TUGAS BIOSEL

“ FOSFORILASI ”

Oleh :

1. Nizar Hanafi (083204208)

2. Erlian Krisainin R. (093204002)

3. Ma’dan Haikal Adhim (093204004)

4. Diah Ayu Rizayanti (093204022)

5. Inge Oktaviane W. (093204031)

6. Reni Istiningrum (093204038)

7. Nilam Retnosari (093204039)

8. Nurul Hidayati (093204043)

9. Nuril Maghfiroh (093204046)

10.Priskala Leoruslina (093204051)

11.Firman Zarkasy (093204054)

UNIVERSITAS NEGERI SURABAYA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

2012

A. Fosforilasi oksidatif

Fosforilasi oksidatif adalah proses terbentuknya ATP akibat transport elektron dalam

membran mitokondria (krista). Yang menempati membran dalam mitokondria adalah protein

ATP sintese atau faktor penggandeng (CFO + CF1, enzim yang membuat ATP).

Ada tiga hipotesis yaitu hipotesis kimia, hipotesis konformasi, dan hipotesis

kemoosmotik.

1. Hipotesis kimia

Elektron dipasangkan ke ATP sintetase dengan suatu urutan reaksi, sehingga

terbentuk senyawa bertenaga tingggi. Senyawa tersebut dipecah, kemudian tenaga yang

dihasilkan untuk pembuatan ATP.

2. Hipotesis konformasional

Pemindahan elekton menyebabkan perubahan konformasi komponen protein,

sehingga terbentuk senyawa bertenaga tinggi, F0 – F1 ATPase aktif. Bila kembali ke

konformasi semula, energi yang dikeluarkan untuk mensintesis ATP.

3. Hipotesis kemoosmotik

Mekanisme fosforilasi oksidatif berdasarkan teori Chemiosmotic hypothesis:

1. Transport elektron memompa H+ dari matriks ke ruang antar membran, hal ini

menyebabkan terjadinya perbedaan konsentrasi H+. diruang antar membran

konsentrasi H+ lebih tinggi daripada dalam matriks.

2. Adanya perbedaan pH membentuk energi potensial kimia yang kuat untuk

mendorong berlangsungnya fosforilasi oksidatif, sehingga ion H+ dikembalikan

kepada matriks melalui lubang spesifik di dalam molekul FoF1ATP sintase.

3. Arus proton ini akan menghasilkan energi yang digunakan untuk menggabungkan

ADP + Pi menjadi ATP.(Fida Rachmadiarti dkk, Biologi Umum)

Fosforilasi oksidatif adalah suatu lintasan metabolisme yang menggunakan energi yang

dilepaskan oleh oksidasi nutrien untuk menghasilkan adenosina trifosfat (ATP). Walaupun

banyak bentuk kehidupan di bumi menggunakan berbagai jenis nutrien, hampir semuanya

menjalankan fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP. Lintasan ini sangat umum

digunakan karena ia merupakan cara yang sangat efisien untuk melepaskan energi,

dibandingkan dengan proses fermentasi alternatif lainnya seperti glikolisis anaerobik.

Selama fosforilasi oksidatif, elektron ditransfer dari donor elektron ke penerima elektron

melalui reaksi redoks. Reaksi redoks ini melepaskan energi yang digunakan untuk

membentuk ATP. Pada eukariota, reaksi redoks ini dijalankan oleh serangkaian kompleks

protein di dalam mitokondria, manakala pada prokariota, protein-protein ini berada di

membran dalam sel. Enzim-enzim yang saling berhubungan ini disebut sebagai rantai

transpor elektron. Pada eukariota, lima kompleks protein utama terlibat dalam proses ini,

manakala pada prokariota, terdapat banyak enzim-enzim berbeda yang terlibat.

