i

INVASI SPESIES ALIEN DAN DAMPAKNYA TERHADAP

EKOSISTEM LAUT

OLEH

I NYOMAN GIRI PUTRA

PROGRAM STUDI ILMU KELAUTAN

FAKULTAS KELAUTAN DAN PERIKANAN

UNIVERSITAS UDAYANA

2019

ii

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa yang telah

melimpahkan rahmat-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan penyusunan

karya tulis yang berjudul “Invasi Spesies Alien dan Dampaknya terhadap

Ekosistem Laut”. Untuk itu penulis sampaikan banyak terimakasih kepada semua

pihak yang telah memberikan bantuannya.

Tidak ada yang dapat penulis berikan kepada mereka selain iringan do’a yang

tulus dan ikhlas semoga amal baik mereka diterima dan mendapat balasan yang

lebih baik dari Tuhan Yang Maha Esa. Tidak lupa saran dan kritik yang

konstruktif sangat penulis harapkan dari pembaca demi kesempurnaan laporan

karya ilmiah ini.

Akhirnya penulis berharap semoga karya tulis ini bermanfaat bagi penulis pada

khususnya dan bagi pembaca pada umumnya.

iii

DAFTAR ISI

Halaman

HALAMAN JUDUL .................................................................................................... i

DAFTAR ISI .............................................................................................................. ii

DAFTAR TABEL ....................................................................................................... iii

DAFTAR GAMBAR ................................................................................................... iv

I. PENDAHULUAN .............................................................................................. 1

II. SPESIES ALIEN INVASIF ............................................................................... 2

III. MEKANISME PENYEBARAN SPESIES ALIEN ........................................... 3

IV. CONTOH-CONTOH SPESIES ALIEN INVASIF ............................................ 5

a) MAKROALGA ..................................................................................... 5

b) IKAN ...................................................................................................... 13

c) INVERTEBRATA .................................................................................. 19

DAFTAR PUSTAKA .................................................................................................. 24

iv

DAFTAR TABEL

I. Tabel 1 Kelas, Spesies, Asal, & Daerah Invasi .......................................... 8

v

DAFTAR GAMBAR

NO

Halaman

1. Organisme fouling ............................................................................................ 3

2. Terusan Suez ................................................................................................... 4

3. Pengujian Kebiasaan Makan ............................................................................ 7

4. Contoh makroalga invasif ................................................................................ 9

5. Rata-rata kelimpahan mikrofauna .................................................................... 11

6. Lionfish .......................................................................................................... 14

7. Invasi lionfish ................................................................................................... 15

8. Ikan baronang invasif ....................................................................................... 17

9. Sea Lamprey..................................................................................................... 18

10. Udang pembunuh ............................................................................................. 20

11. Chinese mitten crab .......................................................................................... 21

1

I. Pendahuluan

Sebelum tahun 1990, isu tentang spesies alien relatif belum banyak

diperhatikan di dunia. Akan tetapi seiring dengan meningkatnya kesadaran

dan kepedulian tentang invasi alien species, pada akhir tahun 1990

berbagai penelitian dilakukan untuk mengetahui mekanisme dan

dampaknya terhadap ekosistem (Daisie, 2009). Invasi spesies alien tidak

hanya terjadi di darat tetapi juga di laut. Laut merupakan suatu ekosistem

yang tidak memiliki batas-batas geografis sehingga potensi invasi biota

laut cukup tinggi.

Kesuksesan invasi spesies alien ditentukan oleh faktor biotik

maupun abiotik. Paonganan (2008) menyatakan bahwa nutrien, cahaya dan

laju sedimentasi memiliki peran penting dalam mempengaruhi invasi

makroalga ke koloni karang hidup. Kondisi lingkungan yang optimal akan

memicu invasi tetapi adanya predator dan kompetisi dengan biota lokal

dapat menghambat terjadinya invasi (Tomas et al., 2011; Scheibling dan

Gagnon, 2006). Oleh sebab itu kombinasi antara faktor biotik dan abiotik

berperan penting dalam proses invasi alien species.

Invasi spesies alien seperti makroalga dapat mengubah ekosistem

misalnya dengan menggantikan populasi fitobentik seperti lamun dan

makroalga (Piazzi, et al 2001;Sanchez et al., 2005; Scheibling et al., 2006

). Perubahan komunitas fitobentik akan menyebabkan perubahan

komposisi spesies dan rantai makanan. Terjadinya perubahan struktur

komunitas ini diduga dapat memicu terjadinya kepunahan spesies dan

penurunan keanekaragaman hayati (Galil, 2007). Akan tetapi bukti-bukti

tentang peran alien macroalga dalam kepunahan spesies masih sedikit

yang bisa dibuktikan. Penelitian-penelitian lain ternyata menemukan

bahwa alien macroalga memiliki dampak positif dengan meningkatkan

2

keanekaragaman invertebrata dalam suatu ekosistem (Irigoyen et al.,

2011). Saat ini, berbagai spesies biota laut diketahui telah menginvasi

wilayah diluar habitat alaminya. Spesies-spesies tersebut sangat beragam

mulai dari kelompok makroalga, spons, Echinodermata, crustacea, ikan

dan lain sebagainya. Oleh sebab itu artikel berikut akan membahas tentang

beberapa spesies invasive dan dampak yang ditimbulkannya terhadap

lingkungan yang baru.

II. Spesies Alien Invasif (Alien invasive species, AIS)

Spesies invasif adalah spesies yang bukan spesies asli tempat

tersebut (hewan ataupun tumbuhan), yang secara luas memengaruhi

habitat yang mereka invasi. Makna lain dari spesies invasif adalah spesies,

baik spesies asli maupun bukan, yang mengkolonisasi suatu habitat secara

masif. Sementara itu, menurut IUCN Red List spesies alien invasif adalah

tumbuhan atau hewan yang diperkenalkan oleh manusia, secara tidak

sengaja atau sengaja, di luar jangkauan geografis alami mereka ke dalam

area di mana mereka tidak secara alami ada. Mereka sering diperkenalkan

sebagai hasil dari globalisasi ekonomi, misalnya dengan perdagangan

melalui kapal, pengiriman produk kayu yang dipenuhi serangga, atau

pengangkutan tanaman hias yang kemudian memantapkan diri ke alam liar

dan menyebar.

