II. KERANGKA TEORI

2.1 Ekobiologi Trichoptera

Trichoptera atau yang lebih dikenal sebagai lalat caddis (caddisfly)

merupakan insekta yang dalam daur hidupnya melibatkan dua ekosistem yang

berbeda yaitu ekosistem akuatik (perkembangan dari telur hingga pupa) dan

ekosistem terestrial (dewasa). Serangga dari Ordo Trichoptera merupakan salah

satu serangga yang bertipe holometabolous (metamorfosis sempurna). Hewan

tersebut memiliki lima tahap perkembangan larva hingga menjadi pupa. Siklus

hidup dari hewan tersebut secara ringkas dapat dilihat dalam Gambar 1. Ditinjau

dari waktu generasi dalam setahunnya, maka serangga Trichoptera memiliki

waktu generasi dari multivoltine (beberapa generasi dalam setahun) hingga satu

kali dalam setahun (univoltine). Contoh dari lamanya siklus hidup yang ekstrim

dari larva Trichoptera adalah Brachycentrus yang berukuran relatif besar dan

mempunyai waktu siklus hidup hingga tiga tahun (Hershey & Lamberti 1998).

Larva Trichoptera tinggal di dalam air kurang lebih selama dua bulan dan

kemudian bermetamorfosis menjadi lalat seperti ngengat. Trichoptera dewasa

umurnya kurang lebih selama dua minggu hingga dua bulan dan aktif di malam

hari. Trichoptera dewasa terbang untuk melakukan kawin dan meletakkan telur di

dasar sungai atau di permukaan tanaman air submerged. Lama periode antara telur

dan tahap larva memakan waktu sekitar 10-12 hari. Tahap pupa umumnya

berlangsung dua hingga tiga minggu dan dalam tahap ini, pupa biasanya berenang

menuju permukaan. Tahap dewasa umumnya muncul dari bulan April sampai

November, namun dapat bervariasi berdasarkan spesiesnya (Hall 2012).

Hewan Trichoptera merupakan salah satu penyusun tujuh ordo Insekta

terbesar di seluruh dunia. Di seluruh dunia diperkirakan jumlah spesies dari

Trichoptera mencapai 50.000 dengan 45 famili dan 600 genus yang telah

diketahui (Holzenthal 2009). Trichoptera dewasa yang hidup terestrial sepintas

terlihat seperti ngengat, sehingga secara taksonomi hewan tersebut berkerabat

8

dekat dengan Ordo Lepidoptera (kupu-kupu) yang keduanya termasuk dalam

super ordo Amphiesmenoptera atau “sayap melipat ke samping” (Gambar 2).

Gambar 1. Siklus hidup dari larva Trichoptera (Hall 2012)

Pada Trichoptera dewasa, kedua pasang sayap dan tubuh yang ditutupi

dengan rambut atau tambahan sisik. Warna lalat caddis dewasa biasanya coklat

atau abu-abu yang kurang menarik perhatian, sebagai bentuk adaptasi untuk

bersembunyi di siang hari pada vegetasi riparian. Sejumlah spesies memiliki

warna cerah antara lain kuning, oranye, hijau, perak, biru, atau berwarna-warni.

Hewan dewasa dapat mempunyai panjang tubuh bervariasi dari beberapa

milimeter (Famili Hydroptilidae dan beberapa spesies Glossosomatidae) hingga

4,5 cm di Famili Phryganeidae (terbesar).

Gambar 2. Bentuk dewasa dari Trichoptera. Dari kiri atas ke samping kanan: Hydrobiosidae (Atopsyche), Calamoceratidae (Phylloicus), Xiphocentronidae (Xipocentron), dan Leptoceridae (Nectopsyche) di pojok kanan bawah (Holzenthal 2009)

9

Trichoptera dewasa mudah diketahui dengan adanya sejumlah fitur

morfologi tambahan. Bagian mulut mereduksi, mandible tidak ada atau sangat

kecil dan bersifat nonfunctional, tetapi maxillary dan labial palps tampak jelas

(Gambar 3). Fitur utama dari mulut Trichoptera adalah haustellum yang

merupakan struktur unik terdiri dari penyatuan labium (prelabium) dan hipofaring

membentuk proboscis pendek yang digunakan untuk menyerap air atau cairan

gula (Holzenthal 2009).

Gambar 3. Morfologi kepala Tricoptera dewasa (Holzenthal 2009).

Larva Trichoptera hidup dalam air dan membangun sarang yang bersifat

portabel, kecuali beberapa famili yang hidup bebas. Kapsul kepala berkembang

dengan baik dan tersklerotisasi sempurna. Antena sangat pendek dan terdiri dari

segmen tunggal, meskipun pada Famili Leptoceridae dan beberapa Hydroptilidae

memiliki antena yang panjang dan mencolok. Seperti kebanyakan dari larva

holometabolous, hewan tersebut memiliki mulut tipe pengunyah yang terdiri dari

labrum kecil, sepasang mandible yang berkembang dengan baik dan pendek,

maxillae kompak, dan sebuah labium. Mandible pada shredders dan herbivora

lebih lebar, dengan gigi pemotong pada ujungnya, sedangkan pada kelompok

scraper lebih memanjang pada keseluruhan tepi. Pada larva predator seperti di

genus Oecetis, gigi apikal lebih meruncing.

