1

Kram pada Kaki

Deffina Widjanarko*Mahasiswa Fakultas Kedokteran UKRIDA

Alamat Korespondensi:

Deffina Widjanarko, Fakultas Kedokteran UKRIDA Jl. Terusan Arjuna no. 6, Tanjung

Duren, Jakarta Barat 11510. E-mail: deffin4@hotmail.com

Pendahuluan

Banyak aktifitas yang manusia lakukan dengan menggunakan tangan dan kaki. Tangan

dan kaki memiliki otot-otot yang bekerja pada saat manusia melakukan aktifitasnya. Apabila

otot digunakan secara terus menerus untuk melakukan aktifitas, otot akan menjadi kejang dan

tidak mampu berkontraksi lagi. Peristiwa ini disebut kram.

Tinjauan pustaka ini akan membahas masalah tentang kram, terutama pada bagian kaki.

Meliputi struktur tulang, otot dan kulit, metabolisme kerja otot, mekanisme kontraksi dan

relaksasi otot.

Isi

Struktur Tulang, Otot dan Kulit

Tulang Tungkai Atas1

Tungkai atas memiliki satu os, yaitu os femur. Femur bersendi dengan acetabulum yang

terletak pada os coxae dan membentuk articulatio coxae. Bagian bawah femur bersendi dengan

os tibia dan os fibula untuk membentuk articulatio genus.

Pada ujung atasnya, os femur memiliki caput, collum, trochanter major, dan trochanter

minor. Caput membentuk kira-kira dua pertiga dari bulatan dan bersendi dengan acetabulum os

coxae untuk membentuk articulatio coxae. Pada pusat caput terdapat lekukan kecil yang

disebut fovea capitis femoris yang berfungsi sebagai tempat melekatnya ligamentum capitis

femoris. Sebagian suplai darah untuk caput femoris dan arteri obturatoria dihantarkan melalui

ligamentum ini dan memasuki os femur melalui fovea capitis.

2

Gambar 1. Os Femur2

Collum femoris merupakan bagian yang menghubungkan caput dengan corpus, berjalan

ke bawah, belakang, dan lateral serta membentuk sudut kurang lebih 125 derajat dengan sumbu

caput femoris. Besarnya sudut ini dapat berubah akibat penyakit.

Trochanter major dan minor merupakan tonjolan besar pada taut antara collum dan

corpus. Terdapat sebuah garis yang menyatukan trochanter minor dan major, yaitu liena

intertrochanterica. Garis ini terletak pada bagian anterior, di tempat melekatnya ligamentum

iliofemorale, dan di bagian posterior oleh crista intertrochanterica yang menonjol.

Corpus femoris permukaan anteriornya lebih licin dan bulat, sedangkan permukaan

posteriornya memiliki rigi yang disebut linea aspera. Pada permukaan posterior corpus, di

bawah trochanter major terdapat tuberositas glutea untuk melekatnya musculus gluteus

maximus. Corpus melebar ke arah ujung distalnya dan membentuk daerah segitiga datar pada

permukaan posteriornya, yang disebut facies poplitea.

Ujung bawah femur memiliki condylus medialis dan lateralis yang di bagian posterior

dipisahkan oleh incisura intercondylaris. Permukaan anterior condylus bersatu dengan facies

articularis patella. Kedua condylus turut serta dalam pembentukan arculatio genus. Di atas

condylus terdapat epicondylus lateralis dan medialis. Tuberculum adductorum dilanjutkan oleh

epicondylus medialis.

3

Otot dan Kulit Tungkai Atas

Tungkai atas dibagi menjadi dua bagian, yaitu bagian anterior dan posterior yang disusun

oleh tulang, otot, dan kulit yang berbeda. Tungkai atas memiliki dua ossa sebagai penyusun

utamanya, yakni os coxae dan os femur yang keduanya juga memiliki bagian anterior dan

posterior. Sedangkan otot-otot pada tungkai atas anterior meliputi M. sartorius, m. iliacus, m.

psoas, m. pectineus, dan m. quadriceps femoris.

Musculus sartorius merupakan otot berbentuk pita sempit yang menutupi articulatio

femoralis pada sepertiga tungkai atas. Otot ini berfungsi untuk gerakan fleksi, abduksi, dan

rotasi lateral tungkai atas pada articulatio coxae. Sedangkan pada tungkai bawah, musculus

sartorius untuk gerakan fleksi dan rotasi medial tungkai bawah pada articulatio genus.

Musculus iliacus merupakan otot berbentuk kipas yang berasal dari fossa iliaca di dalam

abdomen. Memiliki fungsi untuk gerak fleksi tungkai atas terhadap batang tubuh. Apabila

tungkai atas difiksasi, otot ini dapat melakukan fleksi truncus atau badan badan terhadap

tungkai atas seperti gerakan duduk dari posisi berbaring.

