BAB IX METODE PEMBENTUKAN ORGAN DAN

NEURULASI

Semua organ dibentuk dari tiga lapisan lembaga yang dihasilkan

selama gastrulasi, yaitu lapisan ektoderem, lapisan Mesoderem, dan

lapisan Endoderem

Pada tahap perkembangan selanjutnya, ektoderem berekembang

menjadi sejumlah organ, antara lain: tabung saraf, neural crest, mata,

telinga, ektoderem ekstra embrio dari amion dan chorion, epitel

permukaan tubuh, rambut, dan kelenjar. Sementara itu lapisan

mesoderem berdiferensiasi menjadi kordamesoderem, mesoderem dorsal,

mesoderem intermediate, mesoderem lateral dan mesoderem kepala. Dari

mesoderem dorsal akan dibentuk, antara lain skeleton aksial, otot, dan

jaringan ikat kulit. Dari mesoderem intermediat dibentuk, antara lain

jaringan ikat, otot polos organ-orgaan visera dan pembuluh darah,

jantung, dan stroma gonad. Lapisan endodrem akan berdiferensiasi

membentuk saluran pencernaan dan saluran pernapasan (Gambar 9.1).

Dari saluran pencernaan primitive akan membentuk sejumlah organ

seperti hati, kantung empedu, dan pankreas. Selain itu lapisan endoderem

kelak akan membentuk sejumlah kelenjar, seperti: kelenjar tosil, tiroid,

timus, dan paratiroid.

Pembentukan organ tubuh membutuhkan suatu mekanisme yang

sangat rumit dan kompleks. Mekanisme pembentukan organ disebut

organogenesis. Agar organ-organ tersebut dapat terbentuk, sejumlah

proses ikut terlibat dan untuk setiap jenis organ mempunyai cara

pembentukan yang berbeda. Adapun cara-cara tersebut antara alain

penebalan lokal, pemisahan lapisan sel, pelipatan, penebalan dan

pembentukan rongga, fusi jaringan, dan pembentukan sel-sel mesenkim.

Gambar 9.1. Skema yang menunjukkan asal berbagai jenis organ pada

tubuh (Gilbert, 1985).

A. CARA PEMBENTUKAN ORGAN

1. Penebalan Lokal

Penebalan lokal terjadi akibat akumulasi sel-sel pada tempat

tertentu pada suatu lapisan sel. Sel-sel tersebut berasal dari daerah

sekitarnya pada lapisan sel yang sama. Peristiwa ini disebut penebalan

lokal. Pada tempat-tempat dimana terjadi penebalan lokal, biasanya

aktivitas mitosis meningkat, walaupun hal tersebut tidak selalu terjadi.

Biasanya penebalan lokal dihasilkan oleh migrasi sel. Ada dua tipe

penebalan lokal, yaitu penebalan kontinyu dan penebalan yang tidak

kontinyu.

Penebalan kontinyu dapat dijumpai pada proses pembentukan

lempeng saraf (neural plate). Penebalan lempeng saraf ditunjukkan pada

gambar 9.2. Penebalan yang tidak kontinyu dapat dijumpai pada

pembentukan folikel-folikel rambut. Folikel-folikel rambut dibentuk dari

epidermis pada berbagai tempat. Setiap folikel rambut tidak berhubungan

dengan yang lainnya (Gambar 9.2)

Gambar 9.2. Pergerakan sel-sel ektoderm pada pembentukan lempeng

saraf (A dan B) dan pergerakan sel-sel epidermis pada

pembentukan folikel rambut (C) (Majumdar, 1985).

2. Pemisahan lapisan

Lapisan multiselluler dari suatu lapisan jaringan dapat memisah

membentuk dua atau lebih lapisan yang baru. Pemisahan jaringan dapat

berlangsung dengan dua cara, yaitu secara horisontal dan vertikal

Pemisahan secara horisontal dapat dijumpai pada pembentukan

mesoderem somatik dan mesoderem viseral, dari emesoderem lateral

(Gambar 9.3)

Gambar 9.3. Pembentukan mesoderem viseral dan mesoderem somatik

melalui pemisahan horisontal mesoderem lateral (Majumdar,

1985).

Gambar 9.4. Pembentukan mesoderem somatik dan mesoderem viseral

(splanknik) pada ayam (Gilbert, 11985)

1) Pelipatan

Pelipatan lapisan sel dapat terjadi dengan berbagai cara, yaitu

pelipatan memanjang pada tempat-tempat tertentu dari suatu lapisan sel

membentuk lekuk yang memanjang, misalnya pada pembentukan tabung

saraf atau neural tube (Gambar 9.5) dan Pelipatan terbatas pada daerah-

daerah tertentu dari suatu lapisan sel. Pelipatan epitel merupakan salah

satu proses pembentukan organ. Pelipatan lapisan sel biasanya didahului

oleh pelanjangan sel-sel dengan arah tegak lurus pada permukaan luar.