Spesies alien invasif (IAS) dapat memicu berbagai efek pada

lingkungan baru. Banyak spesies asing menjadi invasif, bersaing melawan

atau memangsa spesies asli, yang dapat menyebabkan kepunahan dan

kehancuran ekologis akhirnya. Spesies asing mungkin tidak memiliki

predator alami di lingkungan baru mereka, memungkinkan mereka

berkembang biak dengan cepat dan menyebar tanpa batas untuk akhirnya

mengambil alih area alami. Mereka dapat mengangkut penyakit, bersaing

dengan spesies asli, mengubah rantai makanan, mengurangi

keanekaragaman hayati, dan bahkan mengubah ekosistem dengan

mengubah komposisi tanah atau menciptakan habitat yang mendorong

kebakaran hutan.

3

III. Mekanisme Penyebaran Spesies Alien

Vektor-vektor yang memfasilitasi sampainya spesies alien invasif

ke habitat baru adalah sebagai berikut:

1) Kapal Laut

Sejarah terjadinya invasi spesies asing sepertinya dimulai ketika

berkembangnya perdagangan dunia melalui jalur laut yaitu sekitar abad

ke-16. Penyebaran berbagai macam makroalga bisa terjadi secara internal

melalui fragmen-fragmen yang terdapat pada ballast kapal atau menempel

pada badan kapal sebagai fouling (Glardon et al., 2008). Makroalga yang

ada pada kapal dapat terbawa dan menyebar dalam jarak yang jauh.

Sampai saat ini kapal laut memegang peranan penting dalam perdagangan

dunia sehingga memberikan kesempatan bagi berbagai macam spesies laut

menginvasi habitat baru.

Gambar 1. Organisme fouling yang menempel pada kapal

4

2) Kanal

Kanal dapat menjadi agen introduksi berbagai spesies asing dari

wilayah geografis yang berbeda melalui kapal atau organisme tersebut

secara langsung (Gollasch et al., 2006). Berbagai organisme laut

dilaporkan telah menyebar dari laut Merah ke Laut Mediterania melalui

terusan Suez. Terusan Panama juga menyebabkan terjadinya transfer

organisme laut antara laut Karibia dan Pasifik Timur (Minchin et al.,

2009).

Gambar 2. Terusan Suez

3) Akuakultur

Pertanian rumput laut secara akuakultur berpotensi mengintroduksi

spesies-spesies rumput laut asing. Bibit rumput laut yang digunakan

kebanyakan adalah rumput laut impor yang memiliki ketahanan hidup

lebih tinggi dibandingkan dengan spesies lokal. Larva dari rumput laut

yang dibudidayakan dapat saja menghuni habitat baru dan bersaing dengan

rumput laut lokal. Tersebarnya rumput laut juga dapat terjadi karena

kecelakaan kapal yang membawa bibit rumput laut tersebut.

5

Gambar 3. Budidaya makroalga

4) Akuarium

Makroalga untuk hiasan pada akuarium secara rutin diimpor dan

dan didistribusikan ke toko dan pasar di sejumlah negara. Pembuangan

sisa-sisa akuarium secara langsung ke laut berpotensi mengintroduksi

spesies-spesies asing. Contohnya adalah alga hijau Caulerpa taxifolia di

laut Mediterania dan California yang diperkirakan berasal dari buangan

akuarium (Glardon et al., 2008).

6

Gambar 4. Caulerpa taxifolia yang sering digunakan sebagai hiasan dalam

akuarium

5) Penelitian dan Pendidikan

Sisa-sisa bahan penelitian yang tidak ditangani dengan baik dan

langsung dibuang ke saluran air berpotensi mengandung fragmen maupun

spora alga yang masih hidup. Apabila fragmen atau spora ini menemukan

tempat yang cocok maka alga ini akan segara tumbuh dan menyebar.

Penyebaran makroalga juga dapat terjadi melalui eksperimen penanaman

di laut lepas (Minchin et al., 2009).

IV. Contoh-Contoh Spesies Alien Invasif

1) Makroalga

Makroalga adalah tumbuhan tidak berpembuluh yang tumbuh melekat

pada substrat di dasaran laut. Tumbuhan tersebut tidak memiliki akar, batang,

daun, bunga, buah dan biji sejati (Jana, 2006). Makroalga memiliki nilai

ekonomi yang cukup penting sehingga banyak diintroduksi ke berbagai

negara melalui budidaya. Kondisi lingkungan sangat mempengaruhi apakah

7

suatu makroalga yang diintroduksi akan bersifat invasif atau tidak. Apabila

kondisi lingkungan optimal, makroalga dapat dengan cepat menginvasi

habitat baru. Faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhi invasi makroalga

dapat dibedakan menjadi faktor abiotik dan biotik.

A. Faktor Abiotik

Unsur-unsur abiotik yang mempengaruhi invasi makroalga asing

adalah nutrien, jenis substrat, suhu, salinitas, dan gelombang. Apabila faktor-

faktor abiotik tersebut optimal untuk pertumbuhan makroalga maka

kemungkinan akan terjadi invasi oleh makroalga tersebut. Lingkungan yang

kaya nutrien akan mempercepat pertumbuhan makroalga. Paonganan (2008)

menyatakan bahwa fosfat merupakan nutrien yang paling mempengaruhi

invasi makroalga ke koloni karang karang hidup. Akan tetapi beberapa

makroalaga seperti Caulerpa taxifolia mampu hidup pada lingkungan dengan

nutrien rendah sehingga alga ini sangat invasif.

Substrat merupakan tempat bagi makroalga untuk menempel dan

bertahan dari terjangan gelombang. Makroalga seperti Caulerpa racemosa

tidak mampu tumbuh baik pada substrat berbatu tetapi lebih cenderung hidup

pada substrat yang tersusun dari dead matte lamun Posidonia oceanica

(Piazzi, et al 2001).

Tiap-tiap makroalga memiliki toleransi terhadap suhu dan salinitas

yang berbeda-beda. Spesies invasif seperti Caulerpa taxifolia memiliki

temperatur lethal yang lebih rendah dibandingkan dengan komunitas alga

lokal yaitu berkisar dari 7-140 C (Glardon et al., 2008). Oleh sebab itu, alga

ini lebih tahan terhadap variasi perubahan suhu laut.

Gelombang yang terlalu besar dapat merusak thalus makroalga.

Makroalga pada umumnya hidup pada daerah-daerah yang terlindungi seperti

laguna, padang lamun dan terumbu karang sehingga ekosistem tersebut

merupakan ekosistem yang paling rentan terhadap invasi makroalga (Glardon

et al., 2008).

B. Faktor Biotik

8

Unsur biotik yang mempengaruhi kemampuan invasi makroalga asing

adalah ada atau tidaknya predator dan kompetisi dengan komunitas lokal.

