Page 1

UlasanKeragaman genetik Porphyromonas gingivalis dan kemungkinan pentingnya untukpatogenisitasNurdan Ozmeric, Hans Ragnar Preus dan Ingar OlsenDepartemen of Periodontology dan Institut Oral Biology, Fakultas Kedokteran Gigi, Universitas Oslo,Oslo, Norwegia;Departemen of Periodontology, Gigi Fakultas, Universitas Gazi, Ankara,Ayam KalkunOzmeric N, Preus HR, Olsen I. keragaman genetik dari Porphyromonas gingivalis dan kemungkinan pentingnya untukpatogenisitas.Acta Odontol Scand 2000; 58: 183 187.Oslo.ISSN 0001-6357.Selama beberapa tahun terakhir banyak upaya telah dimasukkan ke dalam pemahaman komposisi genetik dari lisanpopulasi bakteri anaerob hitam berpigmen.Salah satunya, Porphyromonas gingivalis, adalah diduga sebuahorganisme periodontopathogenic dianggap sangat relevan dalam etiologi dewasaperiodontitis.Telah ditunjukkan dalam studi menggunakan metode mengetik molekuler yang populasi yang paling bakteriterdiri dari berbagai klon genetik, dan bahwa hanya sebagian kecil dari klon tersebut menyebabkan penyakit.Penjelasan hubungan yang mungkin profil genotip dengan baik penyakit atau kondisi sehat klinispenting untuk memahami karakteristik patogen bakteri.Studi menangani masalah ini karenaP. gingivalis berhubungan dengan ditelaah dalam artikel ini.Karakterisasi genotipe P. gingivalis straintelah mengungkapkan heterogenitas luas dalam populasi alami bakteri ini.Beberapa potensiFaktor virulensi dari P. gingivalis telah dimurnikan dan kloning dan metode telah dibentuk untukmengidentifikasi gen mereka.Meskipun tidak ada penelitian yang jelas hubungan antara genotipe tertentuP. gingivalis dan status periodontal dari tuan rumah, tampaknya alat mengetik molekul, yang menjalaniperbaikan yang cepat, akan memungkinkan kita untuk membedakan antara strain virulen dan avirulen dari spesies yang samadalam waktu dekat.&Heterogenitas genetik;Gingivalis Porphyromonas;keracunanNurdan Ozmeric, Universitas Gazi, Fakultas Kedokteran Gigi, Departemen of Periodontology, 8. cadde 84. sokak, 06510 EmekAnkara, Turki.Tel.+90 312 4356 635, fax.+90 312 2121 646, e-mail.nozmeric1@superonline.com,dtnurdan@hotmail.comPorphyromonas gingivalis adalah anaerobik, asaccharolytic,gram negatif batang coccobacillary yang secara luas dianggapsebagai patogen utama dalam pengembangan destruktifpenyakit periodontal seperti periodontitis dewasa parah(1 10).P. gingivalis menunjukkan sejumlah faktor virulensi,termasuk adhesins fimbrial, lipopolisakarida (LPS),kapsul, kolagenase, dan sistein proteinase dengan tryp-Kegiatan dosa-seperti (11 16).Dalam rongga mulut manusia, hanya P.gingivalis strain muncul mampu merendahkan tipe Ikolagen (17).Kepatuhan P. gingivalis untuk supragingivaplak atau permukaan jaringan gingiva mungkin merupakan langkah awaldalam patogenesis periodontitis dewasa.Gingivalis P. jugamematuhi bakteri lain, sel-sel darah merah dan kolagenkompleks (18 20).Itu menunjukkan bahwa bermain fimbriaeperan langsung dalam adhesi bakteri ini ke Actinomycesviscosus (20).P. gingivalis juga telah ditunjukkan untuk menyerangsel manusia gingiva epitel (21).Faktor virulensi P. gingivalis terkait penyebab proteolisis,pengembangan edema, akumulasi neutrofil disitus yang terinfeksi serta pendarahan di menyelidik yangkeunggulan dari periodontitis (22).Oleh karena itu, pentinguntuk mengidentifikasi faktor-faktor virulensi yang digunakan oleh organisme inimemulai kerusakan jaringan dalam periodonsium.Dalam beberapa tahun terakhir telah menjadi jelas bahwa bagi banyakpenyakit kronis yang umum ada faktor memodifikasi yangmemperkuat beberapa mekanisme penyakit untuk membuat kliniskondisi lebih parah.Perbedaan tingkat perkembanganinfeksi yang paling mungkin karena