Bila pelipatan terjadi dan arahnya ke dalam duisebut invaginasi, dan bila

arah pelipatan keluar disebut evaginasi. Pelipatan ke arah dalam,

misalnya pada pembentukan vesikula auditori dari ektoderem (Gambar

9.6A) dan pelipatan keluar, misalnya pada pembentukan kelenjar-kelenjar

percernaan dari lapisan endoderem (Gambar 9.6B)

Gambar 9.5. Pembentukan Tabung Saraf pada Ayam (Gilbert, 1985)

Gambar 9.6. Pembentukan vesikula auditori (A) dan kelenjar pencernaan

(B) Majumdar, 1985)

2) Penebalan dan pembentukan rongga

Tabung saraf pada myxanoid dan ikan bertulang sejati dibentuk

dengan cara penebalan lapisan ektoderem, dan pada akhirnya terbentuk

batang saraf yang kompak. Batang saraf yang kompak mengalami cativasi

atau peronggaan, dan akhirnya membentuk tabung saraf (Gambar 9.7).

Hal tersebut dapat terjadi karena sel-sel pada bagian dalam melepaskan

diri satu dengan yang lain, sehingga terbentuk tabung-tabung yang

berongga. Terlepasnya lapisan-lapisan sel satu dengan yang lain juga

dijumpai pada pembentukan rongga tubuh atau coelom embrio..

Gambar 9.7. Pembentukan Tabung Saraf dengan Cara Kavitasi dan

Pelipatan (Majumdar, 1985)

3) Fusi

Bagian tepi dari suatu lapisan sel dapat berfusi untuk

menyempurnakan pembentukan suatu struktur, misalnya fusi dari

pematang saraf (Neural ridge) pada pembentukan tabung saraf (Gambar

9.8).

Gambar 9.8. Fusi Pematang Saraf pada pembentukan Tabung Saraf

Manusia (Gilbert, 1985)

4) Pemisahan dari lapisan induk

Kadang-kadang beberap sel dari suatu lapisan sel terpisahkan dan

bergerak untuk membentuk struktur-struktur pada tempat-tempat lain dari

embrio. Misalnya pembentukan neural crest atau pial neural.

5) Pembentukan sel-sel mesenkim

Sel-sel mesenkim berasal dari lapisan mesoderem, dan kemudian

menjadi sel-sel yang lepas. Sel-sel mesenkim bersifat amuboid, dan

membantu dalam pembentukan pembuuh darah, dan jaringan ikat pada

berbagai jenis organ di dalam tubuh. Sel-sel mesenkim juga berperan

dalam pembentukan otot polos pada saluran pencernaan makanan.

B. NEURULASI Neurulasi adalah proses pembentukan saraf. Neurulasi ditandai

dengan terjadinya interaksi antara kelompok-kelompok sel-sel korda

mesoderem dengan sel-sel ektoderem di atasnya. Hasil interaksi kedua

lapisan sel tersebut menyebabkan sel-sel ektoderem di atasnya terinduksi

dan membentuk tabung saraf atau neural tube. Embrio yang berada pada

stadium tersebut dinamakan stadium neurula. Neurulasi merupakan dasar

organogenesis dalam pembentukan sistem saraf.

Akibat interaksi sel-sel ektoderem dengan sel-sel kordamesoderem,

menyebabkan sel-sel ektodeerem menjadi menebal dan mendatar

membentuk lempeng saraf atau neural plate. Batas lateral dari lempeng

saraf terangkat membentuk lipatan saraf atau neural fold dan mengapit

lekuk saraf atau neural groove. Kedua tepi lateral dari lipatan neural

akhirnya secara berama-sama berfusi pada bagian mediodorsal embrio

dan membentuk tabung saraf atau neural tube (Gambar 1.9)

Gambar 9.9. Ilustrasi pembentukan tabung saraf

Gambar 9.10. Pembentukan Tabung Saraf pada Embrio Katak (Carlson,

1988).

Tabung saraf akhirnya memisah dari lapisan ektoderem epidermis

dan pada bagian ujungnnya masih terbuka. Bagian anterior dari tabung

saraf yang terbuka disebut anterior neuropor, sedangkan bagian belakang

dari tabung saraf yang terbuka disebut posterior neuropor. Anterior

neuropor biasanya menutup lebih dahulu dibandingkan dengan posterior

neuropor.Pada embrio manusia, anterior neuropor menutup pada stadium

18-20 somit sedangkan posteror neuropor menutup kira-kira dua hari

kemudian .