Gambar 2. Otot pada Tungkai Atas Anterior2

Musculus psoas merupakan otot panjang fusiformis yang berasal dari dalam abdosmen,

lalu turun ke tungkai atas. Otot ini memiliki fungsi untuk melakukan gerakan fleksi tungkai

4

atas terhadap batang tubuh pada articulation coxae atau jika tungkai atas difiksasi, otot ini akan

melakukan fleksi batang badan terhadap tungkai atas. Seringkali nama musculus psoas disertai

dengan musculus iliacus, disebut musculus iliopsoas.

Musculus pectineus memiliki fungsi untuk fleksi dan adduksi tungkai atas pada

articulatio coxae. Musculus quadriceps femoris terdiri dari empat bagian, yaitu musculus rectus

femoris, musculus vastus lateralis, musculus vastus medialis, dan musculus vastus intermedius.

Meski pun keempatnya terletak pada tempat yang berbeda, fungsi keempatnya sama. Keempat

otot tersebut berinsersio pada patella dan melalui ligamentum patellae melekat pada tuberositas

tibiae. Secara bersama-sama, keempat otot ini merupakan ekstensor yang kuat pada articulatio

genus. Sebagian dari serabut tendo musculus vastus lateralis dan musculus vastus medialis

membentuk pita-pita yang disebut retinacula. Retinacula akan bergabung dengan simpati

articulatio genus dan memperkuatnya. Musculus rectus femoris berfungsi untuk melakukan

fleksi articulatio femoris.

Salah satu yang membangun nervi cutanei pada bagian anterior adalah nervus cutanei

femoris lateraril yang merupakan sebuah cabang dari plexus lumbalis yang masuk tungkai atas

pada bagian belakang ujung lateral ligamentum inguinale. Setelah bercabang menjadi dua

menjadi ramus anterior dan ramus posterior, saraf ini akan mempersarafi kulit aspek lateral

tungkai atas dan lutut, serta kulit bokong lateral bawah. Ramus femoralis nervi genitofemoralis

merupakan sebuah cabang dari plexus lumbalis, masuk ke tungkai atas di belakang

pertengahan ligamentum inguinale dan mempersarafi sebagian kecil kulit. Saraf-saraf lain yang

berada pada kulit tungkai atas adalah nervus ilioinguinalis, nervus cutaneus femoris medialis,

dan nervus cutaneus femoris intermedius.

Nervi cutanei bagian posterior disusun oleh nervus cutaneus femoris posterior yang

merupakan cabang dari plexus sacralis. Saraf ini berjalan turun di posterior tungkai atas. Di

dalam fossa poplitea saraf ini menembus facies profunda dan mempersarafi kulit. Saraf ini

memberikan banyak cabang untuk kulit bagian posterior tungkai atas serta bagian proksimal

tungkai bawah. Pada bagian venae superficiales, sejumlah vena-vena kecil melengkung di

sekitar aspek medial serta lateral tungkai atas dan akhirnya bermuara ke v. saphena magna.

Venae superficiales dari bagian bawah tungkai atas bagian posterior bergabung dengan v.

saphena parva di fossa poplitea.

5

Otot-otot yang menyusun bagian posterior tungkai atas adalah musculus biceps femoris,

musculus semitendinosus, musculus semimembranosus, musculus adductor magnus.

Gambar 3. Otot Tungkai Atas Posterior2

Musculus biceps femoris berfungsi untuk gerakan fleksi dan rotasi lateral tungkai bawah

pada articulatio genus. Caput longum juga mengekstensikan tungkai atas pada articulatio

coxae. Musculus semitendinosus berfungsi untuk gerakan fleksi dan rotasi medial tungkai

bawah pada sendi lutut. Otot ini juga mengekstensikan tungkai atas pada articulation coxae.

Musculus semimembranosus berfungsi untuk gerakan fleksi dan rotasi medial tungkai bawah

pada articulatio genus. Musculus semimembranosus juga mengekstensikan tungkai atas pada

articulatio coxae. Musculus adductor magnus berfungsi untuk ekstensi tungkai atas pada

articulatio coxae.

Tulang Tungkai Bawah

Tungkai bawah merupakan bagian membrun inferius yang terletak antara articulatio

genus dan articulatio talocruralis. Terdiri dari tiga ossa, yaitu os patella, os tibia, dan os fibula.

Os patella adalah tulang sesamoid yang terbesar. Os patella berkembang dalam tendo dari

musculus quadriceps femoris di depan articulatio genus. Patella berbentuk segitiga dengan

apex terletak di inferior. Apex dihubungkan dengan tuberositas tibiae oleh ligamentum

6

patellae. Facies posterior bersendi dengan condylus femoris. Patella terletak dalam posisi

terbuka di depan articulatio genus dan dapat diraba dengan mudah melalui permukaan kulit.

Patella dipisahkan dari kulit oleh bursa subcutanea. Bagian pinggir atas, lateral dan medial dari

os patella merupakan tempat pelekatan berbagai bagian dari musculus quadriceps femoris.

Patella tidak dibiarkan bergeser ke bagian lateral selama kontraksi musculus quadriceps

femoris oleh serabut-serabut horizontal di bawah musculus vastus medialis dan oleh besarnya

ukuran condylus lateralis femoris.