Energi yang dilepaskan oleh perpindahan elektron melalui rantai transpor elektron ini

digunakan untuk mentranspor proton melewati membran dalam mitokondria. Proses ini

disebut kemiosmosis. Transpor ini menghasilkan energi potensial dalam bentuk gradien pH

dan potensial listrik di sepanjang membran ini. Energi yang tersimpan dalam bentuk ini

dimanfaatkan dengan cara mengijinkan proton mengalir balik melewati membran melalui

enzim yang disebut ATP sintase. Enzim ini menggunakan energi seperti ini untuk

menghasilkan ATP dari adenosina difosfat (ADP) melalui reaksi fosforilasi. Reaksi ini

didorong oleh aliran proton, yang mendorong rotasi salah satu bagian enzim.

Reaksi fosforilasi adalah keseimbangan, yang dapat digeser dengan mengubah gaya

proton-motif. Dengan tidak adanya kekuatan proton-motif, reaksi ATP sintase akan berjalan

dari kanan ke kiri, hidrolisis ATP dan memompa proton keluar dari matriks melewati

membran. Namun, ketika gaya proton-motif yang tinggi, reaksi dipaksa untuk berjalan

dalam arah yang berlawanan, melainkan hasil dari kiri ke kanan, sehingga proton mengalir

ke bawah gradien konsentrasi mereka dan mengubah ADP menjadi ATP. Memang, dalam.

terkait erat tipe vacuolar H +-ATPase, reaksi yang sama digunakan untuk mengasamkan

kompartemen selular, dengan memompa proton dan hydrolysing ATP.

ATP sintase adalah kompleks protein besar-besaran dengan bentuk seperti jamur.

Kompleks enzim mamalia berisi 16 subunit dan memiliki massa sekitar 600 kilodaltons.

Bagian tertanam dalam membran disebut UNTUK dan berisi cincin subunit c dan saluran

proton.. Tangkai dan topi baja berbentuk bola disebut F1 dan merupakan tempat sintesis

ATP. Kompleks berbentuk bola pada akhir bagian F1 berisi enam protein dari dua jenis yang

berbeda (subunit α tiga dan tiga subunit β), sedangkan “tangkai” terdiri dari satu protein:

subunit γ, dengan ujung tangkai memperluas ke dalam bola α dan subunit β. Baik α dan

subunit β nukleotida mengikat, tetapi hanya. sub-unit β mengkatalisis reaksi sintesis ATP.

Mencapai sepanjang sisi bagian F1 dan kembali ke membran adalah subunit batang-seperti

panjang yang jangkar subunit α dan β ke dasar enzim.

Sebagai proton menyeberangi membran melalui saluran di dasar ATP sintase, berputar

untuk proton motor-driven. Rotasi mungkin. Disebabkan oleh perubahan dalam ionisasi

asam amino dalam cincin subunit c menyebabkan interaksi elektrostatik yang menggerakkan

cincin subunit c masa lalu saluran proton. Ini cincin berputar di drive gilirannya rotasi poros

pusat (tangkai subunit γ) dalam α dan subunit β.. The α dan subunit β dicegah dari berputar

sendiri oleh lengan-side, yang bertindak sebagai sebuah stator. Gerakan ujung subunit γ

dalam bola α dan subunit β menyediakan energi untuk situs aktif dalam subunit β untuk

menjalani siklus gerakan yang memproduksi dan kemudian melepaskan ATP. Mekanisme

ATP sintase. ATP ditampilkan merah, ADP dan fosfat dalam warna pink dan subunit γ

berputar dalam warna hitam.

Reaksi sintesis ATP disebut mekanisme perubahan mengikat dan melibatkan situs aktif

dari bersepeda subunit β antara tiga negara. Dalam keadaan “terbuka”, ADP dan fosfat

masukkan situs aktif (ditunjukkan dalam coklat di diagram). protein kemudian menutup di

sekitar molekul dan mengikat mereka longgar – yang “longgar” negara (ditampilkan dalam

warna merah). Enzim kemudian berubah bentuk lagi dan pasukan molekul-molekul bersama,

dengan situs aktif di negara yang dihasilkan “ketat” (ditampilkan dalam warna pink) yang

mengikat yang baru dihasilkan ATP molekul dengan afinitas yang sangat tinggi. Akhirnya,

siklus situs aktif kembali ke keadaan terbuka, melepaskan dan mengikat ADP ATP lebih dan

fosfat, siap untuk siklus berikutnya.

