i

BAHAN AJAR

METABOLISME PADA TUMBUHAN

OLEH

IR. I WAYAN WIRAATMAJA, MP.

NIP. 19590418 198601 1 001

PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNUD

2017

ii

KATA PENGANTAR

Berkat Asung Kertha Wara Nugraha Sang Hyang Widhi Wasa/Tuhan Yang

Maha Esa, maka Bahan Ajar ―METABOLISME PADA TUMBUHAN‖ ini berhasil

disusun. Penyusunan materi ini dilakukan untuk penyempurnaan bahan ajar yang

telah ada pada Mata Kuliah Fisiologi Tumbuhan.

Penulis menyampaikan terima kasih kepada semua pihak, terutama kepada

rekan-rekan staf dosen Program Studi Agroekoteknologi dan Dekan Fakultas

Pertanian Universitas Udayana atas segala bantuannya, baik moril maupun

dorongan semangat.

Penulis menyadari bahwa Bahan Ajar ini belum sempurna. Untuk itu kami

mengharapkan saran dan masukan yang sifatnya membangun untuk

penyempurnaan. Semoga tulisan ini bermanfaat.

Denpasar, September 2017.

Penyusun

iii

DAFTAR ISI

JUDUL ………………………………………………………………………………… i

KATA PENGANTAR ………………………….……………………………………………. ii

DAFTAR ISI…………………………………………………………………………………… iii

I. METABOLISME PADA TUMBUHAN…………………………………………………. 1

II. ANABOLISME

2.1. Fotosintesis…… ….……………………………………………………..…….. 3

2.1.1. Latar Belakang……..……..……………………………………..…….…… 3

2.1.2. Sejarah Penemuan Fotosintesis………..…………………...….…….… 5

2.1.3. Proses Fotosintesis…………………………………………….……..……. 9

2.1.4 Faktor Yang Mempengaruhi Fotosintesis…………………….……..… 19

III. KATABOLISME………………………………………………………………………. 25

3.1. Respirasi……………………………………………………………………….. 25

3.1.1. Pertukaran Gas Pada Respirasi………………………………………….. 26

3.1.2. Faktor Yang Mempengaruhi Respirasi………………………………….. 26

3.1.3. Garis Besar Respirasi……………………………………………………… 31

3.1.3.1. Glikolisis……………………………………………………………….. 32

3.1.3.2. Fermentasi……………………………………………………………. 35

3.1.3.3. Daur Kreb…………………………………………………………….. 36

3.1.3.4 Rantai Respirasi……………………………….………………………. 39-44

DAFTAR PUSTAKA………..……………………………………………………………... 45

1

I. METABOLISME PADA TUMBUHAN

Metabolisme dalam bahasa Yunani metabolismos yang berarti perubahan

adalah semua reaksi kimia yang terjadi dalam organism termasuk yang terjadi di

tingkat seluler. Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena metabolisme

terjadi selalu menggunakan katalisator enzim. Reaksi-reaksi tersebut adalah dasar

dari kehidupan, yang membuat sel dapat tumbuh dan bereproduksi,

mempertahankan strukturnya, dan merespon lingkungannya. Secara keseluruhan,

metabolisme bertanggung jawab terhadap pengaturan materi dan sumber energi

dari sel. Peran metabolisme inilah yang menjadikan suatu reaksi yang sangat

penting bagi kelangsungan hidup makhluk hidup.

Tumbuhan menghasilkan metabolit sekunder yang berfungsi untuk

melindungi tumbuhan tersebut dari serangan bakteri, jamur, serangga dan jenis

pathogen lainnya serta tumbuhan mampu menghasilkan vitamin untuk kepentingan

tumbuhan itu sendiri dan hormone-hormon yang merupakan sarana bagi tumbuhan

untuk berkemunikasi antara organnya atau jaringannya dalam mengendalikan dan

mengkoordinasikan pertumbuhan dan perkembangannya.

Tumbuhan mengalami proses metabolisme yang terdiri dari anabolisme,

yaitu pembentukan senyawa yang lebih besar dari molekul-molekul yang lebih kecil,

yaitu pati, selulose, protein, lemak dan asam lemak. Prioses ini membutuhkan

energi. Sedang katabolisme adalah menguraikan molekul yang besar menjadi

molekul yang lebih kecil dan menghasilkan energy.

Sel dalam tubuh tumbuhan mampu mengatur lintasan-lintasan metabolik yang

dikendalikannnya agar terjadi dan dapat mengatur kecepatan reaksi tersebut

dengan cara memproduksi katalisator dalam jumlah yang sesuai dan tepat pada

saat dibutuhkan. Katalisator inilah yang disebut dengan enzim yang mampu

mempercepat laju reaksi berkisar antara 108 sampai 1020.

2

Secara umum, metabolisme terdiri atas 2 proses yaitu anabolisme (reaksi

penyusunan) dan katabolisme (reaksi pemecahan).

1. Anabolisme

Anabolisme adalah suatu peristiwa penyusunan senyawa kompleks dari senyawa

sederhana. Nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau penyusunan.

Contohnya Fotosintesis.

2. Katabolisme

Katabolisme adalah reaksi pemecahan/pembongkaran senyawa kimia kompleks

yang mengandung energi tinggi menjadi senyawa sederhana yang mengandung

energi lebih rendah. Tujuan utama katabolisme adalah untuk membebaskan energi

yang terkandung di dalam senyawa sumber.

Contohnya Respiras

3

II. ANABOLISME

Anabolisme adalah proses sintesis (penyusunan) senyawa kompleks dari

senyawa-senyawa sederhana secara bertahap. Proses ini membutuhkan energi dari

luar, seperti energi cahaya. Contoh : Fotosintesis.

2.1. FOTOSINTESIS

2.1.1. Latar Belakang

Fotosintesis (dari bahasa Yunani [fó to-], "cahaya," dan [sýnthesis],

"menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan

zat makanan seperti karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan

yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berkalori tinggi,

makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa

jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon

dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat

makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan

dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk

buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua kehidupan aerobik di

Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis

juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara

langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama

energi dalam makanan mereka), kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup

di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat

penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt, atau

kira-kira enam kali lebih besar daripada konsumsi energi peradaban

manusia. Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi

4

semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar

100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.

Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai

spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan

energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi

fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang

disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran

plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam

bentuk adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk

memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang

mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik.

Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, dilakukan dalam suatu rangkaian

reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan

pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak

organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan

karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang

disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan

selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama kemungkinan berevolusi sekitar 3.500 juta

tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua bentuk

kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah

besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin

memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida—bukan air—sebagai sumber

elektron. Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan

secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada

sekitar 2.400 juta tahun silam. Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan

kompleks seperi protista. Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam,

5

salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan

menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga. Kloroplas pada

Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.

2.1.2. Sejarah Penemuan Fotosintesis.

Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum

dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.

1. Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont,

seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia), melakukan percobaan untuk

mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari

waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa

tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.

2. Pada tahun 1727, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti

ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian

makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses

tertentu. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas

yang berlainan.

3. Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta

berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi

sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum

lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam

toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu,

Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu

dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang

telah ―dirusak‖ oleh lilin tersebut dapat ―dipulihkan‖ oleh tumbuhan. Ia juga

6

menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di

dalamnya juga terdapat tumbuhan.

4. Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi

eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh

pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga

menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap

sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada

malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.

5. Akhirnya pada tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis,

menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon

dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis. Tidak lama

kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara

hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara. Ia

menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena

penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air. Melalui

serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan

7

persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti

glukosa).

6. Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses

kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia

menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan

reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi

karbondioksida.

7. Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas

Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-

beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika

cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan

demikian, ada dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang

600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang

kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil

a dan klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan

pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga

coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya

seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks

antena terbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan

fotosintesis.

8. Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke

kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam

mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon,

yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan

reduktan yang baik.

9. Percobaan lebih lanjut yang membuktikan bahwa oksigen berkembang pada

fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia

8

menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh

agen pengurang tak alami

seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnya diterangi

oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:

6 H2O + 6 CO2 + (cahaya, kloroplas) → C6H12O6 + 6O2

yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan,

penerima elektron terkurangi dan oksigen berkembang.

10. Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk

menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari

air.

11. Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham,

menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada

Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang

mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut

siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan

menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).

12. Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, berhasil menemukan

fungsi dan manfaat dari rantai pengangkutan elektron.

13. Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum

yang membagi CO2, diaktifkan oleh respirasi.

14. Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu

cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap

cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi,

menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.

9

2.1.3. Proses Fotosintesis

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan

langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon

dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai

makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut

ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti

selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung

melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara

umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di

atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen

untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang

disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil

terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan

digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang

berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di

daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung

setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan

epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya

sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula

dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari

ataupun penguapan air yang berlebihan.

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi

terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk

10

menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap

kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi

karondioksida.

Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan

oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya

tiga menggunakan radiasi inframerah

A. Reaksi Terang.

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.

Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan

penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Reaksi terang melibatkan dua

fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I)

berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap

cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi

pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.

11

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap di mana fotosistem II

menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan

menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan

mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan

dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[38] Hal ini akan

mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi

plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang

terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan

elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi

keseluruhan yang terjadi di PS II adalah :

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I

dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah

bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian

ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi

yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah :

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem

I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tetapi mengandung

kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui

kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I

berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke

protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah :

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

12

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir

pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini

dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam

ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan

pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP

sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi)

menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai

berikut[1]:

Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2

B. Skema Z.

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan

menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang

memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap

pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen

aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II

memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan

dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu

feopftin, melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi.

Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron, yang disebut skema

Z, yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di

sepanjang membran.

Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk

menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH adalah produk dari

13

reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil

pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap

oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi

dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh

penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang

membran tilakoid sampai ke dalam lumen.

Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi

pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada

bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi

yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Setelah

elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul

penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya

elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

C. Fotolisis air

NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber

elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan

defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi

lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini digantikan dari

rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem

II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk

mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada

tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air.

Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga

berturut-turut oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom

dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke

14

residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang

berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai

donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II.

Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu

struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion

kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan

empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi

oksidasi air.

Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan

oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis

transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari

reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen

untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.

D. Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus

Calvin-Benson dan jalur Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan

mengubah senyawa ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, senyawa dengan lima atom C) dan

molekul karbondioksida menjadi dua senyawa 3-fosfogliserat (PGA) : Oleh karena

PGA memiliki tiga atom karbon tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui

jalur ini dinamakan tumbuhan C3 Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada

tumbuhan ini dibantu oleh enzim Rubisco[41], yang merupakan enzim alami yang

paling melimpah di bumi. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-

Slack disebut tumbuhan C4 karena senyawa pertama yang terbentuk setelah

penambatan CO2 adalah asam oksaloasetat yang memiliki empat atom

karbon. Enzim yang berperan adalah fosfoenolpiruvat karboksilase .

15

1. Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa

difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP

merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang

dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi

oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke

dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi

enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi

ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas

diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan

oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan

kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.

16

Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk

dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil

dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-

Pgaldehida).

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tetapi gugus karboksil dari 3-PGA

pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-

bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir

dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA

terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi

fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang

menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali

untuk mengubah ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk

bereaksi dengan CO2tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan

melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap

molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi

RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya

adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati,

sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi

konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa

fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

17

2. Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan

menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang

berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan

pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco

sebagai penambat CO2.

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul

glukosa.[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya

glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco

tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan

18

yang umumnya ditemukan di daerah tropis.[45]Tumbuhan ini melibatkan dua

enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang

akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan

menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan

terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi

PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung

di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus

Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini,

digunakan 5 ATP.

19

2.1.4. Faktor Yang Mempengaruhi Laju Fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat

memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak

memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang

penting bagi proses fotosintesis. Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap

beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu lingkungan,

konsentrasi karbondioksida (CO2). Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai

faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai

kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah

sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis

yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis. Selain itu, faktor-faktor

seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi

fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut

memengaruhi laju fotosintesis.

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis :

1. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara,

makin banyak jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk

melangsungkan fotosintesis.

