MAKALAH ENDOKRINOLOGI

HORMON JUVENILE PADA SERANGGA

OLEH :

KELOMPOK III

ANGGOTA : 1. HIRZAN RIYANDI (1110423046)

2. YUDYA ISFHANY (1210421002)

3. HIDAYAH MARDATHILAH (1210422021)

4. RAHMI FITRI (1210422034)

5. RIZKA FATRIANI (1210423009)

JURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS ANDALAS

PADANG, 2015

HORMON JUVENILE PADA SERANGGA

PENDAHULUAN

Sejak lama, hormon menjadi subjek sejumlah besar penelitian untuk kemungkinan cara

yang spesifik dalam mengontrol populasi hama dengan hormon. Juvenile hormone (JH)

tentu saja merupakan kandidat besar karena merupakan hormon yang mengontrol

perkembangan serangga (Gaubard, 2005), terlibat dalam pengaturan proses fisiologis

seperti metamorfosis dan reproduksi pada sebagian besar serangga (Bede et al., 1999),

meningkatkan feromon tapi secara simultan menekan fungsi imun (Rantala et al., 2003).

Juvenile hormone (JH) adalah sebuah hormon sesquiterpenoid dan salah satu dari

hormon pada serangga yang disekresikan oleh korpora allata dan hormon ini ditemukan

dalam konsentrasi yang relatif tinggi dalam hemolymph selama tahapan tertentu dari

larva serangga, dimana hormon ini berperan dalam pengaturan pertumbuhan dan

perkembangan pada serangga, mempertahankan tahapan larva atau mencegah

metamorfosis (Glare & O’Callaghan, 1999; Masner et al, 1968).

Jadi juvenile hormone hanya ada ketika “program” genetik dari serangga

membutuhkan pertumbuhan tanpa pematangan atau diferensiasi. Pada serangga dewasa,

JH berperan dalam menstimulasi dan mengkoordinasikan reproduksi serangga (Wyatt,

1997). Jadi JH meningkatkan semua aspek yang berbeda yang membawa ke reproduksi.

Pertama, JH memungkinkan serangga untuk menarik pasangannya atau mendeteksi

tanda-tanda seksual ini. Kedua, JH meningkatkan karakter yang berkontribusi pada

perkembangan generasi baru seperti produksi vitelogenin. Tetapi pada waktu yang sama,

JH juga mengontrol migrasi atau sistem imun (Gaubard Y, 2005; Min et al., 2004).

Beberapa substansi dengan aktifitas JH juga ditemukan mempengaruhi embrio (Masner

et al., 1968). Pada koloni lebah madu, JH menunjukkan keterlibatan dalam pengaturan

pembagian kerja berhubungan dengan umur (Jassim et al., 2000). Juvenile hormone (JH)

seperti yang disebutkan diatas memainkan suatu peran yang penting dalam kontrol

endokrin dari embriogenesis, molting, metamorfosis dan reproduksi.

JUVENILE HORMONE (JH)

JH adalah hormon sesquterpenoid, yaitu sebuah terpene yang terdiri dari 3 unit isoprene

(5-C), dengan penambahan methyl yang berbeda pada C-1 atau fungsi alkohol/epoksida

pada struktur dasar atau mengubah fungsi ester menjadi asam (Bede et al.,1999;

Gaubard Y, 2005). Molekul terpenoid dan turunannya sering berfungsi dalam

komunikasi di dalam dan di antara organisme (Harrawejin P et al., 2001 dalam Wheeler

& Nijhout., 2003). Sesquiterpen, biasanya pada tanaman dan fungi terlibat dalam

perlindungan melawan serangga herbivora dan tumbuhan mensintesis berbagai

sesquiterpen termasuk JH-III (Wheeler & Nijhout., 2003). Secara alami terjadinya bentuk JH 0-III berbeda satu dengan yang lain dalam

pola penambahan kelompok ethyl atau methyl menggantikan posisi R1-3 (Wheeler &

Nijhout., 2003). Bagian terminal epoksida tidak sepenuhnya dibutuhkan, karena

penggantiannya dengan sebuah methyl ether pada methoprene meningkatkan aktifitas.