perbedaan dalamvirulensi strain dalam spesies patogen, meskipunMekanisme tuan rumah tidak harus dikecualikan.Untuk mengidentifikasi isolat individu P. gingivalis,biotyping dan serotyping telah digunakan selama beberapa tahun.Enam serogrup P. gingivalis berdasarkan antigen kapsuleryang telah dikaitkan dengan patogenisitas pada hewanModel saat ini diakui, dan dua biotipe memilikitelah diidentifikasi berdasarkan ada atau tidak adanyaaktivitas katalase (23 25).Teknik lain yang potensial untukciri isolat individu meliputi seluruh sel proteinprofil setelah natrium dodesil sulfat poliakrilamida gelelektroforesis dan subtyping berdasarkan membran luarprotein (Omps) atau LPS profil.Teknik ini cenderung hanya terbatasaplikasi untuk penilaian tingkat heterogenitasstrain dan untuk studi ekologi dan epidemiologiP. gingivalis (25).Oleh karena itu, kemungkinan duaisolat yang tidak berhubungan memiliki biotipe identik, serotipe,OMP, atau LPS pola besar.Jelas, ada kebutuhan untuk membangun alternatifdan metode tes yang lebih diskriminatif untuk layar epidemio-logis strain-kelompok terkait dalam spesies danmembangun hubungan dengan patogenisitas.Karena keragaman genetik di antara isolat merupakan cerminan dariPerbedaan urutan kromosom mereka, molekulMetode mengetik seperti analisis restriksi endonukleaseActa Odontol Scand Download dari informahealthcare.com oleh UBO Bib untuk Hum og Samfunnsviten pada 01/02/13Untuk penggunaan pribadi saja.

Halaman 2

(REA) (26, 27), pembatasan panjang fragmen polymorphism(RFLP) (28), elektroforesis enzim multilokus (MEE)(29), dan sewenang-wenang prima polymerase chain reaction(AP-PCR) (30) mungkin menjadi alat yang sensitif untuk genetikkarakterisasi strain yang berbeda.Tujuan dari penelitian ini adalah untuk meninjau studi berbasismetode mengetik molekul yang telah menelitiheterogenitas genetik P. gingivalis sehubungan dengan nyafitur patogen.Fitur patogen strain yang berbeda dariP. gingivalisStrain P. gingivalis mungkin berbeda jauh dengan hormatsifat patogen, dan berbagai strain telahdiklasifikasikan sebagai patogen dan non-patogenik, atau sebagai invasifdan non-invasif (31 33).Klasifikasi ini adalahterutama didasarkan pada penelitian pada hewan yang menunjukkan perbedaandalam aktivitas proteolitik, dan kemampuan strain menyebabkanpenyebaran infeksi pada tikus atau marmut.Monoinfec-tion tikus gnotobiotic dengan P. gingivalis menginduksi alveolarkeropos tulang (34), dan inokulasi mikroorganisme iniyang subgingivae monyet memperburuk periodontalbreakdown (35).Dalam model tikus, strain tertentusangat invasif dan dapat menghasilkan phlegmonous yang fatalabses (36, 37).Strain lainnya menyebabkan non-mematikan, lokalabses pada tikus.Dalam sebuah penelitian, periodontopatikpotensi dua strain P. gingivalis dibandingkan ditikus bebas kuman (38).Meskipun satu strain tidak lebihperiodontopatik dari yang lain, pola peri-kerusakan periodontal berbeda antara kedua strain.Satu strain menyebabkan kerusakan tulang horisontal, sedangkanstrain lainnya disebabkan kehilangan tulang vertikal.Alasan mengapastrain ini menyebabkan pola kerusakan yang berbeda-beda inidiketahui, tetapi para penulis menyimpulkan bahwa tertentu P.gingivalis strain memiliki kemampuan yang unik untuk menyebabkan penyakit.Tuan rumah respon terhadap strain yang berbeda dari P. gingivalissangat bervariasi.Dengan demikian, variabilitas regangan telah diamati diresistensi P. gingivalis terhadap fagositosis (39, 40).Beberapa faktor virulensi potensi P. gingivalistelah dimurnikan dan kloning (41 43).Genencoding enzim kunci dan komponen struktural P.gingivalis telah dibahas secara luas dalam sebuah artikel baru-baru ini(44).Dalam salah satu