowen & I.Mueller-Harvey (2000). Investigationsin to the Biochemical basis for Nema-tode-resistance in roots of three Musacultivars in response to Radopholussimilis infection. J. Agric.FoodChem., 48, 5297–5301.

Dalmasso, A.; P. Castagnone-Sereno & P.Abad (1992). Seminar : Toleranceand Resistance of Plants to Nema-todes- Knowledge, Needs and Pros-pects. Nematologica, 38, 466–472.

Dropkin, V.H. (1992). Introduction to PlantNematology. Edisi Bahasa Indonesia,diterjemahkan oleh Supratoyo dandisunting oleh Mulyadi, Gadjah MadaPress, Yogyakarta, 366 p.

Giebel, J. (1974). Biochemical Mechanismsof Plant Resistance to Nematode : AReview. J. Nematol, 6, 174–184.

Pemuliaan ketahanan tanaman kopi terhadap nematoda parasit

33

Gonzaga, L. & E. Lordello (1986). Plant-para-sitic nematodes that attack coffee.p. 33–41. In: J. Román (ed.), PlantParasitic Nematodes of Bananas, Cit-rus, Grapes and Tobacco.

Horber, E. (1980). Types and Classificationof Resistance. p. 15–22. In : F.G.Maxwell & P.R. Jennings (eds.).Breeding Plants Resistant to Insects,John Wiley & Sons, N.Y.

Hulupi, R. (2006 a). Identifikasi Ras FisiologiNematoda Radopholus similis Cobb.Yang menyerang tanaman kopi. PelitaPerkebunan, 22, 213–221.

. .. .. .. .. .. .. . (2006 b). Kajian GenetikaKetahanan Kopi Arabika terhadapNematoda Penggali Akar, Radopholussimilis Cobb. Disertasi. UniversitasGadjah Mada, Yogyakarta, 137 hal.

. .. .. .. .. .. .. . & Mulyadi (2007.) Sebaranpopulasi nematoda Radopholus similisdan Pratylenchus coffeae pada lahanper-kebunan kopi. Pelita Perkebunan,23, 176–183.

.. .. .. .. .. .. .. ; Nasrullah & Soemartono.(2007). Pewarisan ketahanan kopiArabika terhadap nematoda Rado-pholus similis Cobb. Pelita Per-kebunan, 23, 1–16.

............, Soemartono; Mulyadi & Nasrullah(2006). Ketahanan Beberapa GenotipeKopi terhadap Nematoda PenggaliAkar, Radopolus similis, Cobb. Agro-sains, 19, 337–346.

Kaplan, D.T. (1994). Molecular characteriza-tion of burrowing nematode siblingspecies, Radopholus citrophillus andR. similis. p. 77–83. In: F. Lamberti,C. De Georgi & David Mck. Bird(eds.). Advance in Molecular Plant

Nematology, Plenum Press, London.Kumar, A.C. (1980). Studies on nematodes

in coffee soils of South India: 3. AReport on R. similis and descriptionof R. colbrani n.sp. J. Coffee Res. 10,43–46.

…………… (1991). Host-parasitic relationshipbetween certain plantation crops andthe two races of the coffee nematode,Pratylenchus coffeae. J. Coffee Res.,21, 103–108.

…………… & S.D. Samuel (1990). Nema-todes attacking coffee and its manage-ment : A review. J. Coffee Res., 20,1–27.

Kusno-Amidjojo, M. (1995 a). Radopholussimilis Cobb nematoda parasit ber-bahaya pada tanaman kopi Arabika.Warta Pusat Penelitian Kopi danKakao, 11, 129–133.

... ..... ..... . (1995 b). Setaria plicata, InangPratylenchus coffeae dan Peranannyadi Tanah Bera bekas Tanaman Kopi.Pelita Perkebunan 11, 31–37.