Os tibia merupakan tulang medial tungkai bawah yang besar dan berfungsi sebagai

penyangga berat badan. Os tibia memiliki sendi yang terletak di bagian atas dengan condylus

femoris dan caput fibulae, di bawah dengan talus dan ujung distal fibula. Os tibia mempunyai

ujung atas yang melebar dan ujung bawah yang lebih kecil, serta sebuah corpus. Pada ujung

atas dari os tibia terdapat condylus lateralis dan medialis yang bersendi dengan condylus

lateralis dan medialis dari os femur. Permukaan atas dari os tibia yang disebut facies articularis

condyli tibiae terbagi menjadi dua bagian, yaitu medialis dan lateralis. Di antara kedua

permukaan ini, terdapat area intercondylar posterior dan anterior. Di antara area intercondylar,

terdapat eminentia intercondylus.

Corpus tibiae berbentuk segitiga pada potongan melintangnya. Pada pertemuan margo

anterior dan ujung atas tibia terdapat tuberositas tibiae yang merupakan tempat lekat

ligamentum patellae. Margo anterior di bawah membulat dan melanjutkan diri sebagai

malleolus medialis. Margo lateral atau margo interosseus memberikan tempat perlekatan untuk

membrana interossea. Facies anterior dari corpus tibiae menunjukkan line oblique, yang

disebut linea musculi solei untuk tempat melekat musculus soleus. Os tibia bagian bawah

sedikit melebar dan pada aspek inferiornya terdapat permukaan sendi berbentuk pelana untuk

os talus. Ujung bawah memanjang ke bawah dan medial untuk membentuk malleolus medialis.

Facies lateralis dan malleolus medialis bersendi dengan talus. Pada facies lateral ujung bawah

tibia terdapat lekukan yang lebar dan kasar untuk bersendi dengan os fibula.

Os fibula merupakan tulang lateral dari tungkai bawah yang langsing. Tulang ini tidak

turut dalam articulatio genus dan ditutupi oleh banyak otot, sehingga tidak terasa apabila diraba

dari pemukaan kulit. Di bawah os fibula terbentuk malleolus lateralis dan articulatio

talocruralis. Tulang ini tidak memiliki peran penting dalam menyalurkan berat badan, tetapi

merupakan tempat melekatnya otot-otot. Caput fibulae ditutupi oleh processus styloideus.

7

Bagian ini memiliki facies articularis untuk bersendi dengan condylus lateralis tibiae. Corpus

fibulae berbentuk panjang dan langsing, memiliki ciri khas yaitu empat margines dan facies.

Margo medialis atau margo interosseus memberikan tempat perlekatan untuk membrane

interossea. Pada facies medialis dan malleolus lateralis terdapat facies articularis yang

berbentuk segitiga untuk bersendi dengan aspek lateral os talus. Di bawah dan belakang facies

articularis terdapat lekukan yang disebut fossa malleolaris.

Otot dan Kulit Tungkai Bawah

Tungkai bawah tersusun atas otot-otot yang terbagi menjadi dua bagian, yaitu anterior

dan posterior. Pada bagian anterior terdapat musculus tibialis anterior, musculus extensor

digitorum longus, musculus peroneus tertius, dan musculus extensor hallucis longis.

Sedangkan pada bagian posterior, otot-otot dapat dibagi menjadi dua kelompok lagi, yaitu

kelompok otot-otot superficial dan otot-otot profunda. Kelompok otot-otot superficial antara

lain adalah musculus gastrocnemius, musculus plantaris dan musculus soleus. Sedangkan

kelompok otot-otot profunda adalah musculus popliteus, musculus flexor digitorum longus,

musculus hallucis longus dan musculus tibialis posterior.

Musculus tibialis anterior memiliki fungsi untuk gerak ekstensi kaki pada sendi

pergelangan kaki dan inversion kaki pada articulation subtalaris dan articulation tarso

transversus. Otot ini membantu mempertahankan arcus longitudinalis medialis pedis. Musculus

extensor digitorium longus memiliki fungsi untuk ekstensi jari-jari kaki dan ekstensi kaki pada

sendi pergelangan kaki. Musculus peroneus tertius berfungsi sebagai penggerak ekstensi kaki

pada sendi pergelangan kaki dan eversio kaki pada articulatio subtalaris dan articulatio tarso

transversus.

Musculus gastrocnemius merupakan otot yang biasanya menyebabkan kram pada bagian

tungkai bawah, apabila terlalu sering digunakan untuk beraktifitas. Otot ini juga merupakan

otot betis yang paling superficial. Berfungsi untuk plantar fleksi kaki pada sendi pergelangan

kaki dan fleksi articulatio genus. Bersama-sama dengan musculus soleus, musculus

gastrocnemius dan musculus plantaris berfungsi sebagai plantar fleksor yang kuat pada sendi

pergelangan kaki. Otot-otot ini terutama memberi tenaga untuk gerakan maju sewaktu berjalan

dan berlari menggunakan kaki sebagai pengungkit dan mengangkat tumit dari tanah. Musculus

8

plantaris merupakan otot yang lemah dan bekerja membantu plantar fleksi kaki sendi

pergelangan kaki dan membantu fleksi sendi lutut.