Penggabungan dari cincin aromatik pada berbagai lokasi dalam rantai karbon juga

meningkatkan aktifitas, seperti yang digambarkan oleh struktur pyriproxyfen dan

phenoxycarb (Wheeler & Nijhout., 2003).

Slama et al (1968) menggunakan analog sintetik dari juvabione dan

dehydrojuvabione dimana cincin alisiklik digantikan dengan cincin aromatik, beberapa

menunjukkan peningkatan dari aktifitas juvenile hormone sementara efek spesifik

mereka tetap pada serangga dari famili Pyrhocoridae. Karena ketika diperlakukan pada

hemiptera lain selain (Neodycsdercus) yaitu pupa coleoptera dan lepidoptera bersifat

inaktif.

Gambar 1. Struktur JH pada Serangga ordo Lepidoptera (Sumber: Sen et al., 2003).

Biosintesis JH III

Pada serangga, JH III disintesis dari Farnesyl diphosphate (FDP) dalam 4 tahap:

1. Phyrophosphate dari FDP dikatalisis oleh Phosphatase atau pyrophosphatase

menghasilkan farnesol.

2. Farnesol dioksidasi menjadi asam karboksil melalui intermediet aldehid (farnesal).

3. Diikuti dengan sintesis asam farnesoik.

4. Dua tahap metilasi dan epoksidasi dibutuhkan untuk menghasilkan JH III.

Gambar 2. Biosintesis JH III (Sumber: Bede et al, 1999).

Setelah pelepasan dari korpora alata, JH berikatan dengan protein spesifik pada

hemolimph disebut protein pengikat JH (JHBP). Fungsi JHBP diduga sebagai

transportasi JH di dalam hemolimph, untuk melindungi JH dari degradasi oleh enzim

hemolimph, dan untuk memfasilitasi pengenalan JH dan pengambilan oleh sel target

(Minakuchi & Riddiford, 2006). Kemampuan korpora alata untuk mensintesis JH

dikontrol oleh signal stimulasi dan inhibisi yang mencapai kelenjar melalui hemolimph

atau melalui saraf penghubung, yaitu allatotropin (sebagai penstimulasi) dan allatotastin

(sebagai penghambat) (Gaubard, Y. 2005; Browder, 2001; Unni et al, 2008).

MOLTING DAN METAMORFOSIS

Pada serangga pertumbuhan dan perkembangan diselingi dengan periode molting yang

diatur oleh molting hormon (20-hydroxyecdysone) dan JH. Molting adalah suatu proses

penggantian eksoskeleton dalam rangka pertumbuhan. Semua perubahan yang

melibatkan pertumbuhan, molting dan pematangan dikenal sebagai morfogenesis

(Meyer, 2007). Selama proses molting keberadaan JH mencegah diferensiasi seluler dan

pematangan. Tanpa adanya JH morfogenesis dan pematangan dilanjutkan ke tahap

dewasa. Karena itu aplikasi JH pada tahap perkembangan menyebabkan dihasilkannya

bentuk intermediet yang tidak dapat berkembang lebih jauh dan mati. Karena itu

gagasan klasik dari insektisida JH berdasarkan hanya pada pemberian hormon pada

serangga diwaktu ketika secara normal harusnya hormon ini tidak ada (Bower, 1971).

Gambar 3. Proses Pelepasan JH untuk Mengontrol Proses Molting pada Serangga

(Gilbert et al., 1980).

Untuk metamorfosis dari larva ke dewasa atau pupa ke dewasa, periode sensitif

biasanya sekitar seperempat dari masa instar. Metamorfosis larva ke pupa lebih

kompleks, instar larva sebelumnya mempunyai masa sensitif yang berbeda untuk bagian

tubuh yang berbeda dan organ yang berbeda, dan akibatnya hanya pemberian JH dalam

jangka waktu yang lama dapat menghasilkan efek penuh, seperti terbentuknya larva

yang sangat besar (Staal, 1971).

