BAB I

PENDAHULUAN

Secara markoskopis, serebrum terdiri dari korteks serebri, substansia alba subkortikalis,

dan ganglia basalia. Gambaran yang paling mengesankan adalah ekspansi korteks yang luas,

yang menyebabkan lipatan ( giration ) permukaan otak. Masing – masing area kortikal

dihubungkan satu dengan yang lainnya, dan dengan struktur otak yang lebih dalam, oleh

berbagai serabut jaras yang membuat substansia alba subkortikalis.

Secara histologi, sebagian besar korteks serebri memiliki arsitektur selular berlapis enam.

Pola histologi dasar ini mengalami variasi khas dari satu lokasi korteks dengan lokasi lainnya,

membentuk berbagai area kortikal yang secara sito-arsitektural berbeda. Ahli neuroanatomi

terdahulu menduga bahwa struktur seluler spesifik masing - masing area bersesuaian dengan

tugas khusus yang dijalankan. Bahkan, dimungkinkan untuk menentukan fungsi tunggal yang

jelas pada berbagai area, yang disebut area korteks primer. Selain itu, sebagian besar bagian

korteks serebri terdiri dari area asosiasi, yang fungsinya tampaknya terdiri dari pengolahan

informasi tingkat tinggi yang berasal dari atau berjalan ke area kortikal primer. Fungsi luhur

seperti bahasa, khususnya tidak dapat dilokalisasi pada sebuah area kortikal tetapi bergantung

pada interaksi kompleks berbagai area.

1

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

A. EMBRIOLOGI KORTEKS SEREBRI

Secara garis besar perkembangan sistem saraf pusat dibagi atas tiga periode yaitu :

1. Periode embrionik ( mulai konsepsi sampai 8,5 minggu)

2. Periode fetal (mulai 8,5 minggu sampai 40 minggu)

3. Periode pascanatal

Periode embrionik sendiri terdiri dari 23 stadium perkembangan, yang waktu

kelangsungannya masing-masing stadium berkisar 2 – 3 hari dengan total waktu kurang lebih

enam puluh hari pertama setelah ovulasi. Pada akhir periode ini, panjang embrio sudah mencapai

30 mm dan kemudian dilanjutkan dengan periode fetal. Pada periode fetal tidak dibagi atas

stadium-stadium, namun yang menjadi tolak ukur dalam pemantauan perkembangan didasarkan

atas ukuran dan usia janin.

Konsep penentuan saat penghentian (terminasi) perkembangan janin berperan penting

dalam menganalisa berbagai malformasi kongenital yang terjadi. Saat terminasi adalah titik tolak

waktu dimana pada periode waktu sebelumnya belum terjadi malformasi spesifik. Tidak semua

malformasi susunan saraf dapat ditentukan secara tepat kapan hal itu terjadi, dan juga beberapa

malformasi terbentuk dalam rangkaian waktu yang cukup panjang.

Secara ringkas dalam garis besarnya dapat dijabarkan mengenai proses neuroembriologi

sebagai berikut. Adapun proses pembentukan susunan saraf pusat manusia dimulai pada awal

minggu ketiga sebagai lempeng penebalan lapisan ektoderm (neural plate) yang memanjang dari

arah kranial ke kaudal.

2

Gambar 1. proses pembentukan susunan saraf pusat manusia dimulai pada awal minggu ketiga

sebagai lempeng penebalan lapisan ektoderm (neural plate) yang memanjang dari arah kranial ke

kaudal.

Selanjutnya kedua bagian sisi kiri dan kanan akan bertambah tebal dan meninggi,

membentuk lipatan-lipatan saraf yang dikenal sebagai krista neuralis / neural crest (bagian

tengah) yang cekung disebut alur saraf (neural groove).

3

Gambar 2. Pembentukkan neuroembriologi pada usia embrio pertengahan minggu ketiga

Perkembangannya kemudian, krista neuralis akan semakin meninggi dan mendekat satu

sama lain serta menyatu di garis tengah dan selanjutnya terbentuk tabung saraf (neural tube).

Penutupan tabung saraf tersebut umumnya dimulai pada bagian tengah (setinggi somit ke empat)

dan baru disusul oleh penutupan bagian kranial dan kaudal. Kedua ujung tabung saraf menutup

paling akhir (sehingga dalam hal ini tabung saraf masih mempunyai hubungan dengan rongga

amnion), yakni bagian (neuroporus) anterior menutup pada usia embrio pertengahan minggu

ketiga (somit 18-20) sedangkan neuroporus posterior pada akhir minggu ketiga (somit 25).

Ujung cranial menutup kurang lebih pada hari ke-25, dan ujung kaudalnya pada hari ke-27. SSP

selanjutnya membentuk sebuah struktur tubuler dengan bagian sefalik yang lebar, otak, dan

bagian kaudal yang panjang, medulla spinalis. Kegagalan tabung saraf untuk menutup

menyebabkan cacat seperti spina bifida dan anensefalus.

Setelah tabung neural tertutup, pada bagian anteriornya akan mulai terbentuk tiga buah

gelembung, masing-masing adalah :

1. Porensefalon (otak depan) yang kelak menjadi telensefalon dan diensefalon.

Diensefalon, bagian posterior otak depan, terdiri atas sebuah lempeng atap tipis

dan lamina alaris yang tebal tempat berkembangnya thalamus dan hypothalamus.

