METABOLISME DAN HASIL METABOLISME JAMUR

MAKALAH

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Mikologi

Yang Dibina oleh Bapak Agung Witjoro, S.Pd., M.Kes.

dan Ibu Sitoresmi Prabaningtyas, S.Si., M.Si.

Oleh kelompok 2:

Syifa Sundari 120342400173

Dwi Rahmawati 120342422456

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

Januari 2015

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Fungi atau jamur didefinisikan sebagai kelompok organisme eukariotik, tidak

berpindah tempat (nonmotile), bersifat uniselular atau multiselular, memiliki

dinding sel dari glukan, mannan, dan kitin, tidak berklorofil, memperoleh nutrien

dengan menyerap senyawa organik, serta berkembang biak secara seksual dan

aseksual. Jamur atau fungi memiliki beberapa sifat umum, yaitu hidup di tempat-

tempat yang lembab, sedikit asam, dan tidak begitu memerlukan cahaya matahari.

Jamur tidak berfotosintesis, sehingga hidupnya bersifat heterotrof. Jamur hidup

dari senyawa-senyawa organik yang diabsorbsi dari organisme lain.

Jamur yang prinsip nutrisinya adalah heterotrof menyebabkannya memiliki

kemampuan hidup sebagai pemakan sampah (saprofit) maupun sebagai

penumpang yang mencuri makanan dari inangnya (parasit). Fungi adalah

mikroorganisme heterotrof karena tidak memiliki kemampuan untuk

mengoksidasi senyawa karbon organik, atau senyawa karbon yang memiliki satu

karbon. Senyawa karbon organik yang dapat dimanfaatkan untuk membuat materi

sel baru berkisar dari molekul sederhana seperti gula sederhana, asam organik,

gula terikat alkohol polimer rantai pendek dan rantai panjang mengandung

karbon, hingga kepada senyawa kompleks seperti karbohidrat, lipid dan asam

nukleat, protein.

Metabolisme merupakan seluruh proses kimia yang terjadi di dalam tubuh

organisme hidup untuk memproleh dan menggunakan energi sehingga organisme

dapat melaksanakan berbagai fungsi hidup. Dan pada prisipnya jamur sama

seperti mahluk hidup yang lainnya yaitu melakukan metabolisme untuk

keberlangsungan hidupnya. Metabolit sekunder adalah berbagai macam reaksi

yang produknya tidak secara langsung terlibat dalam pertumbuhan normal. Dalam

hal ini metabolit sekunder berbeda dengan bahan metabolit intermediet yang

memang merupakan produk dari metabolisme normal. Hasil dari metabolisme

sekunder pada jamur dapat berupa Mikotoksin dan Antibiotik.

Keberadaan jamur dalam lingkungan dapat menguntungkan dan merugikan,

salah satu keuntungan keberadaan jamur adalah berperan besar dalam proses

biodegradasi, dimana jamur membantu menguraikan dan memecahan cemaran

organik oleh aktivitas mikroba yang melibatkan serangkaian reaksi enzimatik

tertentu.

1.2 Rumusan Masalah

1. Apakah fungsi dari metabolisme pada jamur?

2. Berupa apakah sumber energi yang digunakan untuk proses metabolisme

pada jamur?

3. Bagaimanakah proses metabolisme sekunder pada jamur?

4. Apa sajakah hasil metabolisme pada jamur?

5. Bagaimana peran jamur dalam biodegradasi?

1.3 Tujuan

1. Untuk memahami fungsi metabolisme pada jamur.

2. Untuk memahami sumber energi yang digunakan untuk proses

metabolisme pada jamur.

3. Untuk memahami proses metabolisme sekunder pada jamur.

4. Untuk memahami hasi-hasill metabolisme pada jamur.

5. Untuk memahami peran jamur dalam biodegradasi.

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Metabolisme

Metabolisme atau pertukaran zat pada makhluk hidup, mencakup semua reaksi

kimiawi yang terjadi di dalam sel yang menghasilkan energi dan menggunakan

energi untuk sintesis komponen-komponen sel dan untuk kegiatan-kegiatan

seluler yang menghasilkan zat sisa (Tarigan.1988). Reaksi kimia ini dapat

dibedakan menjadi anabolisme dan katabolisme. Proses katabolisme disebut juga

bioenergi, sedangkan proses anabolisme disebut biosintesis.

Dalam tubuh mikroorganisme reaksi-reaksi kimia dipercepat oleh enzim yaitu

katalisator organik (biokatalisator) yang dihasilkan oleh sel. Setelah reaksi

berlangsung enzim tidak mengalami perubahan jumlah sehingga jumlah enzim

sebelum dan setelah reaksi adalah tetap. Enzim mempunyai spesifitas yang tinggi

terhadap reaktan yang direaksikan dan jenis reaksi yang dikatalisis. Enzim

melakukan berbagai aktifitas fisiologik seperti penyusunan bahan organik,

pencernaan, dan pembongkaran zat yang memerlukan aktivator berupa

biokatalisator (Dwidjoseputro, 1978).

2.2 Fungsi metabolisme

Metabolisme memikili empat fungsi spesifik:

a. Untuk memperoleh energi kimia dari degradasi zat makanan yang kaya energi.

b. Untuk mengubah moleku nutrient menjadi precursor unit pembangun bagi

makromolekul sel.

c. Untuk menggabungkan unitunit pembangun ini menjadi protein, asam

nukleat, lipida, polisakarida dan komponen sel lainya.

d. Untuk membentuk dan mendegradasi biomolekul yang diperlukan di dalam

fungsi khusus sel (Palczar, 2008).

Menurut Dwidjoseputro (1978) metabolisme memiliki manfaat yaitu:

a. Sintesis bagian sel (dinding sel, membran sel, dan substansi sel lainnya).

b. Sintesis enzim, asam nukleat, polisakarid, phospholipid, atau komponen sel

lainnya agar materi sel tetap terorganisir.

c. Mempertahankan kondisi sel (optimal) dan memperbaiki bagian sel yang

rusak agar selalu dalam keadaan hidup.

d. Pertumbuhan dan perbanyakan dengan membentuk komponen sel yang baru

e. Penyerapan hara dan ekskresi senyawa yang tidak diperlukan (waste

products).

2.3 Sumber energi

Berdasarkan sumber nutrisi yang diserapnya, jamur diklasifikasikan menjadi 2

kategori yaitu saprofit dan parasit. Saprofit tumbuh pada bahan organik mati. Dan

parasit hidup pada zat hidup untuk mendapatkan makanan dari inangnya.

Kehadiran parasit dapat mengakibatkan kondisi abnormal pada inangnya yang

disebut penyakit (Vasishta & Sinha, 2007).