Fase awal dari perkembangan dewasa berlangsung hanya jika juvenile hormone

tidak ada. Jika juvenile hormone diberikan/disuplai dengan mengimplankan korpora

alata, maka yang terjadi adalah pemblokan diferensiasi dewasa dan mendukung

pembentukan dari instar pupa kedua. Pupa ulat sutera cecropia yang menerima 4 implan

korpora alata umumnya menunjukkan penghambatan diferensiasi dewasa, ditandai

dengan pembentukan kutikula pupa baru meliputi area yang luas dari kepala, torak dan

abdomen. Malahan, beberapa dari binatang ini menggambarkan tahapan pupa kedua

yang hanya menyisakan karakteristik dewasa yang telah berdeferensiasi. Tetapi pada

pupa yang hanya menerima 1 implan korpora alata tetap berkembang dewasa dengan

sedikit abnormalitas (William CM., 1961).

Gambar 4. Kontrol Hormon pada Metamorfosis

Peran JH pada serangga premetamorphik adalah memodulasi sel merespon pada

molting hormone, 20-OH-Ecdysone (20E). Paparan dengan JH sendirian rupanya

mempunyai sedikit atau tidak berefek pada sel-sel dari larva serangga tetapi ketika JH

hadir bersama molting hormon, gen-gen karakteristik dari tahap larva diekspresikan

kembali sementara gen-gen karakteristik dari metamorfosis dan dewasa dipertahankan

dalam represi. Tetapi ketika instar larva akhir, korpora alata berhenti menghasilkan JH

dan JH menghilang dari hemolimph, maka aktifitas puncak dari 20E menginduksi

ekspresi gen untuk mengekspresikan pupa dan dewasa (William CM, 1961; Wyatt,

1997).

REPRODUKSI

Vitelogenesis adalah produksi kuning telur dari sebuah telur (Gaubard Y, 2005).

Prosesnya meliputi produksi dan penyimpanan dari kuning telur dalam oosit, biasanya

diawali setelah pembelahan meiosis pertama. Protein kuning telur utama pada serangga

adalah vitellin, berasal dari pembentukan vitelogenin pada betina dewasa. Hal ini

pertama kali dilaporkan oleh V.B. Wingglesworth pada Rhodnius prolixus. Menurut

Belles et al (2002) & Wyatt (1997) vitelogenesis pada kelompok dictyoptera diatur

utamanya oleh juvenile hormone. JH menginduksi sintesis vitelogenin (prekusor protein

kuning telur). JH berikatan dengan membran sel dan dalam beberapa menit, tanpa

membutuhkan transkripsi gen atau sintesis protein, Na+/K+-ATPase diaktivasi dan air

ditransportasi keluar dari sel. Menyebabkan sel kisut, hal ini membuat vitellogenin dan

protein lain dapat lewat dari hemolymph ke dalam oosit (Wyatt,1997).

Menurut Rantala et al (2003), JH meningkatkan produksi feromone dari tawon

jantan berdasarkan penelitiannya bahwa tawon betina menghabiskan waktu lebih banyak

pada cawan yang berisi feromone jantan penerima JH daripada jantan yang hanya

menerima larutan kontrol.

EMBRIOGENESIS

Telur yang diperlakukan dengan senyawa yang mempunyai aktivitas JH menunjukkan

perkembangan embrio abnormal, yang mungkin sukses melewati tahap awal dari

embryogenesis tapi tidak mampu untuk berdeferensiasi secara normal. Biasanya embrio

tidak dapat berkembang melewati tahap blastokinesis dan mati di dalam cangkang telur.

Efek ini juga tampak ketika senyawa yang mempunyai aktivitas JH diaplikasikan atau

diinjeksikan ke betina, yang akhirnya menghasilkan telur steril (Masner et al., 1968).