4

Gambar 3. Porensefalon

Gambar 4. Telencephaalon dan diensefalon

Diensefalon ikut berperan dalam pembentukan kelenjar hipofisis, yang juga

berkembang dari kantong ratkhe membentuk adenohipofisis, lobus intermedius, dan pars

tuberalis. Diensefalon membentuk lobus posterior yang mengandung neuroglia dan

menerima serabut-serabut saraf dari hypothalamus.

5

Gambar 5. Diensefalon berkembang dari kantong ratkhe membentuk adenohipofisis, lobus

intermedius, dan pars tuberalis.

Telensefalon, gelembung otak yang paling rostral, terdiri dari dua kantong lateral,

hemisfer serebri, dan bagian tengah lamina terminalis.

6

Gambar 6. Telencephalon dan diensefalon pada usia embrio 10 minggu

Lamina terminalis ini digunakan oleh commissural sebagai suatu jalur

penghubung untuk berkas-berkas serabut antara hemisfer kanan dan kiri. Hemisfer

serebri secara berangsur-angsur mengembang dan menutupi permukaan lateral

diensefalon, mesensefalon dan metensefalon. Akhirnya, daerah-daerah inti telensefalon

sangat berdekatan dengan daerah-daerah inti diensefalon.

7

Gambar 7. Perkembangan girus dan sulkus dilihat dari permukaan lateral hemisfer serebri

2. Mesensefalon (otak tengah)

Mesensefalon (otak tengah) adalah gelembung otak yang paling primitive dan

sangat mirip medulla spinalis dengan lamina basalis eferennya serta lamina alaris

aferennya. Lamina alarisnya membentuk colliculus inferior dan posterior sebagai stasiun

relai untuk pusat reflex pendengaran dan penglihatan.

Gambar 8. Mesensefalon

3. Rombensefalon (otak belakang) yang kelak menjadi metensefalon dan mielensefalon.

Myelensefalon yang membentuk medulla oblongata (daerah ini mempunyai

lamina basalis untuk neuron eferen somatic dan visceral, dan lamina alarisnya

mempunyai neuron aferen somatic dan visceral).

8

Gambar 9.

Metensefalon dengan lamina basalis (eferen) dan lamina alaris (aferen) yang khas.

Selain itu, gelembung otak ini ditandai dengan pembentukan serebelum, pusat koordinasi

sikap tubuh dan pergerakan, dan fons, jalur untuk serabut-serabut saraf antara medulla

spinalis dan korteks serebri serta koterks serebeli.

Gambar 10. Bagian kaudal dari mesensefalon dalam potongan tranverse

9

Gambar 11. Mesensefalon dan rhombensefalon

Pada akhir minggu ketiga atau awal minggu keempat, ketiga gelembung tadi telah berubah

menjadi lima buah gelembung yakni :

1. Telensefalon yang kelak menjadi hemisfer serebri.

2. Disensefalon dengan dua buah tonjolan cikal bakal mata.

3. Mesensefalon yang kemudian tidak terlalu banyak berubah.

4. Metensefalon yang kelak membentuk pons dan serebelum.

5. Mielensefalon yang kelak menjadi medula oblongata

Rongga di dalam gelembung-gelembung akan berkembang dan membentuk sistem ventrikel

cairan otak sebagai berikut :

1. Rongga dalam telensefalon (hemisfer serebri) akan membentuk ventrikel lateralis kiri dan

kanan.

2. Rongga dalam diensefalon akan membentuk ventrikel III.

3. Rongga dalam mesensefalon akan membentuk akuaduktus sylvius (menghubungkan II

dan IV).

10

4. Rongga dalam mielensefalon akan membentuk ventrikel IV

Rongga diatas akan berhubungan dengan rongga ditengah medula spinalis.

B. NEUROANATOMI dan NEUROFISIOLOGI KORTEKS SEREBRI

Secara markoskopis, serebrum terdiri dari korteks serebri, substansia alba subkortikalis,

dan ganglia basalia. Gambaran yang paling mengesankan adalah ekspansi korteks yang luas,

yang menyebabkan lipatan ( giration ) permukaan otak. Masing – masing area kortikal

dihubungkan satu dengan yang lainnya, dan dengan struktur otak yang lebih dalam, oleh

berbagai serabut jaras yang membuat substansia alba subkortikalis.

Secara histologi, sebagian besar korteks serebri memiliki arsitektur selular berlais enam.

Pola histologi dasar ini mengalami variasi khas dari satu lokasi korteks dengan lokasi lainnya,

membentuk berbagai area kortikal yang secara sito-arsitektural berbeda.

Anatomi Umum dan Subdivisi Serebrum

Fissura longitudinalis serebri (fisura interhemisferika) memisahkan kedua hemisfer

serebri hingga korpus kalosum. Masing – masing hemisfer memiliki permukaan lateral, medial,

dan basal. Area transisional antara permukaan (dorso-) lateral dan medial disebut regio

parasagitalis. Setiap hemisfer juga terbagi menjadi 4 lobus, yaitu lobus frontalis, lobus parietalis,

lobus oksipitalis, dan lobus temporalis. Insula kadang – kadang di anggap sebagai lobus ke lima.

11

Gambar 12. Lobus Serebri ( hemisfer kiri, tampak lateral )

Gambar 13. Lobus serebri ( hemisfer kanan, tampak medial )

12

Gambar 14. Lobus serebri ( tampak basal otak setelah pengangkatan hemisferium serebelli

kanan )

Pembesaran masif neokorteks menyebabkan pelipatan permukaan otak menjadi konvolusi

( girus ) yang dipisahkan oleh alur ( sulkus, fisura ). Hanya sekitar sepertiga korteks serebri

terlihat pada permukaan eksternal, sedangkan dua-pertiga nya tersembunyi di dalam sulkus.