Jamur mengadakan kontak langsung dengan lingkungan yang mengandung

nutrisi. Molekul yang lebih sederhana (seperti gula sederhana dan asam amino)

berupa lapisan tipis pada hypa dapat langsung diserap. Polimer yang lebih

kompleks seperti selulosa, pati dan protein harus diproses lebih dahulu sebelum

digunakan. Molekul yang terlalu besar untuk dapat diserap akan dihancurkan oleh

enzim ekstraseluler. Sebagian besar nutrisi memasuki sel fungi dengan sistem

transport khusus. Banyak faktor seperti pH, temperatur, mineral yang dapat

mempengaruhi penyerapan nutrisi (Moore, 1982).

2.3.1 Metabolisme Karbon

2.3.1.1 Metabolisme Karbohidrat

Karbohidrat dan derivatnya merupakan substrat utama dalam proses

metabolisme karbon pada fungi. Peran penting dari metabolisme karbohidrat

adalah (i) menghasilkan ATP dan (ii) menyediakan hampir semua karbon untuk

kebutuhan sel fungi yang mengandung karbohidrat, lipid, protein, dan asam

nukleat. Metabolisme karbohidrat pada fungi secara umum menggunakan

glikolisis, DOAP, siklus Krebs, dan transfer elektron (Gandjar, 2006).

Fermentasi

Fermentasi adalah memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen

maupun rantai transport elektron dan merupakan pengembangan glikolisis yang

memungkinkan pembentukan ATP terus-menerus melalui fosforilasi tingkat

substrat pada glikolisis. Fermentasi terdiri atas glikolisis ditambah dengan reaksi-

reaksi yang meregenerasi NAD+ dengan mentransfer elektron dari NADH ke

piruvat. NAD+

kemudian dapat digunakan kembali untuk mengoksidasi gula

melalui glikolisis (Campbell, 2008). Khamir merupakan salah satu

mikroorganisme yang dapat memfermentasikan gula. Kemampuan ini ditunjukkan

dengan adanya sistem transpor untuk gula dan sistem enzim yang dapat

menghidrolisis gula dengan akseptor elektron alternatif selain oksigen pada

keadaan anaerob fakultatif. Gula tersebut diasimiliasi melalui jalur glikolisis

(Embden-Meyerhof-Parnas) untuk menghasilkan asam piruvat. Asam piruvat

dalam kondisi anerob akan mengalami penguraian oleh piruvat dekarboksilase

menjadi etanol dan karbondioksida. Sel khamir selama proses fermentasi

menjalani tahap adaptasi pada lingkungan baru (fase lag), tahap pembelahan sel

yang sangat aktif (fase log), dan tahap menurunnya aktivitas sel (fase stasioner).

Pada proses fermentasi, substrat akan dikonversi menjadi karbondioksida dan

etanol, dan berlangsung asimilasi asam amino, lipid, asam nukleat, serta senyawa

untuk aroma/rasa (Gandjar, 2006).

Berdasarkan hasil fermentasinya. Fermentasi terbagi menjadi dua yakni

fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat.

1. Fermentasi alkohol adalah fermentasi pengubahan piruvat menjadi etanol (etil

alkohol) dalam dua langkah. Langkah pertama adalah melepasakan

karbondioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa asetildehida.

Langkah kedua adalah, asetildehida direduksi menjadi etanol oleh NADH

(Campbell, 2008). Khamir dari genus Issatchekia, Kluyveromyces,

Saccharomyces, dan Zygsaccharomyces merupakan contoh khamir yang dapat

melakukan fermentasi alkohol dengan memfermentasi glukosa. S. cerevisia,

kapang Neurospora crassa, khamir genus Candila, dan Debaryomyces juga

dapat melakukan fermentasi alkohol dengan cara memfermentasi sukrosa

dengan bantuan kerja enzim invertase (sakarase) yang berguna untuk

menghidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa (Gandjar, 2006).

2. Fermentasi asam laktat adalah fermentasi pengubahan piruvat menjadi laktat

secara langsung direduksi oleh NADH tanpa pelepasan oksigen (Campbell,

2008). Fermentasi asam laktat ini terbagi atas dua jenis, yakni

homofermentatif dan heterofermentatif. Jenis-jenis homofermentatif hanya

menghasilkan asam laktat dari metabolisme gula, sedangkan jenis-jenis

heterofermentatif menghasilkan karbondioksida dan sedikit asam-asam volatil

lainnya, alkohol, dan ester disamping asam lakta (Suprihatin, 2010). Contoh

heterofermentatif adalah proses fermentasi yang terjadi dalam pembuatan

tempe yakni jamur Rhizopus oryzae. R.oryzae dapat menghasilkan 1,5 mol

asam laktat dari 1 mol glukosa dalam kondisi aerobik dan sisanya diubah

menjadi miselia, glycerol, fumarate atau etanol (Skory dalam Manfaati, 2010),

selain itu juga menghasilkan asam tartrat, asam format, dan asam asetat

(Schlegel dan Schmidt dalam Pramudyanti, 2004).

Moat dan Foster dalam Pramudyanti (2004) menyebutkan bahwa jamur

Rhizopus termasuk spesies heterofermentatif yang menggunakan jalur

fosfoketolase sebagai jalur utama dari metabolisme glukosa. Pada jamur

heterofermentatif tidak ada aldolase dan heksosa isomerase tetapi

menggunakan enzim fosfoketolase dan menghasilkan CO2 (Irawati, 2011).

Mirdamadi et al dalam Pramudyanti dkk (2004) menjelaskan bahwa R. oryzae

dapat memfermentasi karbohidrat menjadi asam laktat pada suasana aerob,

jika medium tersebut miskin mineral. Medium miskin tersebut mengandung

sumber karbon dan energi seperti sukrosa, pati, laktosa, galaktosa dan glukosa

dalam jumlah berlebihan dan mengandung sedikit mineral seperti seng, besi,

mangan, magnesium dan kalium.

Biosintesis Kitin

Kitin adalah polimer linier yang tersusun oleh monomer -1,4-N-asetil-D-

glukosamin (GlcNac) dan termasuk golongan polisakarida (Cabib, 1987). Khitin

pada jamur memiliki bentuk fibril dengan ukuran dan kandungan yang berbeda

tergantung pada strain atau spesiesnya. Kandungan kitin berkisar antara 4 9 %

berat kering sel (Rajarathnam et al., 1998). Khitin merupakan komponen utama

Gambar. Jalur

metabolisme

homofermentative

lactic acid (a) dan

heterofermentative

lactic acid (b)

(Bailey and Ollis

dalam Manfaati,

2010)

penyusun dinding sel jamur kelas Ascomycetes, Basidiomycetes, dan

Deuteromycetes (Griffin, 1981).

Petumbuhan hifa pada jamur merupakan penyebab biosintesis yang terjadi

pada jamur. Langkah biosintesis diawali dengan perubahan glukosa-6-fosfat

menjadi uridin difosfat N-asetilglukosamin (UDP-GlcNAc) sebagai prekursor

khitin. Enzim yang berperan dalam mengubah UDP-GlcNAc menjadi molekul

khitin adalah khitin sintetase yang terdapat dalam vesikel sitoplasmik (sitosom)

(Carlile dan Watkinson, 1994). Khitin dibuat in-situ yaitu pebentukannya terjadi

di luar sitoplasma oleh enzim yang dibawa oleh sitosom. Khitin sintetase yang ada

dalam sitosom adalah enzim yang tidak aktif (zimogen) dan protease yang ada di

permukaan sel (periplasma) akan mengaktivkan zimogen ini dan dimulai lagi

pembentukan mikrofibril khitin (Bartnicki-Garcia, 1989).