Liharska, T. B. (1998). Genetic and Molecu-lar Analysis of the Tomato Root-KnotNematode Resistance Locus Mi – 1.Doctoral Thesis from WageningenAgricultural University, 95 p. (Un-published).

Mawardi, S.; G. Suprijadji; S. Wiryadiputra;A.M. Nur; Sudarsianto; A. Soedarsan& F.F. Leupen (2003). BP 308: Klonharapan kopi robusta tahan terhadapnematoda parasit, Pratylenchuscoffeae, Warta Pusat Penelitian Kopidan Kakao Indonesia, 17, 161–171.

Nur, A.M.; Zaenudin & S. Wiryadiputra(2000). Morfologi dan sebaran akar

34

Hulupi

kopi Robusta klon BP 308 pada lahanendemik nematoda parasit, Praty-lenchus coffeae. Pelita Pekebunan,16, 121–131.

Noe, J.P. (1998). Crop and Nematode-Man-agement Systems. p. 159–171. In :K.R. Baker, G.A. Pederson, G.L.Windham (Coeds.), Plant and Nema-tode Interactions, Madison, Wiscon-sin, USA Publ.

Pujiyanto, S. Mawardi & A.M. Nur (1991).Kajian sebaran akar rambut kopiArabika tipe katai varitas BP 453 Adan BP 454 A. Pelita Perkebunan, 8,79–84.

Roberts P.A.; W.C.Mathews & J.C. Veremis(1998). Genetic Mechanisms of Host-Plant Resistance to Nematodes.p. 209–238. In : K.R. Barker et al.(Coeds.). Plant and Nematode Inter-actions. Madison, Wisconsin, USAPubl.

Rodrigues Jr. (1988). Coffee Rust Resistanceand Physiological Races. Proc. Int.Sem. On Coffee technology, Feb.3–5, 1988, Chiang mai. 29–37.

Román, J. (1986). Plant parasitic nematodesof Bananas, Citrus, Coffee, Grapesand Tobacco. Research TrianglePark, North Carolina, USA. UnionAgricultural Products Co. Inc. 71 p.

Sidhu, G.M. & J.M. Webster (1981). Gene-tics of plant-nematode interactions.p. 61–85. In: B.M. Zuckerman &R.A. Rohde (eds.), Plant ParasiticNematodes Volume III . Academicpress, Inc.

Sijmons, P.C. (1993). Plant nematode inter-actions. Plant Molecular Biology, 23,917–931.

Trudgill, D.L. (1991). Resistance to and to-lerance of plant parasitic nematodesin plants. Annu. Rev. Phytopath., 29,167–193.

Van der Plank, J.E. (1968). Disease Resis-tance in Plant. Academic Press. ,Inc., New York, 206 p.

Van der Vossen, H.A.M (1985). Coffee se-lection and breeding. p. 48–96. In:M.N. Clifford & K.C. Willson(eds.). Coffee, Botany, Biochemis-try and Production of Beans and Be-verage. AVI Publ. Co. Inc..

Williams, K.J.O. & M.R. Siddiqi (1973).Radopholus similis, Descriptions ofplant parasitic nematodes, Set 2, 4p.

Williamson, V.M. & R.S. Hussey (1996).Nematode pathogenesis and resistancein plants. The Plant Cell, 8, 1735–1745.

Wiryadiputra, S. & R. Hulupi (1995). Ujiketahanan varietas kopi Arabikaintroduksi terhadap nematodaP. coffeae . Makalah KonggresNasional XIII dan Seminar IlmiahPerhimpunan Fitopatologi Indonesia.Mataram, 25–27 september 1995, 8p.

Yahmadi, M. (1972). Budidaya danPengolahan Kopi. Balai PenelitianPerkebunan Jember, 36 p.

Young, L.D. (1998). Breeding for NematodesResistance and Tolerance. p. 187–208.In: K.R. Barker et al. (Coeds.). Plantand Nematode Interactions. Madison,Wisconsin, USA Publ.

* * * * * * * * * *