Hanya sedikit lobus yang relatif tidak mengalami perubahan anatomis. Sulkus lateralis

( fissura Sylvii ) memisahkan lobus temporalis dari lobus frontalis dan lobus parietalis. Tidak

seperti sulkus dengan nama ain, sulkus lateralis tidak serta merta membuat batas antara dua girus

yang berdekatan. Struktur ini meluas hingga di bawah permukaan otak yang dalam, melebar

menjadi ruangan yang luas dan datar yang mengandung cairan serebrospinal ( CSS , sisterna

sylvii, yang tidak terlihat dari luar. Sisterna Sylvii biasa nya sangat sempit, hampir menjadi

ruang semu, kecuali pada otak yang atrofi. Dinding medialnya adalah insula ( insula Rei ),

kadang - kadang disebut lobus otak yang terkubur atau lobus sentralis.dinding lateral sisterna

Sylvii disebut operkulum ("lid"), karena menutupi sisterna seperti kelopak. Struktur ini terdiri

dari bagian tiga lobus otak di sekitarnya yang tersembunyi, yaitu operkulum temporale,

13

operkulum frontale, dan operkulum parietale. Bagian temporalis superior yang tersembunyi

mengandung girus transversus Heschl ( korteks auditorik primer ).

Diantara sulkus lain yang relatif tidak bervariasi, sulkus sentralis ( fissura Rolandi )

membuat batas antara lobus frontalis dan lobus parietalis. Girus presentralis, yang terletak di

depan sulkus sentralis dan dengan demikian terletak di lobus frontalis, mengandung korteks

motorik primer. Girus postsentrali yang terletak di belakang nya dan dengan demikian terletak di

lobus parietalis, mengandung korteks somatosensorik primer. Pada permukaan medial hemisfer,

sullkus parieto-oksipitalis membentuk batas antara lobus parietalis dan lobus oksipitalis. Ujung

inferior nya bergabung dengan ujung anterior sulkus kalkarinus, yang seluruhnya terletk di lobus

oksipitalis dan berjalan ke belakang menuju obus oksipitalis. Mayoritas korteks visual primer

terletak di dalam sulkus ini, dan sisanya terdapat pada giri sisi lainnya. Dan terakhir, sulkus

cinguli memisahkan neokorteks dari mesokkorteks girus cinguli.

Gambar 15. Girus dan sulkus kortikal ( tampak lateral )

14

Gambar 16. Girus dan sulkus kortikal ( tampak medial )

15

Gambar 17. Girus dan Sulkus kortikal ( tampak basal )

Lobus oksipitalis di batasi secara tidak sempurna oleh sulkus parieto-oksipitalis dan

incisura preoksipitalis. Bagian permukaan lateral lobus frontalis yang terletak di antara girus

presentralis terbagi menjadi girus frontalis superior, medius dan inferior. Anatomi ebrbagai girus

dn sulkus sangat bervariasi dari satu individu ke individu lainnya, dan bahkan antara kedua

hemisfer pada individu yang sama.

16

Gambar 18. Girus transverus Heschl pada aspek superior girus temporalis superior

Gambar 19. Insula ( diperlihatkan dengan diseksi )

17

Organisasi Histologi Korteks Serebri

Permukaan otak yang berlipat - lipat terbentuk dari substansi grisea korteks serebri, yang

berwarna abu - abu karena densitas neuron yang sangat tinggi di dalamnya. Tebal korteks

bervariasi, dari sekitar 1,5 mm ( korteks visual ) hingga 4,5 - 5 mm ( girus presentralis ),

umumnya lebih tebal pada mahkota girus daripada di lembah sulkus yang berdekatan.

Arsitektur Laminar

Struktur laminar korteks serebri yang dapat terlihat dengan mata telanjang hanya terdapat

pada beberapa area kortikal, paling jelas di korteks visualis, tempat potongan anatomis yang

tegak lurus dengan permukaan otak menunjukkan stria oksipitalis Gennari ( Vicq d'Azyr ) di

dalam substansi grisea kortikalis. Pemeriksaan mikroskopis sebagian besaar area kortikal

menunjukkan struktur dasar berlapis enam yang merupakan karakteristik korteks serebri

( neokorteks ), seperti yang dipaparkan oleh Brodmann. Area kortikal yang memiliki struktur ini

disebut isokorteks sebagai lawan dari alokorteks yang secara filogenetik lebih tua, yang kemudia

terbagi menjadi paleokorteks dan arkhikorteks. Paleokorteks meliputi area olfaktoria, sedangkan

arkhikorteks meliputi girus fasiolaris, hipokampus, girus dentatus, dan girus parahipokampalis.

Struktur internal isokorteks yang berlapis enam, dari luar ke dalam, yaitu dari permukaan

pia hingga substansia albu subkortikalis adalah :

1. Lapisan molekularis ( lapisan zonalis )

Lapisan ini memiliki sel yang relatif sedikit. Selain cabang dendrit distal ( apical tuft ) sel

piramidalis etak-rendah dan akson yang mebuat kontak sinaptik dengannya, lapisan ini

sebagian besar terdiri dari neuron kecil ( sel Cajal-Retzius ), yang dendrit nya berjaan secara

tangensial di dalam lapisan ini. Sel Cajal-Retzius berperan penting pada perkembangan pola

laminar kortikal. Beberapa di antara nya berdegenerasi segera setelah perkembangan selesai.