Pada kelompok otot profunda, musculus popliteus merupakan otot gepeng yang

berbentuk segitiga. Otot ini keluar dari dalam capsula articulationis genus dan berinsersio pada

bagian atas facies posterior tibiae. Musculus flexor digitorum longus berfungsi sebagai fleksi

phalanges distal keempat jari kaki lateral dan membantu plantar fleksi kaki pada sendi

pergelangan kaki. Otot ini berperan penting dalam mempertahankan arcus longitudinalis

medialis dan lateralis kaki. Musculus flexor hallucis longus berfungsi sebagai fleksi phalanges

distal ibu jari kaki dan membantu plantar fleksi kaki pada sendi pergelangan kaki. Otot ini

berperan penting dalam mempertahankan arcus longitudinalis medialis kaki. Musculus tibialis

posterior memiliki fungsi sebagai plantar fleksi kaki pada articulatio talocrurakus dan inversion

kaki pada articulation subtalarais dan articulatio tarso transversus. Otot ini juga berperan

penting dalam mempertahankan arcus longitudinalis medialis kaki.

Untuk nervi cutanei pada tungkai bawah, terdapat nervus cutaneus femoris posterior yang

berjalan ke bawah pada bagian belakang tungkai atas. Di dalam fossa poplitea, saraf ini

mempersarafi kulit yang menutupi fossa dan bagian atas permukaan belakang tungkai. Nervus

cutaneus surae lateralis merupakan sebuah cabang dari nervus proneus communis. Nervus

cutaneus surae lateralis mempersarafi kulit bagian atas permukaan posterolateral tungkai.

Selain kedua nervus tersebut, terdapat pula nervus suralis dan nervus saphenus di nervi cutanei

tungkai bawah.

Mikroskopik

Otot dapat diklasifikasikan secara struktural berdasarkan atau tidaknya otot lurik.

Sedangkan secara fungsional, berdasarkan kendali konstruksinya yaitu volunter atau voluntasi

(sadar) dan involuntasi. Otot lurik atau otot rangka dikendalikan secara sadar oleh sistem saraf

dan terdapat pada daerah-daerah yang dapat melakukan pergerakan luas.

Otot rangka merupakan otot voluntasi dan melekat pada rangka. Ada ciri-ciri khas

daripada otot jenis ini, yaitu serabut otot sangat panjang sampai kira-kira 30 cm, berbentuk

silindris dengan lebar antara 10-100 mikron. Setiap serabut memiliki banyak inti yang tersusun

di bagian perifer. Kontraksi otot lurik juga bersifat cepat, oleh karenanya mudah menyebabkan

kelelahan.3

9

Gambar 4. Otot Lurik terlihat Miofibril4

Gambar 5. Otot Lurik dengan Bagian Pita Terang dan Gelap yang Lebih Jelas4

Otot rangka terdiri dari serabut-serabut yang tersusun dalam berkas yang disebut fesikel.

Semakin besar otot, semakin banyak pula jumlah serabutnya. Pada otot lurik atau otot rangka

juga terdapat jaringan ikat fibrosa membungkus setiap otot dan masuk ke bagian dalam untuk

melapisi fesikel dan serabut individual. Jaringan ini menyalurkan impuls saraf dan pembuluh

darah ke otot dan secara mekanis mentransmisikan daya kontraksi dari satu ujung otot ke ujung

lainnya.4

Serabut otot rangka terdiri atas miofibril dan miofilamen. Miofibril merupakan suatu unit

kontraktif yang mengelamai spesialisasi dan volumenya mencapai 80% dari volume serabut.

Dari setiap miofibril silindris terdapat miofilamen tebal dan miofilamen tipis. Miofilamen tipis

tersusun dari protein aktin. Dua protein tambahan pada filamen tipis adalah tropomiosin dan

troponin yang melekat pada aktin. Miofilamen tebal terdiri dari terutama protein miosin.

10

Molekul miosin disusun untuk membentuk ekor berbentuk cambuk dengan dua kepala

globular, seperti tongkat golf berkepala dua.3,4

Otot rangka dapat dibagi menjadi beberapa pita berdasarkan susunan miofilamen:3

1. Pita A yang lebih gelap karena anisotropik atau mampu mempolarisasi cahaya.

Terdiri dari susunan vertikal miofilamen tebal yang berselang-seling dengan

miofilamen tipis

2. Pita I yang lebih terang karena isotropik atau nonpolarisasi terbentuk dari miofilamen

aktin tipis yang memanjang ke dua arah dari garis Z ke dalam susunan filamen yang

tebal

3. Garis Z terbentuk dari protein penunjang yang menahan miofilamen tipis tetap

menyatu di sepanjang miofibril

4. Zona H adalah area yang lebih terang pada pita A miofilamen miosin yang tidak

tertembus filamen tipis

5. Garis M membagi dua pusat zona H. Pembagian ini merupakan kerja protein

penunjang lain yang menahan miofilamen tebal tetap bersatu dalam susunan

6. Sarkomer adalah jarak antara garis Z ke garis Z lainnya

Metabolisme Kerja Otot

Jaringan otot mencapai 40-50% dari berat total tubuh, yang pada umumnya tersusun dari