2. Suhu. Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat

bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring

dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

3. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup,

menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju

fotosintesis.

20

4. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat

berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau

bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

5. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh

lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan

dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan

lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

6. Cahaya

Dalam proses fotosintesis, tanaman tidak dapat memanfaatkan semua

pancaran radiasi matahari yg sampai ke permukaan bumi, tetapi hanya radiasi dg

panjang gelombang 340-760 um (radiasi tampak / PAR) yg dapat dimanfaatkan.

Spektrum cahaya tampak (PAR) yang paling efektif dimanfaatkan oleh tanaman

hijau untuk melakukan proses fotosintesis adalah cahaya merah dan biru.

Kelompok Tanaman Berdasarkan Responnya Thd Fotoperiodisitas

1. Tanaman hari panjang (long day plant) akan berbunga jika periode terang

lebih panjang dari periode kritisnya.

2. Tanaman hari pendek (short day plant) akan berbunga jika periode terang

lebih pendek dari periode kritisnya.

3. Tanaman netral (neutral day plant) akan berbunga tidak tergantung dari

panjang hari.

21

Hubungan Antara Radiasi Cahaya Dengan Tanaman tergantung dari.

1. Tipe tanaman (C3, C

4, dan CAM)

2. Aliran CO2 ke khloroplas, suhu dsbnya

3. Umur daun (keadaan khloroplas)

Pada cahaya rendah:

Fix. Cahaya oleh C3 > C4 > CAM.

Pada cahaya tinggi:

Fix. Cahaya oleh CAM > C4 > C3.

Perbedaan Sifat Tanaman C3, C4, dan CAM..

A. Tanaman C3.

1. Lebih adaptif pada kondisi di bawah naungan atau di tempat yg intensitas

cahayanya rendah.

2. Enzim yang menyatukan CO2 dengan RuDP dalam siklus calvin , juga dapat

mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi

3. Karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung dari udara

4. Disebut tumbuhan C3 karena produk awal reduksi CO2 / fiksasi CO2 dalam

siklus calvin adalah asam 3 fosfogliserat (PGA), yaitu senyawa berkarbon 3.

5. Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok tumbuhan C3 :

padi, kentang, kedelai, kacang-kacangan.

6. Apabila stomata menutup akibat stress, maka akan terjadi peningkatan

fotorespirasi yaitu pengikatan O2.

7. Fotorespirasinya tinggi.

22

B. Tanaman C4.

1. Adaptif di daerah yg intensitas cahayanya penuh, sepert jagung, tebu ,

rumput-rumputan.

2. CO2 diikat oleh PEP yang tidak dapat mengikat O2, sehingga tidak terjadi

kompetisi antara CO2 dan O2.

3. Siklus calvin tidak mengikat CO2 langsung dari udara.

4. Sel seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak mengandung

kloroplas

5. Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang pembuluh

6. Pengikatan CO2 di udara melalui siklus Daur Asam Dikarboksilat dalam sel

mesofil menghasilkan asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( asam yg

berkarbon 4) , kemudian CO2 yg dihasilkan direduksi melalui siklus calvin di

dalam sel seludang pembuluh.

7. Fotorespirasinya rendah.

C. Tanaman CAM.

1. adaptif di daerah panas dan kering, karena memiliki daun yg cukup tebal dan

sempit shg transpirasinya rendah.

2. Sikuls calvin tidak mengikat CO2 langsung dari udara.

3. Umumnya tumbuhan yang beradaptasi pada keadaan kering seperti kaktus,

anggrek dan nenas

4. Reduksi karbon pada sel mesofil melalui Daur asam dikarboksilat pada

malam hari, dan siklus calvin pada siang hari.

5. Pada malam hari asam malat tinggi, pada siang hari asam malat rendah.

23

Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert

Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu

terhadap tingkat asimilasi karbon.

Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran,

pada awalnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi,

pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidak

berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.

Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu

meningkat pada cakupan terbatas. Pengaruh ini dapat dilihat hanya pada

tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah,

peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat

asimilasi karbon.

24

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama,

dari penelitian ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak

dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas

bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua

rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah

tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tetapi tak

bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan

konsep faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang

cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak

dapat memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk

menghasilkan pemisahan bertenaga fotoinduksi pada pigmen fotosintesis

konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein

dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini

disebut fikobilisome.

25

III. KATABOLISME

Katabolisme adalah reaksi pemecahan / penguraian senyawa kompleks yang

mengandung energi tinggi menjadi senyawa sederhana. Tujuan utama katabolisme

adalah untuk membebaskan energi yang terkandung di dalam senyawa tsb.

3.1. Respirasi

Respirasi berasal dari kata latin respirare, yang secara harfiah berarti

bernapas. Semua sel yang aktif terus menerus melakukan respirasi. Respirasi

bukan hanya sekedar pertukaran gas, tetapi merupakan reaksi oksidasi-reduksi

yaitu senyawa (substrat respirasi) dioksidasi menjadi CO2, sedangkan O2 yang

diserap direduksi membentuk H2O.

Pada tahun 1780-an, seorang ahli kimia bangsa prancis yaitu Lavoisier yang

menyatakan bahwa respirasi adalah pembakaran yang diinterprestasikan secara

tepat sebagai kombinasi kimia dari senyawa yang terbakar dengan oksigen. Ia juga

dapat menunjukkan bahwa udara yang dikeluarkan pada waktu bernapas

mengandung uap air. Dengan demikian, ia merupakan orang yang pertama dapat

menunjukkan bahwa respirasi menghasilkan CO2 dan H2O.

Gula cadangan yang terlarut (glukosa, fruktosa, sukrosa), lemak, protein,

dan asam organik dapat berfungsi sebagai substrat respirasi. Glukosa merupakan

substrat respirasi utama di dalam sel tumbuhan, dengan persamaan reaksi dapat

ditulis sebagai berikut:

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

Reaksi diatas memberikan gambaran yang mengaburkan, karena sebenarnya O2 di

dalam respirasi tidak bereaksi secara langsung dengan glukosa. Seharusnya ada

molekul-molekul air yang ditambahkan kepada produk intermediat penguraian

26

glukosa, yaiu satu molekul air untuk setiap atom C dalam glukosa, dan atom H di

dalam produk intermediat bereaksi dengan O2 yang direduksikan menjadi air.