2. Lapisan granulasi eksterna

Lapisan ini banyak mengandung sel - sel granular ("sel nonpiramidalis") dan sedikit sel

piramidalis yang dendritnya membentuk cabang di dalam lapisan granulasi eksterna dan berjalan

18

naik ke laisan molekularis. Sel nonpiramidalis sebagian besar merupakan neuron inhibitor

GABAergik, sedangkan sel piramidalis bersifat eksitatoris dan menggunakan glutamat sebagai

neurotransmiternya.

3. Lapisan piramidalis eksterna

Sesuai namanya, lapisan ini mengandung banyak sel piramidalis, tetapi berukuran lebih

kecil dibandingkan dengan yang terdapat di lapisan kortikal yang lebih dalam. Sel - sel tersebut

berorientasi dengan dasarnya ke arah substansia alba subkortikalis. Akson setiap sel piramidalis

berasal dari basal sel dan berjalan turun ke substansia alba. Akson telah mendapat selubung

mielin di dalam lamina piramidalis eksterna. Struktur ini dapat berfungsi sebagai serabut

proyeksi, atau yang lebih umum, sebagai serabut komisura ata serabut asosiasi. Dendrit yang

muncul dari apeks sel piiramidalis berjalan ke atas menuju lapisan granularis eksterna dan

lapisan molekularis, tempatnya terbagi menjadi cabang - cabang terminal ( apical tuft ).

4. Lapisan granulasi interna

Seperti lapisan granulasi eksterna, lapisan ini mengandung banyak sel nonpiramidalis. Sel

granular ini terutama menerima input aferennya dari neuron talamik melalui proyeksi

talamokortikal. Serabut yang terletak di lapisan piramidalis eksterna sebagian besar berorientasi

radial, tetapi yang terletak di lapisan granularis interna secara keseluruhan berjalan secara

tangensial, membentuk external band of Baillarger.

5. Lapisan piramidalis interna

Lapisan mengandung sel piramidalis berukuran sedang dan besar. Sel terbesar pada

lapisan ini ( sel Betz ) hanya dtemukan pada regio girus presentralis. Neurit yang bermielin

sangat tebal pada sel ini membentuk traktus korikonuklearis dan traktus kortikospinalis. Lapisan

ini juga mengandung serabut yang berorientasi tangensial ( internal band of Baillarger ).

6. Lapisan mutiformis

Lapisan sel polimorf ini terbagi menjadi lapisan dalam yang jarang dan mengandung sel -

sel kecil, dan lapisan luar yang mengandung sel - sel besar.

Tipe - tipe Neuron di Korteks Serebri

19

Korteks serebri mengandung dua ( 2 ) tipe neuron utama : neuron proyeksi eksitatoris

( sel piramidalis ) dan yang lainnya adalah sel nonpiramidalis ( sel granular atau interneuron ),

yang umumnya inhibitors dan cenderung membuat hubungan lokal daripada hubungan jarak-

jauh. Akan tetapi dikotomi ini sangat dipermudah. Internuron, misalnya, terbagi menjadi

beberapa subtipe, seperti sel basket, sel chandelier ( sel aksoaksonal ), dan double bouquet cells.

Selain itu, sel piramidalis juga berpartisipasi pada sirkuit regulasi lokal ( inhibisi rekuren :

kolateral lokal sel piramidalis yang berjalan mundur mengaktivasi internuron inhibitors

GABAergik, yang kemudian menginhibisi sel piramidalis).

Sel piramidalis lapisan kortikal kelima membentuk jaras proyeksi yang berjalan melalui

substansia alba subkortikalis dan kapsula interna ke talamus, striatum, nukei batang otak, dan

medula spinalis. Serabut asosiasi dan komisural masing - masing berjalan ke area kortikal

ipsilateral dan kontraateral lain. Sel granular pada lapisan kortikal kedua dan keempat, serta sel

piramidalis, menerima serabut proyeksi dari talamus, seperti juga serabut asosiasi dan komisural

dari area kortikal lainnya.

Variasi Pola Laminar

Pola laminar berlapis enam disebut juga pola homotipikal. Namun, pada beberapa area

kortikal pola lengkap keenam lapisan tersebut hampir tidak dapat dikenali. Area tersebut disebut

heterotipikal.

Pada area kortikal penerima, seperti korteks visual, auditorik, dan somatosensorik

densitas sel granular meningkat, sedangkan sel - sel piramidalis menurun ( "granulisasi" ; korteks

granular ). Sebaliknya, di area motorik primer relatif lebih banyak sel piramidalis

( "piramidalisasi" ; korteks agranular ).

Area kortikal tidak hanya bervariasi pada ketebalannya tetapi juga struktur histologinya.

Distribusi heterogen berbagai jenis nuron pada area kortikal dan variasi yang ditimbulkan pada

pola laminar kortikal, menyebabkan ahli anantomis Brodmann, O. Vogt, dan von Economo

membagi korteks serebri menjadi berbagai area sitoarsitektural.

Peta arsitektural korteks serebri Brodmann, yang llebih sederhana dibandingkan dengan

peta arsitektural von Econom, saat ini lebih sering digunakan sebagai sistem penamaan area

20

kortikal.korteks agranular ditemukan di area Brodmann 4 dan 6 ( area motorik kortikal primer dn

sekunder ); lapisan granulasi internal area tersebut kaya akan komponen sel piramidalis.