Methyl farnesoat menyebabkan penghambatan perkembangan embrio ketika

diaplikasikan secara eksternal pada betina dari Pyrrhocoris. Pada Diptera, nyamuk

Aedes, perlakuan dengan JH tinggi pada telur menghasilkan telur yang tidak dapat

bertahan (Staal, 1971).

MENGINDUKSI POLYPHENISM DAN POLYMORPHISM

Suzuki dan Nijhout (2006) dalam Verma (2007) mendefiniskan polyphenism adalah

adaptasi di mana suatu genom dihubungkan dengan fenotipe alternatif dengan ciri-ciri

tertentu pada lingkungan yang berbeda. Polifenisme dapat juga definisikan sebagai

adaptasi suatu genotipe untuk menghasilkan fenotipe yang berbeda pada kondisi

lingkungan yang berbeda.

Polymorphisme diakibatkan oleh bermacam-macam penyebab antara lain:

morfologi yang berbeda kemungkinan dikode dengan genotipe yang berbeda

(genetic polymorphism), diinduksi/dipicu oleh lingkungan yang berbeda (environment

polymorphism) atau yang dihasilkan oleh variasi genetik dan faktor lingkungan. Contoh-

contoh penting fase polymorphism antara lain polymorphism pada belalang,

polymorphism kasta pada serangga sosial, polymorphisme seasonal pada kupu-kupu dan

polymorphism sayap pada berbagai jenis serangga. Polymorphism pada umumnya

mempunyai peranan integral dalam siklus hidup suatu spesies sebagai contoh

menghasilkan penyebaran serangga, menghasilkan fenotipe untuk menyesuaikan diri

dengan musim tertentu atau habitat (Emlen dan Nijhout, 2000).

Emlen dan Nijhout (2000) telah mengembangkan model konseptual untuk

menjelaskan bagaimana JH mengontrol polymorphism dan polyphenism. Polymorphism

dan polyphenis mempunyai karakteristik dengan bentuk yang mencolok dari variasi

intraspesifik pada perilaku, morfologi, dan fisiologi. Polymorphism biasanya

menjelaskan variasi antara individual yang berasosiasi dengan variasi genotipe dan

polyphenism menjelaskan variasi persamaan antara genotypically individu yang

dipengaruhi faktor lingkungan. Nijhout dan Wheeler menyatakan bahwa JH mengontrol

polymorphism dan polyphenism dengan mempengaruhi ekspresi gen selama ”periode

sensitif JH” yang terjadi secara periodik selama serangga hidup. JH diketahui untuk

mengatur ekspresi dari variasi gen, tetapi analisis ini belum diperluas untuk

polymorphism atau polyphenisms.

PEMBAGIAN KASTA PADA SERANGGA SOSIAL

Studi tentang peranan JH dalam mengontrol pembagian kasta pada serangga-serangga

sosial seperti pada lebah madu, semut dan rayap telah banyak dilakukan. Robinson dan

Vargo (1997), telah melakukan studi tentang peranan JH dalam menentukan pembagian

kasta pada lebah madu Apis mellifera.

JH mempengaruhi pembagian (divisi) pekerjaan pada koloni lebah madu Apis

mellifera. JH mempengaruhi kecapatan perkembangan, sebagai contoh umur lebah akan

merubah pekerja dalam sarang untuk mencari makanan nektar dan pollen di luar sarang.

Sirkulasi JH meningkat setelah berkembang menjadi dewasa. Lebah muda yang

membawa brood (calon anakan) dan melakukan tugas lain dalam sarang, selama 2-3

minggu pertama mempunyai tingkat sirkulasi JH yang rendah. Lebah pencari makan,

merupakan lebah yang paling tua dalam koloni, mempunyai JH paling tinggi (Huang dan

Robinson, 1999 dalam Elekonich dan Robinson, 2000). Tidak ada bukti tentang

keterlibatan ecdysteroid dalam pembagian kerja diantara lebah pekerja, sirkulasi JH

tidak terdeteksi rendah pada lebah yang disarang dan lebah pencari makan tetapi terukur

pada ratu dan pekerja yang meletakkan telur (Robinson et al., 1991 dalam Elekonich dan

Robinson, 2000). JH juga mempengaruhi umur, untuk mengalarm feromon pada lebah

madu. JH mempengaruhi perilaku perkembangan lebah madu dengan pengaturan respon

sistem syaraf pusat (Robinson, 1987 dalam Elekonich dan Robinson, 2000).