Gambar. Jalur sintesis khitin (Carlile & Watkinson, 1994).

2.3.2 Metabolisme Protein

Proses metabolisme protein pada fungi sama dengan organisme eukariotik

lainnya, yaitu pada sintesis protein menggunakan proses transkripsi dan translasi.

Fungi memiliki 80s ribosom dengan subunit masing-masing 40s dan 60s, sama

seperti organisme eukariotik lain. Protein pada fungi berisi 20 jenis asam amino

yang terhubung dengan ikatan peptida. Protein pada fungi sebagian besar bersifat

asam karena proporsi asam amino bersifat asam lebih banyak daripada asam

amino bersifat basa. Protein pada fungi digunakan sebagai enzim, komponen

struktural, dan metabolit sekunder. Enzim berfungsi sebagai katalis dalam setiap

langkah metabolisme (Griffin, 1981).

Protein bergabung dengan karbohidrat membentuk glikoprotein dan

peptidoglikan. Kedua zat ini dapat ditemukan di membran sel, dinding sel, dan

disekresikan menjadi enzim eksoseluler. Glikoprotein pada dinding sel berfungsi

sebagai antigen, zat penghubung antarsel, dan enzim yang berada di permukaan

sel. Protein pada dinding sel bersifat asam, dengan kadar asam amino asam

glutamat dan asam aspartat mencapai 30-40%. Jenis asam amino yang terkandung

di dalamnya hanya berjumlah 12-15 jenis. Protein seperti ini merupakan protein

yang abnormal, tidak seperti pada sel pada umumnya yaitu kadar asam amino

asam berkisar 8-10% dengan 20 jenis asam amino. Peptidoglikan berfungsi

sebagai alergen dan antigen (Griffin, 1981).

Pemecahan molekul protein dilakukan oleh enzim protease. Tujuan

katabolisme protein adalah untuk mendapatkan nitrogen dan karbohidrat yang

digunakan untuk proses metabolisme yang lain. Fungi mensekresikan enzim

protease ke lingkungan. Selanjutnya protein akan diubah menjadi asam amino dan

diangkut oleh permease asam amino spesifik maupun permease asam amino

nonspesifik (Griffin, 1981).

2.3.3. Metabolisme Lipid

Fungi dapat menggunakan lipid (triasilgliserol/ trigliserida) dalam bentuk

lemak dan minyak sebagai sumber karbon. Hidrolisis lipid memerlukan kerja

enzim lipase dan mengubahnya menjadi diasilgliserol, monoasilgliserol, gliserol

atau asam lemak. Lipase diketahui dapat dibedakan atas dua kelompok

berdasarkan lokasi pemutusan ikatan gliserol pada triasilgliserol yaitu lipase non-

spesifik dan lipase spesifik. Lipase non-spesifik memutus ikatan gliserol dari

triasilgliserol pada tiga posisi sehingga menghasilkan diasilgliserol,

monoasilgliserol, atau tiga molekul asam lemak dan gliserol. Lipase spesifik

memutus ikatan gliserol dari triasilgliserol pada posisi satu dan tiga sehingga

menghasilkan 1,2-diasilgliserol dan 2-monoasilgliserol (Ratledge & Tan., 1986).

Fungi diketahui dapat menggunakan berbagai lipid dengan memanfaatkan

kerja lipase antara lain C. cylindracea, C. deformans, C. curvata, C.rugosa, P.

caseicolum, P. chrysogenum, P. citrinum, P. cyclopium, P. simplicissimum, P

.roquefortii, Mucor miehei, Rhizopus delemar, Rh.japonicus, Rh. oligosporus.

Materi organik berupa lipid akan didegradasi oleh enzim lipase yang disekresikan

fungi ke lingkungannya, sebelum diangkut ke dalam sel (Rapp & Backhaus.,

1992). C. rugosa dapat menggunakan berbagai minyak dari tumbuhan seperti

wijen, palem, kelapa, dan biji bunga matahari sebagai sumber karbon melalui

kerja lipase. Yarrowia lypolitica menggunakan lemak hewan dan minyak rapeseed

untuk menghasilkan produk samping asam sitrat dengan bantuan enzim lipase.

Minyak biji bunga matahari hasil penggorengan dapat dimanfaatkan oleh Mucor

circinelloides dengan bantuan enzim lipase sedangkan A. flavus dapat

memanfaatkan limbah cair dari pemrosesan minyak zaitun menggunakan lipase.

2.3.4. Metabolisme Asam Nukleat

Fungi berfilamen mengkatabolisme purin. Kapang A. nidulans, P.

chrysogenum, dan Fusarium moniliforme dapat memanfaatkan hipoxanthin,

xanthin, asam urat dan adenine sebagai sumber nitrogen. Kemampuan

menggunakan basa purin dan pirimidin bervariasi pada khamir S.cerevisiae

tumbuh baik pada medium mengandung allantoin, asam allantoat, dan agak baik

pada adenine, guanine, dan sitosin. Beberapa strain dari S. cerevisiae dapat

menggunakan sitosin dan oksipirimidin, tetapi purin tidak dapat sebagai sumber

nitrogen. Sebagian besar strain S. cerevisiae dengan menggunakan allantoin

sebagai satu-satunya sumber nitrogen.

2.4. Metabolisme Nitrogen dan Sulfur

2.4.1. Metabolisme Nitrogen

Kemampuan fungi menggunakan nitrogen anorganik

Semua mikroorganisme yang telah diteliti tampaknya dapat menggunakan

ammonia sebagai sumber nitrogen anorganik. Asimilasi nitrat pada khamir dan

kapang menggunakan proses yang sama yaitu nitrat ditranspor ke dalam sel

kemudian diubah menjadi amonium oleh enzim nitrat reduktase dan nitrit

reduktase. Nitrat reduktase merupakan protein yang memerlukan kofaktor

molibdopterin, haem-Fe dan FAD (Gandjar, 2006). Fungi yang dapat

menggunakan nitrat sebagai sumber nitrogen:

- A. nidulans

- C. utilis

- Hansenula anomala

- Hansenula polymorpha (sinonim: Pichia angusta)

Nitrit bersifat toksik bagi sebagian besar fungi, tetapi beberapa fungi dapat

menggunakannya sebagai sumber nitrogen selama konsentrasi yang digunakan

cukup rendah. Enzim nitrit reduktase mereduksi nitrit menjadi amonium dan

memiliki ferredoksin, 2 kelompok protetik dan FAD. Aspergillus nidulans dan

hansenula polymorpha dapat menggunakan nitrit. Saccharomyces dan

Zygosaccharomyces tidak dapat menggunakan nitrat dan nitrit sebagai sumber

nitrogen (Gandjar, 2006).