Beberapa penelitian menunjukkan bahwa keberhasilan kolonisasi alien

macroalga disebabkan oleh tidak adanya predator alami di ekosistem

tersebut. Tomas et al. (2011) melakukan suatu percobaan untuk mengetahui

kebiasaan makan landak laut terhadap 4 alien macroalga yaitu alga hijau

Caulerpa racemosa var. cylindracea dan alga merah Lophocladia

lallemandii, Acrothamnion preissii, and Womersleyella setacea pada

ekosistem padang lamun Posidonea oceanica.

Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa 3 dari 4 alien macroalga yaitu

Lophocladia lallemandii, Acrothamnion preissii, and Womersleyella setacea

dihindari oleh landak laut sedangkan Caulerpa racemosa var. cylindracea

termasuk diminati sebagai sumber makanan (gambar 3). Herbivor pada

umumnya menghindari alien makroalga karena makroalga tersebut

menghasilkan beberapa metabolit yang beracun bagi herbivor seperti senyawa-

senyawa alkaloid dan halogen (Tomas et al., 2011). Caulerpa racemosa var.

cylindracea sebenarnya menghasilkan metabolit caulerpenyne yang berfungsi

untuk melindungi diri dari predator. Oleh sebab itu mekanisme pemangsaan C.

racemosa belum sepenuhnya dipahami. Akan tetapi konsumsi C. racemosa

ternyata dapat menurunkan performance landak laut. Dengan demikian,

ketiadaan predator alami ini menyebabkan alien macroalga dapat berkembang

dengan cepat dan invasif.

Kompetisi adalah suatu bentuk interaksi dua spesies atau lebih yang

memanfaatkan sumberdaya yang sama. Sanchez et al. (2005) menemukan

bahwa invasi Sargassum muticum dibatasi oleh ketersediaan ruang sehingga

semakin rapat komunitas alga semakin kecil peluang invasi oleh S. muticum.

Hal ini didukung juga oleh Mineur et al. (2008) yang menyatakan bahwa

semakin kompleks suatu komunitas semakin kecil kemungkinan terjadinya

invasi oleh spesies asing.

9

Gambar 5. Pengujian kebiasaan makan pada landak laut dengan lamun P.

oceanica (hitam) dan 4 alien macroalgae (putih). n = jumlah pengulangan,

p = nilai peluang, z = statistik wilcoxon

Sumber: Tomas et al., (2011)

Penelitian tentang kompetisi antara alien macroalga dan alga lokal

juga dilakukan oleh Scheibling dan Gagnon (2006) yang menyatakan bahwa

pertumbuhan alien macroalgae Codium fragile ssp. tomentosoides dihambat

oleh kanopi yang dibentuk populasi kelp (Laminaria, Desmarestia). Akan

tetapi jika alga ini mendapatkan kesempatan untuk tumbuh maka kolonisasi

oleh kelp akan sulit terjadi. Hal ini disebabkan karena C. fragile membentuk

tutupan yang rapat dan tebal sehingga meningkatkan sedimentasi yang

menyulitkan kolonisasi kembali oleh kelp (Scheibling dan Gagnon, 2006).

10

Berbagai kasus invasi alien macroalga yang sudah diteliti adalah

makroalga yang bersifat invasif karena kemampuan makroalga ini mengubah

ekosistem yang ditempati. Beberapa alien macroalga invasif disajikan pada

tabel 1 dibawah ini.

Tabel 1. Kelas, spesies, asal, daerah invasi dan sumber literatur dari

beberapa contoh alien macroalga yang bersifat invasif

Kelas Spesies Asal Lokasi Invasi Literatur

Alga Coklat

(Phaeophyta)

Undaria

pinnatifida

Asia Timur

Laut (Jepang,

Korea dan

China)

Argentina,

Tasmania

Irigoyen

et al.

(2011)

Alga Merah

(Rhodophyta)

Sargassum

muticum

Jepang Spanyol, Inggris Critchley et al.

(1999)

Womersleyella

setacea

Tidak

diketahui

Prancis, Italia,

Spanyol

Algaebase

(www.algaebase.org)

Acrothamnion

preissii

Australia Jepang, Afrika

Selatan, Eropa:

Pulau Balearic

Flora Base Western

Australia

(http://florabase.dec.

wa.gov.au)

Gracilaria

vermiculophylla

Pasifik Barat Timur Pasifik dan

Atlantik Barat

Thomsen (2010)

Alga Hijau

(Chlorophyta)

Caulerpa

taxifolia

Hawai Laut Mediterania,

California dan

Australia,

Glardon et al. (2008)

Caulerpa

racemosa

Laut Merah Laut Mediterania Piazzi et al. (2001)

Caulerpa

racemosa var

cylindrika

Australia Barat Laut Mediterania:

dari Spanyol,

Turki, Prancis,

Cyprus; dan

samudra Atlantik:

Kepulauan

Canary

Ceccherelli et al.

(2005)

Codium

fragile ssp.

tomentosoides

Jepang Amerika Utara,

Kanada

Scheibling et al.

(2006)

Contoh-contoh spesies makroalga invasif diperlihatkan pada gambar

berikut.

11

A B

C D

Gambar 6 Contoh-contoh spesies makroalga alien invasif. Undaria pinnatifida

(A), Caulerpa racemosa (B), Sargassum muticum (C), Gracilaria vermiculophylla

(D).

Berdasarkan kajian dari beberapa literatur, dampak invasi alien

macroalga terhadap ekosistem laut dapat dibedakan menjadi dampak positif

dan negatif.

A. Dampak positif

Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa invasi alien macroalga

memberikan dampak positif terhadap ekosistem laut. Alien macroalgae

berperan penting dalam meningkatkan keanekaragaman dan kekayaan

makrofauna bentik. Alien macroalgae seperti Undaria pinnatifolia dan

12

Gracilaria vermiculophylla membentuk suatu habitat kompleks yang

menyediakan berbagai sumber makanan dan tempat bernaung bagi berbagai

jenis biota laut (Irigoyen et al., 2011; Thomsen, 2010. Alga ini berperan dalam

melindungi makrofauna bentik dari pemangsa dan menyediakan tempat untuk

menempel (Thomsen, 2010). Adapun fauna bentik yang sering dijumpai

menempel pada alga adalah kelompok bivalvia dan gastropoda (Thomsen,

2010).

Komunitas Undaria memiliki kelimpahan udang-udangan, kepiting,

landak laut, nemertina dan berbagai cacing polichaeta yang lebih tinggi

dibandingkan dengan komunitas tanpa Undaria (Irigoyen et al., 2011) (gambar

5). Sementara itu kelimpahan kerang dan kiton rendah karena kelompok ini

hidup pada substrat keras. Spesies-spesies ini merupakan makanan bagi

pemangsa-pemangsa yang lebih besar sehingga terbentuk suatu jaring-jaring

makanan yang kompleks dalam ekosistem.