Segmen toraks terlihat jelas perbedaannya dan masing-masing ada

sepasang kaki. Pada beberapa Famili Hydrospychidae dan Hydroptilidae bagian

mesonotum dan metanotum tersklerotisasi dengan baik, tetapi dalam Famili

lainnya di bagian toraks (mesonotum dan metanotum) sepenuhnya membran atau

tersklerotisasi sebagian. Panjang kaki dapat sama panjangnya atau kaki depan

10

terpendek dan kaki belakang terpanjang. Larva dari beberapa Famili

Brachycentridae memiliki rambut di kaki tengah dan belakang yang digunakan

untuk menyaring partikel makanan dari arus air. Bagian abdomen terdiri dari 10

segmen dan sepenuhnya membran yang biasanya terlihat telanjang kecuali

beberapa setae yang tersebar. Abdomen pada larva Hydropsychidae tertutup padat

oleh rambut pendek atau sisik berambut dan sepasang proleg anal yang pendek

dan cakar yang kuat (Holzenthal 2009).

Tipe pupa Trichoptera termasuk dalam jenis exarate, dengan antena, kaki,

dan perkembangan sayap bebas dari tubuh. Antena terletak di belakang atas dari

dada dan perut. Pada spesies dengan antena yang panjang, dan melingkar sekitar

ujung dari abdomen. Toraks tidak mengalami modifikasi, tetapi kaki toraks sering

memiliki rambut renang. Pada bagian abdomen akhir terdapat sepasang

pemanjangan /processes anal (Gambar 4).

Gambar 4. Bentuk morfologi pupa dari Trichoptera (Holzenthal 2009).

Taksonomi dan identifikasi dari hewan Trichoptera secara rinci telah

dijelaskan dalam Clifford (1991) dan Wiggins (1996). Salah satu contoh

taksonomi dari serangga Trichoptera dari spesies Hydropsyche pellucidula

sebagai berikut:

Filum : Arthropoda Kelas : Insecta Ordo : Trichoptera Famili : Hydropsychidae Genus : Hydropsyche Spesies : H. pellucidula

11

Larva Trichoptera umumnya dapat hidup pada habitat lotik maupun lentik

dan banyak spesies dari hewan tersebut memakan alga (Keiper 2002). Hampir

keseluruhann famili dari larva Trichoptera hidup pada ekosistem air mengalir

(running water), namun banyak spesies yang terbatas distribusinya di sepanjang

gradien continuum sungai. Adanya suksesi longitudinal yang berkaitan dengan

spesies seringkali terjadi pada sempitnya/overlap dari zone sungai yang dapat

diamati dari beberapa famili antara lain: Hydropsychidae, Polycentropodidae,

Glossosomatidae, Limnephelidae, dan Rhyacophilidae. Pada habitat sungai yang

bersifat temporer, larva Trichoptera biasanya hidup dengan cara menggali lubang

pada substrat yang basah guna menghindari kondisi kekeringan. Pada sungai

dengan cukupnya tutupan vegetasi riparian dapat berfungsi menyediakan

partikulat organik kasar (coarse particulate organic matter/ CPOM) dari jatuhan

daun maupun ranting ke perairan, yang dapat mempengaruhi distribusi larva

Trichoptera. Kondisi tersebut akan berpengaruh pada komposisi dari larva

Trichoptera yang bertipe feeding Shredder untuk mendominasi perairan. Larva

Trichoptera lainnya (filtering collector dan scraper) di bagian hilir membutuhkan

suhu yang lebih hangat untuk pertumbuhan dengan cara memakan alga berfilamen

dan partikulat organik halus (fine particulate organic matter/ FPOM) (Mackay &

Wiggins 1979; Cummins & Klug 1979).

Larva Trichoptera umumnya dijumpai pada permukaan batuan dari dasar

sungai atau danau (Mackay & Wiggins 1979). Sebagian besar larva Trichoptera

lebih menyukai hidup pada tipe perairan dangkal (5-10 cm) dengan air yang

mengalir di atas permukaan batuan dan sedikit spesies yang ditemukan pada

substrat halus di bagian air yang dalam (Urbanic et al. 2005). Hewan tersebut

untuk memperoleh makanan biasa menggunakan jaring perangkap mirip sutera.

Beberapa spesies larva Trichoptera sering hidup dalam seludang pelindung guna

mempertahankan diri dari predator maupun sebagai adaptasi perilaku terhadap

arus air (Mackay & Wiggins 1979).