Saat ion hidrogen atau elektron diambil dari sebuah molekul, maka molekul dikatakan

dioksidasi. Ketika ion hidrogen atau elektron diberikan kepada sebuah molekul maka

molekul tersebut direduksi. Saat molekul fosfat ditambahkan kepada sebuah molekul, maka

molekul tersebut dikatakan difosforilasi. Jadi fosforilasi oksidatif berarti proses yang

melibatkan penghilangan ion hidrogen dari satu molekul dan penambahan molekul fosfat ke

molekul lainnya.

Pada siklus Kreb, ion hidrogen atau elektron diberikan kepada dua molekul carrier.

Mereka ditangkap oleh NAD atau FAD dan molekul pembawa ini akan menjadi NADH dan

FADH (karena membawa ion hidrogen).

B. Fotofosforilasi

Fotofosforilasi adalah produksi ATP menggunakan energi dari sinar matahari .Dalam

fotofosforilasi, energi cahaya digunakan untuk menciptakan energi tinggi donor elektron dan

akseptor elektron rendah energi.  Elektron kemudian bergerak secara spontan dari donor

kepada akseptor melalui rantai transpor electron. Fotofosforilasi dibagi menjadi

fotofosforilasi siklik dan non siklik. Fotofosforilasi siklik dan non siklik terjadi di grana

(tilakoid)

1. Fotofosforilasi Siklik

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem,

yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari

fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Proses fotofosforilasi siklik:

1. Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di

P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju

akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron.

2. Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami

defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.

3. Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi

transformasi hidrogen bersama-sama elektron.

4. Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion

H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang

dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang

kemudian menghasilkan ATP.

5. Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I.

6. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali

melaksanakan fungsinya.

Skema fotofosforilasi siklik

2. Proses Fotofosforilasi Non-Siklik

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua

fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi

nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi

ke fotosistem II.

Skema fotofosforilasi non siklik

Langkah-langkah fotofosforilasi non siklik:

1. Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-

2. Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan

digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.

3. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi

tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.

4. Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat

dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.

5. Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka

melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan

akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.

6. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan “skema Z”.

7. Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi

untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

8. Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang

cukup besar dari cahaya matahari.

9. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya

sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh

NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air.

10. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR,

NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:

NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH

NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson,

atau reaksi gelap. 

C. Perbedaan Fotofosforilasi dan Fosforilasi Oksidatif

Perbedaan Fotofosforilasi Fosforilasi Oksidatif

Tempat terjadi Grana (tilakoid) Mitokondria

Pentransferan elektron

melalui

Transpor elektron Reaksi redoks

Energi untuk pembentukan

ATP

Cahaya matahari Oksidasi nutrien

Hasil Fotofosforilasi siklik :ATP

Fotofosforilasi non siklik :

ATP, NADPH dan O2

Dari oksidasi nutrien

menghasilkan ATP

Reduksi gas oksigen menjadi

air.

Ion Hidrogen Tidak ada penghilangan ion

hidrogen.

Penghilangan ion hidrogen

Eksitasi elektron Ada Tidak ada

D. Persamaan Fotofosforilasi dan Fosforilasi Oksidatif

Persamaan Fotofosforilasi Fosforilasi Oksidatif

Menghasilkan ATP

E. Anomali Fotorespirasi

Anomali adalah penyimpangan atau keanehan yang terjadi sedangkan Fotorespirasi

adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang

diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan ketersediaan oksigen dalam

sel juga memengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai respirasi biasa, yaitu proses

oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak

berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri.

1. Proses Fotorespirasi

Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil

daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi.

Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh

peroksisom dan mitokondria.

Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim

utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis,

Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi

karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi.

Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa

bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan

derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi

fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi

akumulasi energi.

Jika kadar CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu

sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah

oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air

menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP

sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma,

lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat.

Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin

menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P).

2. Kegunaan Fotorespirasi

Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi

merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa

ciri masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar

yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi

dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2 dan NH3 bebas untuk diasimilasi ulang,

sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi). Pendapat lain menyatakan

bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa pun, baik sebagai penyedia asam

amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai pelindung klorofil dari perombakan

karena fotooksidasi.

Karena tidak efisien, sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk

mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan

strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan

reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4

tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal),

yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi

gelap (di malam hari).

Jadi anomali fotorespirasi adalah penyimpangan yang terjadi ketika proses respirasi

pada tumbuhan yang telah dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang ditangkap daun.

Secara garis besar, ada beberapa poin penting tentang anomaly fotorespirasi, yaitu :

Anomali pemanfaatan oksigen oleh kloroplas

Gangguan karboksilasi akibat adanya interaksi antara RUBISCO dengan oksigen

Proses yang mengarah pada pembentukan hanya satu molekul PGA pada reaksi gelap

dalam kloroplas

Tumbuhan : C3

Fotorespirasi terjadi ketika kondisi panas dan kering – stomata menutup [O2] > [CO2]

Fotorespirasi terjadi karena Rubisco – ribulosa bifosfat karboksilase/ oksigenase.

Dimana Rubisco mengkatalisis reaksi pengikatan O2 pada RuBP

2‐fosfoglikolat glikolat (peroksisom) glisin (mitokondria)

3. Tumbuhan mengatasi fotorespirasi dengan ;

Menghindari penggunaan RUBISCO untuk mengikat CO2 dari lingkungan secara

langsung

Menggunakan enzim yang tidak bereaksi dengan O2

4. Solusi mengatasi fotorespirasi

Fiksasi CO2 berlangsung di mesofil

Fiksasi CO2 menggunakan enzim PEP karboksilase

Fiksasi CO2 menggunakan Rubisco tetap berlangsung,akan tetapi pada tempat yang

berbeda

5. Fotoefisiensi pada tumbuhan C3 vs C4

C3

Mengikat CO2 langsung dari lingkungan

Resipien : RuBP

RUBISCO terbuka

O2 dapat mengganggu

Fotorespirasi (+)

C4

Mengikat CO2 secara tidak langsung

Resipien PEP

RUBISCO terlindung

O2 tidak mengganggu proses fiksasi

Fotorespirasi (‐)

DAFTAR PUSTAKA

Budino, J Djoko. 2007. Biologi Sel. Surabaya: Unesa University Press.

Ibrahim, Muslimin. 2007. Mikrobiologi prinsip dan aplikasi. Surabaya: Unesa University Press.

http://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasi_oksidatif. Diakses pada tanggal 15 Mei 2012

http://biologigonz.blogspot.com/2010/02/fotofosforilasi-siklik-dan-non-siklik.html. Diakses pada

tanggal 15 Mei 2012

http://repository.usu.ac.id/bitstream/123456789/1002/1/132305100.pdf. Diakses pada tanggal 15

Mei 2012

http://medicafarma.blogspot.com/2011/08/fosforilasi-oksidatif.html. Diakses pada tanggal 15

Mei 2012

http://id.wikipedia.org/wiki/Fotorespirasi. Diakses pada tanggal 15 mei 2012

http://www.beritakuliah.com/pdf/makalah-siklus-hidup-sel.html. Diakses pada tanggal 15 Mei

2012

http://www.artikelbagus.com/2012_01_01_archive.html. Diakses pada tanggal 15 Mei 2012

www.infogigi.com/pdf/pengertian-fotorespirasi.html. Diakses pada tanggal 15 Mei 2012

Biologimediacentre.com/fotosintesis-jenis-lain-tumbuhan-c4-dan-cam/. Diakses pada tanggal 15

Mei 2012