sel-sel kontraktil yang disebut dengan otot. Melalui kontraksi, sel-sel otot menghasilkan

pergerakan dan melakukan pekerjaan. Beberapa fungsi sistem muskular:3

1. Untuk pergerakan. Otot menghasilkan gerakan pada tulang tempat otot tersebut

melekat dan bergerak dalam bagian-bagian organ internal tubuh

2. Penopang tubuh dan mempertahankan postur. Otot menopang rangka dan

mempertahankan tubuh saat berada dalam posisi berdiri atau saat duduk terhadap

gaya gravitasi

3. Memproduksi panas. Kontraksi otot secara metabolis menghasilkan panas untuk

mempertahankan suhu normal tubuh

Selain memiliki fungsi yang sangat penting untuk tubuh manusia, otot juga memiliki

beberapa ciri-ciri:3

11

1. Kontraktilitas. Serabut otot berkontraksi dan menegang, yang dapat atau mungkin

juga melibatkan pemendekan otot. Serabut akan terelongasi karena kontraksi pada

setiap diameter sel berbentuk kubus atau bulat hanya menghasilkan pemendekan

yang terbatas, dengan kata lain kontraksi yang tidak maksimal

2. Eksitabilitas. Serabut otot hanya akan merespons dengan kuat apabila distimulasi

oleh impuls saraf

3. Ekstensibilitas. Serabut otot memiliki kemampuan untuk meregang melebihi

panjang otot saat relaks

4. Elastisitas. Serabut otot dapat kembali kembali ke ukuran semulanya setelah

berkontraksi atau meregang

Untuk melakukan aktifitas, otot memerlukan ATP. Serat-serat otot memiliki beberapa

jalur untuk membentuk ATP:6

1. Penguraian ATPase oleh miosin yang menghasilkan energy bagi cross bridge, atau

troponin yang berikatan dengan kepala miosin, untuk melakukan gerakan mengayun

yang kuat

2. Pengikatan molekul ATP baru atau segar ke miosin memungkinkan terlepasnya cross

bridge dari filament aktin pada akhir gerakan mengayun, sehingga siklus dapat

diulang. ATP ini kemudian diurai untuk menghasilkan energy bagi ayunan cross

bridge berikutnya

3. Transportasi aktif Ca++ kembali ke retikulum sarkoplasma selama relaksasi berganti

pada energi yang berasal dari penguraian ATP

ATP merupakan satu-satunya sumber energi yang didapat secara langsung untuk

melakukan aktivitas, karena itu ATP harus diberikan secara terus menerus agar aktivitas

kontraktil dapat berlanjut. Pada jaringan otot, ATP yang tersedia digunakan secara terbatas,

tetapi terdapat tiga jalur yang dapat memasok ATP tambahan sesuai keperluan selama

proses kontraksi otot:6

1. Pemindahan fosfat berenergi dari kreatin fosfat ke ADP

2. Fosforilasi oksidatif (siklus asam sitrat dan sistem transportasi elektron)

3. Glikolisis

12

Gambar 6. Organisasi Otot6

Kreatin fosfat merupakan simpanan energi pertama yang digunakan pada awal aktifitas

kontraktil. Seperti ATP, kreatin fosfat mengandung sebuah gugus fosfat berenergi tinggi

yang dapat diberikan secara langsung ke ADP untuk membentuk ATP. Seperti terjadinya

pelepasan energi sewaktu ikatan fosfat terminal di ATP diputuskan, energi juga dibebaskan

ketika ikatan fosfat dan kreatin diputuskan. Energi yang dibebaskan dari hidrolisis kreatin

fosfat bersama dengan fosfatnya dapat diberikan langsung ke ADP untuk membentuk ATP.

Pada reaksi ini, terdapat sebuah enzim bernama kreatin kinase yang membantu proses

katalisis. Kreatin kinasi bersifat reversibel, dimana energi dan fosfat dari ATP dapat

dipindahkan ke kreatin untuk membentuk kreatin fosfat.6,7

Kreatin fosfat + ADP ↔ Kreatin + ATP

Pada saat cadangan energi bertambah pada otot yang beristirahat, peningkatan

konsentrasi ATP cenderung menyebabkan pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi ke

kreatin fosfat. Dengan demikian, sebagian besar energi di dalam otot tersimpan dalam

bentuk kreatin fosfat. Otot yang sedang berada dalam fase istirahat mengandung kreatin

fosfat lima kali lebih banyak dibandingkan otot yang sedang berkontraksi.7

Kreatin fosfat adalah sumber pertama untuk memasok ATP tambahan ketika olahraga

dimulai. Kadar ATP otot sebenarnya bersifat relatif konstan pada awal kontraksi, namun

simpanan kreatin fosfat akan habis. Usaha kontraktil berintensitas tinggi yang berlangsung

singkat, misalnya lari jarak dekat atau loncat tinggi, sebagian besar ditunjang oleh ATP