Telur lebah madu betina adalah totipotent dan dapat berkembang menjadi

pekerja atau ratu. Larva yang mengalami tingkat suprathreshold dari JH selama periode

awal sensitif berkembang menjadi ratu (Hartfelder dan Engels, 1998 dalam Elekonich

dan Robinson, 2000). Pada permulaan larva stadium tiga, individu yang akan menjadi

ratu akan memakan royal jely, subtansi yang kaya gula dan protein. Penambahan nutrisi

ini disebabkan pada penambahan/peningkatan produksi JH. Larva akan berkembang

menjadi ratu yang mempunyai kecapatan metabolisme tinggi dibanding larva yang akan

menjadi pekerja. Permulaan pada larva instar terakhir ratu dan pekerja juga

menunjukkan perbedaan kecepatan dari sintesis protein ovari yang berhubungan dengan

perbedaan sirkulasi ecdysteroid.

JH juga mempengaruhi penentuan kasta pada semut dan rayap. Pada semut

Pheidole bicarinata, JH pada instar terakhir menyebabkan larva terus berkembang

daripada melakukan pupa. Larva menjadi lebih besar kemudian menjadi prajurit,

perilaku dan morfologi dikhususkan untuk pertahanan, sedangkan larva yang tidak

mengalami peningkatan JH menjadi minor pekerja, dikhususkan untuk perawatan brood

(Wheeler dan Nijhout, 1984 dalam Elekonich dan Robinson, 2000). Pada

rayap Zootermopsis angusticollis, JH mempengaruhi perbedaan antara pekerja dengan

ratu. Tingkat JH yang tinggi selama periode kritis akan mempengaruhi perkembangan

pekerja dibanding ratu (Luscher, 1974 dalam Elekonich dan Robinson, 2000).

PERKEMBANGAN TANDUK PADA KUMBANG

Pada beberapa studi menunjukkan bahwa JH berperan penting dalam pengaturan

pengekspresian tanduk pada kumbang Onthophagus jantan. Menurut Elmen dan Nijhout

(1994) penggunaan JH sintetik seperti methoprene dapat digunakan untuk mengetahui

pengeekspresian tanduk pada kumbang jantan. Emlen dan Nijhout (1999) melaporkan

bahwa aplikasi methoprene pada larva kumbang jantan Onthophagus taurus instar IV

berpengaruh nyata terhadap morfologi tanduk. Aplikasi methoprene pada kumbang

jantan yang berukuran kecil (mempunyai ciri tidak punya tanduk) akan berubah dari

tidak punya tanduk berkembang menjadi bertanduk. Aplikasi methoprene pada kumbang

jantan yang besar (mempunyai ciri dengan tanduk) tidak akan mengubah perkembangan

kumbang menjadi tanpa tanduk. Aplikasi methoprene pada kumbang betina akan

menginduksi pembentukan tanduk.

Emlen dan Nijhout (1999) juga melaporkan bahwa perbedaan JH titer pada larva

kumbang jantan, tergantung pada berat tubuh dan kondisi ini merupakan periode kritis

selama perkembangan larva, dimana JH bertindak sebagai proxy untuk ukuran tubuh

imago yang akan terbentuk. Oleh karena itu hanya larva kumbang jantan dengan berat

tubuh yang cukup untuk berkembang menjadi kumbang jantan bertanduk selama periode

sensitif terhadap JH, sedangkan larva yang mempunyai berat tubuh kecil dengan jumlah

JH titer dibawah ambang akan menjadi imago tanpa tanduk (Moczek, 2003; Moczek dan

Nijhout, 2003).