2.2 Produktivitas sekunder larva Trichoptera.

Produktivitas sekunder secara umum didefinisikan sebagai pembentukan

biomassa heterotrofik sejalan dengan bertambahnya waktu. Produktivitas

12

sekunder tahunan merupakan jumlah dari biomassa total yang diproduksi oleh

sebuah populasi selama satu tahun. Kondisi ini termasuk produktivitas yang

tersisa pada akhir tahun dan yang hilang selama periode tersebut. Hilangnya

produktivitas ini termasuk kematian (misalnya oleh penyakit, parasitisme,

kanibalisme, predasi), hilangnya jaringan yang tersisa (misalnya oleh molting,

kelaparan), dan emigrasi. Satuan dari produktivitas sekunder dapat berupa:

Kcal.m-2/tahun or KJ/m2

Secara umum pendugaan produktivitas sekunder dikelompokkan menjadi

dua kategori yaitu: teknik kohort dan non kohort. Teknik kohort digunakan ketika

populasi memungkinkan mengikuti sebuah kohort (misalnya: individu yang

menetas dari telur dengan selang waktu yang relatif singkat dan laju

pertumbuhannya relatif sama) sepanjang waktu. Ketika sejarah hidup lebih

komplek, maka tehnik non kohort sering digunakan. Sebagai sebuah kohort yang

berkembang sepanjang waktu, adanya penurunan kelimpahan secara umum

disebabkan oleh kematian & peningkatan berat individu dikarenakan

pertumbuhan. Interval produksi (misalnya waktu diantara dua data sampling)

dapat mudah dihitung secara langsung dari data lapangan melalui metode

penambahan sesaat (increment-summation method) sebagai produk dari rerata

kelimpahan antara dua data sampling (

/tahun (satuan energi), berat kering/ berat kering bebas

abu, atau unit karbon mirip pada studi produktivitas primer. Standar konversi dari

masing-masing satuan yaitu: 1gr berat kering ≈ 6 gr berat basah ≈ 0,9 gr berat

kering bebas abu ≈ 0,5 gr C ≈ 5 Kcal ≈21 KJ (Benke & Huryn 2007).

Produktivitas sekunder dapat menyediakan informasi gabungan pada pertumbuhan

individu dan keberlangsungan hidup populasi dan dianggap mewakili jumlah

energi yang tersedia untuk tingkatan trofik yang lebih tinggi (Jin & Ward 2007).

Oleh sebab itu produktivitas sekunder seringkali dikaitkan dengan teori

bioenergetik. Pada teori bioenergetik biasanya membahas transformasi energi di

dalam dan di antara organisme, yang difokuskan pada aliran energi diantara

spesies melalui konsumsi sepanjang rantai makanan (Benke 2010).

) dan peningkatan berat individu (ΔW)

yaitu x ΔW. Asumsi dari teknik kohort ini adalah satu generasi pertahun (Benke

& Huryn 2007). Produktivitas tahunan dihitung sebagai jumlah keseluruhan

13

estimasi interval ditambah dengan biomassa awal. Secara matematis dapat

digambarkan sebagai berikut:

Teknik non kohort digunakan ketika sejarah kehidupan sebuah populasi

bersifat lebih kompleks atau tidak mengikuti sebagai kohort dari data lapangan.

Metode tersebut membutuhkan independensi dari waktu perkembangan atau laju

pertumbuhan biomassa. Salah satu metode umum yang digunakan pada teknik

non kohort adalah metode frekwensi-ukuran (size frequency method) yang

sebelumnya dikenal sebagai metode Hynes & Coleman (1968). Metode tersebut

mengasumsikan sebuah rerata distribusi frekuensi-ukuran yang ditentukan dari

sampel yang dikumpulkan sepanjang tahun mengikuti suatu kurva mortalitas

untuk sebuah rata-rata kohort. Benke (1979) telah melakukan koreksi dari metode

Hynes & Coleman (1968) dengan cara mengalikan nilai produktivitas yang telah

dihasilkan dengan sebuah faktor koreksi yaitu 365/CPI (cohort production

interval) ketika hewan tersebut memiliki waktu generasi yang lebih dari sekali

bereproduksi dalam jangka waktu satu tahun (multivoltine). CPI umumnya

ditetapkan dari rerata waktu (dalam hari) yang dibutuhkan dari mulai menetas

hingga mencapai ukuran akhir. Kadangkala faktor koreksi tersebut menggunakan

bulan dibandingkan dengan menggunakan hari yang rumusnya adalah sebagai

berikut: 12/CPI (Benke & Huryn 2007).