Makroalga juga berperan penting dalam siklus nutrien ekosistem laut.

Alga yang telah mati akan segera terdekomposisi membentuk nutrien yang

dapat dimanfaatkan tumbuhan sekitar maupun diekspor keluar dari ekosistem

tersebut. Suplai nutrien dari komunitas ini berlangsung cepat. Pada alga merah

Gracilaria vermiculophylla, 40% biomassa terdekomposisi hanya dalam waktu

satu minggu (Thomsen et al., 2009).

13

14

Gambar 7. Rata-rata kelimpahan makrofauna bentik dengan Undaria

(putih) dan tanpa Undaria (abu-abu)

Sumber: Irigoyen et al., (2011)

B. Dampak negatif

Dampak negatif yang disebabkan oleh invasi alien macroalga telah

banyak didokumentasikan. Dampak negatif tersebut seperti perubahan pada

struktur komunitas makroalga. Caulerpa racemosa merupakan alga hijau

daerah tropis yang bersifat invasif. C. racemosa berhasil menutupi wilayah

baru hanya dalam waktu 6 bulan. Kecepatan pemanjangan stolon C.racemosa

mencapai 2 cm d-1 yang menyebabkan alga ini secara cepat mendominasi

populasi alga lokal. Introduksi alga ini di laut Mediterania menyebabkan

terjadinya perubahan pada struktur komunitas alga yaitu penurunan tutupan

dan jumlah spesies alga lokal (Piazzi et al., 2001). C. racemosa

berkembangbiak dengan cepat dan membentuk suatu kanopi yang

menyebabkan alga-alga kecil lebih rentan terhadap invasi C. racemosa (Piazzi

et al., 2001).

Spesies invasif lainnya yaitu Caulerpa taxifolia dilaporkan

menimbulkan kerusakan pada padang lamun khususnya pada Posidonia

oceanica L. Molenaar et al., (2009) mengungkapkan bahwa terjadi penurunan

jumlah tutupan Posidonia saat C. taxifolia mencapai pertumbuhan maksimum.

Alga ini membentuk hamparan dalam komunitas lamun sehingga

meningkatkan terjadinya sedimentasi. Sedimentasi menimbulkan kondisi

anoksik sehingga dapat menyebabkan kematian pada padang lamun (Molenaar

et al., 2009). Kematian lamun akan mempercepat kolonisasi alga karena alga

berkembangbiak dengan cepat sedangkan pertumbuhan lamun berlangsung

lambat.

Kerusakan padang lamun menyebabkan terjadinya perubahan struktur

komunitas pada hewan-hewan nekton, makrobentos dan meiofauna yang

berasosiasi dengan padang lamun (Argyrou et al., 1999; Harmelin-Vivien et

al., 1999; Carriglio et al., 2003). Lamun merupakan tempat untuk mencari

makan, memijah dan tempat asuhan bagi berbagai juvenil hewan laut sehingga

15

perubahan kerapatan maupun kualitas padang lamun akan berdampak terhadap

hewan yang berasosiasi dengan lamun tersebut. Harmelin-Vivien et al. (1999)

menyatakan bahwa total keanekaragaman, kerapatan dan biomassa ikan lebih

rendah pada lamun Posidonia oceanica yang diinvasi oleh C.taxifolia.

Perubahan pada struktur makrobentik dilaporkan oleh Argyrou et al.

(1999) yang menemukan bahwa terjadi penurunan jumlah gastropoda dan

krustacea sementara itu terjadi peningkatan jumlah polichaeta, bivalvia dan

ekinodermata pada ekosistem lamun Posidonia oceanica setelah invasi C.

racemosa. Argyrou et al. (1999) menyimpulkan bahwa pertumbuhan yang

cepat dari C. racemosa mempengaruhi terjadinya perubahan pada struktur

komunitas makrobentik di ekosistem lamun Posidonia oceanica. Penelitian

pada meiofauna pada P. oceanica yang diinvasi oleh C. racemosa var

cylindrica menunjukkan terjadi penurunan keanekaragaman meiofauna dan

perubahan komposisi kelompok krustasea (Carriglio et al., 2003).

Dengan demikian, dampak positif maupun negatif yang disebabkan oleh

introduksi alien macrolaga sangat tergantung dari spesies yang diintroduksi,

kelimpahan spesies dan ada tidaknya predator. Spesies-spesies invasif seperti

C. racemosa dan C. taxifolia memang dilaporkan banyak menimbulkan

dampak negatif terhadap lingkungan karena spesies ini berkompetisi dengan

komunitas fitobentik (Argyrou et al., 1999; Harmelin-Vivien et al., 1999;

Carriglio et al., 2003; Molenaar et al., 2009). Dalam jumlah yang sedikit

makroalga tidak menimbulkan dampak negatif terhadap lingkungan tetapi

apabila jumlah spesies meningkat kemungkinan makroalga akan invasif dan

merugikan. Predator memegang peranan penting dalam mengendalikan

populasi alien macroalga (Tomas et al., 2011). Apabila tidak terdapat predator,

alien macroalga kemungkinan akan invasif dan merugikan.

2) Ikan

Beberapa ikan juga diketahui bersifat invasif diantaranya lionfish

(ikan singa), killifish, Siganus (baronang) dan Goatfish.

a) Lionfish

16

Nama umum "lionfish" merujuk pada dua spesies yang hampir saling

berhubungan dan hampir tidak dapat dibedakan yang bersifat invasif di

perairan Amerika (Gambar 6) Lionfish, yang berasal dari Indo-Pasifik,

pertama kali terdeteksi di sepanjang pantai Florida pada pertengahan 1980-

an, tetapi populasi mereka telah membengkak secara dramatis dalam 15

tahun terakhir. Lionfish sangat populer di kalangan aquarists, sehingga

pelepasan dari akuarium adalah penyebab invasi. Lionfish sekarang

mendiami terumbu karang, bangkai kapal, dan tipe habitat lainnya di

perairan laut hangat Atlantik.

Gambar 8. Salah satu spesies lionfish (Pterois volitans) yang bersifat

invasif

Lionfish terus berkembang dengan kecepatan yang menakjubkan dan

merusak ekosistem terumbu karang asli di Atlantik, Teluk Meksiko, dan

Karibia. Ahli biologi menduga bahwa populasi lionfish belum mencapai

puncaknya di Teluk Meksiko (gambar 7) yang berarti bahwa permintaan

mereka akan mangsa asli akan terus meningkat. Penelitian baru-baru ini

17

juga mengungkapkan bahwa lionfish dapat mentolerir zona pantai payau,

sehingga habitat mangrove dan muara juga berisiko mengalami invasi.

