fisiologi tanaman sistem organisasi sel tanaman · pdf filestruktur sel dalam tubuh tanaman...

FISIOLOGI TANAMAN

Sistem Organisasi Sel Tanaman

Prof. Dr. S.M. SitompulLab. Plant Physiology, Faculty of Agriculture, Universitas BrawijayaEmail : [email protected]

1. PENDAHULUAN- Dampak Pembelajaran- Definisi

2 STRUKTUR TANAMAN2.1 Organ Tanaman2.1.1 Organ daun2.1.1 Organ Batang2.1.2 Organ Akar2.2 Jaringan Tanaman2.2.1 Jaringan Kulit2.2.2 Jaringan Dasar2.2.3 Jaringan Vaskular

3. SISTEM SEL3.1 Sel dan Sitokinesis3.2 Struktur Sel

3.2.1 Cytoplasma3.3.2 Membran Plasma3.3.3 Retikulum Endoplasma3.3.4 Cytoskeleton3.3 Organella3.3.1 Vakuola3.3.2 Nukleus dan Genom3.3.3 Khloroplast3.3.4 Mitokondria3.3.5 Ribosom3.3.6 Benda Golgi3.3.7 Mikrobodi3.4 Dinding Sel3.4.1 Strukturdan Bahan3.4.2 Sintesis Dinding Sel3.5 Plasmodesmata

1 PENDAHULUAN Semua organisme hidup terbentuk dari sel, sebagaimana

ditandaskan pada teori sel (Cell Theory), yang menjadi satuandasar kehidupan. Sel, yang berasal dari sel lain sebelumnyamelalui pembelahan, dapat juga dinyatakan sebagai unitkehidupan terkecil dari organisme hidup yang dapat terdiri darihanya satu sel atau banyak sel.

Kenyataan ini mengakibatkan jumlah sel pada tanaman tingkattinggi sangat bervariasi apalagi dengan ukuran tanaman yangsangat beragam. Ini berbeda dengan jumlah sel manusia yangdapat ditaksir secara rata-rata pada orang dewasa sekitar3,72.1013. Suatu pertanyaan dapat timbul tentang panjangkeseluruhan dari sel ini apabila diletakkan satu per satu secaramemanjang dengan ujung suatu sel bersentuhan dengan ujungsel yang berdampingan.

Taksiran diameter dari suatu sel pada orang dewasa secara rata-rata adalah 2.10-5 m. Dengan demikian, panjang keseluruhan seladalah (3,72.1013) x (2.10-5) m = 7,44.108 m = 744.000 km. Iniberarti dapat melilit bumi hampir 19 kali dengan keliling bumiyang hanya 40.075 km (744.000/40.075 = 18,565).

02mtom

MODUL

SELF-PROPA

GA

TING

ENTREPREN

EURIA

L EDU

CATIO

N D

EVELO

PMEN

T

(SPEED)

© Modul ini tidak boleh digandakan sebagianatau seluruhnya tanpa izin dari penulis Hak cipta diindungi undangundang

Hak

cip

ta d

ilind

ungi

und

ang-

unda

ng.

©M

odul

ini t

idak

bol

eh d

igan

daka

n se

luru

hnya

ata

u se

bagi

an ta

npa

izin

dar

ipen

ulis

of 36

Fisiologi Tanaman/Sistem Organisasi Sel Tanaman/S.M. Sitompul 2015The University of Brawijaya

Struktur sel dalam tubuh tanaman tersusun secara terorganisir melaluipembentukan jaringan dan organ tanaman. Jaringan tanaman adalahagregasi dari sel yang sama yang membentuk suatu jenis bahan strukturaldefinitif dengan fungsi spesifik. Jenis jaringan pada tanaman, sebagaimanatelah disinggung sebelumnya, adalah jaringan meristem (zona pertumbuhan),proteksi (protective), dinding sekunder (secondary wall), sclerenchyma,parenchyma, phloem, collenchyma, dan xylem. Jaringan kemudianmembentuk organ yang menjadi unit fungsional dan struktural dari tanaman.