penelitian, prevalensigen kolagenase di P. gingivalis strain ditentukan olehPCR.21 P. gingivalis isolat dari sampel plak dansatu strain referensi P. gingivalis, total 16 isolatdikonfirmasi positif untuk gen kolagenase (prtC)menggunakan hibridisasi DNA dengan digoksigenin-berlabel prtCProduk PCR sebagai probe.Empat puluh delapan strain 16 lainnyaspesies bakteri dari infeksi oral dan ekstraoral yangsama dianalisis dengan PCR, tetapi tidak ada band fragmen yangditemukan.Pada 12 dari 16 strain positif prtC, pembatasananalisis produk PCR mengungkapkan pola fragmenidentik dengan urutan yang dikenal, dan sisanyastrain, empat pola yang berbeda ditemukan (45).Sebuah-pertimbanganmampu heterogenitas pada gen yang mengkode fimbrillin yangsubunit dari P. gingivalis strain telah diamati dan itumenyarankan bahwa perbedaan tersebut mungkin penting dalamFungsi dan imunogenisitas dari fimbriae (28).Konservasi dari arginin spesifik utamagen protease, prpR1, P. gingivalis, dan antar-reganganheterogenitas dalam prpR1 di 38 isolat P. gingivalis memilikidiperiksa menggunakan hibridisasi Southern dengan probeke katalitik (a) domain dari gen prpR1 danamplifikasi domain dengan PCR dan REA dariamplikon (46).Gen ini sangat kekal diumum digunakan strain laboratorium dan pilihanisolat klinis P. gingivalis.Tiga genotipe yangditunjukkan sehubungan dengan prpR1 dan dengan pengecualiandari satu pasien, semua pasien hanya menghasilkan satu jenis (46).Keragaman genetik P. gingivalisFlora bakteri mulut adalah salah satu yang paling beragamdari setiap warga flora berhubungan dengan manusia.Beberapaspesies oral dapat diwakili oleh beberapa individustrain dalam sebuah host, sementara di lain klon tunggal dapatmerupakan salah satu spesies (47, 48).Dalam sebuah penelitian dengan serangkaian besarP. gingivalis strain dari benua yang berbeda, setiap tertentuJenis klonal dengan distribusi dominan di seluruh dunia,lebih benua, lebih dari negara atau bahkan lokal tidak bisadiamati (49).Diskriminasi mikroorganisme oleh terdeteksifenotipe menyiratkan bahwa organisme juga harusdibedakan pada tingkat DNA, dan DNA telah menjaditarget yang paling populer dari metode mengetik molekul(Tabel 1).Penggunaan metode tersebut untuk menilaitransmisi intrafamilial bakteri pigmenting hitam-baru-baru ini ditinjau oleh Ozmeric et al.(50).AP-PCR memilikikemampuan untuk mendeteksi profil DNA yang sangat spesifik dengan tidakprasyarat untuk mengetahui urutan DNA, danutilitas AP-PCR untuk analisis klonal P. gingivalisisolat klinis telah diteliti (51).Twenty 10-baseprimer oligonukleotida diuji dan ditemukan bahwadua primer menghasilkan pita DNA yang jelas dan berbeda.Kedua primer dipilih untuk analisis dari 73 P.gingivalis strain.Sedangkan atas dasar primerGACCGCTTGT, 73 strain diklasifikasikan menjadi 23genotipe;yang lain dapat dibedakan primer AGGGGTCTTGguished 45 genotipe (51).Tiga puluh tiga isolat P. gingivalis yang diperoleh dari gigipasien baik dengan periodontitis atau dengan akar yang terinfeksikanal dianalisis oleh REA (26).Mayoritasindependen P. gingivalis isolat memiliki DNA yang uniksidik jari yang menunjukkan heterogenitas genetik yang luasdalam spesies ini.Hanya jenis REA tunggal P. gingivalisindividu umumnya dijajah dan antarindividu yangstrain yang berbeda secara genetik (26, 52, 53).Probe hibridisasi berasal dari lokus fimbrial dariP. gingivalis regangan FDC 381 telah digunakan untuk mengujiRFLPs pada lokus fimbrillin di 39 manusia dan hewan P.gingivalis strain (28).Dua puluh lima pola yang berbeda RFLP184TAK ADAzmericACTA ODONTOL SCAND 58 (2000)Acta Odontol Scand Download dari informahealthcare.com oleh UBO Bib untuk Hum og Samfunnsviten pada 01/02/13Untuk penggunaan pribadi saja.