Gambar 5.  (A). Endokrin mengontrol dimorphism tanduk kumbang jantan. JH

titer pada kumbang jantan tergantung ukuran tubuhnya. Hanya larva kumbang jantan

yang berukuran besar dengan JH titer diatas ambang (t) pada periode sensitif (s) yang

akan berkembang menjadi imago dengan tanduk, sedangkan kumbang yang berukuran

lebih kecil dengan JH titer dibawah ambang akan menjadi imago tanpa tanduk. (B).

Peningkatan pada ambang JH (t1 menjadi t2) menyebabkan larva kumbang jantan dengan

ukuran medium mengekpresikan JH titer yang berada dibawah ambang penting untuk

perkembangan tanduk, akan berkembang menjadi kumbang tidak bertanduk, (C).

Penundaan pada periode JH sensitif (s1 menjadi s2) menyebabkan larva dengan ukuran

medium akan berkembang menjadi imago tanpa tanduk (pp = prepupa). (D). Modifikasi

pada A dan B yang menghasilkan pergeseran ambang kritis ukuran tubuh.

Shelby et al. (2007) juga melaporkan bahwa JH berperan dalam mengatur

panjang dan bentuk tanduk kumbang. Shelby et al. (2007) melakukan pengujian

menggunakan tiga spesies yang berbeda yaitu dua kumbang betina dengan sexual

dimorphism tanduk pronotal yang teratur (betina mempunyai tanduk yang lebih pendek

dibanding jantan) dan spesies yang ketiga dengan sexual dimorphism terbalik (betina

mempunyai tanduk lebih panjang dibanding jantan). Aplikasi JH mehoprene

menyebabkan kumbang betina dari dua spesies dengan ciri khusus tersebut pertumbuhan

tanduk pronotal lebih pendek dibanding kumbang betina yang digunakan untuk kontrol,

sedangkan pada spesies ketiga (spesies dengan ciri terbalik) tidak menunjukkan

pengaruh pada perkembangan tanduk pronotal, tetapi pada spesies ini menunjukkan

peningkatan yang signifikan pada pengekspresian tanduk di kepala sebagai respon

perlakuan methoprene.

APLIKASI JUVENILE HORMONE

Aplikasi dari juvenile hormone (JH) untuk kontrol serangga berdasarkan kenyataan

bahwa selama siklus perkembangan ada periode waktu yang sangat tepat dimana JH

alami ada atau tidak ada dalam cairan tubuh. Jadi pengaplikasian JH atau senyawa yang

mempunyai aktivitas JH pada serangga dilakukan ketika masa dimana JH secara alami

harusnya tidak ada atau ada dalam konsentrasi yang rendah. Dengan cara ini diharapkan

dapat dihasilkan bentuk intermediet (larva-dewasa, larva-pupa, pupa-dewasa) atau

abnormalitas pada embriogenesis (Staal, 1971).

Fungsi dari juvenile hormone mendorong pencarian dan pengembangan juvenoid

sintetik. Schmialek (1961) telah mengesktrak senyawa kimia yang mempunyai aktivitas

JH dari feses Tenebrio, yaitu farnesol. Dan selanjutnya dia juga telah menemukan

methyl ether (II) dan diethyl amine (III) dari farnesol yang mempunyai aktivitas biologi

yang lebih besar daripada alkohol induk. Slama dan William (1965, 1966) juga telah

menemukan pada kayu dari pohon cemara tertentu Abies balsamea senyawa yang

mempunyai aktivitas yang tinggi dari juvenile hormone, selanjutnya menurut Bower et

al (1966), senyawa ini diidentifikasi sebagai juvabione. Senyawa ini merupakan

senyawa terpenoid yang berefek pada serangga dari famili Pyrrhocoridae. Dari rumput

teki Cyperus iria L dan Cyperus aromaticus juga telah diisolasi juvenile hormone III (JH

III) Bede et al (1999).