Sebaliknya, korteks granularis ( koniokorteks ) ditemukan di area Brodmann 3, 1, 2, 41, dan

terutama 17, korteks striata ( area kortikal reseptif primer).

Pembagian korteks serebri secara histologis dapat dilakukan, tidak hanya berdasarkan

kriteria sitoarsitektural, tetapi juga berdasarkan variasi lokal serabut bermielin, sel glia, atau

pembuluh darah ( yaitu, sesuai dengan mieloarsitektur, glioarsitektur, atau angioarsitektur ).

Substansi Alba Serebri

Masing - masing hemisfer memiliki banyak substansia alba subkortikalis, yang terdiri

dari serabut saraf bermielin dengan ketebalan yang bervariasi dan neuroglia ( terutama

oligodendrosit, sel - sel yang membentuk selubung mielin ). Substansia aba subkortikalis

berkaitan dengan korteks serebri, ventrikel lateral, dan striatum. Serabut sarafnya terdiri dari tiga

tipe, yaitu ;

1. Serabut proyeksi

Serabut proyeksi menghubungkan berbagai bagian sistem saraf pusat yang berbeda satu

dengan yang lainnya meskipun jaraknya berjauhan. Serabut eferen dari korteks serebri melewati

substansi alba subkortikalis dan kemudian bergabung untuk membentuk kapsula interna. Serabut

eferen jaras kortikospinalis yang panjang terutama berasal dari area 4,3,1, dan 2 dan juga dari

area 6, sedangkan serabut yang berjalan ke arah lain, seperti fibrae kortikopontinae dan jaras

kortikotalamikus berasal dari area korteks asosiasi yang lebih besar.

Serabut aferen berjalan dari talamus ke area korteks serebri yang luas. Serabut - serabut

ini meliputi serabut dari semua modalitas somatosensorik, yang berjalan ke area 3, 2, 1 dan 4,

serta serabut lain yang membawa impuls dari serebelum, globus palidus, dan korpus mamilare

melalui talamus ke korteks serebri. Talamus merupakan stasiun relay utama terakhir yang harus

dilalui oleh impuls sensorik sebelum mencapai area korteks primer spesifik sehingga kadang -

kadang disebut "gerbang menuju kesadaran". Fibrae olfaktoriae adalah satu-satunya

pengecualian ketentuan ini. Serabut ini mencapai korteks secara langsung, tanpa di relay oleh

talamus.

21

2. Serabut asosiasi

Serabut asosiasi membentuk sebagian besar substansia alba subkortikal. Serabut - serabut

ini menghubungkan area kortikal di sekitarnya yang jaraknya berjauhan satu dengan yang

lainnya di hemisfer yang sama. Korteks serebri dapat melaksanakan fungsi integratif dan asosiasi

yang luas hanya karena semua area yang memilik fungsi penting saling berhubungan erat dan

impuls neural dapat berjalan dengan mudah dari satu area kortikal ke area kortikal lainnya.

Fasikulus longitudinalis superior berjalan ke arah dorsal menuju insula dan

menghubungkan lobus frontalis dengan sebagian besar lobus parietalis, oksipitaliis dan

temporalis. Perluasan dari struktur ini, fasikulus arkuatus, berjalan mengitari ujung posterior

sulkus lateralis 9 fisura Sylvii ) di bagian dalam substansia alba subkortikalis. Fasikulus

longitudinalis inferior menghubungkan lobus temporalis dengan lobus oksipitalis. Fasikulus

unsinatus berjalan mengelilingi ujung anterior sulkus lateralis seperti kait, menghubungkan giri

frontales orbitales dengan bagian anterior lobus anterior lobus temporalis. Gelondong serabut

asosiasi penting lainnya adalah fasikulus oksipitofrontalis superior dan inferior dan fasikulus

oksipitalis vertikalis. Fibra arkuata serebri, yang disebut juga sebagai serabut U, menghubungkan

girus yang berdekatan maupun berjauhan. Serabut saraf berjalan secara khusus di dalam korteks

serebri disebut serabut intrakortikal, berkebalikan dengan serabut subkortikal yang membentuk

substansia alba serebri. Cingulum sistem limbik. Serabut ini berjalan dari area subkalosal ke

girus parahipokampalis (area entorhinal).

3. Serabut komisural

Serabut yang menghubungkan regio kortikal dengan struktur yang sama di sisi hemisfer

serebri yang berlawanan disebut serabut komisural dan di ditemukan di korpus kalosum dan

komisura anterior. Serabut korpus kalosum berasal dari area korteks serebri yang luas; potongan

otak di garis tengah menunjukkan bahwa serabut - serabut ini bersilangan erat di korpus

kalosum. Begitu serabut ini menyilang ke hemisfer kontralateral, serabut kalosal menyebar

keluar lagi yang disebut radiasio kalosa, untuk mencapai lokasi kortikal yang sesuai, dengan cara

seperti bayangan cermin ke lokasi asalnya. Hubungan simetris area kortikal homotopik oleh

serabut komissural hanya tidak terdapat di korteks visual primer ( area 17 ) dan di area tangan

dan kaki korteks somatosensorik.