Reaksi respirasi yang lebih terperinci adalah:

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6 CO2 + 12 H2O

3.1.1. Pertukaran Gas dalam Respirasi

Pertukaran gas dalam respirasi antara tumbuhan dengan lingkungan terjadi

secara difusi. O2 yang digunakan dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel

tumbuhan secara difusi melalui ruang interselular antara sel, demikian pula halnya

CO2 yang dihasilkan respirasi akan berdifusi ke luar sel dalam ruang interselular.

O2 di dalam air daya larutnya rendah, hal ini menyebabkan tanah-tanah yang

tergenang air pada umumnya kekurangan O2, sehingga banyak tanaman

pertumbuhannya mengalami gangguan. Walaupun demikian, terdapat jenis tanaman

tertentu seperti padi dapat tumbuh secara alami dengan perakarannya terendam

dalam air dan dapat menyesuaikan dirinya pada keadaan tersebut, karena tanaman

padi mempunyai rongga udara (aerenkima) disepanjang tubunya. O2 masuk ke

dalam tubuh tanaman melalui bagian tanaman yang berada di atas tanah yang

tergenang, kemudian O2 berdifusi melalui rongga udara sehingga sampai ke sel

meristem yang ada di ujung akar.

3.1.2 Faktor- Faktor yang Mempengaruhi Respirasi

Proses respirasi pada tumbuhan sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor,

yaitu:

1. Substrat respirasi. Respirasi sangat dipengaruhi oleh jenis substrat

respirasi yang digunakan, hal ini terlihat dari nilai RQ yang dihasilkan.

Respirasi quotien (RQ) adalah perbandingan antara CO2 yang dihasilkan

27

dengan O2 yang digunakan. RQ sangat dipengaruhi oleh jenis substrat

yang digunakan, jika substrat respirasinya adalah karbohidrat (sukrosa

dan pati) maka volume O2 yang diambil sama dengan CO2 yang

dilepaskan sehingga nilai RQ =1. Sedangkan bila protein dan lemak

sebagai substrat respirasi maka RQ-nya kurang dari 1, sebab lebih

banyak O2 yang diperlukan untuk mengubah karbon menjadi CO2 dan

hidrogen menjadi H2O. Apabila gliserol trioleat sebagai substrat maka

reaksi respirasinya adalah:

C57H104O6 + 83 O2 57 C02 + 52 H2O

Sedangkan bila asam organik seperti asam sitrat sebagai substrat

respirasi, maka nilai RQ –nya lebih dari 1.

2 C6H8O7 + 9 O2 12 CO2 + 8 H2O

Selain substrat respirasi, ada beberapa hal yang menyebabkan nilai RQ

yang dihasilkan sulit diprediksi, seperti:

a. Adanya dua jenis substrat respirasi yang digunakan bersamaan

b. Perbedaan kelarutan dan difusi CO2 atau O2

Sekalipun RQ relatif lebih mudah diukur dan digunakan, namun indikator ini

tidak dapat menggambarkan keadaan yang diharapkan, sebab ada

berbagai reaksi dalam sel yang tidak berkaitan langsung dengan

respirasi. Sebagai gambaran tanaman sekulen yang tergolong CAM,

semua CO2 yang dihasilkan respirasi dapat diikat menjadi asam organik

pada malam hari, sehingga menyebabkan nilai RQ-nya turun menjadi nol.

Perbedaan kandungan gula akibat tidak berimbangnya laju fotosintasis

28

menyebabkan perbedaan laju respirasi. Sebagai contoh laju respirasi

pada daun akan lebih cepat pada saat menjelang matahari tenggelam

dibanding dengan menjelang matahari terbit, sebab pada saat menjelang

matahari tenggelam kandungan gula yang dihasilkan melalui proses

fotosintesis lebih banyak. Selain itu, daun yang berada di bagian bawah

atau yang ternaungi biasanya respirasinya lebih lambat daripada daun

yang berada di sebelah atas yang terkena cahaya lebih banyak, dan bila

hal ini tidak terjadi maka daun disebelah bawah akan cepat mati. Apabila

substrat gula habis maka substrat protein dapat digunakan, tetapi

pertama-tama dihidrolisis terlebih dahulu menjadi asam amino (asam

glutamat dan aspartat), kemudian baru dirombak oleh reaksi glikolisis

dan daur Krebs. Asam glutamat dan aspartat pada daur Krebs masing-

masing akan dirubah menjadi asam @ - ketoglutarat dan asam

oksaloasetat.

2. Umur jaringan dan tipe jaringan. Jaringan muda dan dewasa respirasinya

lebih kuat daripada jaringan tua, karena jaringan tersebut lebih aktif

sehingga lebih banyak memerlukan energi. Sebagai contoh, kecepatan

respirasi pada daun meningkat selama pertumbuhan, kemudian turun dan

tetap saat memasuki periode pemasakan (maturity). Macam jaringan

juga mempengaruhi kecepatan respirasi (Tabel 4.1).

Tabel 1. Kecepatan respirasi pada berbagai jaringan tumbuhan

Jaringan Kecepatan respirasi

( mikro mol O2 / jam)

Berat segar (g) Berat kering (g)

Biji kedelai 0,003 -

Kecambah gandum 65 -

29

Daun gandum umur 5 hari 22 -

Daun gandum umur 1 hari 8 -

Akar wortel 1 -

Umbi kentang 0,3 -

Buah apel masak 0,5 -

Ujung akar tomat - 300

Daun bunga matahari - 60

Biji kacang kapri - 70

3. Suhu sampai batas - batas tertentu (10o C – 300 C) menyebabkan

kecepatan respirasi menjadi 2-2,5 kali lebih cepat untuk setiap kenaikan

suhu 10o C. Secara kuantitatif dapat dinyatakan bahwa:

Q1O = Kecepatan pada (t + 1O)o C

Kecepatan pada t o C

Apabila suhunya tinggi ( > 350C maka kecepatan respirasinya menurun, hal

ini disebabkan oleh rusaknya ensim yang mempengaruhi proses tersebut,

terbatasnya O2 karena berkurangnya kelarutan, dan lambatnya proses

difusi.