Gambar 9. Invasi lionfish di laut Karibia dan Teluk Meksiko

Dampak terhadap Ikan Asli dan terumbu karang

Ikan singa dewasa terutama pemakan ikan dan memiliki sangat

sedikit predator di luar daerah jelajah mereka. Para peneliti telah

menemukan bahwa seekor singa yang berada di terumbu karang dapat

mengurangi rekrutmen ikan karang asli hingga 79 persen (Albins and

Hixon, 2008). Karena lionfish memakan mangsa yang biasanya

dikonsumsi oleh kakap, kerapu, dan spesies asli lain yang penting secara

komersial, keberadaan mereka dapat secara negatif mempengaruhi

kesejahteraan perikanan komersial dan rekreasi yang berharga.

Seiring pertambahan populasi ikan lionfish, mereka memberikan

tekanan tambahan pada terumbu karang yang sudah berjuang dari efek

18

perubahan iklim, polusi, penyakit, penangkapan ikan berlebihan,

sedimentasi, dan pemicu stres lainnya yang telah mengarah pada daftar

tujuh spesies karang di daerah yang dipenuhi ikan singa. Misalnya, lionfish

memakan herbivora dan herbivora memakan alga dari terumbu karang.

Tanpa herbivora, pertumbuhan alga tidak terkendali, yang dapat merusak

kesehatan terumbu karang.

b) Siganus (Baronang)

Dua spesies ikan siganid, Siganus rivulatus dan S. luridus yang masuk

Mediterania dari Laut Merah melalui Kanal Suez pertama kali dicatat lepas di

pantai Israel pada tahun 1924 (Steinitz,1927) dan 1955 (Ben-Tuvia, 1964).

Kedua spesies ini dapat ditemukan di Selatan Laut Adriatik, Sisily dan Tunisia

(Azzurro and Andaloro, 2004). Ikan Baronang termasuk ke dalam ikan

herbivore dengan cakupan habitat yang cukup luas.

Habitat alami dari S. rivulatus ditemukan sepanjang Afrika Timur dari

Afrika Selatan sampai Laut Merah, termasuk Comoros, Madagascar dan

Seychelles. S. rivulatus dapat ditemukan di perairan dangkal di atas substrat

yang ditutupi alga, termasuk substrat berbatu dan berpasir serta daerah di mana

alga tumbuh di antara rumput laut pada kedalaman kurang dari 15 m. Biasanya

ditemukan membentuk kumpulan ikan (Schooling) 50 sampai beberapa ratus

ikan. Ikan ini diketahui merupakan inang dari beberapa parasite seperti:

Cliophoran Balantidium sigani; Copepod Bomolochus parvulus (nomen

dubium); Cacing pipih Tetrancistrum strophosolenus, Tetrancistrum suezicum,

Glyphidohaptor plectocirra dan Hexangium saudii serta acanthocephalan

Sclerocollum saudii.

Larva ikan yang baru menetas pemakan planktonik dan diatom kecil,

saat mereka tumbuh mereka juga memakan zooplankton seperti copepoda. Ikan

dewasa kebanyakan herbivora, yang memakann alga termasuk Polysiphonia

spp dan Sphacelaria spp. Akan tetapi, penelitian juga menunjukkan ikan ini

juga memakan ctenophores dan scyphozoans pada musim semi dan awal

musim panas di Laut Merah utara.

19

S. luridus adalah spesies rabbitfish (Siganidae) yang asli berasal dari

Samudra Hindia barat, Laut Merah dan Teluk Persia. Spesies ini telah

menyebar ke Laut Mediterania karena Terusan Suez (migrasi Lessepsian).

Spesies ini juga membentuk kelompok-kelompok kecil yang memakan alga

bentik di air dangkal dengan substrat pasir. Duri sirip punggung dan sirip

duburnya mengandung racun yang tidak begitu membahayakan bagi manusia.

Setelah spesies ini menginvasi laut Mediterania terjadi beberapa

perubahan dalam jarring-jaring makanan di lokasi tersebut. Kedua spesies

memakan alga dalam jumlah yang banyak sehingga menyediakan cukup ruang

bagi spesies invasif lainnya (kerang Erythrean) untuk berkembang dengan

cepat dan mendominasi kawasan tersebut. Penelian lainnya juga menunjukkan

bahwa preferensi kedua spesies ikan terhadap jenis alga tertentu juga

menyebabkan hampir punahnya beberapa spesies alga di lokasi tersebut

(Lundberg et al., 2004).

A B

Gambar 10. Ikan baronang yang bersifat invasif. S. rivulatus (A), S. luridus (B).

c) Lamprey Laut (Petromyzon marinus)

Lamprey laut adalah ikan primitif, seperti belut yang berasal dari utara

Samudra Atlantik dan Baltik, Mediterania barat dan lautan Adriatik yang

kemudian mnginvasi Great Lakes pada awal abad ke-20. Di daerah asalnya,

sebagian daur hidup lamprey di air asin, tetapi mereka mampu menyesuaikan

diri sepenuhnya di air tawar di Great Lakes. Saat dewasa mereka bertelur di

sungai. Telur menetas menjadi larva yang hidup dari bahan organic dalam

20

aliran bawah sampai mereka berubah menjadi parasit yang bermigrasi ke hilir

lalu menuju ke danau. Lamprey dewasa menghabiskan 12 sampai 20 bulan

memakan darah ikan penghuni danau lainnya, sampai mereka siap melakukan

perjalanan hulu untuk bertelur. Siklus hidup lengkap biasanya berlangsung

lima sampai sembilan tahun.

Distribusi alami lamprey laut termasuk pantai Atlantik Utara Amerika

dari Newfoundland hingga Florida utara, pantai Atlantik Eropa, Baltik, barat

Laut Mediterania dan Laut Adriatik. Saat ini lamprey laut juga ditemukan di

semua wilayah di Great Lakes. Larva lamprey laut hidup di anak sungai Great

Lakes yang memiliki habitat yang cocok sampai mereka menjadi remaja.

Dampak buruk yang ditimbulkan oleh lamprey laut pada perikanan

komersial di Great Lakes pada tahun 1940-an dan 50-an memicu Kanada dan

Amerika Serikat membentuk Komisi Perikanan Great Lakes pada tahun 1955.