Halaman 3

terungkap.Variasi genetik dari 100 manusia danstrain hewan diperiksa dengan menentukan elektro yangmobilitas phoretic dari 16 enzim metabolik danada atau tidak adanya aktivitas katalase (29).Tujuh puluh delapanjenis elektroforesis, yang kemudian dikelompokkan ke dalamtiga divisi utama filogenetik, diidentifikasi.Untukmenyelidiki Klonalitas P. gingivalis strain dalamhost yang sama, 25 isolat dari enam mata pelajaran dianalisis dengansarana ribotyping (54).Enam jenis klon yang berbeda yangterdeteksi.Masing-masing adalah unik untuk setiap mata pelajaran.Genom yangsidik jari P. gingivalis strain diisolasi dari air liur,lidah, dan supragingiva dan plak subgingiva sembilansubjek juga diperiksa (47).Ditemukan bahwa delapansubyek memendam satu jenis klon dan subjekmenyimpan dua jenis klon, strain pulih dari air liurdan gingiva milik pola sidik jari tunggal,dan strain pulih dari lidah dan amandel untukyang lain.Meskipun ada perbedaan di antaraP. gingivalis isolat, heterogenitas intraindividual rendah.Studi pada bakteri patogen telah menunjukkan bahwa klondari satu spesies dapat memiliki distribusi geografis yang berbedations.Sebuah studi menggunakan MEE menunjukkan bahwa identikgenotipe P. gingivalis dapat dipulihkan pada pasiendari wilayah geografis yang beragam (29).Ribotyping adalahdilakukan untuk menguji hubungan genetik P.gingivalis isolat dari 52 pasien periodontitis dari berbagailokasi geografis.Selain tiga pasien, yangmemendam dua ribotypes masing-masing, semua mata pelajaran yang dijajahdengan hanya satu ribotype (55).Keragaman genetik P. gingivalis yang terkait dengan nyapatogenisitasDalam rangka untuk mencapai pemahaman yang lebih baik darivariabilitas yang cukup besar dalam virulensi dalam P. gingivalisstrain, asosiasi komposisi genetikbakteri yang terkait dengan penyakit telah dibahas dalam beberapastudi.Ini telah memberikan bukti bahwa individuklon atau jenis genetik dapat mengungkapkan fenotip yang berbedakarakteristik.Setiap varian genetik mungkin tidak mengekspresikankarakteristik fenotipik yang unik, dan beberapa mungkin mengekspresikankarakteristik yang sama.Satu bisa berharap bahwa patogenklon mengungkapkan karakteristik fenotipik tertentu yangmengkonfirmasi virulensi.Oleh karena itu, masuk akal untuk berpikir bahwadengan spesies patogen di mana beberapa klon menyebabkan penyakit, itumungkin untuk mengasosiasikan nomor tunggal atau terbatasvarian ini dengan faktor virulensi.Jenis klonal anaerob hitam berpigmen dikaitannya dengan status penyakit periodontal diselidikidan ditemukan bahwa hampir semua mata pelajaran yang dijajah olehsatu, genotipe unik P. gingivalis dan bahwa hal yang samaJenis hadir di kedua situs yang sakit dan sehat (56).Tingginya tingkat keragaman dan tidak adanyaJenis klonal dominan terkait dengan periodontalPenyakit menunjukkan bahwa semua jenis klon dari P. gingivalis akansama-sama efektif dalam menjajah host manusia dan bahwamereka berbagi potensi virulensi umum (55).Sebuah saku periodontal tunggal dihuni oleh P. gingivalisstrain milik hingga empat jenis klon yang berbeda memilikitelah ditunjukkan dalam studi hewan dan tidak ada hubungan yang jelasantara jenis klon dan status kesehatan periodontal bisamembuat (57).Seratus-dan-delapan puluh delapan P. gingivalis strain isolatterisolasi dari 13 kantong periodontal delapan periodontitispasien diselidiki dengan menggunakan analisis RFLP.Total Alima genotipe RFLP diidentifikasi.Empat dari delapanpasien memendam hanya satu RFLP genotipe P. gingivalis,dan satu pasien memendam hanya dua genotipe RFLP disitus yang berbeda.Dalam tiga pasien lain, beberapa RFLPgenotipe yang ditemukan di kantong periodontal tunggal (58).Tabel 1. Studi tentang keragaman klonal di P. gingivalisJumlah strainMetode mengetik molekulJumlah klonSumber strainLoos et al.(26)33REA *29Manusia, laboratoriumLoos & Dyer (28)39RFLP25Manusia, hewanMenard et al.(30)9AP-PCR9LaboratoriumSocransky & Martin (54)25Ribotyping6ManusiaLoos et al.(29)100Elektroforesis enzim multilokus78Manusia, hewan, laboratoriumMenard & Mouton (59)16AP-PCR16Manusia, hewanSaarela et al.(60)31Ribotyping10ManusiaSaarela et al.(61)50Ribotyping9ManusiaPetit et al.(62)17REA9Manusiavan Steenbergen et al.(52)16REA10ManusiaMadianos et al.(57)64REA14HewanChen & Slot (51)73AP-PCR45Manusia, laboratorium, hewanZhang et al.(58)188RFLP5ManusiaMenard & Mouton (49)97AP-PCR102Manusia, laboratorium, hewanSaarela et al.(63)62Ribotyping4ManusiaAsikainen et al.(64)29AP-PCR27ManusiaTeanpaisan et al.(56)65REA10ManusiaAli et al.(55)203Ribotyping60Manusia, laboratorium* Analisis restriksi endonuklease, Pembatasan panjang fragmen polymorphism, Sewenang-wenang prima polymerase chain reaction.ACTA ODONTOL SCAND 58 (2000)Heterogenitas genetik dari P. gingivalis185Acta Odontol Scand Download dari informahealthcare.com oleh UBO Bib untuk Hum og Samfunnsviten pada 01/02/13Untuk penggunaan pribadi saja.