Organ tanaman, yang membentuk tubuh tanaman, dapat juga dibatasi denganpengertian kelompok jaringan yang dibentuk untuk fungsi tertentu. Selsebagai landasan dasar dari kehidupan penuh dengan misteri hingga sekarangini untuk banyak aspek kehidupan. Banyak orang berpandangan bahwarahasia kehidupan dan kematian akan terungkap dengan pemahaman yangsempurna tentang sel. Memang banyak pengetahuan tentang sel yangdiperoleh dengan perkembangan bioteknologi yang pesat belakangan ini.Jaringan atau sel yang diisolasi dari tanaman yang tua dan kemudiandibiakkan dapat menghasil tanaman yang baru dan lengkap. Apa yang dapatkita simpulkan dari kenyataan ini adalah bahwa sel mengandung semua yangdiperlukan untuk pembentukan suatu organisme baru (muda) yang sempurna.

Dampak PembelajaranDengan penguasaan materi pembelajaran dalam modul ini pada akhirpembelajaran, peserta didik diharapkan mampu

1. Menjelaskan organisasi sel yang menopang struktur tubuh tanaman yangmencakup organ dan jaringan tanaman.

2. Menjelaskan organisasi sel dalam organ tanaman dengan fungsinya dalamaktivitas kehiduan (pertumbuhan dan perkembangan) tanaman.

3. Menjelaskan organisasi sel dalam jaringan tanaman dengan fungsinya dalamaktivitas kehidupan tanaman.

4. Menjelaskan proses pembentukan sel dalam kehidupan tanaman.

DefinisiSistem organisasi sel tanaman dibatasi dengan pengertian organisasi seltanaman yang membentuk struktur tubuh tanaman dan organisasi komponenyang menyusun sel yang berperanan dalam aktivitas sel dan perlindungan sel.

2. STRUKTUR TANAMAN2.1 Organ Tanaman

Organ dan jaringan tanaman, yang telah diuraikan sepintas pada babsebelumnya (pendahuluan) dalam tujuan pengenalan tanaman, akan dibahaslebih rinci berikut ini. Tanaman tingkat tinggi, sekalipun sangat beragam

of 36


dalam bentuk dan ukuran, menunjukkan struktur dasar organisasi tubuh yangsama (Gambar 2.1). Ini dicirikan oleh suatu poros (sumbu) yang pada suatuujung menghasilkan tajuk (bagian tanaman diatas tanah) yang terdiriterutama dari batang dan daun, dan pada ujung lain menghasilkan akar.Ketiga bagian (daun, batang & akar) inilah yang mendukung kehidupantanaman dan membedakannya dari benda mati, dan selanjutnya disebutorgan tanaman. Organ daun berfungsi terutama untuk fotosintesis, batanguntuk menopang tajuk dan sebagai jalur transport, dan akar untukmenjangkar tanah dan menopang seluruh tubuh tanaman serta menyerap airdan unsur hara.

Dalam adaptasi tanaman padalingkungannya, modifikasi ketigaorgan tersebut dapat terjadibanyak. Sebagai contoh, batangtanaman kaktus yang hidup padalingkungan yang sangat kering(gurun) telah mengambil fungsidaun dalam proses fotosintesis.Daun tanaman ini umumnya ber-ubah menjadi duri yang men-cegah kehilangan air yang sangatbesar dengan penurunan aliranudara dekat dengan tanaman.Seandainya bentuk daun aslitetap dipertahankan, tanamankaktus tidak akan dapat ber-tahan hidup pada habitatnyasekarang. Pada kasus lain,organ baru dapat dihasilkanseperti akar adventif/tambahan(adventitious roots) yang muncul dari batang akibat stimulan dari luar sepertikerusakan fisik (luka).

Tanaman daratan (terrestrial) yang paling berhasil adalah yang menghasilkanbiji yang juga digunakan untuk mengelompokkan tanaman. Kelompokpertama disebut gymnospermae (tanaman dengan biji terbuka), dankelompok kedua disebut angiospermae (tanaman dengan biji terbungkus).Gymnospermae, kelompok tanaman yang kurang berkembang maju, terdiridari sekitar 700 spesies dengan jenis conifer seperti pinus yang palingdominan. Angiospermae, kelompok yang lebih maju berkembang, mulaimelimpah pada masa kapur (Cretaceous) sekitar 100 juta tahun yang lalu.Jumlah spesies yang termasuk kelompok ini mencapai 250.000, dan masihbanyak yang belum dikharakterisasi.