2.3 Faktor Lingkungan Penting Dalam Mengatur Komunitas dan Produktivitas sekunder larva Trichoptera.

Kualitas air dapat mempengaruhi nilai produktivitas sekunder dari larva

Hydropsychidae terutama yang hidup di daerah yang belum mengalami gangguan

dari aktivitas antropogenik. Hal ini berkaitan dengan cukupnya nutrien yang

terkandung dalam air dalam mendorong pertumbuhan alga atau perifiton yang

berfungsi sebagai makanan larva Trichoptera. Ross & Wallace (1983) melakukan

penelitian pada Famili Hydropsychidae di Sungai Appalachian Selatan (elevasi

600 m) menunjukkan produktivitas dari larva tersebut berkisar 23-983 mg berat

kering bebas abu (AFDM) m-2 tahun-1. Rendahnya nilai tersebut disebabkan oleh

14

rendahnya nilai nutrisi di bagian hulu sungai yang mengurangi kualitas makanan

detritus, pertumbuhan alga, dan produktivitas dari invertebrata kecil lainnya yang

dimakan oleh larva hydropsychid sebesar 72%. Konsentrasi sebagian besar ion di

sungai tersebut relatif rendah yaitu < 1 mg/l, nitrat 0,03 mg N/l, fosfat 0,001-

0,002 mg P/l, dan pH 6,6-6,8.

Dalam hubungannya dengan faktor kimia di perairan, larva Trichoptera

dapat dijumpai dari perairan yang belum tercemar hingga tercemar berat. Sebagai

contoh genus Hydropsyche dan Cheumatopsyche relatif sensitif terhadap air yang

tercemar (Chakona et al. 2009) dan keberadaan hewan tersebut akan meningkat

kembali di bagian hilir ketika kualitas airnya meningkat (Mackay & Wiggins

1979). Stuijfzand et al. (1999) menggunakan larva Hydropsyche sp. untuk

evaluasi kualitas air Sungai Rhine dan Sungai Meuse. Hasil penelitiannya

menunjukkan bahwa distribusi dan kelangsungan hidup larva Hydropsyche sp.

cukup tinggi di Sungai Rhine dan hampir tidak ada yang hidup di Sungai Meuse.

Hal ini erat kaitannya dengan rendahnya kualitas air Sungai Meuse yang

ditunjukkan dengan rendahnya konsentrasi oksigen terlarut (1,7 mg/l) dan

tingginya konsentrasi amonium (4,1 mg/l), di-isopropylether (60 µg/l), flourida

(1,3 mg/l), dan diuron (0,8 µg/l) sebagai faktor pembatas utama, di samping faktor

fisik lainnya seperti kecepatan arus.

Redell et al. (2009) menunjukkan larva Oligostomis ocelligera (Famili

Phryganeidae) mampu bertahan dalam kondisi lingkungan akuatik yang ekstrim

(air masam tambang) akibat aktivitas antropogenik penambangan. Larva tersebut

mampu hidup pada pH yang rendah (2,58 – 3,13), konsentrasi sulfat (542 mg/l),

logam berat Fe (12 mg/l), Mn (14 mg/l), dan Al (16 mg/l) yang tinggi. Mackay &

Wiggins (1979) menyebutkan larva Helicopsyche borealis dapat hidup pada

sumber mata air panas dengan kandungan hidrogen sulfida yang tinggi dan sungai

yang menerima buangan limbah domestik. Hewan tersebut telah dilaporkan

mampu mentolerir adanya kebocoran dari tangki bensin yang masuk ke dalam

sungai yang mengakibatkan sebagian besar makrozoobentos yang ada mengalami

drifting (penghanyutan) atau kematian. Larva Hydropsyche betteni dan

Brachycentrus americanus mampu bertahan hidup pada nilai pH yang rendah

(Mackay & Wiggins 1979).

15

Penelitian yang dilakukan Clements (1994) di bagian hulu Sungai

Arkansas, Colorado menunjukkan hasil yang berlawanan dengan Stuijfzand et al.

(1999). Sungai yang mendapat masukan dari air asam tambang dalam kategori

tercemar sedang hingga berat didominasi oleh larva Chironomid Othocladiinae

dan Trichoptera. Beasley & Kneale (2004) menyebutkan larva Trichoptera Famili

Hydropsychidae relatif toleran terhadap kontaminasi logam berat Cu, Cd, dan Pb

di perairan. Peningkatan dominansi makrozoobentos pada beberapa spesies Famili

Chironomidae dan Hydropsychidae merupakan sinyal awal dari meningkatnya

kontaminasi logam (Winner et al. 1980; Luoma & Carter 1991; Canfield et al.

1994).