22

Serabut komisural saling berhubungan di substansia alba subkortikal dengan serabut

korona radiata dan seraabut asosiasi. Karena korpus kalosum lebih pendek daripada hemisfer

serabut pada ujung anterior ( rostrum, genue ) atau ujung posterior ( splenium ) memiliki

perjalanan seperti huruf U untuk menghubungkan area kortikal yang merupakan bayangan

cermin simetris pada polus frontalis atau polus oksipitalis. Serabut yang berlekuk - lekuk ini

membentuk forceps minor ( untuk polus frontalis ) dan forceps major ( untuk polus oksipitalis ).

Gambar 20. Serabut asosiasi substansia alba serebri ( tampak lateral ). A. Setelah diseksi hingga

sedalam kapsula eksterna. B. Setelah pengangkatan striatum untuk memperlihatkan kapsula

interna

23

Gambar 21. Traktus utama serabut asosiasi dan serabut kommisural ( diagram )

Lokalisasi Fungsional Korteks Serebri

A. Area kortikal primer

Dari titik pandang fungsional, korteks dapat dibagi menjadi area - area kortikal primer

dan area asosiasi unimodal dan multimodal. Sebagian besar area kortikal primer memiliki fungsi

24

reseptif. Area ini meruakan target akhir jaras somatosensorik dan jaras sensorik khusus ( visual,

auditorik, dan lain - lain ) di SSP dan mereka mendapatkan input aferennya melalu relay talamik.

Area korteks primer berperan untuk membawa kualitas reseptif sensorik ke dalam

kesadaran dalam bentuk kasar, yaitu, tanpa interpretasi. Masing - masing area kortikal primer

tidak memiliki gambaran anatomis umum yang jelas dan tidak berkaitan secara tepat dengan pola

konvolusi permukaan otak. Sebaliknya, luas area korteks primer didefinisikan sebagai area

korteks yang sesuai dengan akhir proyeksi talamik. Selain berbagai area penerima primer, ada

pula area motorik primer, yang mengirimkan impuls motorik melalui traktus piramidalis ke

medula spinalis dan akhirnya ke otot.

Korteks somatosensorik primer ( area 3, 2 dan 1 ) secara kasar bersesuian dengan

girus postsentralis lobus parietalis dan bagian girus presentralis. Area ini meluas ke arah atas ke

permukaan medial hemisfer dan menempati bagian posterior lobulus parasentralis. Korteks

somatosensorik primer ini berfungsi untuk persepsi nyeri dan suhu serta sensasi somatik dan

proprioseptif secara sadar, terutama dari separuh bagian tubuh dan wajah kontralateral. Input

aferennya berasal dari nukleus ventralis posterolateralis talami dan nukleus ventralis

posteromedialis talami.

Area motorik primer ( area 4 ) secara kasar berkaitan dengan girus presentralis lobus

frontalis, termasuk dinding anterior sulkus sentralis, dan membentang ke atas hingga mencapai

bagian anterior lobus parasentralis pada permukaan medial hemisfer. Lapisan kortikal kelima

pada area 4 mengandung sel piramidalis Betz yang khas. Dengan demikian, area 4 dianggap

sebagai tempat berasalny gerakan volunter, mengirimkan impuls ke otot melalui traktus

piramidalis dan sel - sel kornu anterius medula spinalis. Area ini menerima input aferen dari

otak lain yang berpartisipasi pada perencanaan dan inisiasi gerakan volunter, terutama nukleus

ventro-oralis posterior talami, area promotor 6 dan 8 serta area somatosensorik.

Area somatosensorik dan motorik primer neokorteks memiliki representasi somatotropik,

yaitu titik ke titik, tubuh bagian perifer, membentuk homunkulus ( seperti "orang kecil", yang

digambarkan di permukaan otak. Istilah Latin turunan dari homo, orang, maksudnya adalah

manusia ).

25

Pemetaan kortikal ini tidak menunjukkan representasi ukuran tubuh yang proporsional

secara metrik. Pada representasi kortikal sensasi superfisial, misalnya, bagian tubuh yang

memiliki persarafan yang padat ole serabut sensorik ( seperti lidah, mulut, dan wajah ) dipetakan

pada area korteks yang besar dan tidak proporsional dan bagian yang memiliki persarafan yang

jarang ( lengan, punggung, paha ) dipetakan pada area yang lebih kecil.

26

Gambar 21. Ukuran relatif representasi kortikal berbagai bagian tubuh pada area korteks

somatosensorik primer (a) dan motorik (b) manusia. ( Dari : Penfield W dan Rasmussen T : The

Cerebral Cortex of Man, Macmillan, New York, 1950 ).

C. NEUROFISIOLOGI KORTEKS SEREBRI

Bagian sentral sistem motorik untuk gerakan volunter terdiri dari korteks motorik primer

( area 4 ) dan area korteks di sekitarnya ( terutama korteks premotor, area 6 ) serta traktus

kortikobulbaris dan traktus kortikospinal yang berasal dari area kortikal tersebut.

Sistem saraf somatis secara umum melibatkan tiga tingkat neuron yang disebut neuron

descendens. Neuron tingkat satu sistem saraf somatis berada di sistem saraf pusat tempat impuls

tersebut berasal. Neuron tingkat pertama memiliki badan sel di dalam cortex cerebri atau berada

di tempat asal impuls. Neuron tingkat kedua adalah sebuah neuron internuncial (interneuron)

yang terletak di medulla spinalis. Akson neuron tingkat kedua pendek dan bersinaps dengan

neuron tingkat ketiga di columna grisea anterior.