Kemampuan fungi menggunakan nitrogen organik

Sebagai besar fungi dapat tumbuh baik dalam medium yang mengandung

glutamine, asparagin, dan arginin; diikuti dengan asam glutamate, asam aspartat

dan sianin.

2.4.2 Metabolisme Sulfur

Reduksi sulfat menjadi sulfit tidak terjadi pada keadaan inorganik. Sulfat

pertama diaktivasi dengan kombinasi dengan ATP menjadi bentuk

adenosinephosphosulfate (APS). Senyawa ini difosorilasi menjadi 3

phosphoadenosinephosphosulfate (PAPS), dan kemudian direduksi oleh NADPH

spesifik reduktase ke sulfat (Griffin, 1981).

ATP + SO42- APS + PPi (pyrophosphate)

APS + ATP PAPS + ADP

NADPH + H+

+ PAPS PAP + NADP+ + RSO32-

2.5. Metabolisme sekunder

Produksi senyawa yang dihasilkan dari metabolisme sekunder tidak selalu

berhubungan dengan pertumbuhan dan terjadi ketika tersedia karbohidrat setelah

pertumbuhan terhenti karena beberapa keterbatasan beberapa faktor lainnya.

Beberapa kelompok besar dari metabolit sekunder yaitu senyawa fenolik, indol

alkaloid, isoprenoid termasuk terpen, karotenoid, steroid, antibiotik berupa

penisilin dan kelompok sepalosporin.

Biosintesis dari metabolit sekunder telah dilakukan secara detail oleh Turner

(1971). Metabolit sekunder dikelompokkan menjadi lima kelas metabolik

berdasarkan jalur dari asalnya.

1. Derivat metabolit glukosa termasuk beberapa polisakarida,

peptidopolisakarida, gula alkohol, dan lainnya

2. Poliketida dan derivat fenolik dari kondensasi dari asetat dari asetil-KoA

pada jalur asetat-malonat dari biosintesisi asam lemak.

3. Derivat terpen dari kondensasi asetat dari asetil-KoA pada jalur asam

mevalonik

4. Derivat fenolik dari jalur asam sikimik dari biosintesis asam amino

aromatik.

5. Jalur biosintesis asam amino lainnya

Jalur metabolisme sekunder yang paling penting pada bermacam senyawa

yang dihasilkan dan jumlah yang diproduksi fungi adalah asetat-malonat dan jalur

asam mevalonik. Terdapat suatu hipotesis yang menyebutkan bahwa banyak dari

metabolit sekunder mempunyai fungsi yang normal pada organisme seperti

sebagai regulator, selator logam pada nutrisi mineral, pembawa pesan kimia pada

proses perkembangan, mikotoksin, dan sebagai antibiotik. (Griffin, 1981)

2.6 Hasil Metabolisme Sekunder pada Jamur

2.6.1. Mikotoksin

Mikotoksin adalah istilah yang digunakan untuk merujuk pada toksin yang

dihasilkan oleh cendawan Lebih lengkapnya, mikotoksin didefinisikan sebagai

produk alami dengan bobot molekul rendah yang dihasilkan sebagai metabolit

sekunder dari cendawan berfilamen dan dapat menyebabkan penyakit bahkan

kematian pada manusia, hewan, tumbuhan, maupun mikroorganisme lainnya.

Mikotoksin atau racun jamur akan sangat mudah ditemukan saat kondisi

lingkungan lembab, terutama saat musim penghujan. Selain itu ransum atau bahan

baku ransum dengan kadar air yang tinggi akan memicu tumbuhnya jamur yang

menghasilkan racun atau toksin (Yani, 2009).

Jenis-jenis Mikotoksin

Menurut Bennet (2003), terdapat beberapa jenis mikotoksin utama yang

sering merugikan manusia, yaitu aflatoksin, citrinin, ergot alkaloid, fumonisin,

ochratoxin, patulin, trichothecene, dan zearalenone.

Gambar jalur metabolisme primer dan sekunder pada fungi

1. Aflatoksin

Gambar 1. Struktur kimia Aflatoksin B1 (Sumber:

commons.wikimedia.org)

Sebagian besar aflatoksin dihasilkan oleh Aspergillus flavus Link dan juga

A. parasiticus Speare. Kedua cendawan tersebut hidup optimal pada suhu 36-

38 C dan menghasilkan toksin secara maksimum pada suhu 25-

27 CPertumbuhan cendawan penghasil aflatoksin biasanya dipicu oleh

humiditas/kelembaban sebesar 85% dan hal ini banyak ditemui di Afrika sehingga

kontaminasi Alflatoksin pada makanan menjadi masalah umum di benua tersebut.

Untuk menghindari kontaminasi aflatoksin, biji-bijian harus disimpan dalam

kondisi kering, bebas dari kerusakan, dan bebas hama (Hamed, 2005).

2. Citrinin

Gambar 2. Struktur kimia citrinin (Sumber: webbook.nist.gov)

Citrinin pertama kali diisolasi dari Penicillium citrinum Thom pada tahun

1931. Mikotoksin ini ditemukan sebagai kontaminan alami pada jagung, beras,

gandum, barley, dan gandum hitam (rye). Citrinin juga diketahui dapat dihasilkan

oleh berbagai spesies Monascus dan hal ini menjadi perhatian terutama oleh

masyarakat Asia yang menggunakan Monascus sebagai sumber zat pangan

tambahan. Monascus banyak dimanfaatkan untuk diekstraksi pigmennya

(terutama yang berwarna merah) dan dalam proses pertumbuhannya,

pembentukan toksin citrinin oleh Monascus perlu dicegah (Bailly, 2002).

3. Ergot Alkaloid

Ergot alkaloid diproduksi oleh berbagai jenis cendawan, namun yang utama

adalah golongan Clavicipitaceae Dulunya kontaminasi senyawa ini pada makanan

dapat menyebabkan epidemik keracunan ergot (ergotisme) yang dapat ditemui

dalam dua bentuk, yaitu bentuk gangren (gangrenous) dan kejang

(convulsive)Pembersihan serealia secara mekanis tidak sepenuhnya memberikan

proteksi terhadap kontaminasi senyawa ini karena beberapa jenis gandum masih

terserang ergot dikarenakan varietas benih yang digunakan tidak resiten terhadap

Claviceps purpurea, penghasil ergot alkaloid.Pada hewan ternak, ergot alkoloid

dapat menyebabkan tall fescue toxicosis yang ditandai dengan penurunan produksi

susu, kehilangan bobot tubuh, dan fertilitas menurun (Bennet, 2003).