Page 4

Di sisi lain, ada hubungan dapat dibentukantara garis keturunan genetik pada kelompok tertentu klon P.gingivalis dan status periodontal dari tuan rumah (29, 49).Temuan ini menyarankan bahwa variasi interclonal dipatogenisitas relatif kecil.Sebagai patogenisitas bakteri tergantung pada keduamikroba dan tuan faktor, penentuanurutan asam nukleat dari strain P. gingivalis terkaitdengan mediator respon host, misalnya, antibodi tinggi,mungkin bisa bermanfaat untuk mendeteksi penyebab yang hubungankapal laut.Kesimpulannya, heterogenitas genetik yang luas dari P.gingivalis telah dilaporkan dalam beberapa penelitian, tetapiheterogenitas intraindividual terbatas pada satu atau duajenis klon.Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk menganalisisjumlah yang memadai isolat per pasien untuk tegas menetapkanapakah pasien benar-benar terinfeksi dengan satuclone dominan.Tampaknya hubungan antara genotipe tertentuP. gingivalis dan status periodontal dari tuan rumah belumbelum ditetapkan.Mata kuliah ini memiliki kepentingan dalammemahami mekanisme virulensi P. gingivalis danuntuk menjawab pertanyaan apakah P. gingivalis adalah anggotaflora lisan adat sehingga berperilaku sebagaipatogen oportunistik atau jika eksogen dan dengan demikianwajib patogen.Penelitian Acknowledgement.This didukung oleh hibah ke NurdanOzmeric dari Dewan Riset Norwegia Sains danHumaniora.Referensi1. Spiegel CA, Hayduk SE, Minah GE, Krywolap GN.Warna Hitam-Bacteroides berpigmen dari klinis ditandai periodontalsitus.J Dent Res 1979; 14: 376 82.2. Tanner ACR, Haffer C, Bratthall GT, Visconti RA, SocranskySS.Sebuah studi tentang bakteri yang berhubungan dengan bertambahnya periode-ontitis pada manusia.J Clin periodontal 1979; 6: 282 307.3. Slot J, Emrich LJ, Genco RJ, Rosling BG.Hubungan antarabeberapa bakteri subgingiva dan kedalaman poket periodontal dan keuntunganatau hilangnya perlekatan periodontal setelah pengobatan dewasaperiodontitis.J Clin periodontal 1986; 12: 540 52.4. Slot J, Bragd L, Wikstrom M, Dahlen G. TerjadinyaActinomycetemcomitans Actinobacillus, Bacteroides gingivalisdan Bacteroides intermedius pada penyakit periodontal destruktifpada orang dewasa.J Clin periodontal 1986; 13: 570 7.5. Moore LVH, Moore WEC, Cato EP, Smibert RM, BurmeisterJA, Terbaik AM, Ranney RR.Bakteriologi gingivitis manusia.JDent Res 1987; 66: 989 95.6. Moore WEC, Moore LH, Ranney RR, Smibert RM, BurmeisterJA, Schenkein HA.Mikroflora situs periodontal menunjukkanperkembangan destruktif aktif.J Clin periodontal 1991; 18: 729 36.7. Dzink JL, Socransky SS, Haffajee AD.Dominanmikrobiota ditanami lesi aktif dan tidak aktif destruktifpenyakit periodontal.J Clin periodontal 1988; 15: 316 23.8. van Winkelhoff AJ, van der Velden U, Clement M, de Graff J.Distribusi intra-oral spesies Bacteroides hitam berpigmen dipasien periodontitis.Oral Microbiol Immunol 1988; 3: 83 5.9. Haffaje AD, Socransky SS, Smith CM, Dibart S. Hubunganparameter mikroba awal menjadi perlekatan periodontal masa depanmengalami kerugian.J Clin periodontal 1991; 18: 744 50.10. Wolff LF, Aeppli DM, Pihlstrom B, Anderson L, Stoltenberg J,Osborn J, et al.Distribusi alami dari 5 bakteri yang berasosiasi denganpenyakit periodontal.J Clin periodontal 1993; 20: 699 706.11. Garrison SW, Nichols FC.Gamma modulasi interferon dariprostaglandin E2melepaskan dari monosit dirangsang denganlipopolisakarida dari Bacteroides