4. Oksigen (O2). Persediaan oksigen sangat mempengaruhi proses respirasi,

tetapi peranannya tergantung pada jenis tumbuhan. Pada umumnya,

sistem udara antar sel dari daun ke akar sangat penting bagi tumbuhan

berbatang hampa (rumput dan teki), sehingga lebih toleran terhadap

penggenangan. Perendaman dalam jangka waktu yang lama akan

menyebabkan keracunan hampir disemua tumbuhan, terutama bila tidak

ada oksigen disekitar akar sehingga keadaan ini menjadi anaerob.

30

Diantara tanaman budidaya, hanya padi yang dikenal toleran terhadap

anoksia untuk jangka waktu yang lama. Pada tumbuhan bakau tropika

seperti Rhizophora mangle dan Avicennia nitida akarnya yang tumbuh

tegak diatas air mengangkut oksigen ke akar yang terendam. Jadi akar

yang terendam bukanlah anoksik, tetapi hipoksik (berada pada tingkat

oksigen yang kurang). Beberapa spesies tanaman membentuk sistem

akar serabut yang banyak ketika batangnya terendam, dan akar tesebut

membantu penyerapan garam mineral dan air. Adaptasi morfologis

lainnya dari akar terhadap hipoksia adalah pembentukan jaringan

aerenkima, yaitu jaringan yang terbentuk bila ada kerusakan dan

perombakan pada beberapa sel korteks dewasa, sehingga merupakan

sebuah jaringan yang banyak ruang udara. Aerenkima memungkinkan

difusi oksigen yang lebih cepat dari pucuk ke akar, yang akan membantu

respirasi pada akar. Penyebab terbentuknya aerenkima nampaknya

adalah etilen, dan gas ini dihasilkan dalam keadaan tanaman mengalami

stres, tapi pada tanah yang tergenang etilen tidak dapat cepat berdifusi

keluar. Selain itu kekurangan oksigen menyebabkan terhambatnya

pengangkutan hormon sitokinin dari akar muda ke batang. Kekurangan

oksigen juga menyebabkan terhambatnya penyerapan nitrogen sehingga

menyebabkan lambatnya fotosintesis dan translokasi karbohidrat, sebab

kekurangan oksigen akan menurunkan permeabilitas akar terhadap air,

dan akumulasi bahan beracun yang disebabkan oleh mikroba di sekitar

akar. Pasokan ATP menjadi terbatas karena pengangkutan elektron dan

daur Krebs tidak dapat berfungsi tanpa oksigen. Selanjutnya produk

fermentasi, khususnya etanol, asam laktat, asam malat dan sedikit gliserol

terhimpun sampai jumlah tertentu. Respirasi aerob memerlukan adanya

oksigen, tetapi apabila tidak ada oksigen maka yang terjadi adalah

31

respirasi anaerob atau fermentasi. Sebagai contoh biji melakukan

fermentasi selama imbibisi air sehingga biji dapat berkecambah

5. Karbon dioksida (CO2). Apabila kandungan CO2 – nya tinggi (>0,03%) maka

kecepatan respirasinya menurun, hal ini disebabkan oleh terhambatnya

difusi O2 akibat menutupnya stomata.

6. Luka dan rangsangan mekanik. Pelukaan dan rangsangan mekanik seperti

melengkungkan batang dapat meningkatkan respirasi, sebab:

a. Terjadi peningkatan aktifitas ensim sehingga proses glikolisis dan

katabolisme oksidatif meningkat.

b. Diperlukan lebih banyak energi untuk memperbaiki bagian tanaman yang

rusak yang diikuti oleh pembentukan kalus.

3.1.3. Garis Besar Metabolisme Respirasi.

Gambar dibawah ini menunjukkan bahwa secara garis besar proses respirasi

dibagi menjadi tiga bagian, yaitu:

1. Glikolisis

2. Siklus krebs / daur asam trikarboksilat

3. Rantai respirasi / rantai transpor electron

32

Sitoplasma Mitokondria

Glukosa

Asam Piruvat

NAD+ O2

NADH H2O

Lintasan utama metabolisme respirasi dalam sel tumbuhan

3.1.3.1. Glikolisis

Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi, selanjutnya

diikuti oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang terjadi di mitokondria

(Gambar 2). Glikolisis mempunyai beberapa fungsi:

1. Mengubah satu molekul heksosa menjadi dua molekul asam piruvat. Setiap

perubahan heksosa, dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADPH (+2H+).

NADH berperanan sangat penting, sebab akan dioksidasi oleh 02 di

mitokondria menghasilkan NAD+ dan dua molekul ATP. Sedangkan NADH

DAUR

KREBSK

rebs

RANTAI

RESPIRASI

Rantai

33

yang tidak masuk ke mitokondria akan digunakan di dalam sitosol untuk

meningkatkan berbagai proses reduktif anabolik Disini terlihat bahwa NADH

dibentuk hanya pada satu tahap di glikolisis, yaitu saat oksidasi 3

posfogliseraldehid menjadi asam 1,3 diposfogliserat

2. Menghasilkan ATP. Secara keseluruhan glikolisis menghasilkan ATP, akan

tetapi pada tahap awal terjadi penggunaan ATP. Ketiga glukosa atau fruktosa

masuk glikolisis, masing-masing diposforilasi oleh ATP dan dikatalisis oleh

heksikinase atau fruktokinase

3. Menghasilkan glukose 6 posfat dan fruktosa 6 posfat. Selanjutnya, fruktose 6

posfat diposforilasi pada karbon 1 oleh ATP lain untuk membentuk fruktosa

1,6 diposfat. Ensim yang berperanan dalam posforilasi ini dinamakan ATP-

Posfofruktokinase (ATP-PFK). Pada reaksi ini bisa terjadi dua rute yaitu:

a. Pengubahan fruktosa 6 posfat menjadi fruktosa 1,6 di posfat., dengan

bantuan ensim ATP- Posfofruktokinase (ATP-PFK). Perubahan glukosa

atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua ATP. Hal ini

terjadi pada sel yang dewasa atau hampir dewasa.