4. Fumonisin

Gambar 3. Struktur kimia Fumonisin B1 (Sumber: chemicalbook.com)

Fumonisin ditemukan pada tahun 1988 pada Fusarium verticilloides dan F.

proliferatum yang sering mengontaminasi jagung. Namun, selain kedua spesies

tersebut masih banyak cendawan yang dapat menghasilkan fumonisin. Toksin

jenis ini stabil dan tahan pada berbagai proses pengolahan jagung sehingga dapat

menyebabkan penyebaran toksin pada dedak, kecambah, dan tepung jagung.

Konsentrasi fumonisin dapat menurun dalam proses pembuatan pati jagung

dengan penggilingan basah karena senyawa ini bersifat larut air (Doyle, 1993).

5. Ochratoxin

Gambar 4. Struktur kimia ochratoxin A, ochratoxin B, dan ochratoxin C

(Sumber: azaquar.com)

Ochratoxin dihasilkan oleh cendawan dari genus Aspergillus, Fusarium,

and Penicillium dan banyak terdapat di berbagai macam makanan, mulai dari

serealia, babi, ayam, kopi, bir, wine, jus anggur, dan susu. Secara umum, terdapat

tiga macam ochratoxin yang disebut ochratoxin A, B, dan C, namun yang paling

banyak dipelajari adalah ochratoxin A karena bersifat paling toksik diantara yang

lainnya. Pada suatu penelitian menggunakan tikus dan mencit, diketahui bahwa

ochratoxin A dapat ditransfer ke individu yang baru lahir melalui plasenta dan air

susu induknya. Pada anak-anak (terutama di Eropa), kandungan ochratoxin A di

dalam tubuhnya relatif lebih besar karena konsumsi susu dalam jumlah yang

besar.Infeksi ochratoxin A juga dapat menyebar melalui udara yang dapat masuk

ke saluran pernapasan (Bennet, 2003).

6. Patulin

Gambar 5. Struktur kimia patulin (Sumber: commons.wikimedia.org)

Patulin dihasilkan oleh Penicillium, Aspergillus, Byssochlamys, dan

spesies yang paling utama dalam memproduksi senyawa ini adalah Penicillium

expansum. Toksin ini menyebabkan kontaminasi pada buah, sayuran, sereal, dan

terutama adalah apel dan produk-produk olahan apel sehingga untuk diperlukan

perlakuan tertentu untuk menyingkirkan patulin dari jaringan-jaringan tumbuhan

Contohnya adalah pencucian apel dengan cairan ozon untuk mengontrol

pencemaran patulin. Selain itu, fermentasi alkohol dari jus buah diketahui dapat

memusnahkan patulin (Bennet, 2003).

7. Trichothecene

Gambar 6. Struktur kimia trichothecenes (Sumber:

leatherheadfood.com)

Terdapat 37 macam sesquiterpenoid alami yang termasuk ke dalam

golongan trichothecene dan biasanya dihasilkan oleh Fusarium, Stachybotrys,

Myrothecium, Trichodemza, dan Cephalosporium. Toksin ini ditemukan pada

berbagai serealia dan biji-bijian di Amerika, Asia, dan Eropa Toksin ini stabil dan

tahan terhadap pemanasan maupun proses pengolahan makanan dengan autoclave.

Selain itu, apabila masuk ke dalam pencernaan manusia, toksin akan sulit

dihidrolisis karena stabil pada pH asam dan netral. Berdasarkan struktur kimia dan

cendawan penghasilnya, golongan trichothecene dikelompakan menjadi 4 tipe,

yaitu A (gugus fungsi selain keton pada posisi C8), B (gugus karbonil pada C8), C

(epoksida pada C7,8 atau C9,10) dan D (sistem cincin mikrosiklik antara C4 dan

C15 dengan 2 ikatan ester) (Bennet, 2003).

8. Zearalenone

Gambar 7. Struktur kimia zearalenone (Sumber: wikipedia.org)

Zearalenone adalah senyawa estrogenik yang dihasilkan oleh cendawan dari

genus Fusarium seperti F. graminearum dan F. culmorum dan banyak

mengkontaminasi nasi jagung, namun juga dapat ditemukan pada serelia dan

produk tumbuhan.Senyawa toksin ini stabil pada proses penggilingan,

penyimpanan, dan pemasakan makanan karena tahan terhadap degradasi akibat

suhu tinggi. Salah satu mekanisme toksin ini dalam menyebabkan penyakit pada

manusia adalah berkompetisi untuk mengikat reseptor estrogen (Gwiazdowska,

2009).

2.6.2. Antibiotik

Antibiotik adalah senyawa yang dihasilkan oleh suatu mikroorganisme yang

dapat menghambat pertumbuhan (bakterostatik) ataupun membunuh (bakterisid)

mikroba lain.

Antibiotik adalah substansi kimia alamiah hasil metabolisme sekunder

mikroorganisme, yang mempunyai kemampuan baik menghambat pertumbuhan

maupun membunuh mikroorganisme lain. Definisi tersebut sangat terbatas, karena

sekarang banyak molekul yang diperoleh melalui sintesis kimia,

mempunyai aktivitas terhadap mikroorganisme.

Sekarang istilah antibiotika berarti semua substansi baik yang berasal dari

alam maupun sintetik yang mempunyai toksisitas selektif terhadap satu atau

beberapa mikroorganisme tujuan, tetapi mempunyai toksisitas cukup lemah

terhadap inang (manusia, hewan, atau tumbuhan) dan dapat diberikan melalui

jalur umum.

Jenis-jenis Antibiotik

Antibiotik merupakan zat yang dihasilkan oleh mikroorganisme dan

mempunyai daya hambat terhadap kegiatan mikroorganisme lain. Sampai saat ini

telah ditemukan lebih dari 3000 antibiotik, namun hanya sedikit saja yang

diproduksi secara komersil. Beberapa antibiotik telah dapat diproduksi dengan

kombinasi sintesis mikroorganisme dan modifikasi kimia, antara lain: golongan

penisilin, sefalosporin, dihidrostreptomisin, klindamisin, tetrasiklin dan rifamisin

(Doyle, 1993).

Mikroorganisme penghasil antibiotik meliputi golongan bakteri,

aktinomisetes, fungi, dan beberapa mikroba lainnya. Kira-kira 70% antibiotik

dihasilkan oleh aktinomisetes, 20% fungi dan 10% oleh bakteri. Streptomyces

merupakan penghasil antibiotik yang paling besar jumlahnya. Bakteri juga banyak

yang menghasilkan antibiotik terutama Bacillus. Namun kebanyakan antibiotik

yang dihasilkan bakteri adalah polipeptid yang terbukti kurang stabil, toksik dan

sukar dimurnikan. Antibiotik yang dihasilkan fungi pada umumnya juga toksik,

kecuali grup penisilin (Doyle, 1993).

1. Golongan Bakteri

Di lingkungan tanah yang mendapat aerasi cukup, bakteri dan fungi akan

dominan. Sedangkan lingkungan yang mengandung sedikit atau tanpa oksigen,

bakteri berperanan terhadap hampir semua perubahan biologis dan kimia

lingkungan tanah. Bakteri menonjol karena kemampuannya tumbuh dengan cepat

dan mendekomposisi berbagai substrat alam.