Mekanisme pembentukan tabung saraf pada amphibia, reptilia,

burung, dan mamalia mempunyai pola dasar yang sama, namun dalam

beberapa hal juga terdapat perbedaan. Pada myxanoid dan ikan bertulang

sejati, pembentukan tabung saraf berlangsung dengan cara kavitasi atau

pembentukan rongga. Pada embrio amphibia, pembentukan tabung saraf

ditandai dengan terjadinya perubahan-perubahan bentuk sel-sel

neuroepitel (ektoderem saraf) yang mengalami pemanjangan dan

konstriksi pada bagian apeks sel.

A B

Gambar 9.11. Perubahan-perubahan bentuk sel-sel ektoderem selama

berlangsungnya neurulasi (A) dan konstriksi dan

pemanjangan bentuk sel (B) (Carlson, 1988).

Perubahan bentuk sel disebabkan karena terjadinya polimerisasi

mikrotubul-mikrotubul di sepanjang aksis sel, dan menyebabkan sel-sel

ektoderem menjadi memanjang. Sementara itu mikrofilamen-mikrofilamen

yang ada pada bagian apeks sel mengalami kontriksi sehingga bagian

apeks sel menjadi sempit (Gambar 9.11).

1) Neurulasi pada amphioxus

Neurulasi pada amphioxus ditandai dengan menjadi datar dan

menebalnya ektoderem saraf pada bagian mediodorsal gastrula, dekat

blastopor. Hal tersebut disebabkan karena masuknya unit

kordamesoderem yang menginduksi ektoderem di atasnya untuk

berdifferensiasi hingga menjadi datar. Selain itu, sel-sel ektoderem

menjadi memanjang sebagai akiabat polimerasi mikrotubul hingga

terbentuk keping neural. Setelah keping neural terbentuk, epideremis yang

terdapat pada bagian posterior blastopor bergerak ke atas dan melipat ke

arah anterior. Sementara itu epidermis yang terdapat pada bagian kiri dan

kanan keping neural tumbuh ke atas membentuk lipatan neural. Lipatan

neural dan lipatan epidermis dari sebelah posterior bertemu pada bagian

mediodorsal embrio (Gambar 9.12). Pada saat epidermis di sebelah

posterior blastopor tumbuh, blastopor menjadi tertutup, dan terbentuk

saluran baru yang disebut saluaran neurenterik atau neurenterid canal

Gambar 9.12. Neurulasi pada Amphioxus (Huettner, 1957)

Pada gambar 9.13 ditunjukkan arah pembentukan lipatan neural

yang bergerak dari posterior ke anterior. Sementara itu pada bagian

mesentoderem, bakal mesoderem mengalami evaginasi dan membentuk

kantung arkenteron atau enterocoel. Evaginasi lebih lanjut menyebabkan

bakal mesoderem terlepas dan terbentuk mesoderem somit. Sementera

itu bakal notokorda mengalami evaginasi dan pada akhirnya terlepas dari

endoderem dan membentuk notokorda. Endoderem selanjutnya bertemu

satu sama lain membentuk saluran pencernaan makanan. Saluran

pencernaan makanan kini dibatasi oleh endoderem. Differensiasi lebih

lanjut dari mesoderem somit akan menghasilkan tiga wilayah yaiitu

mesoderm dorsal, mesoderm intermediat dan mesoderem lateral, dan

rongga enterocoel kini menjadi rongga coelom.

Gambar 9.13. Arah Pembentukan lipatan saraf (Huettner, 1957)

Gambar 9.14. Pembentukan Kantung Enterocoel pada Amphioxus

(Huettner, 1957)

Gambar 9.15. Pembentukan Mesoderem Somit pada Amphioxus

(Huettner, 1957).

Gambar 9.15. Differensiasi Tabung Saraf, Notokorda, dan Mesoderem

Somit pada Amphioxus (Huettner, 1957).

2). Neurulasi pada amphibia

Neurulasi pada amphibia diitandai dengan terjadinya pendataran

neurall pada bagian mediodorsal gastrula di sebelah anterior daerah

primitif. Hal tersebut disebabkan karena adanya induksi kordamesoderem

yang ada di bawahnya. Seperti pada amphioxus, neurulasi pada amphibia

juga melewati tahap-tahap pembentukkan keping saraf, lipatan saraf dan

tabung saraf.