Secara fungsi klinis tractus descendens dibagi menjadi tractus pyramidals

danextrapyramidals. Tractur pyramidals terdiri dari tractus corticospinal dan

tractuscorticobulbar. Tractus extrapyramidals dibagi menjadi lateral pathway dan medial

pathway. Lateral pathway terdiri dari tractus rubrospinal dan medial pathway terdiri daritractus

vestibulospinal, tractus tectospinal dan tractus retikulospinal. Medial pathway mengontrol tonus

otot dan pergerakan kasar daerah leher, dada dan ekstremitas bagian proksimal.

27

Gambar 22. Jaras neuron motorik (tingkat 1, 2 dan 3)

Area Korteks Motorik

Korteks motorik primer ( girus presentralis) merupakan sekumpulan jaringan kortikal

yang terletak di sisi yang berlawanan dengan sulkus sentralis dari korteks somatosensorik primer

( di girus post-sentralis ) dan meluas ke atas dan melewati tepi superomedial hemisfer serebri

menuju permukaan medialnya. Area yang merepresentasikan tenggorokan dan laring terletak

pada ujung inferior korteks motorik primer. Di bagian atasnya, secara berkesinambungan adalah

area yang merepresentasikan wajah, eksttremitas atas, badan, dan ekstremitas bawah. Sttruktur

28

ini merupakan "homunkulus motorik" terbalik, yang bersesuaian dengan "homunkulus

somatosensorik" girus post-sentralis.

Neuron motorik tidak hanya ditemukan di area 4, tetapi juga di area korteks di sekitarnya.

Namun, serabut yang menghantarkan gerakan volunter halus terutama berasal dari girus pre-

sentralis. Girus ini merupakan lokasi neuron piramidalis ( sel Betz) besar yang khas, yang

terletak di lapisan selular kelima korteks dan mengirimkan aksonnya yang bermielin tebal dan

berdaya konduksi cepat ke traktus piramidalis. Komponen serabut terbesar berasal dari sel - sel

piramidalis dan sel - sel fusiformis area 4 dan 6 Brodmann yang lebih kecil kecil. Aksn yang

berasal dari area 4 membentuk sekitar 40% dari seluruh serabut traktus piramidalis, sisanya

bersal dari area frontalis lain, dari area 3, 2, dan 1 korteks somatosensorik parietal ( area

sensorimotor) dan dari area lainn di lobus parietal. Neuron motorik area 4 memediasi gerkan

volunter halus pada sisi tubuh kontralateral, oleh sebab itu traktus piramidalis menyilang.

Gambar 23. Jaras pyramidal dan ekstrapiramidal

29

Traktus Kortikospinal ( Traktus Piramidalis )

Traktus ini berasal dari korteks motorik dan berjalan melalui substansia alba serebri

( korona radiata ), krus posterior kapsula interna ( serabut terletak sangat berdekatan disini),

bagian sentral pedunkulus serebri (krus serebri), pons dan basal medula (bbagian anterir), tempat

traktus terlihat sebagai penonjolan kecil yang dsebut piramid. Piramid medula (terdapat satu

pada masing-masing sisi) memberikan nama pada traktus tersebut. Pada bagian ujung bawah

medula, 80-85% serabut piramidalis menyilang ke sisi lain di dekusasio piramidum. Serabut

yang tidak menyilang disini berjalan menuruni medula spinalis di funikulus anterior ipsilateral

sebagai traktus kortikospinalis anterior. Serabut ini menyilang lebih ke bawah ( biasanya

setingkat segmen yang dipersarafinya ) melalui komisura anterior medula spinalis. Pada tingkat

servikal dan torakal, kemungkinan juga terdapat beberapa serabut yang tetap tidak menyiang dan

mempersarafi neuron motorik ipsilateral di kornu anterius, sehingga otot-otot leher dan badan

mendapatkan persarafan kortikal bilateral.

Mayoritas serabut traktus piramidalis menyilang di dekusasio piramidum, kemudian

menuruni medula spinalis di funikulus lateralis kontralateral sebagai traktus kortikospinalis

lateralis. Traktus ini mengecil pada area potong-lintangnya ketika berjalan turun ke bwah medula

spinalis, karena beberapa serabutnya berakhir di masing-masing segmen di sepanjang

perjalannya. Sekitar 90% dari semua serabut traktus piramidalis berakhir membentuk sinaps

dengan interneuron, yang kemudian menghantarkan impuls motorik ke neuron motorik α yang

besar di kornu anterius, serta ke neuron motorik γ yang lebih kecil.

30

Gambar 24. Tractus Piramidalis

Traktus Kortikonuklearis ( Traktus Kortikobulbaris )

Beberapa serabut traktus piramidalis membentuk cabang dari massa utama traktus ketika

melewati otak tengah dan kemudian berjalan lebih ke dorsal menuju nuklei nervi kranialis

motorik. Serabut yang mempersarafi nuklei batang otak ini sebagian menyilang dan sebagian

lagi tidak menyilang. Nuklei yang menerima input traktus piramidalis adalah nuklei yang

memediasi gerakan volunter otot-otot kranial melalui nervus kranialis V ( nervus trigeminus ),

31

nervus kranialis VII ( nervus fasialis ), nervus kranialis IX, X, dan XI ( nervus glosofaringeus,

nervus vagus, dan nervus aksesorius), serta nervus kranialis XII ( nervus hipoglosus ).