intermedius, Bacteroidesgingivalis dan Salmonella typhimurium.Oral Microbiol Immu-nol 1987; 3: 138 43.12. van Winkelhoff AJ, van Steenbergen TJM, de Graff J. Peranspesies Bacteroides hitam berpigmen pada infeksi mulut manusia.J Clin periodontal 1988; 15: 145 55.13. Fotos PG, Lewis DM, Gerencser VF, Gerencser MA.Sitotoksikdan efek imunostimulan produk sel Bacteroides.JOral Pathol Med 1990; 19: 360 6.14. Meghji S, Henderson B, Nair S, Wilson M. Penghambatan tulangDNA dan produksi kolagen oleh bahan permukaan terkaitdari bakteri terlibat dalam patologi penyakit periodontal.J periodontal 1992; 63: 736 42.15. Fujimura S, Shibata Y, studi Nakamura T. Perbandingantiga protease dari Porphyromonas gingivalis.Oral MicrobiolImmunol 1992; 7: 212 7.16. Meghji S, Henderson B, Wilson M. Tinggi-titer antiserum daripasien dengan penyakit periodontal menghambat bakteri capsule-kerusakan tulang yang disebabkan.J Periodont Res 1993; 28: 115 21.17. Mayrand D, Grenier D. Deteksi aktivitas kolagenase lisanbakteri.Bisa J Microbiol 1985; 31: 134 8.18. Okuda K, J Slot, Genco RJ.Bacteroides gingivalis, Bacteroidesasaccharolyticus dan Bacteroides melaninogenicus subspesies:morfologi permukaan sel dan kepatuhan terhadap eritrosit dansel epitel bukal manusia.Curr Microbiol 1981; 6: 7 12.19. Naito Y, Gibbons RJ.Lampiran Bacteroides gingivalis untuksubstrat kolagen.J Dent Res 1988; 67: 1075 80.20. Goulborne PA, Ellen RP.Bukti bahwa Porphyromonas(Bacteroides) fungsi gingivalis fimbriae di adhesi Actino-myces viscosus.J Bacteriol 1991; 173: 5266 74.21. Duncan MJ, Nakao S, Skobe Z, Xie H. InteraksiGingivalis Porphyromonas dengan sel-sel epitel.Menginfeksi Immun1993; 61: 2260 5.22. Travis J, Pike R, T Imamura, Potempa J. Porphyromonasgingivalis proteinase sebagai faktor virulensi dalam pengembanganperiodontitis.J periodontal Res 1997; 32: 120 5.23. van Winkelhoff AJ, Appelmelk BJ, Kippuw N, de Graaff J. K-antigen di Porphyromonas gingivalis yang berhubungan denganvirulensi.Oral Microbiol Immunol 1993; 8: 259 65.24. Laine ML, van Winkelhoff AJ.Virulensi enam serotipe kapsulerPorphyromonas gingivalis dalam model tikus.Oral MicrobiolImmunol 1998; 13: 322 5.25. Nagata A, Man-yoshi T, Sato M, Nakamura R. serologisstudi Porphyromonas (Bacteroides) gingivalis dan korelasidengan aktivitas enzim.J periodontal Res 1991; 26: 184 90.26. Loos BG, Mayrand D, Genco RJ, Dickinson DP.Genetikheterogenitas Porphyromonas (Bacteroides) gingivalis olehfingerprinting DNA genomik.J Dent Res 1990; 69: 1488 93.27. Genco RJ, Loos BG.Penggunaan sidik jari DNA genom distudi epidemiologi bakteri dalam periodontitis.J ClinPeriodontal 1991; 18: 396 405.28. Loos BG, Dyer DW.Pembatasan panjang fragmen polymorphismanalisis lokus fimbrillin, FIMA Porphyromonasgingivalis.J Dent Res 1992; 71: 1173 81.29. Loos BG, Dyer DW, Whittam TS, Selander RK.Genetikstruktur populasi Porphyromonas gingivalis terkaitperiodontitis dan infeksi mulut lainnya.Menginfeksi Immun 1993;61: 204 12.30. Menard C, Brousseau R, Mouton C. Penerapan polimerasereaksi berantai dengan sewenang-wenang primer (AP-PCR) strainidentifikasi Porphyromonas (Bacteroides) gingivalis.JaninMicrobiol Lett 1992; 95: 163 8.31. Grenier D, Mayrand D. Dipilih karakteristik patogen186TAK ADAzmericACTA ODONTOL SCAND 58 (2000)Acta Odontol Scand Download dari informahealthcare.com oleh UBO Bib untuk Hum og Samfunnsviten pada 01/02/13Untuk penggunaan pribadi saja.