b. Melibatkan posforilasi karbon 1 dari fruktosa 6 fosfat dengan pirofosfat

sebagai penyumbang posfat, dengan bantuan ensim pirofosfat

posfofruktokinase (PPi-PFK). Jadi perubahan glukosa atau fruktosa menjadi

fruktosa 1,6 difosfat melalui rute ini memerlukan satu ATP. Reaksi lain dari

glikolisis adalah fruktosa 1,6 difosfat dipecah menjadi dua gula dengan tiga

karbon terposforilasi, dan triosa posfat ini kemudian dioksidasi menjadi asam

piruvat. Langkah ini menghasilkan dua ATP dari setiap triosa posfat, menjadi

empat ATP untuk setiap glukosa atau fruktosa yang terespirasi. Hasil empat

ATP dikurangi dua (atau satu) yang diperlukan untuk membentuk fruktosa 1,6

diposfat, sehingga menghasilkan neto dua atau tiga ATP untuk setiap

heksosa yang digunakan dalam glikolisis. Reaksi di bawah menunjukkan

34

bahwa dua ATP sebagai produk neto, tetapi melalui rute PPi-PFK akan

menghasilkan tiga ATP. Rangkuman persamaan reaksi glikolisis adalah:

Glukosa +2 NAD + + 2 ADP 2- + 2 H2PO4- --- 2 Piruvat + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP

3- + 2H2O.

Reaksi Glikolisis

35

3.1.3.2. Fermentasi

Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2, akan tetapi

oksidasi lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen.

Karena itu, bila oksigen terbatas maka NADH dan piruvat mulai tertimbun. Keadaan

ini menyebabkan tumbuhan melakukan respirasi anaerobik atau fermentasi, yaitu

membentuk etanol atau asam laktat seperti terlihat pada gambar 4.3. Pertama-tama

terjadi reaksi dekarboksilasi untuk membentuk asetaldehid, kemudian direduksi

oleh NADH membentuk etanol. Semua reaksi dikatalisis oleh ensim asam piruvat

dekarboksilase dan alkohol dehidrogenase. Beberapa sel mengandung asam laktat

dehidrogenase yang menggunakan NADH untuk mereduksi piruvat menjadi asam

laktat. Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi. Pada

setiap keadaan, NADH pereduksi dan hanya pada keadaan anaerobiklah NADH

tersedia dalam

36

CO2 NADH + H+ NAD+

CH3 - C – COOH CH3 - C- H CH3 – CH2OH

O O

asam piruvat Asetaldehid Etanol

NADH + H+

CH3 – CH - COOH

NAD+

OH

Asam laktat

jumlah yang cukup banyak untuk menjalankan reduksi. Lebih jauh pada beberapa

tumbuhan, NADH digunakan untuk menimbun senyawa lain bila O2 terbatas terutama

asam malat dan gliserol.

3.1.3.3. Daur Krebs / Daur Asam Trikarboksilat (TCA)

Langkah awal menuju daur krebs menyangkut oksidasi dan hilangnya CO2

dari piruvat, dan penggabungan sisa unit asetat 2 karbon dengan senyawa yang

mengandung belerang, yakni ko-ensim A (COA) membentuk asetil COA:

37

CH3 - C - ScoA

O

Peran CoA dalam daur krebs ini menyebabkan mengapa belerang termasuk hara

esensial. Reaksi dekarboksilasi piruvat juga melibatkan terfosforilasi tiamin

(vitamin B1) sebagai gugus prostetik, hal ini yang menyebabkan bahwa pentingnya

vitamin B1 pada tumbuhan dan hewan. Disamping hilangnya CO2, dua atom hidrogen

diambil dari asam piruvat selama pembentukan asetil CoA. Ensim yang

mengkatalisisnya secara lengkap ialah asam piruvat dehidrogenase. Atom

hidrogen yang diambil dari piruvat akhirnya diterima oleh NAD+, menghasilkan

NADH. Reaksi ini dan reaksi daur Krebs lainnya dapat dilihat pada gambar 4.4.

Daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari asam organik

antara dan mengangkut elektron tersebut ke NAD+ atau ke ubikuinon. Tidak ada

ensim dehidrogenase dari daur ini yang menggunakan NADP+ sebagai penerima

elektron, dan NADP+ biasanya hampir tidak terdeteksi di dalam mitokondria

tumbuhan. Keadaan yang berlawanan dengan kloroplas adalah kandungan NADP

pada kloroplas sangat berlimpah, sedangkan NAD+ lebih sedikit. Tidak saja NADH

dan ubikuinol merupakan produk penting dari krebs, tetapi juga satu molekul ATP

dibentuk dari ADP dan Pi selama pengubahan suksinat koensim A menjadi asam

suksinat. Dua molekul CO2 tambahan (Gambar 4.4) dilepas selama reaksi daur

Krebs, sehingga terjadi kehilangan neto kedua atom karbon dari asetil CoA.

Pelepasan CO2 pada daur Krebs menjelaskan bahwa adanya produk CO2 dari

rangkuman respirasi, tetapi tidak ada O2 yang diserap selama reaksi daur Krebs.

38

Fungsi utama daur Krebs ialah sebagai berikut:

1. Reduksi NAD+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH dan ubikuinol,

yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP.

2. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk setiap piruvat

yang dioksidasi).

3. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk mensintesis

asam amino tertentu yang kemudian akan diubah menjadi molekul yang lebih

besar (Gambar 4).

39

Dua piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis dari tiap glukosa menyebabkan reaksi

keseluruhan daur Krebs dapat ditulis sebagai berikut:

2 piruvat + 8 NAD+ + 2 ubikuinon + 2 ADP2- + 2 H2PO4- + 4H2O 6CO2 + 2ATP3-

+ 8 NADH + 8H+ + 2 ubikuinol.

3.1.3.4. Rantai Respirasi / Sistem Pengangkutan Elektron dan Fosforilasi Oksidatif

NADH yang ada di mitokondria berasal dari tiga proses utama, yaitu

glikolisis, daur Krebs, dan oksidasi glisin (di daun ) yang dihasilkan selama

fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi akan dihasilkan ATP, dengan cara yang serupa

ubikuinol yang dihasilkan oleh asam suksinat dehidrogenase dalam daur Krebs juga

dioksidasi untuk menghasilkan ATP. Walaupun oksidasi ini melibatkan pengambilan

O2 dan pembentukan H20, baik NADH ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung

secara langsung dengan O2 untuk membentuk H2O. Yang terjadi, elektronnya

ditransfer melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O terbentuk. Pembawa

elektron ini merupakan sistem pengangkutan elektron mitokondria. Pengangkutan

elektron dimulai dari pembawa elektron yang secara termodinamika sulit untuk

direduksi, yaitu yang mempunyai potensial reduksi negatif ke pembawa yang

mempunyai potensial reduksi yang positif. Oksigen mempunyai kemampuan yang

lebih besar untuk menerima elektron guna membentuk H2O. Setiap pembawa dari

sistem tersebut biasanya menerima elektron dari pembawa sebelumnya yang

terdekat.