Hydropsychid merupakan salah satu penyusun larva Trichoptera yang

umum dijumpai dan memiliki peran penting di sungai terutama dalam aliran

energi, nutrisi, dan jaring-jaring makanan. Sejarah kehidupan hewan tersebut

bervariasi dari univoltine hingga multivoltine yang dipengaruhi oleh faktor

lingkungan yang turut berkontribusi dalam mengatur produktivitas sekundernya

(Alexander & Smock 2005). Gurtz & Wallace (1986) menyebutkan faktor

lingkungan seperti ukuran partikel, kecepatan arus, kelimpahan dan kualitas

makanan, serta lokasi mikro pada habitat memiliki peran besar dalam mengatur

produktivitas larva hydropsychid. Alexander & Smock (2005) telah mengkaji

produktivitas sekunder tahunan dari larva hydropsychid Cheumatopsyche analis

di Sungai Upham Brook Virginia dapat mencapai 18,2 g/m2

Tingginya pencemaran di ekosistem air tawar telah diketahui dapat

meningkatkan insiden abnormalitas morfologi dari hewan air tawar. Abnormalitas

morfologi dari serangga akuatik telah lama digunakan dalam studi yang berkaitan

dengan pengaruh polutan toksik di ekosistem akuatik (Wiederholm 1984;

Warwick 1985; Dickman et al. 1992; Bisthoven et al. 1998). Respon subletal

berupa kecacatan insang dan anal papilae dari larva Trichoptera telah dipelajari

secara mendalam guna pengembangan indikator biologi perairan khususnya dalam

bidang biomarker. Biomarker secara umum didefinisikan sebagai substansi yang

digunakan sebagai indikator dari suatu proses biologi. Abnormalitas pada insang

/thn. Tingkat toleransi

hewan tersebut cukup luas dari kualitas air yang belum terpolusi hingga tercemar

sedang.

16

trachea, organ regulasi ion, dan anal papilae dapat menunjukkan adanya

gangguan pada respirasi dan fungsi pengaturan ion pada individu (Vuori &

Kukkonen 1996). Adanya perubahan morfologi dari insang larva Hydropsychidae

berupa penghitaman warna, reduksi dari anal papilae dan insang abdominal ketika

larva tersebut dipaparkan dengan menggunakan logam berat: kadmium, tembaga,

aluminium (Vuori & Kukkonen 1996), dan chromium (Leslie et al. 1999).

Munculnya penghitaman warna dan kelainan pada insang ini umumnya dijumpai

pada larva instar terakhir atau yang lebih tua (Vuori & Kukkonen 2002).

Camargo (1991) mengamati adanya gangguan berupa penonjolan dan

penghitaman warna pada anal papilae dan insang abdominal pada larva

Hydropsyche pellucidula yang dipaparkan dengan air yang terklorinasi. Jumlah

cabang-cabang pada insang abdominal mengalami reduksi hingga menjadi

potongan tunggal yang pendek. Adanya penghitaman warna insang di larva

Trichoptera dapat dilihat pada Gambar 5.

Gambar 5. Larva Hydropsychidae yang hidup dalam kondisi normal, warna insang trachea tampak pucat (kiri) dan penghitaman warna pada bagian insang (kanan). (Disadur dari Vuori & Kukkonen 2002).

Pengaruh fisik berupa gangguan pada habitat terhadap komunitas

Trichoptera telah dipelajari secara mendalam oleh Camargo (1991) dan Takao et

al. (2006). Takao et al. (2006) menyebutkan bahwa kecepatan aliran dan fluktuasi

dari debit sungai merupakan pengendali utama dari organisasi biologi yang ada

dalam sistem lotik. Tingginya arus sungai dapat menyebabkan perubahan pada

populasi larva Trichoptera dengan cara menghanyutkan semua individu atau

memindahkan material sedimen yang dapat menyebabkan kematian. Camargo

17

(1991) menunjukkan dampak negatif dari pembangunan dam bendungan air di

Rio Duraton (Spanyol) pada komunitas Hydropsychidae berupa menurunnya

kekayaan taksa, keanekaragaman spesies, dan dominansinya. Biomassa total dan

kelimpahan larva Hydropsychidae juga mengalami penurunan di bawah dam

secara langsung. Semakin jauh dari bangunan dam, kelimpahan total dan

biomassa menjadi lebih tinggi dibandingkan dengan di bagian hulu sungai. Hal ini

mungkin erat kaitannya dengan peningkatan ketersediaan suplai makanan dan

habitat di daerah tersebut. Kelimpahan Cheumatopsyche lepida, Hydropsyche sp.

dan H. pellucidula secara signifikan menurun di bagian hilir, namun H. siltalai, H.

exocellata dan H. bulbifera mengalami peningkatan secara drastis.

Chakona et al. (2009) menggunakan komunitas larva Trichoptera guna

mendeteksi gangguan ekosistem sungai akibat deforestasi dan aktivitas pertanian

di dua daerah tangkapan (DAS) yaitu Nyaodza-Gachegache dan Chimanimani

(Zimbabwe). Hasil penelitian tersebut menunjukkan adanya perubahan dalam

komposisi genus akibat perubahan pada tata guna lahan dan geomorfologi. Genus

Anisocentropus, Dyschimus, Lepidostoma, Leptocerina, Athripsodes,

Parasetodes, Aethaloptera, Hydropsyche, dan Polymorphanisus keberadaannya

terbatas pada daerah hutan yang belum mengalami gangguan dengan karakteristik

rendahnya suhu, kekeruhan, konsentrasi silt (lanau), dan tingginya elevasi,

oksigen terlarut, dan transparansi. Sedangkan kelimpahan larva Hydroptila

cenderung menyukai habitat yang sudah mengalami gangguan khususnya di

daerah pertanian. Hilangnya beberapa genus larva Trichoptera (Hydropsyche,

Lepidostoma, Macrostemum) yang tergolong sensitif di daerah yang mengalami

deforestasi kemungkinan besar disebabkan oleh berkurangnya material tanaman

yang masuk pada sungai sebagai bahan makanan bagi larva tersebut maupun

disebabkan rusaknya habitat akibat sedimentasi.