Halaman 5

dan strain non-patogen Bacteroides gingivalis.J ClinMicrobiol 1987; 25: 738 40.32. Mckee AS, McDermid AS, Tunggu R, Baskerville A, Marsh PD.Isolasi ragam kolonial Bacteroides gingivalis W50 denganberkurang virulensi.J Med Microbiol 1989; 27: 59 64.33. Sundqvist G, Figdor D, Hanstrom L, Sorlin S, Sandstrom G.Fagositosis dan virulensi strain yang berbeda dari Porphyromonasgingivalis.Scand J Dent Res 1991; 99: 117 29.34. Klausen B, Evans RT, Ramamurthy NS, Golub LM, SfintescuC, Lee JY, et al.Tingkat tulang periodontal dan proteinase gingivaKegiatan pada tikus gnotobiotic diimunisasi dengan Bacteroides gingivalis.Oral Microbiol Immunol 1991; 6: 193 201.35. Holt SC, Ebersole J, Felton J, Brunsvold M, Kornman KS.Implantasi Bacteroides gingivalis pada primata non-manusiamemulai perkembangan periodontitis.Sains 1988; 239: 55 7.36. van Steenbergen TJM, Delemarre FGA, Namavar F, de GraaffJ. Perbedaan virulensi dalam Bacteroides spesiesgingivalis.Antonie van Leeuwenhoek 1987; 53: 233 44.37. Neiders ME, Chen PB, Suido H, Reynolds HS, Zambon JJ,Shlossman M, et al.Heterogenitas virulensi antara strainBacteroides gingivalis.J periodontal Res 1989; 24: 192 8.38. Evans RT, Klausen B, Ramamurthy NS, Golub LM, SfintescuC, Genco RJ.Potensi periodontopatik dari dua strain P.gingivalis pada tikus gnotobiotic.Arch Oral Biol 1992; 37: 813 9.39. Mayrand D, Holt SC.Biologi asaccharolytic hitam berpigmenBacteroides spesies.Microbiol Rev 1988; 52: 134 52.40. Cutler CW, Kalmar JR, Arnold RR.Fagositosis virulenPorphyromonas gingivalis oleh polimorfonuklear leuko- manusiacytes membutuhkan imunoglobulin spesifik G. Menginfeksi Immun 1991;6: 2097 104.41. Bourgeau G, H Lapointe, Peloquin P, Mayrand D. Cloning,ekspresi dan sequencing gen protease (tpr) dariPorphyromonas gingivalis W83 di Escherichia coli.MenulariImmun 1992; 60: 3186 92.42. Chen Z, Potempa J, Polanowski A, Wikstrom M, Travis J.Pemurnian dan karakterisasi dari proteinase sistein 50-kDa(Gingipain) dari Porphyromonas gingivalis.J Biol Chem 1992;267: 18.896 901.43. Kato T, N Takahashi, Kuramitsu HK.Analisis urutan dankarakterisasi gen Porphyromonas gingivalis prtC,yang menyatakan aktivitas kolagenase baru.J Bacteriol 1992;174: 3889 95.44. Olsen I, Shah HN, Gharbia SE.Taksonomi dan biokimiakarakteristik Actinobacillus actinomycetemcomitans danPorphyromonas gingivalis.Periodontal 2000 1999; 20: 14 52.45. Bodinka A, Schmidt H, Henkel B, Flemmig TF, Klaiber B,Reaksi berantai Karch H. Polymerase untuk identifikasiGen kolagenase Porphyromonas gingivalis.Oral MicrobiolImmunol 1994; 9: 161 5.46. Allaker RP, Aduse-Opoku J, Batten JE, Curtis MA.Alamvariasi dalam gen protease-arginin spesifik utama,prpR1, Porphyromonas gingivalis.Oral Microbiol Immunol1997; 12: 298 302.47. Loos BG, van Winkelhoff AJ, Dunford RG, Genco RJ, de GraffJ, Dickinson DP, et al.Sebuah pendekatan statistik untuk ekologiPorphyromonas gingivalis.J Dent Res 1992; 71: 353 8.48. Matto J, Saarela M, von Troil-Lindean B, Jousimies-Somer H,Torkko H, Alaluusua S, et al.Distribusi dan analisis genetiklisan Prevotella intermedia dan Prevotella nigrescens.LisanMicrobiol Immunol 1996; 11: 96 102.49. Menard C, Mouton C. keragaman klonal dari takson Porphyr-omonas gingivalis dinilai oleh random diperkuat