13

yang berasal dari penguraian kreatin fosfat. Jika aktivitas kontraktil yang bergantung energi

dilanjutkan, otot akan beralih ke jalur-jalur alternatif, salah satunya adalah fosforilasi

oksidatif dan glikosis. Kedua proses ini sama-sama memerlukan waktu untuk menghasilkan

ATP dengan kecepatan yang dapat mengimbangi peningkatan kebutuhan akan energi.6

Fosforilasi oksidatif berlangsung di dalam mitokondria otot apabila tersedia pasokan

oksigen yang mencukupi. Jalur ini memiliki bahan bakar glukosa atau asam lemak,

bergantung pada intensitas dan durasi aktivitas. Walaupun menghasilkan 32 molekul ATP

untuk setiap molekul glukosa yang diolah, fosforilasi oksidatif relatif lambat karena

banyaknya langkah yang terlibat dan jalur ini memerlukan oksigen dan nutrisi yang konstan.

Selama olahraga ringan sampai sedang, sel-sel otot mampu membentuk cukup ATP melalui

fosforilasi oksidatif yang dapat mengimbangi kebutuhan energi tingkat sedang perangkat

kontraktil untuk jangka waktu yang cukup panjang. Agar proses fosforilasi oksidatif terus

berjalan, maka otot-otot yang sedang berlatih bergantung pada pasokan oksigen dan nutrient

yang adekuat melalui sistem sirkulasi untuk mempertahankan aktivitas mereka.6

Pada proses metabolisme di otot, terdapat keterbasan-keterbatasan kardiovaskuler

mengenai jumlah oksigen yang dapat disalurkan ke otot. Pada saat kontraksi mendekati

maksimum, pembuluh darah yang terdapat di otot hampir tertutup oleh kontraksi yang

sangat kuat, sehingga penyaluran oksigen ke serat otot menjadi terganggu. Selain itu,

walaupun oksigen tersedia, sistem fosforilasi oksidatif yang relatif lambat tidak mampu

menghasilkan ATP dengan cukup cepat untuk memenuhi kebutuhan otot selama aktivitas

yang intensif. Jika penyaluran oksigen atau fosforilasi oksidatif tidak mampu menghasilkan

ATP dengan cukup cepat demi memenuhi kebutuhan ATP di otot, maka serat-serat otot

akan mengandalkan jalur glikolisis.6,7

Reaksi-reaksi kimia pada glikolisis menghasilkan produk-produk yang akhirnya

masuk ke jalur fosforilasi oksidatif, tetapi glikolisis juga dapat terus berjalan sendiri

walaupun produk-produknya tidak diolah lebih lanjut oleh fosforilasi oksidatif. Pada proses

glikolisis, molekul glukosa diuraikan menjadi dua molekul asam piruvat yang menghasilkan

dua ATP selama prosesnya. Asam piruvat dapat diurai lebih lanjut oleh fosforilasi oksidatif

untuk mendapatkan lebih banyak energi. Glikolisis memiliki dua keunggulan dibandingkan

jalur fosforilasi oksidatif: 6

1. Glikolisis dapat membentuk ATP pada keadaan tanpa oksigen atau anaerob

14

2. Glikolisis dapat berjalan lebih cepat daripada fosforilasi oksidatif karena

memerlukan lebih sedikit langkah reaksi

Meskipun glikolisis anaerobik memungkian kita melakukan olahraga intesif saat

penyaluran oksigen kapasitas fosforilasi oksidatif terlampaui, penggunaan jalur ini memiliki

dua konsekuensi. Pertama, sejumlah besar nutrient harus diolah karena glikolisis sangat

kurang efisien kalau dibandingkan dengan fosforilasi oksidatif dalam mengubah energi

makanan menjadi ATP. Sel-sel otot mampu menyimpan glukosa dalam jumlah terbatas

dalam bentuk glikogen, tetapi glikolisis anaerobic dengan cepat menghabiskan simpanan

glikogen otot. Kedua, produk akhir glikolisis anaerobik, yaitu asam piruvat, diubah menjadi

asam laktat ketika asam piruvat tidak dapat diolah lebih lanjut oleh jalur fosforilasi

oksidatif. Penimbunan asam laktat menyebabkan nyeri otot yang timbul ketika olahraga

intensif sedang berlangsung. Selain itu, asam laktat yang diserap oleh darah merupakan

penyebab asidosis metabolik yang menyertai olahraga berat. Habisnya simpanan energi dan

penurunan pH otot yang disebabkan oleh penimbunan asam laktat berperan dalam

menimbulkan kelelahan otot.6

Mekanisme Kontraksi Otot

Adalah teori jembatan-silang atau cross-bridge yang diajukan oleh Henry Huxley dan