Sejak itu, komisi ini telah melakukan pengendalian spesies lamprey pada tiap

tahapan yang berbeda dari siklus hidupnya. Termasuk di dalamnya penggunaan

bahan kimia yang membunuh larva lamprey secara selektif, hambatan dan

perangkap yang mencegah lamprey dewasa pindah ke hulu dan bertelur.

Lamprey laut menggunakan mulut pengisapnya, gigi tajam dan

lidah untuk menempelkan dirinya ke tubuh ikan dan menghisap

darah ikan. Ikan yang selamat dari serangan dibiarkan dengan luka

terbuka besar yang bisa terinfeksi dan sering menyebabkan

kematian.

Selama fase parasit, satu lamprey laut dapat menghancurkan rata-

rata 18 kilogram ikan.

Sedikitnya satu dari tujuh ikan mungkin selamat dari serangan

lamprey laut. Serangan telah mengurangi stok ikan trout, salmon,

bandeng, cisco dan burbot di Great Lakes.

21

Gambar 11. Sea Lamprey (Petromyzon marinus)

3) Invertebrata

a) Udang Pembunuh (Dikerogammarus villosus)

Tersebar luas di bagian hilir Sungai Danube di wilayah Eropa Timur /

Ukraina (Mordukhai-Boltowskoi 1969, Nesemann et al. 1995). Distribusi

aslinya terbatas pada Danube bagian bawah oleh lembah sempit Dunakanyar

di dekat pertemuan Sungai Danube dan Ipoly (Nesemann et al. 1995).

Dikerogammarus villosus mendiami air tawar / payau, danau, sungai, dan

kanal di daerah dengan kecepatan arus rendah (Devin dan Beisel 2006).

Udang ini dapat beradaptasi dengan berbagai macam substrat serta berbagai

tingkat suhu, salinitas, dan oksigen. Spesies ini menempel pada tepian yang

diikat, dinding lembaran, dan ganggang permukaan dan dapat menghuni

substrat apa pun kecuali pasir (Krosier dan Malloy 2006, Devin dan Beisel

2006). Spesies Ini juga dapat hidup di dalam kolam batuan yang dalam dan di

bawah batu berpori (Nesemann et al. 1995). Di Rhine bagian bawah, spesies

ini mencapai kepadatan tertinggi pada substrat keras, terutama batu-batu

22

besar, batu, dan kerikil dalam 3 meter dari garis pantai (Kelleher et al. 1998,

Platvoet et al. 2009). Kelas ukuran individu yang berbeda cenderung terpisah

secara spasial, dengan individu terkecil biasanya ditemukan pada akar atau

makrofita dan individu yang lebih besar ditemukan pada batu bulat (Mayer et

al. 2008). Di bagian sungai dengan kompleksitas habitat yang tinggi, D.

villosus mampu hidup berdampingan dengan spesies gammari lainnya (Kley

dan Maier 2005).

Dikerogammarus villosus adalah predator omnivora dari banyak

makroinvertebrata, termasuk gammarids dan juga mampu memakan detritus

dan menyaring alga yang tersuspensi (Mayer et al. 2008). Spesies ini juga

menunjukkan sifat kanibalistik dengan sesekali makan larva yang baru

ditetaskan (Dick dan Platvoet 2000, Dick et al. 2002). Selain itu, D. villosus

telah diamati membunuh atau melukai mangsa potensial tanpa

mengkonsumsinya (Dick et al. 2002).

Dikerogammarus villosus adalah predator ganas dan pesaing unggul.

Kemampuannya untuk makan dan menggantikan amphipod lain telah

menyebabkan prediksi penurunan besar dalam keanekaragaman amphipod

jika diperkenalkan pada berbagai habitat air tawar Amerika Utara (Dick dan

Platvoet 2000). Di Belanda, D. villosus telah menggantikan banyak populasi

spesies amphipod asli Eropa, Gammarus duebeni, serta menyerang populasi

G. tigrinus di Amerika Utara (Dick dan Platvoet 2000). Dikerogammarus

villosus telah menggantikan D. haemobaphes di beberapa bagian sungai

Danube dan Rhine (Mueller et al. 2002). Spesies ini juga mengkonsumsi telur

atau ikan kecil pada tahap remaja, yang berpotensi menimbulkan penurunan

populasi ikan buruan jika diintroduksi ke Great Lakes (Devin dan Beisel

2006).

Waktu generasi yang pendek, tingkat pertumbuhan yang cepat,

kematangan seksual awal, fekunditas tinggi, rasio jenis kelamin betina, dan

ukuran besar D. villosus dibandingkan dengan spesies terkait lainnya

menjadikannya spesies yang kompetitif terhadap spesies asli (bij de Vaate et

al. 2002). Dikerogammarus villosus juga telah diprediksi memiliki efek

23

lingkungan negatif langsung dan tidak langsung yang serius jika diintroduksi

ke ekosistem Great Lakes (Dick et al. 2002).

Dikerogammarus villosus adalah inang bagi beberapa parasit

microsporidian yang dapat menjadi penyakit yang muncul pada krustasea lain

setelah introduksi inang (Bacela-Spychalska et al. 2012, Ovcharenko et al.

2010). Selain itu, banyak amphipoda air tawar juga berfungsi sebagai inang

perantara bagi cacing acanthocephalan (parasit dengan burung dan ikan

sebagai inang akhir).

Gambar 12. Udang pembunuh, D. villosus

b) Chinese Mitten Crab (Eriocheir sinensis)

Kepiting mitten menghabiskan sebagian besar hidupnya di air tawar

dan kembali ke laut untuk berkembangbiak. Selama tahun keempat atau

kelima mereka di akhir musim panas, krustasea ini bermigrasi ke hilir dan

mencapai kematangan seksual di muara sungai. Setelah kawin, betina lalu

menuju laut, melewati musim dingin di perairan yang lebih dalam. Mereka

kembali ke air payau di musim semi untuk menetaskan telur mereka. Setelah

berkembang sebagai larva, kepiting muda secara bertahap pindah ke hulu ke

air tawar.Kepiting ini bergerak dari habitat air tawar ke habitat air asin setelah

24

mencapai kematangan reproduksi. Jenis-jenis muara yang cocok untuk

kepiting mitten adalah air payau untuk perkembangan larva, dan perairan

dangkal yang besar untuk pertumbuhan kepiting remaja (Herborg et al., 2003)

Chinese mitten crab berasal dari Hong Kong sampai perbatasan

Korea. Kepiting ini lebih memilih daerah pantai. Di Yangtze, sungai terbesar

di daerah asalnya, kepiting mitten telah tercatat ditemukan hingga 1.400 km

(870 mil) di hulu (Veilleux and de Lafontaine, 2007). Dikenal menetap di

sawah di tepi laut dan sungai.