Insect Growth Regulator/ pengatur pertumbuhan serangga (IGRs) adalah

senyawa kimia yang mempunyai aktivitas analog/mirip dengan juvenile hormone. Ada

sejumlah IGRs yang umumnya digunakan sebagai insektisida, termasuk fenoxycarb,

hydropene, methoprene dan pyriproxyfen (Lim & Lee, 2005; Minakuchi & Riddiford,

2006). Tetapi seperti juvenile hormone perannya secara tepat tidak begitu dimengerti.

Gambar 6. Struktur Hydropene, Methoprene, Fenoxycarb dan Pyriproxyfen

Sebagai agen kontrol hama, JH analog menganggu metamorfosis dan reproduksi

tetapi tidak mencegah larva makan dan kegunaan mereka biasanya terbatas pada spesies

yang merugikan pada tahap dewasa atau yang cukup dikontrol dengan perlambatan

reproduksi mereka (Wyatt, 1997).

Methoprene merupakan analog dari JH yang telah digunakan secara luas untuk

melawan nyamuk, semut, kutu. Tetapi tidak berefek toksik secara langsung pada

serangga melainkan merusak perkembangan dengan menyebabkan kematian atau

kegagalan reproduksi pada waktu tertentu dari siklus hidupnya, tetapi biasanya bukan

pada tahap perlakuan. Jadi larva yang diperlakukan jarang mati sebagai larva melainkan

mati sebagai dewasa atau selama proses pupa (Glaire & O’callaghan., 1999).

Aplikasi fenoxycrab pada instar kelima O nubilalis menghasilkan larva

permanen atau intermediet larva-pupa yang biasanya menyebabkan kematian (Brunner J

F, 1998; Dhadialla et al., 1998). Selain itu juga menghambat perkembangan normal dari

embrio ngengat (Brunner J F, 1998). Pada Blatella germanica tidak hanya menginduksi

cacat morfologi tetapi juga menginduksi kemandulan dari jantan dewasa (Dhadialla et

al.,. 1998).

Aplikasi pyriproxyfen pada koloni semut menghasilkan fisik abnormal, baik

jantan dan betina berkembang sayap bulat, penurunan melanisasi, dan mati segera

setelah menetas (Lim, S.P & Lee, C.Y., 2005).

DAFTAR PUSTAKA

Bede, J. C., Goodman, Walter, G. G and Stephen S. Tobe. 1999. Insect Juvenile Hormone III in the Sedge, Cyperus iria L.: Distribution and Possible Biological Significance. IUPAC

Belles, X., piulachs, M.D., Maestro, J.L., & Martin, D. 2002. Insect Vitellogenesis in Juvenile Hormone-Dependent Species. Medimond Inc.

Bowers, W. S. 1971. Insect Hormones and Their Derivatives as Insecticides. Bull. Org. mond. Sante; Bull. Wld Hlth Org, 44, 381-389

Browder, M.H., Amico, L.J., & Nijhout, H.F. 2001. The Role of Low Levels of Juvenile Hormones Esterase in Metamorphosis of Manduca sexta. Journal of insect science, 1:11

Brunner, J.F., 1998. Pest Management-Novel Chemicals and Biological Control. The 41st annual IDFTA conference, Pasco. Washington.

Dhadialla, T.S., Carlson, G.R., & Le, P.T., 1998. New Insecticides with Ecdysteroidal and Juvenile Hormone Activity. Annu. Rev. Entomol, 43, 545-69

Elekonich, M.M dan G.E. Robinson. 2000. Organizational and Activational Effects of Hormones on Insect Behavior. Journal of Insect Physiology 46 (2000): 1509–1515

Emlen, D.J dan H.F. Nijhout. 1999. Hormonal Control of Male Horn Length Dimorphism in the Dung Beetle Onthophagus taurus (Coleoptera: Scarabaeidae). Journal of Insect Physiology 45 (1999): 45–53

Emlen, D.J dan H.F. Nijhout. 2000. The Development and Evolution of Exaggerated Morphologies in Insects. Annu. Rev. Entomol. (2000). 45:661–708.