Andrew Huxley pada tahun 1950. Teori ini merupakan dasar dari kontraksi yang terjadi pada

otot. Pada dasarnya, selama otot berkontraksi tidak terjadi perubahan panjang filamen tebal

dan tipis, tetapi zona H dan pita I memendek. Oleh karena itu, susunan filamen yang saling

menjalin harus bergeser atau meluncur melewati satu sama lainnya yang menghubungkan

filamen tebal dan tipis.8

Otot merupakan transduser atau mesin biokimia utama yang mengubah energi potensial

menjadi energi kinetic. Otot juga merupakan jaringan tunggal terbesar dalam tubuh manusia,

yang membentuk sekitar 25% dari massa tubuh pada saat lahir, lebih dari 40% pada saat usia

dewasa dan kurang lebih 30% pada usia lanjut. Otot sendiri terbagi menjadi tiga jenis, yaitu

otot polos, lurik, dan jantung.9

Otot lurik terdiri dari sel-sel serabut otot multinukleus yang dikelilingi oleh membran

plasma yang dapat tereksitasi oleh listrik, yaitu sarkolema. Sel serabut otot individual yang

15

panjangnya dapat menyamai panjang keseluruhan otot mengandung banyak berkas miofibril

yang tersusun sejajar dan terbenam dalam cairan intraselular. Cairan ini disebut sarkoplasma.

Dalam sarkoplasma terdapat glikogen, ATP, fosfokreatin, dan enzim-enzim glikolisis.

Aktin dan miosin merupakan protein utama otot yang berperan pada proses kontraksi

otot. Monomer G-aktin membentuk 25% protein otot berdasarkan berat. Pada kekuatan ionic

fisiologis dan dengan keadaan Mg2+, G-aktin mengalami polimerisasi secara nonkovalen

untuk membentuk filamen heliks-ganda tak larut yang disebut F-aktin. Serabut F-aktin

memiliki tebal 6-7 nm dan memiliki puncak atau struktur berulang setiap 35,5 nm.

Miosin adalah suatu protein yang terdiri dari dua subunit identik yang masing-masing

berbentuk seperti tongkat golf, dan yang berperan pada kontraksi otot adalah miosin-II. Ada

pula miosin-I yang dapat berfungsi sebagai penghubung antara mikrofilamen dan membran

sel di lokasi tertentu. Miosin membentuk 55% protein otot berdasarkan berat dan membentuk

filamen tebal. Miosin merupakan heksamer asimetris dengan massa molekul sekitar 460 kDa,

memiliki sebuah ekor fibrosa yang terdiri dari dua heliks yang saling menggulung. Masing-

masing heliks memiliki sebuah bagian kepala globular yang melekat pada satu sisi.

Heksamer terdiri dari satu pasang rantai panjang yang masing-masing memiliki massa

molekul 200 kDa dan dua pasang rantai pendek masing-masing dengan massa molekul 20

kDa. Rantai L dibedakan lagi, yakni satu rantai disebut rantai ringan esensial dan yang lain

rantai ringan regulatorik. Miosin otot rangka dapat mengikat aktin untuk membentuk

aktomiosin, dan aktivitas ATPase intrisiknya sangat meningkat dalam kompleks ini.6,8,9

Filamen tipis terdiri dari tiga protein, yaitu aktin, troponin dan tropomiosin. Molekul

aktin merupakan struktur utama pada filamen tipis. Tulang punggung filament tipis dibentuk

oleh molekul aktin yang menyatu menjadi dua untain dan saling berjalin, seperti dua untai

mutiara yang saling membelit. Setiap molekul aktin memiliki tempat pengikatan khusus

untuk melekat dengan jembatan-silang miosin. Pengikatan aktin dan miosin di jembatan-

silang menghasilkan kontraksi serat otot yang mengkonsumsi energi. Oleh karena itu, aktin

dan miosin disebut juga sebagai protein kontraktil walaupun keduanya tidak berkontraksi.6

Untuk kontraksi otot rangka, harus ada aktivasi dari pusat yang lebih tinggi, dari otak ke

serabut otot. Neuron yang mempersarafi otot rangka disebut neuron motorik α. Kontraksi

diawali dengan potensial aksi yang menjalar ke seluruh serabut otot, lalu akan menginvasi

tubulus T dan melepaskan Ca2+ dari retikulum sarkoplasma ke dalam sarkoplasma. Serabut otot

16

yang tereksitasi akan berkontraksi. Kontraksi ini akan dipertahankan selama kadar Ca2+ tetap

tinggi. Satu kontraksi suatu otot karena satu potensial aksi disebut denyut atau twitch. Serabut

otot dibagi menjadi serabut denyut cepat dan serabut denyut lambat berdasarkan seberapa cepat

retikulum sarkoplasma Ca2+ dapat memompa kembali ke sisterna terminalis.

Pada awal siklus kontraksi, ATP berikatan dengan kepala miosin di sisi enzim yang

menghidrolisis, ATPase. Kemudian ATPase memecah ATP menjadi ADP dan fosfat

anorganik. Keduanya tetap melekat pada kepala miosin. Energi yang dilepas melalui proses

hidrolisis mengaktivasi kepala miosin ke dalam posisi yang lebih condong dan siap untuk

mengikat aktin.

Kontraksi dapat dibedakan menjadi dua jenis, yaitu kontraksi isometrik dan isotonik.