Ada berbagai macam pengelompokan bakteri, salah satu penggolongan

dilakukan oleh Winogradsky, membagi bakteri menjadi 2 kelompok :

1) Autochthonous atau indigenous. Populasi bakteri ini tidak berfluktiiasi.

Nutrien didapat dari zat-zat organik tanah dan tidak memerlukan sumber

nutrien eksternal.

2) Zymogenous atau organisme yang melakukan fermentasi populasi golongan

ini paling aktif melakukan transformasi kimia.

Bakteri penghasil antibiotik terutama dari spesies Bacillus (basitrasin,

polimiksin, sirkulin), selain itu juga dari spesies Pseudornonas (Pyocyanine),

chromobacterium (Iodinin) dan sebagainya.

2. Golongan Fungi

Kebanyakan spesies fungi dapat tumbuh dalam rentang pH yang lebih lebar,

dari sangat asam sampai sangat alkali. Populasi fungi biasanya mendominasi

daerah asam, karena mikroba lain seperti bakteri dan aktinomisetes tidak lazim

dalam habitat asam. Dalam biakan, bahkan fungi dapat tumbuh pada pH 2 -- 3 dan

beberapa strain masih aktif pada pH 9 atau lebih. Sebagai salah satu organisme

penghasil antibiotik yang terkenal yaitu : Penicilium (penisilin, griseofulvin),

Cephalosporium (sefalosporin) serta beberapa fungi lain seperti Aspergillus

(fumigasin); Chaetomium (chetomin); Fusarium (javanisin), Trichoderma

(gliotoxin) dan lain-lain

3. Golongan Aktinomisetes

Aktinomisetes merupakan mikroorganisme uniseluler, menghasilkan miselium

bercabang dan biasanya mengalami fragmentasi atau pembelahan untuk

membentuk spora. Mikroorganisme ini tersebar luas tidak hanya di tanah tetapi

juga di kompos, lumpur, dasar danau dan sungai. Pada mulanya organisme ini

diabaikan karena pertumbuhannya pada plate agar sangat lambat. Sekarang

banyak diteliti dalam hubungannya dengan antibiotik. Jenis organisme ini

merupakan penghasil antibiotik yang paling besar di antara kelompok penghasil

antibiotik, terutama dari jenis streptomyces (Bleomisin, Eritromisin, Josamisin,

Kanamisin, Neomisin, Tetrasiklin dan masih banyak lagi). Di samping itu,

anibiotik juga dihasilkan dari aktinomisetes jenis Mikromonospora (Gentamisin,

Fortimisin, Sisomisin); Nocardia (Rifamisin, Mikomisin) dan lain-lain. Di alam,

aktinomisetes dapat ditemui sebagai konidia atau bentuk vegetatif.

Dilihat dari daya basminya terhadap mikroba, antibiotika dibagi manjadi 2

kelompok yaitu yang berspektrum sempit dan berspektrum luas. Walaupun suatu

antibiotika berspektrum luas, efektifitas klinisnya tidak seperti apa yang

diharapkan, sebab efektifitas maksimal diperoleh dengan menggunakan obat

terpilih untuk infeksi yang sedang dihadapi, dan bukan dengan antibiotika yang

spektrumnya paling luas.

Berdasarkan mekanisme kerjanya, antibiotika dibagi dalam 5 kelompok,

yaitu :

1. Yang menggangu metabolisme sel mikroba. Termasuk disini adalah :

Sulfonamid, trimetoprim, PAS, INH.

2. Yang menghambat sintesis dinding sel mikroba. Termasuk disini adalah :

Penisilin, sefalosporin, sefamisin, karbapenem, vankomisin.

3. Yang merusak keutuhan membran sel mikroba. Termasuk disini adalah :

Polimiksin B, kolistin, amfoterisin B, nistatin.

4. Yang menghambat sintesis protein sel mikroba. Termasuk disini adalah :

Streptomisin, neomisin, kanamisin, gentamisin, tobramisin, amikasin,

netilmisin, eritromisin, linkomisin, klindamisin, kloramfenikol, tetrasiklin,

spektinomisin.

5. Yang menghambat sintesis atau merusak asam nukleat sel mikroba.

Termasuk disini adalah : Rifampisin, aktinomisin D, kuinolon.

2.5 Biodegradasi

Biodegradasi yaitu pemecahan cemaran organik oleh aktivitas mikroba yang

melibatkan serangkaian reaksi enzimatik. Umumnya terjadi karena senyawa

tersebut dimanfaatan sebagai sumber makanan (substrat). Biodegradasi yang

lengkap disebut juga sebagai mineralisasi, dengan produk akhirnya berupa

karbondioksida dan air. Proses ini dipakai dalam pengolahan limbah untuk

menjadi CO2 dan air. Ko-metabolisma (co-metabolism) yaitu kemampuan

mikroba dalam mengoksidasi atau metabolisasi suatu senyawa tetapi energi yang

dihasilkan tidak dapat digunakan sebagai sumber energi untuk pertumbuhan.

Terjadi jika mikroba secara kebetulan menghasilkan suatu enzim yang mampu

mendegradasi senyawa tertentu, sehingga dikatakan enzim tersebut tidak spesifik.

Menurut Munir (2006), Bioremediasi merupakan pengembangan dari

bidang bioteknologi lingkungan dengan memanfaatkan proses biologi dalam

mengendalikan pencemaran. Bioremediasi bukanlah konsep baru dalam

mikrobiologi terapan, karena mikroba telah banyak digunakan selama bertahun-

tahun dalam mengurangi senyawa organik dan bahan beracun baik yang berasal

dari limbah rumah tangga maupun dari industri. Hal yang baru adalah bahwa

teknik bioremediasi terbukti sangat efektif dan murah dari sisi ekonomi untuk

membersihkan tanah dan air yang terkontaminasi oleh senyawa-senyawa kimia

toksik atau beracun.

Biodegradasi adalah teknologi bioremediasi yang layak untuk polutan

organik.Telah lama diketahui bahwa mikroorganisme mendegradasi polutan

lingkungan dalam matriks berbagai lingkungan. Bioremediasi memanfaatkan

fleksibilitas metabolisme mikroorganisme untuk mendegradasi polutan berbahaya.

Tujuan dari bioremediasi adalah untuk mengubah polutan organik menjadi

metabolit berbahaya atau dgn mineral polutan menjadi karbondioksida dan air

(Munir, 2006).

Polimer alam, seperti halnya lignin dan polisakarida, dapat terdegradasi

menjadi molekul-molekul yang lebih sederhana. Produk degradasi ini selanjutnya

dapat dipergunakan oleh organisme hidup sebagai sumber energy atau untuk

mensintesis senyawa-senyawa baru (termasuk biopolimer). Mekanisme umum

degradasi polimer menjadi molekul yang sederhana dapat dijelaskan secara

kimiawi. Organisme hidup mempunyai kemampuan untuk memproduksi

bermacam-macam enzim yang dapat menghancurkan struktur biopolimer. Kerja

suatu enzim sebagai katalisator dalam merombak struktur polimer merupakan

kerja yang spesifik, artinya suatu enzim tertentu hanya memiliki kemampuan

untuk mengkatalisis suatu reaksi kimia tertentu pula (Munir, 2006).