Gaubard, Y. 2005. Juvenile Hormone Binding Proteins, Importance on the JH Action. Department of ecology chemical ecology. Lund University.

Gilbert, J Tata, P Atkison. 1980. Metamorphosis: Post-Embryonic Reprogramming of Gene Expression in Amphibian and Insect Cells. Academic Press. San Diego.

Glare, T.R., & O’Callaghan, M. 1999. Environmental And Health Impact The Juvenile Hormone Analogue, S-Methoprene. Biocontrol and biodiversity, Grasslands Division, AgResearch. Lincoln.

Jassim, O., Huang, Z.Y., Robinson, G.E. 2000. Juvenile Hormone Profiles of Worker Honey Bees, Apis Mellifera, During Normal and Accelerated Behavioural Development. Journal of insect physiology, 46, 243-249

Lim, S.P., & Lee, C.Y. 2005. Effects of Juvenile Hormone Analogs on New Reproductive and Colony Growth of Pharaoh ant (Hymenoptera: Formicidae). Entomological Society of America. Malaysia.

Masner, P., Slama, K., & Landa, V. 1968. Natural and Synthetic Materrials with Insect Hormone Activity. J. embryol.exp. morp. vol 20, 25-31

Meyer, J. R. 2005. Hormonal Control of Molting & Metamorphosis. Departement of Entomology. NC State University.

Minakuchi, C., & Riddiford, L.M. 2006. Insect Juvenile Hormone Action as a Potential Target of Pest Management. J.Pestic. Sci, 31(2), 77-84

Moczek, P.A., dan H.F. Nijhout. 2003. Developmental Mechanisms of Threshold Evolution in a Polyphenic Beetle. Evolution and Development 4: 252-264.

Rantala, M.J., Vainikka, A., & Kortet, R. 2003. The Role of Juvenile Hormone in Immune Function and Pheromone Production Trade-Offs: A Test of the Immunocompetence Handicap Principle. Pro.R.Soc.Lond.B, 270, 2257-2261

Robinson, G.E dan E. L. Vargo. 1997. Juvenile Hormone in Adult Eusocial Hymenoptera: Gonadotropin and Behavioral Pacemaker. Insect Biochemistry and Physiology 35:559–583

Sen, S.E., A.E. Sperry, M. Childress, D.E. Hannemann. 2003. Juvenile Hormon Biosynthesis in Moths: Synthesis and Evaluation of Farnesol Homologs as Alternate Substrates of Farnesol Oxidase. Insect Biochemistry dan Molecular Biology 33 (2003) 601–607

Shelby, J.A, R. Madewell, A.P. Moczek. 2007. Juvenile Hormone Mediates Sexual Dimorphism in Horned Beetles. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) DOI 10.1002/jez. : 1-11

Slama, K., M. Suchy and F. Sorm. 1968. Natural and Synthetic with Insect Hormone Activity. 3. Juvenile Hormone Activity Of Derivatives Of P-(1,5-Di Ethyl-Hexyl) Benzoic Acid. Biological buletin, vol 134 no.1

Unni, B. G., Bhattacharjee, M., Goswami, A.M., Das Chutia, S.B.W., Das, S., Rajkhown, G., Kakoty, Y. 2008. Role of Insect Neuropeptides and Juvenile Hormone in Silk Protein Biosynthesis. Annals of Neurosciences, vol 15, issue 4

Verma, K.K. 2007. Polyphenism in Insects and the Juvenile Hormone. J. Biosci. 32(2) (2007): 415–420.

Wheeler D.E & Nijhout, H.F. 2003. A Pespective for Understanding the Modes of Juvenile Hormone Action as a Lipid Signaling System. BioEssays 25:994-1001

Williams, C.M. 1961. The Juvenile Hormone. II. Its Role in the Endocrine Control of Molting, Pupation, and Adult Development In The Cecropia Silkworm.

Wyatt, G.R. 1997. Juvenile Hormone in Insect Reproduction. J.Entomol, 94, 323-333.