Kontraksi isometrik terjadi jika dua ujung otot terfiksasi pada jarak yang tetap dan stimulasi

otot menyebabkan pengembangan tegangan dalam otot tanpa disertai perubahan panjang otot.

Kontraksi isotonik terjadi jika salah satu ujung otot bebas bergerak dan otot memendek ketika

mengeluarkan gaya yang konstan.

Pada awal siklus kontraksi, ATP berikatan dengan kepala miosin di sisi yang

menghidrolisis ATP, yaitu ATPase. ATPase memecah ATP menjadi ADP dan fosfat

anorganik. Keduanya tetap melekat pada kepala miosin. Energi yang dilepas melalui proses

hidrolisis mengaktivasi kepala miosin ke dalam posisi yang condong, siap mengikat aktin. Ion-

ion kalsium yang telah dilepas retikulum sarkoplasma berikatan dengan troponin yang melekat

pada tropomiosin dan aktin. Kemudian kompleks troponin-ion kalsium mengalami perubahan

susunan yang memungkinkan tropomiosin menjauhi posisi penghalang aktinnya. Sisi pengikat-

miosin pada aktin kemudian terbuka untuk memungkinkan terjadinya perlekatan pada sisi

pengikat aktin di kepala miosin. Saat pengikatan, ADP dan fosfat anorganik dilepas dari kepala

miosin dan kepala miosin akan bergerak dan berputar ke arah yang berlawanan untuk menarik

filament aktin yang melekat menuju pita H. Peristiwa ini disebut power stroke kepala miosin.

Kepala miosin tetap terikat kuat pada aktin sampai sebuah molekul baru ATP melekat

kepadanya dan melemahkan ikatan antara aktin dan miosin. Kepala miosin yang baru saja

berputar dan kembali menarik diri untuk mengulangi siklus. Siklus ini akan terus terjadi selama

masih ada stimulasi saraf, jumlah ion dan ATP yang mencukupi.6-10

Mekanisme Relaksasi Otot

17

Saat stimulasi otot dan saraf berhenti dan ion kalsium tak lagi dilepas dari retikulum

sarkoplasma, maka otot akan berhenti berkontraksi dan masuk ke fase relaksasi. Ion kalsium

akan ditransfer kembali ke retikulum sarkoplasma dengan pompa kalsium dalam membran

retikulum sarkoplasma. Aktin tidak mampu berikatan dengan jembatan-silang karena posisi

dua jenis protein di dalam molekul aktin, yaitu troponin dan tropomiosin. Molekul tropomiosin

adalah protein berbentuk seperti benang yang terletak di sepanjang sisi jalur alur spiral aktin

bersambungan dari ujung ke ujung. Dalam keadaan ini, tropomiosin menutupi bagian-bagian

aktin yang berikatan dengan jembatan silang, sehingga molekul ini menghambat interaksi yang

akan menghasilkan kontraksi otot. Tropimiosin distabilisasi dalam posisi menghambat ini oleh

molekul troponin yang mengikatkan ujung-ujung setiap molekul tropomiosin. Troponin

merupakan suatu kompleks protein yang terdiri sari tiga jenis unit polipeptida; satu yang

mengikat tropomiosin (troponin I), satu mengikat aktin (troponin T) dan satu lagi mengikat Ca+

+ (troponin C).6,8

Daftar Pustaka

18

1. Snell RS. Huriawati H, Listiawati E, Suyono JY, Nisa TM, Prawira J, Cendika R, ed.

Anatomi klinik untuk mahasiswa kedokteran. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC;

2006: 553-615.

2. Netter FH. Atlas of human anatomy international edition. Philadelphia: Saunders Elsevier

Publisher; 2011. Diunduh dari www.netterimages.com, 24 Maret 2011.

3. Slonane E. Widyastuti P, editor. Anatomi dan fisiologi untuk pemula. Jakarta: Penerbit

Buku Kedokteran EGC; 2004.

4. University of Washington. Histology: tissues. Diunduh dari

www.washington.uwc.edu/about/wayneschefer/tissuespage.com

5. Gunawijaya FA, Kartawiguna E. Penuntun praktikum kumpulan foto mikroskopik

histologi. Jakarta: Penerbit Universitas Trisakti; 2009.

6. Sherwood L. Fisiologi manusia dari sel ke sistem. 2nd ed. Jakarta: Penerbit Buku

Kedokteran EGC; 2001.

7. Asmadi N. Prinsip sains untuk keperawatan. Jakarta: Penerbit Erlangga; 2007.

8. Murray RK, Granner DK, Rodwell VW. Ed Biokimia harper. 27th ed. Jakarta: Penerbit

Buku Kedokteran EGC; 2009.

9. Ward JP, Clarke RW, Linden RW. Wardhani IR, ed. At a glance fisiologi. Jakarta: Penerbit

Erlangga; 2009: 108-13.

10. Cambridge CL. Anatomi fisiologi: sistem lokomotor dan penginderaan. Jakarta: Penerbit

Buku Kedokteran EGC; 2003.