Tanpa adanya mikroba, proses penguraian di lingkungan tidak akan

berlangsung. Kotoran, sampah, hewan, dan tumbuhan yang mati akan menutupi

permukaan bumi, suatu kondisi yang tidak akan pernah kita harapkan. Sebagai

akibatnya, siklus nutrisi atau rantai makanan akan terputus. Lintasan biodegradasi

berbagai senyawa kimia yang berbahaya dapat dimengerti berdasarkan lintasan

mekanisme dari beberapa senyawa kimia alami seperti hidrokarbon, lignin,

selulosa, dan hemiselulosa. Sebagian besar dari prosesnya, terutama tahap akhir

metabolisme, umumnya berlangsung melalui proses yang sama (Munir, 2006).

Peran Jamur dalam Biodegradasi

Munir (2006) menjelaskan bahwa polimer alami yang mendapat perhatian

karena sukar terdegradasi di lingkungan adalah lignoselulosa (kayu) terutama

bagian ligninnya. Lignin adalah polimer alami dan tergolong ke dalam senyawa

rekalsitran karena tahan terhadap degradasi, atau tidak terdegradasi dengan cepat

di lingkungan. Molekul lignin adalah senyawa polimer organik kompleks yang

terdapat pada dinding sel tumbuhan dan berfungsi memberikan kekuatan pada

tanaman. Lignin tersusun dari 3 jenis senyawa fenilpropanoid, yaitu: alkohol

kumaril, alkohol koniferil, dan alkohol sinapil. Ketiganya tersusun secara random

membentuk polimer lignin yang amorfus (tidak beraturan).

Jamur basidiomisetes merupakan kelompok utama pendegradasi

lignoselulosa. Walaupun beberapa bakteri diketahui dapat mendegradasi lignin,

tetapi bakteri yang mampu mendegradasi lignin secara kompleks belum pernah

dilaporkan. Jamur pembusuk kayu menghasilkan enzim-enzim pendegradasi

lignoselulosa seperti golongan selulase, ligninase, dan hemiselulase (Munir,

2006).

Berdasarkan mekanisme degradasi, jamur pembusuk kayu digolongkan ke

dalam jamur pembusuk putih dan jamur pembusuk cokelat, yang masing-masing

memiliki metabolisme degradatif yang berbeda. Jamur busuk putih mampu

mendegradasi seluruh komponen material lignoselulosa termasuk lignin, sedang

jamur busuk cokelat lebih cenderung mendegradasi bagian selulosa dan

hemiselulosa tetapi tidak lignin (Green and Highley, 1997 dalam Munir, 2006).

Penggunaan kultur campuran antara jamur pembusuk putih dan jamur

pembusuk cokelat memiliki prospek yang cukup tinggi untuk mendapatkan

glukosa alternatif dari material lignoselulosa (Munir dan Goenadi, 1999). Cooke

and Rayner (1984), jamur basidiomisetes dan askomisetes memiliki peran yang

utama dalam degradasi lignoselulosa yang setiap tahunnya diperkirakan terbentuk

sebanyak 100 gigaton, di mana 20 gigatonnya adalah lignin.

Dalam proses degradasi lignoselulosa, jamur busuk cokelat menghasilkan

sejumlah besar asam oksalat (COOH)2. Hal ini menyebabkan turunnya pH

lingkungan yang cukup drastis, yang selanjutnya menyebabkan hidrolisis selulosa

secara nonenzimatik (Shimada et al.1991). Proses ini sangat penting karena

aktivitas enzim selulase belum dapat berlangsung sempurna karena enzim ini

tidak dapat menembus pori-pori dinding sel yang ukurannya lebih kecil dari

ukuran enzim.

Jamur busuk putih sangat berpotensi dalam proses biodegradasi karena

kemampuannya dalam mendegradasi berbagai senyawa aromatik, jamur

pendegradasi lignin telah mendapat perhatian besar dalam bidang bioremediasi.

Sistem degradasi enzimatis ekstraseluler menyebabkan jamur busuk putih lebih

toleran terhadap konsentrasi polutan toksik yang lebih tinggi. Selanjutnya,

mekanisme degradasi nonspesifik yang dimiliki oleh jamur pembusuk putih

menyebabkan mereka mampu mendegradasi sejumlah besar polutan. Keunggulan

lain dari jamur pembusuk putih dalam degradasi polutan adalah mereka tidak

memerlukan pengkondisian untuk polutan tertentu, karena kekurangan nutrien

dapat menginduksi proses degradasi. Di samping itu, induksi sintesis enzim-enzim

pendegradasi polutan biasanya tidak terpengaruh oleh banyak sedikitnya polutan

(Barr and Aust, 1994).

Pada jamur busuk putih, bila terdapat H2O2, enzim lignin peroksidase

yang dihasilkan akan menarik satu elektron dari senyawa PAH (hidrokarbon

aromatis polisiklis)yang selanjutnya membentuk senyawa kuinon (Cerniglia and

Sutherland, 2001). Cincin benzena yang sudah terlepas dari PAH selanjutnya

dioksidasi menjadi molekul-molekul lain dan digunakan oleh sel mikroba sebagai

sumber energi.

Munir (2006) menjelaskan bahwa karena potensinya dalam

mengakumulasikan logam cukup besar, jamur pembusuk kayu dapat digunakan

sebagai agen untuk monitor polusi logam di tanah atau di atmosfer atau sebagai

alat analisis lingkungan yang cukup potensial. Gabriel et al.(1995) melaporkan

bahwa terdapat hubungan yang erat antara polusi udara dengan kandungan logam

dalam tubuh buah jamur (fruit body).

BAB III

PENUTUP

3.1 Simpulan

1. Beberapa fungsi dari metabolisme pada jamur adalah : untuk

memperoleh energi kimia dari degradasi zat makanan yang kaya energi,

Untuk mengubah moleku nutrient menjadi precursor unit pembangun bagi

makromolekul sel, untuk menggabungkan unitunit pembangun ini

menjadi protein, asam nukleat, lipida, polisakarida dan komponen

sel lainya dan untuk membentuk dan mendegradasi biomolekul yang

diperlukan di dalam fungsi khusus sel.

2. Sumber energi yang digunakan untuk proses metabolisme pada jamur

berhubungan dengan sumber nutrisi yang diserapnya. Dapat bersifat

saprofit dan parasit.

3. Jalur metabolisme sekunder yang paling penting pada bermacam senyawa

yang dihasilkan dan jumlah yang diproduksi fungi adalah asetat-malonat

dan jalur asam mevalonik.