2.1.1 Organ daun Daun berfungsi sebagai organ fotosintensis yang menghasilkan karbohidrat

serta tempat pertukaran gas dan penyimpanan cadangan makanan. Daun

Tunas atasTangkai daun

Bunga

Helai daunTunas ketiakTunas atascabang

RuasCabang

Buku

Akar tunggangAkarlateral

Sist

em p

erak

aran

Sist

em ta

juk

Addison Wesley Longman, Inc.

Gambar 2.1 Organisasi tubuh tanaman.https://classconnection.s3.amazonaws.com//flashcards/1306057/png/picture81333176807206.png

of 36


timbul dari buku (batang, cabang atau ranting) dan merupakan hasildiferensiasi sel dari bagian tanaman tersebut. Bagian batang atau cabangantar buku disebut ruas. Daun dapat dianggap sebagai perluasan batangdalam bentuk lain (pipih) dengan fungsi khusus.

Jenis sel dan jaringan yang terdapat dalam daun sama dengan yang terdapatdalam batang tetapi mempunyai suatu sifat khusus lain yang menunjangfungsi khusus daun (Gambar 2.2). Perbedaan sederhana antara batangdengan daun adalah bahwa batang mengikuti rancangan pertumbuhan yangterus berlangsung selama hidup, sementara masa pertumbuh-an daunterbatas dan berhenti setelah dewasa, serta daun berfungsi hanya selamamasa tertentu sebelum akhirnya gugur.

Daun pada umumnya terdiri daribagian helai atau tapak daun(blade) tipis dan pipih, dantangkai daun (petiole). Daundisebut daun sessil (sessile)apabila tanpa tangkai daunsehingga daun langsung munculdari batang, cabang atau rantingtanpa tangkai yang jelas.Struktur yang menyerupai daundan kadang-kadang dijumpaipada pangkal tangkai daundisebut stipula (stipule) yangdipertimbangkan sebagai bagianintegral dari daun. Ukuran stipula umumnya kecil, tapi dapat besar pada jenistanaman tertentu dan berperanan penting dalam proses fotosintesis.Sebagian stipula gugur saat perluasan daun, tapi sebagian lagi tetap selamasiklus hidup tanaman.

Tulang daun yang nampak jelas pada sisi bawah daun dalam bentuk garis-garis yang terdiri dari jaringan sel dengan fungsi mendukung tapak daun dansebagai alat transport zat tum-buh anorganik dan organik seperti air, unsurhara dan karbohidrat. Susunan tulang daun dapat digunakan untukmembedakan tanaman berbunga antara monokotiledon (mis. jagung dankelapa) dengan dikotiledon (mis. kedelai dan appel). Tulang daun utama padamonokotiledon tersusun berjajar paralel (parallel venation), dan padadikotiledon me-nunjukkan susunan yang menyerupai jaring (net venation).

Daun tanaman dikotiledon dengan suatu tulang daun utama disebut daunpinnatus (pinnate) (Gambar 2.3), dan daun palmatus (palmate) apabilamempunyai beberapa tulang daun utama yang merentang dari pangkal keujung daun seperti pada daun tanaman ubikayu (Gambar 2.4). Daun jugadapat digolongkan menjadi daun tunggal sederhana atau daun majemuk.Pada daun tunggal, tapak daun nampak sebagai suatu kesatuan yang tidakterpisah walaupun bagian pinggir daun dapat berlekuk atau bergerigi denganberbagai bentuk. Pada daun majemuk, tapak daun dibagi menjadi beberapabagian yang masing-masing disebut anak daun (leaflet). Anak daun pada

sanggaSel

Epidermis atasParensima palisade

XylemPhloemEpidermis bawahKarang mesofil

Mesofil

Gambar 2.2 Pembentukan daun dari batangdan jaringan sel daun. Sumber: Taiz &Zeiger (1991)

of 36


daun majemuk palmatus bersatu pada pangkal tangkai daun, dan timbul daritulang daun utama pada daun majemuk pinnatus (Gambar 2.3).

Modifikasi daun terjadipada banyak tanamanseperti penebalan tangkaidaun pada seledri dantapak daun pada kubis.Sulur (tendril) adalah suatumodifikasi yang sangatextrim dan berfungsi me-nopang tegaknya tanamandengan melilit penyanggatempat tumbuh sepertipada tanaman kacangpanjang. Perubahan ini

dapat terjadi pada bagian daun tertentu(tangkai daun, anak daun dari daunmajemuk, atau stipula), dan bagian yangberubah berpeanan kecil, jika ada, dalamfotosintesis.