Suhu dan pergerakan air memainkan peran penting dalam proses fisiologi

pernafasan dengan mengendalikan ketersediaan oksigen terlarut. Larva

Trichoptera mampu menempati habitat hampir seluruh kisaran temperatur lotik,

termasuk mata air dingin dan panas. Sebagai contoh Eobrachycentrus gelidae

mampu hidup di mata air pegunungan yang bersuhu 2° C. Apatania muliebris

yang hanya ditemukan pada mata air yang bersuhu dingin. Pada suhu yang

18

ekstrem lainnya, Oligoplectrum echo dan Helicopsyche borealis dapat hidup pada

sungai termal yang mencapai suhu 34° C atau lebih (Mackay & Wiggins 1979).

Larva Trichoptera memiliki preferensi atau kekhususan tertentu terhadap

kisaran kecepatan arus air. Spesies yang telah beradaptasi dengan ekosistem air

mengalir dapat mengalami stress dalam respirasinya ketika ditempatkan pada air

menggenang. Hewan tersebut dapat mentoleransi konsentrasi oksigen terlarut

yang rendah dan suhu air yang meningkat ketika hidup dalam arus air yang

mengalir secara cepat. Stimulus untuk memilin/membuat jala sangat ditentukan

oleh kecepatan minimum arus air. Jala yang dibentuk untuk menangkap makanan

pada arus air yang deras cenderung memiliki mata jala yang kasar dan jalinan

yang kuat guna menahan kuatnya arus, berlindung terhadap predator, dan sebagai

tempat untuk mengkaitkan anchor larva agar tidak hanyut. Sedangkan larva yang

hidup pada arus air lambat, mata jalanya terlihat lebih halus dan berukuran besar

(Mackay & Wiggins 1979).

Substrat dasar sungai dapat memberikan pengaruh pada distribusi dan

kelimpahan hewan avertebrata lotik dan hewan tersebut mampu merespon

terhadap gangguan. Faktor yang mempengaruhi spesifikasi substrat terhadap

kelimpahan atau produktivitas sekunder dari organisme makrozoobentos antara

lain: ukuran partikel, kecepatan arus, kestabilan fisik, dan ketersediaan makanan.

Oleh sebab itu produktivitas sekunder dari serangga akuatik dapat berubah secara

signifikan pada substrat yang berbeda (Gurtz & Wallace 1986).

Substrat merupakan materi yang ada di dasar sungai yang didistribusikan

oleh arus air akibat erosi di daerah substrat mineral kasar dan daerah endapan

sedimen halus yang banyak mengandung bahan organik. Ke dua daerah tersebut

mampu mendukung tumbuhan atau alga berfilamen yang menempel pada batu

yang dapat dianggap sebagai substrat pada habitat lotik. Larva Trichoptera

cenderung memilih substrat kasar sebagai respon terhadap derasnya arus air

daripada ukuran substrat (Mackay & Wiggins 1979).

Pemilihan substrat juga didasarkan pada mekanisme feeding larva

Trichoptera. Perilaku larva yang hidup di permukaan batu mungkin strategi untuk:

a). mendapatkan makanan berupa diatom, lumut, Cladophora dan Podostemum,

b). predator, dan c). menyaring makanan di dalam arus. Banyak spesies dari larva

19

Trichoptera menjadi pupa di bagian bawah batu. Hal ini mungkin strategi dari

hewan tersebut pada saat musim panas yang rentan terhadap penurunan level air,

dan perlindungan dari predator seperti ikan. Spesies lain yang hidup pada substrat

yang lebih halus dapat beradaptasi dengan cara menggali lubang pada daerah yang

berarus lambat dan endapan sedimen. Larva sericostomatid genus Agarodes dan

Fattigia membuat liang yang portable dari bahan butiran pasir guna memberikan

perlindungan dan tidak menghambat untuk melakukan penggalian. Beberapa

spesies dari larva Sericostoma. tidak menggali liang dan tampak aktif di

permukaan kerikil hanya pada saat malam hari (Mackay & Wiggins 1979).