4. Hasil dari metabolisme sekunder pada kapang dapat berupa Mikotoksin

dan Antibiotik. Terdapat beberapa jenis mikotoksin utama yang sering

merugikan manusia, yaitu aflatoksin, citrinin, ergot alkaloid, fumonisin,

ochratoxin, patulin, trichothecene, dan zearalenone. Sebagai salah satu

organisme penghasil antibiotik yang terkenal yaitu : Penicilium (penisilin,

griseofulvin), Cephalosporium (sefalosporin) serta beberapa fungi lain

seperti Aspergillus (fumigasin); Chaetomium (chetomin); Fusarium

(javanisin), Trichoderma (gliotoxin) dan lain-lain.

5. Pada proses biodegradasi, jamur pembusuk kayu digolongkan ke dalam

jamur pembusuk putih dan jamur pembusuk cokelat, yang masing-masing

memiliki metabolisme degradatif yang berbeda. Jamur busuk putih mampu

mendegradasi seluruh komponen material lignoselulosa termasuk lignin,

sedang jamur busuk cokelat lebih cenderung mendegradasi bagian selulosa

dan hemiselulosa tetapi tidak lignin

3.2 Saran

1. Dalam penyusunan makalah, penulis sebaiknya lebih banyak membaca

referensi dan jurnal yang terbaru agar makalah yang disusun sesuai dengan

perkembangan ilmu pengetahuan dan teknologi.

2. Dalam penyusunan makalah Ilmu Lingkungan yang berjudul Metaboisme

dan Hasil Metabolisme pada Jamur penulis mengharapkan kritik dan

saran kepada pembaca karena pada makalah yang disusun masih jauh dari

kesempurnaan.

DAFTAR RUJUKAN

Bailly J.D., Querin A.; Le Bars-Bailly S., Benard G., Guerre P. 2002. "Citrinin

Production and Stability in Cheese". Journal of Food Protection 65 (8):

1317-1321(5).

Barr, D.P. and Aust, D.A. (1994). Mechanisms of white rot fungi use to degrade

pollutants, Environ. Sci. Technol. 28: 78-87.

Bartnicki-Garcia, S. 1989. The Biocheical Cytology of Chitin and Chitosan

Synthesis in Fungi, Dalam G. Skjak, B. T. Anthonsen and P.A. Sanford

(Eds). Procedings of the 4th International Conferenceon Chitin and

Chitosan. Elsevier. Barking-UK: Applied Science.

Cabib, E. 1987. The Synthesis and Degradation of Chitin. Dalam A. Meister (Ed)

Advances in Enzymology. Vol. 59, pp. 59 101. New York: An Interscience Publication John Willey and Sons Inc.

Campbell. 2008. Biologi Jilid 1 Edisi 8 Terjemahan. Jakarta :Erlangga.

Carlile, M. J. and S.C. Watkinson. 1994. The Fungi. London: Academis Press,

Harcourt Brace and Company Publishers.

Cerniglia, C.E. and Sutherland, J.B. (2001). Bioremediation of polycyclic

aromatic hydrocarbons by ligninolytic and non-ligninolytic fungi. In: Fungi

in Bioremediation, ed. G.M. Gadd, Cambridge University Press, Cambridge,

pp. 136-187.

Cooke, R.G. and Rayner, A.D.M. (1984). Ecology of Saprophytic Fungi.

Longman, New York.

Doyle, M. Ellin., Carol E. Steinhart, Barbara A. Cochrane. 1993. Food safety.

Food Research Institute CRC Press.

Dwidjoseputro, D. 1978. Pengantar Mikologi Edisi Kedua.Bandung: Alumni.

Dwidjoseputro, D. 2005. Dasar-dasar Mikrobiologi. Jakarta: Djambatan.

Gabriel J., Rychlovsky, P. and Krenzelok, M. (1995). Beyllium content in some

wood-rotting fungi in Czech Republic, Toxicol. Envinron. Chem. 50: 233-236.

Gandjar, I., Sjamsuridzal W., dan Oetari A.2006. Mikologi Dasar dan Terapan.

Jakarta :Yayasan Obor Indonesia.

Griffin, D. H. 1981. Fungal Physiology. New York: John Wiley and Sons.

Gwiazdowska D, Pawlak-Lemanska K .2009. "Removal of zearalenone by

propionibacteria in the simulated human gastrointestinal tract". ISM

Conference 2009: 119.

Hamed, K. Abbas. 2005. Aflatoxin and food safety. CRC Press.

Irawati, E. 2011, Bakteri Homofermentatif. (Online)

(http://www.blogspot./bakteri-homofermentatif-kamriantiramli.html), Diakses

tanggal 14 Januari 2015.

Manfaati, R. 2010. Kinetika Dan Variabel Optimum Fermentasi Asam Laktat

Dengan Media Campuran Tepung Tapioka Dan Limbah Cair Tahu Oleh

Rhizopus Oryzae. Tesis Program Magister Teknik Kimia Universitas

Diponegoro Semarang (Online)(http://eprints.undip.ac.id/25193/1/rintis.pdf),

diakses pada tanggal 14 Januari 2014.

Munir E. and Goenadi, D.H. (1999). Bioconversion of oil palm trunk derived

lignocellulose to sugars. Menara Perkebunan 67 (2): 37-44.

Munir, Erman. 2006. Pemanfaatan Mikroba Dalam Bioremediasi: Suatu

Teknologi Alternatif Untuk Pelestarian Lingkungan. Jurnal Mikrobiologi.

USU e-Repository.

Pelczar, Michael J & E. C. S. Chan. 2008. Dasar-dasar Mikrobiologi I. Jakarta: UI

Press.

Pramudyanti, I. R., Purwoko, T., dan Pangastuti, A.2004. Pengaruh Pengaturan

pH dengan CaCO3 terhadap Produksi Asam Laktat dari Glukosa oleh

Rhizopus oryzae. Bioteknologi 1 (1): 19-24.

(Online)(http://biosains.mipa.uns.ac.id/C/C0101/C010104. pdf), diakses pada

tanggal 14 Januari 2014.

Rapp P, Backhaus S. Formation of extracellular lipases by filamentous fungi,

yeast and bacteria. Enzyme Microb Technol. 1992; 14: 938-943.

Ratledge C. 1986. Lipids. In Biotechnology, vol 4. VCH: Weinheim.

Shimada, M., Akamatsu, Y., Ohta, A. and Takahashi, M.(1991). Biochemical

relationship between biodegradation of cellulose and formation of oxalic acid

in brown-rot wood decay. Intern. Res. Group. On Wood Preserv. Doc. No.

IRG/WP 1427, pp. 1-12.

Suprihatin. 2010. Teknologi Fermentasi. Surabaya:UNESA Press.

Wolf, Frederick A & Frederick T. Wolf. 1947. The Fungi. New York: John wiley

& Sons, Inc. Chapman & Hall, Limited London.

Yani, Alvi (2009). "Detoksifikasi Biologis Berbagai Mikotoksin pada Bahan

Pangan". Balai Pengkajian Teknologi Pertanian Lampung.