Kebanyakan sulur adalah modifikasi daun,tapi dapat juga sebagai hasil dari modifikasibatang. Modifikasi ekstrim lain dari daunadalah duri (spine) yang berbentuk bulatlonjong kecil dan keras serta tidak memilikipigmen hijau. Suatu hal yang perlu diingatadalah istilah spine dan thorn yang seringdigunakan tanpa diskriminasi dan keduanya diartikan duri dalam bahasaIndonesia. Istilah thorn digunakan untuk duri dari modifikasi batang danbiasanya timbul pada atau diatas ketiak daun. Struktur seperti spine padabunga ros disebut prickle dan merupakan pertumbuhan keluar dari jaringandekat permukaan batang.

2.1.2 Organ Batang Batang yang mencakup cabang dan ranting berfungsi menopang bagian tajuk

tanaman dan menyediakan saluran transport zat (air, zat anorganik danorganik) serta sebagai tempat penyimpanan cadangan makanan (Gambar2.5). Sebagaimana umum dijumpai, batang yang tumbuh tegak lurus adalahporos utama yang menopang bagian lain dari tajuk. Tetapi sebagian jenistanaman memiliki batang yang memanjat dan menjalar seperti pada tanamantimun dan anggur. Tanaman yang memanjat menghasilkan sulur untukmecengkeram tempat tumbuh dan menyangga tajuk. Sulur ini dapatmengalami pembesaran pada bagian ujung yang disebut jangkar sulur(holdfast) (Gambar 2.3).

Pada tanaman memanjat seperti tanaman mentimun atau labu siam (Sechiumedule L.), akar tunggang sering dijumpai pada batang yang juga berfungsi

Tulang daunutama

Gambar 2.4 Struktur tulang

Helaidaun

Jangkar sulur

Tunas poros/batang

Sulur

Gambar 2.3 Pembentukan sulur (tendril) danjangkar sulur (holdfast) pada jenis tanamantertentu

of 36


mengikat batang pada tempat tumbuh. Banyak spesies dengan tajuk tegakmenghasilkan cabang kecil horizontal dari buku pangkal batang yang disebutstolon. Umbi dapat merupakan hasil dari pembengkakan stolon yang terdapatdalam tanah sebagai akibat dari penimbunan senyawa organik khususnyakarbohidrat seperti pada tanaman kentang.

Epidermis(jaringan dasar)Kortex

Gabus/pith

XylemPhloem

Jaringandasar

Jaringanangkut

Gambar 2.5 Jaringan sel batang yang mendukung transport air, unsur hara dan zatorganik. Sumber: Taiz & Zeiger (1991)

2.1.3 Organ Akar Akar berfungsi menyerap air dan unsur hara serta sebagai tempat penyimpanan

cadangan makanan, dan ladasan dasar tanaman dengan jaringan yangmenjanggar tanah. Akar utama tanaman timbul dari bagian ujung bawah (radicle)embrio saat perkecambahan biji dan tumbuh ke arah bawah dalam tanah sertamenghasilkan akar cabang lateral. Apila terus tumbuh dan dominan sebagai porosutama, akar demikian disebut akar tunggang (tap root) atau akar utamasebagaimana dijumpai pada beberapa jenis tanaman seperti pohon-pohonanpaling sedikit saat muda (Gambar 2.6).

Epidermis(jaringan dasar)KortexPerisikel

XylemPhloem

Jaringandasar

Jaringanangkut

Endodermis

Gambar 2.6 Jaringan sel akar. Sumber: Taiz & Zeiger (1991)

Pada jenis tanaman lain, tingkat pertumbuhan akar sekunder (cabang)menyamai atau bahkan melebihi akar utama yang menghasilkan akar serabut.Banyak tanaman mengakumulasi karbohidrat dalam akar yang disebut akarsimpan (strorage root). Bagian yang menyimpan karbohidrat tersebut danmengalami pembesaran berasal sebagian dari bagian batang dan sebagian laindari akar. Sebagai contoh, beberapa centimer bagian atas dari wortel berasaldari bagian batang, dan sisanya dari bagian akar.

of 36


Akar tunggang dapat timbul pada bagian batang diatas tanah yang bisabermanfaat bagi tanaman dalam beberapa hal seperti untuk menyerap danmenyimpan air. Beberapa tanaman menghasilkan akar gantung yangmembantu mendukung tanaman dan timbul dari batang atau cabang danterus tumbuh hingga ke dalam tanah. Dalam tanah, akar gantung akanmenghasilkan cabang akar yang dapat berfungsi untuk menyerap air danunsur hara.