Tipe substrat dapat mempengaruhi kelimpahan larva Trichoptera, sehingga

secara langsung akan berpengaruh pada produktivitas sekundernya. Sebagai

contoh studi yang dilakukan oleh Jin & Ward (2007) pada larva Glossosoma

nigrior yang hidup di sungai kecil Collier USA menunjukkan pada habitat kerikil

mendukung kelimpahan dan biomassa G. nigrior secara substansial lebih besar

dibandingkan dengan habitat bed rock. Pada habitat kerikil dapat mencapai rata-

rata kelimpahan 147 m-2 (kisaran: 0-607 m-2) dibandingkan pada bed rock dengan

kelimpahan 15 m-2 (kisaran: 0-306 m-2). Rata-rata biomassa di habitat kerikil

mencapai rata-rata 13 mg (kisaran: 0-39 mg AFDM m-2) dibandingkan pada

bagian bed rock dengan rata-rata 3 mg, (kisaran: 0-22 mg AFDM m-2).

Produktivitas sekunder larva tersebut mencapai 115 mg AFDM m–2

Fenomena berbeda ditunjukkan pada dua larva hydropsychid yaitu

Parapsyche cardis dan Diplectrona modesta yang memiliki preferensi berbeda

terhadap substrat. Larva hydropsychid memiliki preferensi yang kuat terhadap

spesifikasi substrat antara lain ukuran partikel, kecepatan arus air, kelimpahan

lumut, dan lokasi mikro substrat. Larva Trichoptera yang bertipe penyaring

(filtering collector) relatif sensitif terhadap perubahan kualitas dan kuantitas

makanan di sepanjang hulu sungai sebagai akibat adanya gangguan di daerah

tangkapannya. Oleh sebab itu larva hydropsychid merupakan spesies yang cocok

untuk pengujian terhadap perbedaan diantara sungai, produksi, dan kelimpahan

dalam kaitannya dengan substrat yang spesifik. Produktivitas dan kelimpahan dari

P. cardis secara signifikan lebih tinggi pada rock face > cobble riffle > kerikil >

dengan P/B =

17,9).

20

pasir. Sedangkan distribusi D. modesta relatif sama diantara tipe substrat dan

kadangkala sifatnya tidak stabil (kelimpahan dan produktivitas kadang kala lebih

tinggi di cobble atau rock face) diantara sungai. Rendahnya kelimpahan dari D.

modesta pada bagian cobble mungkin disebabkan oleh rendahnya kelimpahan

lumut yang dapat berfungsi menyediakan cukupnya mikrohabitat bagi hewan

tersebut dibandingkan pada bagian rock face yang relatif tebal (Gurtz & Wallace

1986).

Ukuran partikel dari makanan diduga juga turut berpengaruh pada

kelimpahan dan pergeseran dari spesies larva hydropsychid, walaupun pengaruh

dari ukuran partikel itu sendiri hingga saat ini masih belum dapat dipahami secara

pasti. Sebagai contoh produktivitas dan kelimpahan larva Hydropsyche

menunjukkan lebih tinggi (2,5 g/m2/tahun dan 156 ind/m2) pada bagian hilir (1 km

setelah dam) dibandingkan dengan larva Cheumatopsyche yang jauh berlimpah

setelah di bawah Dam Upham Brook-Virginia (18,2 g/m2/tahun dan 2490 ind/m2

2.4. Kompleksitas Respon Tingkatan Organisasi Biologi Terhadap Pemaparan Logam Berat.

).

Diduga meningkatnya pertumbuhan, kelimpahan, dan produktivitas dari larva

hydropsychid umumnya disebabkan oleh peningkatan makanan pada kolom air

berupa fitoplankton dan zooplankton. Hal ini berkaitan dengan kemampuan dari

pori-pori lubang jaring hydropsychid dalam menyaring ukuran partikel yang

terhanyut pada kolom air yang semakin ke arah hilir semakin lebih kecil. Ukuran

pori-pori jaring larva Hydropsyche menunjukkan lebih besar dibandingkan dengan

larva Cheumatopsyche. Faktor lain yang turut mempengaruhi dalam distribusi

larva hydropsychid tersebut antara lain suhu, kecepatan arus, substrat, dan

interaksi biotik (Alexander & Smock 2005).

Logam merkuri termasuk dalam jenis logam yang sangat beracun dan

memiliki kemampuan untuk akumulasi pada makhluk hidup dan biomagnifikasi

pada rantai makanan. Unsur merkuri mudah menguap dan tidak mudah larut

dalam air, sehingga logam ini cenderung untuk menguap. Merkuri terdapat di

seluruh alam namun demikian distribusinya tidak merata. Kandungan merkuri

dalam air tanah berkisar 0,01 – 0,07 ppb, sungai dan danau 0,08 – 0,12 ppb, tanah

21

30 – 500 ppb, dan dalam batuan vulkanik antara 10-100 ppb (Keckes &

Mienttinen, 1972).