Seperti pengangkutan elektron pada kloroplas, transfer elektron dari

molekul air ke sistem mitokondria melibatkan sitokrom (empat jenis b dan dua jenis

C) dan beberapa kuinon khususnya ubikuinon. Juga terdapat beberapa

flavoprotein (riboflavin yang mengandung protein), beberapa protein besi-belerang

40

(Fe-S) yang serupa dengan feredoksin, sebuah ensim sitokrom oksidase, dan

beberapa pembawa elektron lainnya yang belum diidentitifikasi. Sitokrom dan

sitokrom oksidase mengandung besi sebagai bagian dari gugus heme. Flavoprotein

mengandung flavin adenin dinukleotida (FAD) atau flavin adenin dinukleotida (FMN)

sebagai gugus prostetik.

Sitokrom dan protein Fe-S setiap kali hanya dapat menerima atau

mentransfer satu eketron. Ubikuinon seperti plastokuinon kloroplas, menerima dan

mentransfer dua elektron dan dua H+, hal yang sama juga terjadi pada flavoprotein.

Ubikuinon dan flavoprotein sangat penting dalam pembentukan gradien pH antara

matrik (pH sekitar 8,5) yang melintasi membran dalam ke ruang antar membran (pH

mendekati 7), sebab menurut teori kemiosmotik Mitchell gradien pH ini mendorong

pembentukan ATP dan ADP dan Pi.

Pembentukan ATP dari ADP dan Pi di mitokondria, secara tidak langsung

didorong oleh kecendrungan O2 secara termodinamika untuk tereduksi, dan proses

ini disebut fosforilasi oksidatif. Di kloroplas, fosforilasi dikatalisis oleh ATP sintase

tilakoid, dan melintasi membran dalam. ATP yang terbentuk diangkut menuju

sitosol oleh transpor balasan dengan ADP berikutnya. ATP kemudian segera

dipindahkan dengan cara melintasi membran luar yang jauh lebih permeabel menuju

sitosol. Membran luar mempunyai porin dan saluran yang mampu dilalui oleh

molekul dengan bobot kurang dari 5 kDa, sehingga dengan mudah nukleotida dan

berbagai metabolik lainnya dapat melewati membran itu .

Posfat juga diperlukan dalam pembentukan ATP, dan akan dibawa melewati

membran dalam yang jauh kurang permeabel ke dalam matrik oleh dua sistem

transpor yang sacara bersamaan membawa OH- atau asam dikarboksilat, misalnya

asam malat keluar dari matrik menuju ruang antar membran.

Gambar 4.6 menunjukkan bahwa lintasan utama pengangkutan elktron

dimulai dari NADH + H+ yang terbentuk dimatrik oleh ensim daur Krebs. Kedua

41

elektron dan kedua H+ menuju flavoprotein yang mengandung FMN, lalu membawa

elektron ke protein Fe-S. Besi dalam Fe-S ini dapat menerima hanya satu elektron

dan tidak menerima H+ , kedua H+ ditransfer ke dalam ruang antar membran. Ini

merupakan langkah pertama dari empat langkah yang dilakukan sepasang H+ untuk

pindah dari matrik melawati membran dalam mitokondria bersama-sama dengan

dua elektron. Fe-S tereduksi akan memindahkan elektron ke ubikuinon (UQ),

dengan cara 2H+ yang diambil dari matriks akan tereduksi menjadi ubikuinol (UQH2).

Dari UQH2, elektron akan pindah satu persatu menuju keberbagai sitokrom b.

Kedua H+ dari UQH2 ditransfer ke luar ruangan antarmembran. Protein Fe-S lainnya

akan menerima dan mentransfer elektron ke Fe3+ di sitokrom C1 dengan cara

pengeluaran ketiga dari sepasang H+. Dari sitokrom C1, elektron diterima oleh

sitokrom C kemudian ditransfer ke O2 membentuk H2O yang dikatalisis oleh sitokrom

oksidase. Oksidase ini mengandung komponen a dan a3 yang tidak terpisahkan, dan

juga beberapa polipeptida lainnya yang total mengandung dua ion tembaga yang

menjalani oksidasi-reduksi antara bentuk Cu+ dan Cu 2+. Kedua tembaga tersebut

terlibat dalam pengangkutan elektron antara komponen besi dari sitokrom a dan a3.

Oksidasi sitokrom C oleh sitokrom oksidase dengan cara memindahkan sepasang H+

dari matriks ke ruang antarmembran (Gambar 4.6).

Setiap NADH yang di lepas pada glikolisis (Gambar 4.6), dan setiap ubikuinol

yang dibentuk pada daur Krebs oleh oksidasi suksinat hanya dua ATP yang

terbentuk, sebab molekul NADH dan UQH2 menyumbang elektron ke rantai

pengangkutan hanya setelah pasangan pertama H+ di lintasan utama telah menuju

ruang antar membran, sehingga terjadi perbedaan pH yang lebih kecil sepanjang

membran dibanding ketika dioksidasi. Setiap NADH yang berasal dari glikolisis di

sitosol, dua flavoprotein (FP) yang mengandung NADH dehidrogenase akan muncul

dipermukaan luar membran dalam, seperti tampak pada gambar 4.6. Selanjutnya

NADPH (sebagai lintasan pentosa fosfat dapat dioksidasi oleh dehidrogenase).