Akar gantung dengan penampilanyang sangat menyolok dijumpai padatanaman beringin dan bakau(mangrove). Tanaman baru dapatdihasilkan dari akar yang muncul keatmosfir, yang dikenal dengan namaakar udara (aerial roots), seperti padatanaman bakau (Gambar 2.7). Iniberasal dari akar akar lateral yangmengalami spesialisasi pada keadaanberlumpur salin sebagai pneu-matophores yang merupakan akarlateral yang tumbuh ke atas (atmosfir) dari dalam tanah (negativegeotropism).

2.2 Jaringan Tanaman Organ sebagai penyusun tubuh tanaman terbentuk dari jaringan yaitu

himpunan dari sejumlah sel yang sejenis. Fungsi spesifik dari organ tanamanterletak pada jaringan tersebut. Tanaman memiliki jaringan yang banyak dandapat dikelompokkan kepada tiga sistem jaringan yaitu jaringan kulit,dasar, dan angkut atau vaskular (dermal, ground & vacular tissue) (Gambar2.8).

2.2.1 Jaringan Kulit Jaringan kulit (dermal tissue) umumnya tersusun dari sel poligon pipih khusus

yang terdapat pada permukaan tanaman seperti lapisan epidermis padatanaman muda yang sedang mengalami pertumbuhan primer (Gambar 2.8a).Permukaan tajuk tanaman biasanya dilapisi oleh kutikula berlilin untukmencegah kehilangan air dan sering juga ditutupi oleh bulu atau trikom(trichom) yang merupakan ekspansi dari sel epidermis. Pada daun, sepasangsel epidermis khusus yang dikenal dengan sel penyangga (guard cells)terdapat sekitar pori makroskopik. Sel penyangga dan pori tersebut diberinama stomata yang mengendalikan transport gas (uap air dan CO2) antaraatmosfir dengan bagian dalam daun.

Epidermis akar dirancang untuk penyerapan air dan unsur hara, sehinggapermukaan diding sel terluar umumnya tidak memiliki kutikula berlilin. Luaspermukaan akar untuk serapan air dan unsur hara meningkat banyak dengan

Gambar 2.7 Tanaman bakau denganakar yang muncul ke atmosfir sekitartanaman. http://blog.ncf-india.org/wp-content/uploads//2012/01/mangrove.jpg

of 36


keberadaan bulu akar atau akar rambut yang juga merupakan perpanjangansel epidermis dan sangat efektif dalam penyerapan air dan unsur hara.

2.2.2 Jaringan Dasar Jaringan dasar (ground tissue) adalah bagian yang membentuk sebagian

besar tubuh tanaman dan terdiri dari tiga jenis yaitu parenkima(parenchyma), kollenkima (collenchyma), dan sklerenkima (sclerenchyma)(Gambar 2.8b-d). Parenkima adalah jaringan dasar tidak berkayu yangterdapat paling banyak dan terdiri dari sel berdinding tipis serta aktif dalammetabolisme dengan berbagai fungsi seperti fotosintesis dan penyimpanan.Jaringan kollenkima tersusun dari sel kecil panjang dengan dinding sel primeryang tebal, dan berfungsi mendukung tubuh tanaman khususnya tajuk. Lignintidak terdapat pada dinding primer tebal, sehingga jaringan ini dapatmerentang (melar) saat organ mengalami perpanjangan.