Toksisitas umumnya didefinisikan sebagai munculnya efek biologi yang

merugikan. Biasanya satu tingkat organisasi biologi saja yang dipilih dalam

mempelajari sebuah efek/pengaruh toksikan ke makhluk hidup. Toksisitas logam

di alam dapat berpengaruh pada seluruh tingkat organisasi biologi (seluler hingga

populasi). Toksisitas dapat melibatkan suatu reaksi penggantian dan kegagalan

interaksi dari suatu mekanisme yang lebih komplek. Gambar 6 memperlihatkan

urutan pengaruh toksisitas logam terhadap seluruh tingkatan organisasi biologi

dari paling rendah (seluler) hingga paling tinggi (populasi). Proses detoksifikasi

dan kompensasi terjadi pada masing-masing tingkat organisasi biologi. Efek

merugikan dari logam terjadi ketika mekanisme kompensasi dan detoksifikasi

berlebih pada pengaruh sekunder. Semakin besar pemaparan logam, maka

semakin panjang reaksi ke bagan bagian bawah yang akan diproses. Biasanya

reaksi kontaminasi logam spesifik paling mudah diidentifikasi pada tingkatan

organisasi biologinya yang paling rendah. Kompleksitas semakin tinggi mulai dari

bagan di bagian atas hingga bagan bagian bawah (Luoma 1995).

Konsentrasi merkuri anorganik yang menyebabkan toksisitas akut

terhadap biota avertebrata umumnya berkisar antara 5 hingga 5600 µg Hg/L,

sedangkan terhadap ikan berkisar antara 150 hingga 900 µg Hg/L. Pada alga nilai

LC50 pada 24 jam antara 9 hingga 27 µg Hg/L (CCME 2002). Toksisitas kronis

merkuri di avertebrata memiliki sensitivitas hampir sama dengan di ikan.

Konsentrasi merkuri anorganik yang dapat menimbulkan efek (Effect

concentration, EC50

) pada avertebrata berkisar antara 1,28 sampai 12,0 µg Hg/L.

Pada ikan, nilai kronik untuk merkuri anorganik berkisar antara 0,26 sampai > 64

µg Hg/L (Niimi & Kissoon 1994).

22

Tingkat organisasi biologi Pengaruh sekunder Pengaruh primer Molekuler/biokimia (individu) Detoksifikasi Bioakumulasi - Lisosom - Metallothionin Detoksifikasi berlebih Mengubah atau mengganggu proses biokimia Fisiologi Detoksifikasi - Aklimatisasi - Adaptasi siklus reproduksi Kompensasi berlebih Stress fisiologi - Lemahnya individu - Menghambat reproduksi - Mudah stress Organisme (spesies) Detoksifikasi - Kelulushidupan pada dewasa Kompensasi berlebih Individu tidak dapat lolos hidup atau reproduksi Populasi Detoksifikasi - Rendahnya toleransi - Imigrasi - Struktur umur Kompensasi berlebih Hilangnya spesies Komunitas - Dominansi dan kelimpahan meningkat - Kekayaan taksa menurun - Ekologi feeding berubah Integritas ekologi menurun

Gambar 6. Proses gangguan oleh toksisitas logam pada seluruh tingkatan organisasi biologi (Luoma 1995).

23

2.5 Kerangka Pemikiran

Masuknya beban polutan dari aktivitas antropogenik di Sungai Ciliwung

seperti bahan organik, logam merkuri, dan substansi lainnya dapat mempengaruhi

kualitas air dan kelayakan habitat bagi kehidupan biota akuatik. Penguraian bahan

organik berupa nutrien yang ada di perairan diperlukan guna pertumbuhan

perifiton dan seston (plankton) guna membentuk biomassa yang berfungsi sebagai

sumber makanan bagi larva Trichoptera. Kehidupan larva Trichoptera sangat

dipengaruhi oleh kualitas air, ketersediaan pakan (seston), perifiton, maupun

ketersediaan habitat (misalnya materi organik kasar/CPOM) yang berfungsi

sebagai sarang maupun sumber energi. Adanya interaksi dari empat komponen di

atas akan menentukan pola adaptasi dari larva Trichoptera yang dicirikan dari

struktur komunitas dan ekologi feedingnya.

Bentuk proses adaptasi dari struktur komunitas dan ekologi feeding dapat

dilihat dari jumlah kekayaan taksa (genus) dan komposisinya, sifat toleran atau

sensitivitasnya terhadap bahan polutan, atribut populasi, tipe kebiasaan feeding

dalam mendapatkan makanan, maupun suksesnya dalam bereproduksi atau

melanjutkan keturunan (produktivitas sekunder). Adanya pengelompokan stasiun

pengamatan dan karakterisasi spesies indikator sepanjang gradien lingkungan

dapat dibuat suatu biokriteria lokal yang didasarkan pada konsep multimetrik

guna mengkategorikan status gangguan ekologi di Sungai Ciliwung. Biokriteria

yang baru dihasilkan diharapkan mampu digunakan untuk evaluasi suksesnya

program pengelolaan Sungai Ciliwung yang telah dilakukan. Diagram alir

pendekatan dalam proses pemecahan masalah pada penelitian ini secara rinci

disajikan dalam Gambar 7.

24

Gambar 7. Diagram alir pendekatan pemecahan masalah