Pada katak, lipatan saraf atau neural dihasilkan oleh sel-sel keping

neural yang ada pada bagian tepi. Sel-sel tersebur bergerak ke atas dan

melipat. Sedangkan neurulasi pada ampioxus, lipatan neural dihasilkan

oleh sel-sel epidermis.

Pada saat lipatan neural terbentuk, bagian tengah keping neural

mulai melekuk membentuk suatu alur yang disebut lekuk neural. Lekuk

neural makin lama makin dalam. Sementara itu lipatan neural pada bagian

kiri dan kanan bergerak saling mendekati dan akhinya berfusi pada bagian

mediodorsal embrio. Hasil fusi tersebut menyebabkan terbentuknya

tabung neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, bakal epidermis

bergerak saling mendekati dan apada akhirnya berfusi pada bagian

mediodorsal embrio menutupi tabung neural. Batas pertemuan antara

epidermis dengan tabung neural merupakan bakal sel-sel pial neural atau

neural crest. Pada tempat tersebut sel-selnya terlepas dan membentuk

pial neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, maka tabung saraf akhirnya

memisah dari epidermis (Gambar 9.17).

Sejalan dengan terjadinya neurulasi, berlangsung pula

pembentukan notokorda dan mesoderem. Dalam hal ini, pembentukan

notokorda dan mesoderem berbeda dengan yang berlangsung pada

amphioxus. Pada amphibia pembentukan notokorda dn mesoderem

berlangsung dengan cara delaminasi. Persumtif notokorda memisahkan

diri dari persumtif mesoderem yang lainnya, dan persumtif mesoderem

memisahkan diri dari persumtif endoderem. Lapisan mesoderem yang

terbentuk kemudian bergerak ke arah ventrolateral sambil berdifferensiasi,

sedangkan persumtif endoderem bergerak ke arah dorsal dan berfusi

mebentuk atap arkenteron. Alas arkenteron adalah sel-sel yolk yang tidak

lain merupakan bagian dari endoderem (Gambar 9.18).

Gambar 9.18. Embrio amphibia pada stadium awal neurula, B. Embrio

amphibia pada stadium lanjut gastrula (Huettner, 1957).

3. Neurulasi pada aves

Neurulasi pada aves ditandai dengan penebalan ektoderem neural

menjadi ekeping neural pada bagian sebeblah anterior nodus Hensen,

kira-kira pada umur inkubasi 18 jam. Pembentukan keping neural diikuti

dengan terjadinya elevasi atau penionggian pada kedua sisi keping neural

membentuk lipatan neural yang memanjang dari sisi anterior primitive

steak ke depan, dimana mereka berfusi satu dengan yang lain pada batas

anterior keping anterior keping neural. Sejalan dengan itu terbentuk lekuk

neural.

Pada umur 21 jam inkubasi, terbentuk lipatan kepala pada bagian

anterior lipatan neural yang selanjutnya akan berdifferensiasi menjadi

kepala dan daerah anterior pada embrio. Sementara itu pada bagian

bawah ektoderem terbentuk kantung subsephal atau sub sephalic pocket.

Pentutpan lipatan neural dimulai pada umur inkubasi 21 – 24 jam.

Pada umur 21 jam inkubasi, mesoderem mulai berdifferensiasi menjadi

somit.

Gambar 1.3. A. Embrio ayam pada umur inkubasi 19 jam, B. Embrio ayam

pada umur inkubasi 21 jam (Huettner, 1957).

Gambar 1.4. Embrio ayam pada umur 24 jam inkubasi (Huettner, 1957).

Neurulasi pada mamalia serupa dengan neurulasi yang

berlangsung pada embrio yam, yaitu ektoderem pada bagian anterior

nodus hensen menebal membentuk keping neural. Selanjutnya diikuti

dengan terbentuknya lipatan neural hingga pada akhirnya kedua lipatan

neural berfusi mebentuk tabung neural. Pembentukan keping neural

berlangsung kira-kira pada permulaan minggu ketiga. Fusi lipatan neural

dimulai pada daerah linieleher ke arah sefalik dan kaudal, akan tetapi

pada bagian anterior dan posterior tetap terbuka untuk sementara waktu.

Bagian tabung neural yang terbuka pada bagian anterior disebut neuropor

anterior, sedangkan yang terbuka pada bagian posterior disebut neuropor

posterior (Gambar 1.22).

Gambar 1. 5. A. Embrio manusia stadium prasomit dilihat dari arah dorsal,

B. Embrio pada stadium somit, A’. Embrio pada umur 22

hari, dan B’. Embrio pada umur 23 hari (Sadler, 1988).