Sel kollenkima adalah sel memanjang dengan dinding sel primer tipis dan dindingsel sekuder tebal pada beberapa bagian. Ini umumnya tersusun dalam bentukbeskas (bundle), menyerupai karangan bunga melingkar, atau dalam bentuklapisan dekat permukaan luar (periferi) batang atau tangkai daun. Sklerenkima,yang sering mati setelah dewasa, adalah sel dengan dinding sel sekunder tebalyang terdiri dari dua tipe sel yaitu sklereid (sclereid) dan serat (fiber). Sklereidterdapat dalam beberapa bentuk (mis. bulat, bercabang), dan tersebar luas padaseluruh bagian tubuh tanaman. Sebaliknya, serat adalah sel memanjang kecil

Dinding sel primer

Nukleus

Serat

(b) Sel parenkima(a) Sel epidermis

(c) Sel kollenkima (d) Sel sklerenkimaLamella tengah Sklereid

Dinding selprimer

Gambar 2.8 Bentuk-bentuk sel pada daun pertama (coleoptile) tanaman gandumyang nampak dibawah miroskop dengan irisan melintang (pem-besaran 750 x).Sumber: Taiz & Zeiger (1991) dari Esau (1997)

of 36


yang umumnya dikaitkan dengan jaringan angkut atau vaskular (vascular). Fungsiutama dari sklerenkima adalah untuk menyediakan dukungan mekanis khususnyapada bagian tanaman yang tidak mengalami perpanjangan.

Jaringan dasar batang adalah kortek dan jaringan gabus (pith) yang terdapatdalam bagian tengah batang atau jaringanangkut dan umumnya terdiri dari gabus dansering disertai dengan rongga udara berupakarang. Ini sangat mudah dilihat pada batangtanaman ubikayu (Manihot esculenta Crantz)(Gambar 2.9). Apabila pertumbuhan gabustidak seimbang dengan pertumbuhan jaringandisekitarnya, gabus dapat mengalamidegenerasi yang menghasilkan ruang silinderdalam bagian tengah batang.

Akar pada umumnya jarang memiliki pith, sedang kortex yang terletak antarajaringan epidermis dan vaskular terdapat baik pada batang maupun akar.Endodermis terdapat pada batas antara jaringan dasar dan jaringan vaskulardalam akar dan kadang-kadang dalam batang (Gambar 2.5 & 2.6). Jaringan ini,yang berupa lapisan tunggal sel, berasal dari jaringan kortex lapisan terdalam danmembentuk silinder yang mengelilingi jaringan vaskular sentral atau stele. Padaawal pertumbuhan akar, lapisan berlilin terbentuk pada dinding sel yang tegaklurus dengan permukaan akar yang membatasi setiap sel endodemis. Lapisanberlilin ini, yang disebut “casparian strip”atau lapisan suberin membentuktahanan pada dinding sel endodermis untuk transport air, ion, dan zat lain kedalam jaringan angkut (vascular tissue).

Jaringan dasar daun pada bagian dalam terdiri dari dua lapisan yaitu parenkimapalisade (palisade parenchyma) dan karang mesofil yang keduanya disebutmesofil (mesophyll) (Gambar 2.2). Parenkima palisade dalam daun hanya terdiridari satu lapisan sel yang tersusun rapat dalam bentuk kolom serta terletakdibawah epidermis atas. Kloroplast yang merupakan tempat fotosintesis dalamdaun terdapat dalam sel parenkima palisade ini. Karang sel mesofil yang berjaraktidak teratur dan relatif lebar terdapat dibawah sel palisade parenkima. Ruangyang relatif luas diantara sel-sel ini memudahkan difusi CO2 ke dalam kloroplast.Fleksibilitas daun terhadap pengaruh angin dapat juga dikaitkan dengan strukturkarang mesofil tersebut.

2.2.3 Jaringan Vaskular Jaringan vaskular (angkut) terdiri dari dua sistem jaringan utama yaitu xylem

(silem, pembuluh kayu) dan phloem (floem, pembuluh tapis). Xylem berfungsiterutama sebagai jalur transport air dan ion dari akar ke bagian lain tanaman(Gambar 2.10), dan phloem berfungsi sebagai jalur transport produk fotosintesisdan bahan lain ke seluruh bagian tanaman (Gambar 2.11). Pada keadaantertentu, phloem dapat juga berfungsi sebagai tempat transport unsur hara. Selpengangkut dari xylem adalah elemen vessel (pem-buluh angkut) dan trakeid(tracheid) yang keduanya memiliki dinding sel rumit dan menebal serta kehilangancytoplasma saat dewasa yang berarti berada pada keadaan mati saat berfungsi.

pith

Gambar 2.9 Jaringan gabus(pith) pada bagian tengahbatang ubikayu

of 36


Bahan pembentuk pembuluh angkuttersusun dari suatu ujung ke ujung lainmenjadi suatu kesatuan besar yangdisebut vessel atau pembuluh (pem-buluh angkut). Tipe sel lain padaxylem termasuk sel parenkima, yangberfungsi sebagai tempat penyimpan-an molekul berenergi tinggi dansenyawa fenol (phenol), dan seratsklerenkima.