Gambar 13. Chinese Mitten Crab (Eriocheir sinensis)

Spesies ini telah menyebar dengan cepat dari Asia (Cina dan Korea)

ke Amerika Utara dan Eropa, meningkatkan kekhawatiran tentang

kemungkinan spesies ini bersaing dengan spesies lokal. Kepiting ini sering

merusak tanggul dan menyumbat sistem drainase. Kepiting mitten dapat

melakukan migrasi darat yang signifikan. Dilaporkan pada tahun 1995 bahwa

penduduk Greenwich melihat kepiting mitten Cina keluar dari Sungai

Thames, dan pada tahun 2014 ditemukan kepiting di Clyde, di Skotlandia

(BBC News, 2014). Di beberapa tempat, kepiting telah ditemukan ratusan mil

dari jauhnya dari laut. Ada kekhawatiran di daerah-daerah dengan perikanan

kepiting asli yang besar, seperti Teluk Chesapeake di Maryland dan Sungai

Hudson di New York. Dampak dari dari invasi oleh spesies ini pada populasi

asli tidak diketahui.

25

Amerika saat ini sudah melarang aktivitas impor, mengangkut, atau

memiliki kepiting mitten karena pelepasan yang tidak disengaja atau risiko

lepas dari penyebaran kepiting ini cukup besar. Selain itu, beberapa negara

juga telah membatasi impor kepiting mitten. Kepiting mitten telah

diintroduksi ke Great Lakes beberapa kali, tetapi belum dapat membentuk

populasi permanen.

Kepiting mitten juga menginvasi perairan Jerman, tempat mereka

menghancurkan jaring ikan, melukai spesies ikan asli dan merusak

bendungan lokal, menyebabkan kerusakan hingga 80 juta Euro. Kepiting-

kepiting ini bermigrasi dari Tiongkok ke Eropa pada awal tahun 1900 dan

pertama kali didokumentasikan oleh laporan resmi Jerman pada tahun 1912

dari Sungai Aller. Setelah diselidiki oleh para ilmuwan Jerman pada tahun

1933, diperkirakan bahwa kepiting bermigrasi ke Eropa melalui air ballast di

kapal komersial. Kepiting ini adalah satu-satunya spesies kepiting air tawar di

Jerman, dan kecenderungan mereka untuk menggali lubang telah

menyebabkan kerusakan pada infrastruktur industri dan bendungan.

Pertama kali kepiting ini dibawa ke Eropa kemungkinan besar oleh

kapal komersial. Kapal-kapal harus mengisi tangki air ballast mereka dan

pada saat itu kemungkinan larva kepiting secara tidak sengaja terangkut ke

dalam air ballast. Larva kepiting mitten berukuran 1,7 mm hingga 5mm

sehingga akan sangat mudah bagi bagi larva tersebut ikut masuk ke dalam

tangki air ballast. Begitu kapal mencapai Eropa dan mengosongkan tangki,

larva kepiting dilepaskan. Seiring waktu, pengulangan ini akan

memungkinkan populasi kepiting mitten yang melonjak di Eropa. Kepiting

mitten telah menyebar dan dapat ditemukan di Benua Eropa, Prancis Selatan,

Amerika Serikat (Teluk San Francisco), dan Inggris.

26

DAFTAR PUSTAKA

Airoldi L, Rindi F, Cinelli F (1995) Structure, seasonal dynamics and

reproductive phenology of a filamentous turf assemblage on a sediment

influenced, rocky subtidal shore. Bot Mar. 38:227–237

Algaebase. Womersleyella setacea. diakses pada tanggal 27 April 2013

(www.algaebase.org)

Argyrou M, Demetropoulous M, Hadjichristophorou M. 1999. Expansion of the

macroalga Caulerpa racemosa and changes in softbottom macrofaunal

assemblages in Moni Bay, Cyprus. Oceanologica Acta. 22(5): 517–528

Carriglio D, Sandulli R, Deastis S, Gall D’Addabbo M, Grimaldi de Zio S. 2003.

Caulerpa racemosa spread effects on the meiofauna of the Gulf of

Taranto. Biol. Mar. Medit. 10:509–511

Ceccherelli G, Piazzi L .2005. Exploring the success of manual eradication of

Caulerpa racemosa var. Cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta): the

effect of habitat. Cryptogamie Algologie. 26:319-328

Critchley AT, Farnham WF, Yoshida T, Norton TA (1990) A bibliography of the

invasive alga Sargassum muticum (Yendo) Fensholt (Fucales,

Sargassaceae). Bot Mar. 33:551–562

DAISIE, 2009. Handbook of Alien Species in Europe. Springer-Verlag

Florabase Western Australia. Acrothamnion preissii. diakses pada tanggal 27

April 2013. (http://florabase.dec.wa.gov.au)

Glardon CG, Walters LJ, Quintana-Ascencio PF, McCauley LA, Stam WT, Olsen

JL. 2008. Predicting risks of invasion macroalgae Caulerpa in Florida. Biol

Invasions.10:1147-1157

Gollasch S (2002) The importance of ship hull fouling as a vector of species

introductions into the North Sea. Biofouling. 18:105–121

Harmelin-Vivien M, Francour P, Harmelin, JG. 1999. Impact of Caulerpa taxifolia

on Mediterranean fish assemblages: a six year study In: Proceedings of the

Workshop on Invasive Caulerpa in the Mediterranean; MAP Tech. Rep.

Ser. 125, 127–138. Athens: UNEP

27

Irigoyen AJ, Trobbiani M, Sgarlatta MP, Raffo MP. 2011. Effects of the alien

algae Undaria pinnatifida (Phaeophyceae, Laminariales) on the diversity

and abundance of benthic macrofauna in Golfo Nuevo (Patagonia,

Argentina): potential implications for local food webs. Biol Invasions

.13:1521–1532

Minchin D, Gollasch S, Cohen AN, Hewitt CL, Olenin S. 2009. Biological

Invasions in Marine Ecosystems. Rilov G dan Crooks JA, editor. Berlin:

Springer- Verlag

Mineur F, Johnson MP, Maggs CA. 2008. Non-indigenous marine macroalgae in

native communities: a case study in the British Isles. Journal of the Marine

Biological Association of the United Kingdom.88(4):693–698

Molenaar H, Meinesz A, Thibaut T. 2009. Alterations of the structure of

Posidonia oceanica beds due to the introduced alga Caulerpa taxifolia.