polimorfikSidik jari DNA.Menginfeksi Immun 1995; 63: 2522 31.50. Ozmeric N, Preus HR, Olsen I. Intrafamilial transmisihitam berpigmen, patogen periodontal putatif.Anaerob2000; 5: 571 7.51. Chen C, analisis klonal Slots J. of Porphyromonas gingivalis olehyang sewenang-wenang prima polymerase chain reaction.Oral MicrobiolImmunol 1994; 9: 99 103.52. van Steenbergen TJM, Petit MDA, Scholte LHM, van derVelden U, de Graaff J. Transmisi P. gingivalis antarapasangan.J Clin periodontal 1993; 20: 340 5.53. Matto J, Saarela M, von Troil-Lindean B, Alaluusua S, Jousimies-Somer H, Asikainen S. Kesamaan dari saliva dan subgingivaPrevotella intermedia dan Prevotella nigrescens isolat olehsewenang-wenang prima polymerase chain reaction.Oral MicrobiolImmunol 1996; 11: 395 401.54. Socransky SS, Martin L. Ribotyping Porphyromonasgingivalis dan Campylobacter rektus.J Dent Res 1992; 71: spekmasalah, abstr 1127, 246.55. Ali RW, Martin L, Haffajee AD, Socransky SS.Deteksiribotypes identik Porphyromonas gingivalis pada pasienyang berada di Amerika Serikat, Sudan, Rumania dan Norwegia.Oral Microbiol Immunol 1997; 12: 106 11.56. Teanpaisan R, Douglas CWI, Eley AR, Walsh TF.Klonalitas dariPorphyromonas gingivalis, Prevotella intermedia dan Prevotellanigrescens diisolasi dari situs periodontal yang sakit dan sehat.J Periodont Res 1996; 31: 423 32.57. Madianos PN, Papapanou PN, Socransky SS, Dahlen G,Sandros J. Host-terkait heterogenitas genotipe Porphyromo-nas gingivalis strain dalam anjing beagle.Oral Microbiol Immunol1994; 9: 241 7.58. Zhang YJ, Yasui S, Yoshimura F, Ishikawa I. Beberapa pembatasangenotipe panjang fragmen polimorfisme Porphyromonasgingivalis dalam saku periodontal tunggal.Oral Microbiol Immunol1995; 10: 125 8.59. Menard C, Mouton C. acak diperkuat DNA polimorfikAnalisis menegaskan skema biotyping P. gingivalis.SoalMicrobiol 1993; 144: 445 55.60. Saarela M, Stucki AM, von Troil-Lindean B, Alaluusua S,Jousimies-Somer H, Asikainen S. Intra dan inter-individuperbandingan Porphyromonas gingivalis genotipe.JaninImmunol Med Microbiol 1993; 6: 99 102.61. Saarela M, von Troil-Lindean B, Torkko H, Stucki AM,Alaluusua S, Jousimies-Somer H, et al.Transmisi oralspesies bakteri antara pasangan.Oral Microbiol Immunol1993; 8: 349 54.62. Petit MDA, van Steenbergen TJM, Scholte LMH, van derVelden U, de Graaff J. Epidemiologi dan transmisiPorphyromonas gingivalis dan Actinobacillus actinomycetemco-mitans kalangan anak-anak dan anggota keluarga mereka.Sebuah laporan dariempat survei.J Clin periodontal 1993; 20: 641 50.63. Saarela M, Matto J, Asikainen S, Jousimies-Somer H, Torkko H,Pyhala L, et al.Keragaman klonal Actinobacillus actinomyce-temcomitans, Porphyromonas gingivalis dan Prevotella internasionalMedia / nigrescens dalam dua keluarga.Anaerob 1996; 2: 19 27.64. Asikainen S, Chen C, Slot J. Kemungkinan transmisiActinomycetemcomitans Actinobacillus dan Porphyromonasgingivalis dalam keluarga dengan periodontitis.Oral Microbiol Immunol1996; 11: 387 94.Diterima untuk publikasi 7 Maret 2000Diterima 18 April 2000ACTA ODONTOL SCAND 58 (2000)Heterogenitas genetik dari P. gingivalis187Acta Odontol Scand Download dari informahealthcare.com oleh UBO Bib untuk Hum og Samfunnsviten pada 01/02/13Untuk penggunaan pribadi saja.