Traktus Kortikomesensefalikus

Merupakan sekumpulan serabut yang berjalan bersama-sama dengan traktus

kortikonuklearis yang tidak berasal dari area 4 atau area 6, tetapi berasal dari area 8, lpang mata

frontal. Impuls dari serabut - serabut ini memediasi gerakan mata konjugat, yang merupakan

proses motorik yang kompleks. Karena asal dan fungsi nya yang khas, jaras yang berasal dari

lapang mata frontal memiliki mata yang berbeda ( traktus kortikomesensefalikus ).

Traktus kortikomesensefalikus berjalan bersamaan dengan traktus piramidalis (tepat di

bagian rostralnya, di krus posterius kapsula interna) dan kemudian mengarah ke bagian dorsal

menuju nuklei nervi kranialis yang memediasi pergerakan mata, yaitu nervus kranialis III, IV,

dan VI ( nervus okulomotorius, nervus trokhlearis, dan nervus abdusens ). Area 8 mempersarafi

otot-otot mata secara eksklusif dengan cara yang sinergistik, bukan secara individual. Stimulasi

pada area 8 mencetuskan deviasi tatapan konjugat ke sisi kontralateral. Serabut - serabut traktus

kortikomesensefalik tidak langsung berakhir pada neuron motor nuklei nervi kranialis III, IV,

dan VI.

Medial Pathway

Medial Pathway (jalur medial) mempersarafi dan mengendalikan tonus otot danpergerakan kasar

dari leher, dada dan ekstremitas bagian proksimal. Upper motor neuron jalur medial berasal dari

nukleus vestibularis, colliculus superior dan formasio retikularis. Nukleus vestibularis menerima

informasi dari N VIII dari reseptor di vestibulumuntuk mengontrol posisi dan pergerakan kepala.

Tractus descendens yang berasal dari nukleus tersebut ialah tractus vestibulospinalis.

Tujuan akhir dari sistem ini ialah untuk menjaga postur tubuh dan keseimbangan. Colliculus

superior menerima sensasi visual. Tractus descendens yang berasal daricolliculus superior

disebut tractus tectospinal. Fungsi tractus ini ialah untuk mengaturrefleks gerakan postural yang

berkaitan dengan penglihatan.

32

Gambar 25. Tractus Medial

Lateral Pathway

Lateral Pathway (jalur lateral) berfungsi sebagai kontrol tonus otot dan presisipergerakan

dari ekstremitas bagian distal. Upper motor neuron dari jalur lateral ini terletak dalam nukleus

ruber (merah) yang terletak dalam mesencephalon. Akson motor neurondari nukleus ruber ini

turun melalui tractus rubrospinal. Pada manusia tractus rubrospinalkecil dan hanya mencapai

corda spinalis bagian cervical.

Formasio retikularis ialah suatu sel-sel dan serabut-serabut saraf yang membentuk

jejaring (retikular). Jaring ini membentang ke atas sepanjang susunan saraf pusat darimedulla

spinalis sampai cerebrum. Formatio reticularis menerima input dari hampir semuaseluruh sistem

sensorik dan memiliki serabut eferen yang turun memengaruhi sel-sel saraf di semua tingkat

susunan saraf pusat. Akson motor neuron dari formatio retikularis turunmelalui traktus

retikulospinal tanpa menyilang ke sisi kontralateral. Fungsi dari tractusreticulospinalis ini ialah

untuk menghambat atar memfasilitasi gerakan voluntar dankontrol simpatis dan parasimpatis

hipotalamus.

33

BAB III

34

KESIMPULAN

Secara markoskopis, serebrum terdiri dari korteks serebri, substansia alba subkortikalis,

dan ganglia basalia. Gambaran yang paling mengesankan adalah ekspansi korteks yang luas,

yang menyebabkan lipatan ( giration ) permukaan otak. Masing – masing area kortikal

dihubungkan satu dengan yang lainnya, dan dengan struktur otak yang lebih dalam, oleh

berbagai serabut jaras yang membuat substansia alba subkortikalis.

Secara histologi, sebagian besar korteks serebri memiliki arsitektur selular berlapis enam.

Pola histologi dasar ini mengalami variasi khas dari satu lokasi korteks dengan lokasi lainnya,

membentuk berbagai area kortikal yang secara sito-arsitektural berbeda. Ahli neuroanatomi

terdahulu menduga bahwa struktur seluler spesifik masing - masing area bersesuaian dengan

tugas khusus yang dijalankan. Bahkan, dmungkinkan untuk menentukan fungsi tunggal yang

jelas pada berbagai area, yang disebut area korteks primer. Selain itu, sebagian besar bagian

korteks serebri terdiri dari area asosiasi, yahg fungsinya tampaknya terdiri dari pengolahan

informasi tingkay tinggi yang berasal dari atau berjalan ke area kortikal primer. Fungsi luhur

seperti bahasa, khususnya tidak dapat dilokalisasi pada sebuah area kortikal tetapi bergantung

pada interaksi kompleks berbagai area.

DAFTAR PUSTAKA

35

Baehr M., Frotscher M. Diagnosis Topik Neurologis DUUS : Anatomi, Fisiologi, Tanda dan

Gejala Ed. 4. Jakarta: EGC.2010. Hal 310-356.

Sadler W.T. Embriologi Kedokteran LANGMAN Ed.7. Jakarta : EGC. 1997.

Mahar Mardjono, Priguna Sidharta.Neurologi Klinis Dasar . Jakarta: Dian Rakyat. 2008.

36