Scienta Marina. 72(2):329-335

Paonganan, Y. 2008. Analisis Invasi Makroalgae ke Koloni Karang Hidup

Kaitannya dengan konsentrasi nutrien dan laju sedimentasi di Pulau Bokor,

Pari dan Payung, DKI Jakarta. Disertasi. Institut Pertanian Bogor.

Piazzi L, Ceccherelli G, Cinelli. 2001. Threat to macroalgal diversity: effects of

the introduced green algae Caulerpa racemosa in the Mediteranian Sea.

Mar Ecol Prog Ser.210:149-159

Sanchez I, Fernandez C. 2005. Impact of the invasive seaweed Sargassum

muticum (phaeophyta) on an intertidal macroalgal assemblage. J. Phycol.

41:923–930

Scheibling RE, Gagnon P. 2006. Competitive interactions between the invasive

green alga Codium fragile ssp. tomentosoides and native canopy-forming

seaweeds in Nova Scotia (Canada). Mar Ecol Prog Ser. 325:1-14

Thomsen MS, McGlathery KJ, Schwarzschild A, Silliman BR. 2009. Distribution

and ecological role of the non-native macroalga Gracilaria

vermiculophylla in Virginia salt marshes. Biol Invasions. 11:2303–2316

Thomsen MS. 2010. Experimental evidencefor positive effects of invasive

seaweed on native invertebrates via habitat-formation in a seagrass bed.

Aquatic Invasions.5(4):341-346

28

Tomas F, Antonio B, Jorge T. 2011. Effects of invasive seaweeds on feeding

preference and performance of a keystone Mediterranean herbivore.

Biological Invasions. 13(7):1559-1570.

Albin MA and Hixon MA. 2008. Invasive Indo-Pacific lionfish Pterois volitans

reduce recruitment of Atlantic coral-reef fishes. Marine Ecological

Progress Series. 267: 233-238

Ben-Tuvia, A., 1964. Two siganid fishes of Red Sea origin in the eastern

Mediterranean. Bull. Sea Fisheries Res. Sta., Haifa 37, 1–9.

Lundberg B, Ogorek R, Galil BS, Goren M. 2004. Dietary choices of

siganid fish at Shiqmona reef, Israel. Isr. J. Zool. 50, 39–53.

Azzurro E, Andaloro F. 2004. A new settled population of the lessepsian migrant

Siganus luridus (Pisces: Siganidae) in Linosa Island –Sicily Strait. J. Mar.

Biol. UK 84, 819–821.

Devin S, Beisel JN, Bachmann V, Moreteau JC. 2001. Dikerogammarus villosus

(Amphipoda: Gammaridae): another invasive species newly established in

the Moselle River and French hydrosystems. Annals of Limnology 37: 21-

27.

Dedyu II. 1980. Amphipods of fresh and salt waters of the South-West part of the

USSR. Shtiintsa Publishers, Kishivev, Moldova. 220 pp.

Devin S, Piscart C, Beisel JN, Moreteau JC. 2003. Ecological traits of the

amphipod invader Dikerogammarus villosus on a mesohabitat scale.

Archiv für Hydrobiologie 158(1): 43-56.

Devin S, Piscart C, Beisel JN, Moreteau JC. 2004. Life history of the invader

Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda) in the Moselle River,

France. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie 89: 21-34.

Devin S and Beisel JN. 2006. Dikerogammarus villosus. Delivering Invasive

Alien Species Inventories for Europe (DAISIE).

http://www.europealiens.org/pdf/Dikerogammarus_villosus.pdf Accessed

May 17, 2011.

Dick JTA, and Platvoet D. 2000. Invading predatory crustacean Dikerogammarus

villosus eliminates both native and exotic species. Proceedings of the

Royal Society of London B 267: 977-983.

29

Dick JTA, and Platvoet D. 2001. Predicting future aquatic invaders; the case of

Dikerogammarus villosus. Aquatic Nuisance Species 4: 25-27.

Dick JTA, and Platvoet D, and Kelly DW. 2002. Predatory impact of the

freshwater invader Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda).

Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 1078-1084.

Grigorovich IA, MacIsaac HJ, Shadrin NV, and Mills EL. 2002. Patterns and

mechanisms of aquatic invertebrate introductions in the Ponto-Caspian

region. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences 59: 1189-1208.

Grigorovich IA, Colautti RI, Mills EL, et al. 2003. Ballast-mediated animal

introductions in the Laurentian Great Lakes: retrospective and prospective

analyses. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences 60: 740-756.

Kelleher B, Bergers PJM, Van den Brink FWB, Giller FWB, van der Velde G,

and bij de Vaate A. 1998. Effects of exotic amphipod invasions on fish

diet in the Lower Rhine. Archiv für Hydrobiologie 143: 363-382.

Kley A, and Maier G. 2003. Life history characteristics of the invasive freshwater

gammarids Dikerogammarus villosus and Echinogammarus ischnus in the

river Main and the Main-Donau canal. Archiv für Hydrobiologie 156: 457-

469.

Kley A, and Maier G. 2005. An example of niche partitioning between

Dikerogammarus villosus and other invasive and native gammarids: a field

study. Journal of Limnology 64: 85-88.

Kley A, and Maier G. 2006. Reproductive characteristics of invasive gammarids

in the Rhine-Main-Danube catchment, South Germany. Limnologica 36:

79-90.

Müller J, Schramm S, and Seitz A. 2002. Genetic and morphological

differentiation of Dikerogammarus invaders and their invasion history in

Central Europe. Freshwater Biology 47: 2039-2048.

Bacela-Spychalska K, Wattier RA, Genton C, and Rigaud T. 2012.

Microsporidian disease of the invasive amphipod Dikerogammarus

villosus and the potential for its transfer to local invertebrate fauna.

Biological Invasions 14:1831-1842.

30

Gollasch, Stephan (3 August 2009). "Eriocheir sinensis (Crustacean)". Global

Invasive Species Database.

Herborg L, Rushton S, Clare A, and Bentley M. 2003. Spread of the Chinese

mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) in Continental Europe:

analysis of a historical data set. Hydrobiologia, 503(1-3), 21-28.

Veilleux É; and de Lafontaine Y. 2007. Biological Synopsis of the Chinese Mitten

Crab (Eriocheir sinensis). Canadian Manuscript Report of Fisheries and

Aquatic Sciences 2812.

Elizabeth Williamson; David A. Fahrenthold (August 8, 2006). "Discovery of

second invasive mitten crab raises worries". Washington Post. Invasion

warning on Scotland's rivers, BBC News, 25 September 2014