42

Kemampuan mitokondria tumbuhan untuk mengoksidasi NADH dan NADPH sitosol

secara langsung, tidak ada pada mitokondria hewan (hewan mempunyai ensim

transhidrogenase yang mengangkut elektron dari NADPH ke NAD+, membentuk

NADP+ dan NADH, dan mereka menggunakan pembawa khusus untuk memindahkan

pasangan elektron dari NADH ke matrik). Ubikuinol yang dihasilkan di daur Krebs

dioksidasi serupa dengan yang di mitokondria tumbuhan maupun hewan,

elektronnya diambil dari sitokrom b sehingga H-nya akan melintasi membran ke

ruang antarmembran. Dua ATP terbentuk dari setiap ubikuinol yang berasal dari

suksinat di daur Krebs.

Fosforilasi oksidatif dari semua substrat yang ada di mitokondria dilepas dari

pengangkutan elektron oleh berbagai senyawa pemecah, sama seperti di kloroplas.

Sebagian besar senyawa ini menetralkan gradien pH dengan membawa H+ ke dalam

matriks dan mencegah fosforilasi oksidatif, akan tetapi tetap mempertahankan

kelangsungan pengangkutan elektron. Kadangkala pengangkutan ini berlangsung

lebih cepat, kemungkinan karena adanya tekanan balik dari gradien pH.

Dinitrofenol memecahkan lebih efektif di mitokondria daripada di kloroplas,

demikian juga berbagai senyawa lainnya. Pada konsentrasi yang tepat, dinitrofenol

dapat mempercepat pengangkutan elektron dan respirasi, karena dapat

memperkecil gradien pH sepanjang membran dalam dan memungkinkan H+

diangkut keluar dengan lebih mudah oleh faktor perangkai ATP-ase. Ion amonium

yang secara kuat melepaskan fosforilasi fotosintesis di kloroplas, dinitrofenol

merupakan penghambat yang kurang potensial dibanding dengan fosforilasi

oksidatif di mitokondria. Bahkan mitokondria toleran terhadap NH4+ sampai dengan

20 mM. Sebagian dari ketahanan ini berhubungan dengan melimpahnya NH4+ di

dalam mitokondria yang timbul di daun dari dekarboksilasi oksidatif glisin selama

fotorespirasi.

43

Ada juga senyawa lain yang menghambat fosforilasi oksidatif atau

pengangkut elektron. Sebagai contoh, dua penghambat fosforilasi yang potensial

adalah oligomisin, yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Streptomyces, dan

asam bongkrekat yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Pseudomonas yang

tumbuh pada ampas kelapa yang terinfeksi oleh jemur bongkrek. Oligomisin

menghambat pembentukan ATP oleh ATP- ase, sedangkan asam bongkrekat

menghambat pembentukan ATP dengan menghadang sistem transpor balasan yang

membawa ADP dari ruang antarmembran menuju matrik dalam pertukaran dengan

ATP. Tanpa ADP ini, fosforilasi oksidatif tidak akan berlangsung, Antimisin A, juga

dari Streptomyces, menghadang pengangkutan elektron pada atau dekat tahap

sitokrom b ke protein Fe-S (Gambar 4.6).

3.3.5. Perhitungan Energi Glikolisis, Daur Krebs, dan Rantai Respirasi.

Bila seluruh heksosa dioksidasi menjadi CO2 dan H2O menggunakan tiga

proses tersebut, maka energi sebagai produk sebagian besar terdapat dalam

bentuk ATP. Namun, berapa banyak yang terdapat di ATP dan berapa yang hilang

sebagai bahan. Untuk menjawab pertanyaan itu, perhatikan pada glikolisis yaitu

perubahan glukosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua ATP, akan tetapi

segera akan menghasilkan ATP yaitu pada perubahan asam 1,3 diposfogliserat

menjadi asam 3 posfogliserat, dan asam posfoenol piruvat menjadi asam piruvat,

masing-masing dua molekul ATP. Disamping itu Dua molekul NADH (Satu NADH

setara dengan tiga ATP) dihasilkan pada proses oksidasi gliseraldehid 3 posfat

menjadi asam 1,3 diposfogliserat, sehingga jumlah neto tenaga yang dihasilkan

menjadi 8 ATP. Ini berarti hanya kira-kira 60 kcal (8x -7300 cal) / molekul glukosa

atau kira-kira 10% daripada jumlah tenaga yang tersedia di dalam glukosa yang

dibebaskan. Beberapa tenaga yang dibebaskan pada perubahan glukosa menjadi

asam piruvat dalam bentuk panas, tetapi lebih besar tenaga yang ada pada glukosa

44

masih tersimpan di dalam molekul asam piruvat dan tenaga ini akan dibebaskan

pada reaksi daur Krebs. Daur Kreb menyumbang dua ATP per heksosa atau per

dua piruvat bila suksinil CoA dipecah menjadi suksinat dan CoASH (Gambar 1.4).

Daur ini juga menghasilkan delapan NADH per heksosa di matriks mitokondria,

melalui fosforilasi oksidatif tiap NADH menghasilkan tiga ATP, atau 24 ATP per

heksosa. Selain itu daur Kreb juga menghasilkan dua molekul ubikuinol ( satu

ubikuinol setara dengan dua ATP) atau empat ATP per heksosa atau per dua

piruvat. Jadi total ATP sumbangan Daur Kreb ialah 30 ATP, ditambah 8 ATP dari

glikolisis sehingga menjadi 38 ATP per heksosa.

Oksidasi sempurna satu molekul glukosa menjadi CO2 + H2O menghasilkan

tenaga bebas – 686.000 cal. Tetapi melalui proses glikolisis dan daur Kreb,

menghasilkan 38 ATP (38x -7300 cal) = -277.000 cal. Jadi panas yang dibebaskan

dapat dikurangi menjadi -686.000 cal – (-277.000 cal) = - 409.000 cal. Efisiensi

pengubahan tenaganya + -277.000/ -686.000 x 100% = 40 %.

45

DAFTAR PUSTAKA

Bidwell, R.G.S. 1979. Plant Physiology. Second ed., Macmillan Publishing Co. Inc. New York.

Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1992. Plant Physiology. Penerbit ITB. Bandung. Noggle, R.R., G.J. Fritz. 1977. Introductory Plant Physiology. Printice Hall Of India

Prive Limited, New Delhi. Suseno, H. 1074. Fisiologi Tumbuhan. Metabolisme Dasar dan Beberapa Aspeknya.

Departemen Botani. Fakultas Pertanian, IPB Bogor.