Elemen tabung tapis (sieve tubeelements) dan sel tapis (sieve cell),yang secara berurutan terdapat padaangiospermae dan gymnospermae,bertanggung jawab untuk translokasigula dan zat lain dalam phloem(Gambar 2.11). Elemen tabung tapissering tersusun menumpuk secaravertikal yang membentuk unit lebihbesar dan disebut tabung tapis (sievetube). Kedua saluran transporttersebut berada dalam keadaan hidupsaat berfungsi, tapi mengandunghanya sedikit organella. Elementabung tapis berasosiasi dengan selparenkima cytoplasma padat yang disebut selrekan atau tentangga (companion cel). Padagymnospermae, sel analog dengan sel rekanyang berdekatan dengan sel tapis disebut selalbumin (albuminous cells). Phloem seringmengandung parenkima penyimpan danserat yang memberikan dukungan mekanis.

3. SISTEM SEL

3.1 Sel dan Sitokinesis Suatu kenyataan dari berbagai hasil

penelitian sel adalah bahwa sel dari semuaorganisme hidup, sekalipun sangat berbedadalam beberapa aspek (ukuran, massa,bentuk, struktur dan fungsi), mempunyaikesamaan dalam banyak hal. Beberapadefinisi sel kemudian dicoba dikembangkanyang mencakup, antara lain, bawah (i) Sel adalah unit struktural dan fungsionaltanaman dan khewan, (ii) Sel adalah unit kehidupan atau massa protoplasma yangdilapisi oleh suatu membran tipis, dan (iii) Sel adalah suatu massa protoplasma

Lubang berbatas

Lubangsederhana

Din

ding

sel

seku

nder

Ujung dinding selberlubang

Tracheid Elemen vesel

XYLEM

Dinding selprimer

Gambar 2.10 Diagram sel xylem (silem,pembuluh kayu). Sumber: Taiz & Ziger(1991)

Phloem (floem)

Piring tapis

Nukleus

rekanSel

tapisArea

tapisSel

tabung tapisAnggota

tapisPiring

Gambar 2.11 Diagram sel phloem(floem, pembuluh tapis). Sumber:Taiz & Ziger (1991)

of 36


terorganisir dengan inti satu yang dibatasi oleh dinding sel dan berada secaratunggal atau kelompok serta mengandung struktur dari berbagai jenis.

Ada beberapa pengecualian pada teori sel seperti virus yang tidak tercakup dalamdefisini dari suatu sel dan sering disebut sebagai zat kimia hidup. Inidipertimbangkan sebagai organisme primitif yang gagal berkembang menjadisuatu sel yang sempurna. Organisme dengan bentuk koenosit (coenocyte; massaprotoplasma malar dan terbungkus oleh satu dinding sel) seperti Ganggang (mis.Vaucheria) dan dan jamur (mis. Rhizopus) juga tidak masuk dalam definisi sel.Zat hidup dari organisme ini terbungkus dalam dinding sel dan tidak menunjukkansuatu organisasi sebagaimana yang terdapat pada sel tanaman dan khewan.

Sel khewan berbeda dari sel tanaman yang dicirikan terutama oleh dinding sel,vakuola, dan khloroplast yang tidak terdapat pada sel khewan (Tabel 2.1).Sebaliknya sel khewan, yang hanya dibungkus oleh membran plasma yang jugasering diacu sebagai dinding sel, memiliki sentrosom (centrosome) dan sentriol(centriole) yang tidak terdapat pada sel tanaman. Seandainya sel khewan ataumanusia mempunyai dinding sel yang kaku seperti yang terdapat pada seltanaman, maka otot tidak akan dapat digerakkan.

Perbedaan lain dengan struktur sel demikian adalah bahwa sel embrio dapatberpindah dari suatu tempat ke tempat lain pada khewan yang menghasilkanperkembangan jaringan dan organ pada suatu tempat yang mengandung sel yangberasal dari bagian lain.

Tabel 2.1. Perbedaan sel tanaman dan khewan

SpesiesBagian Sel

Dinding Sel Vakuola Khloroplas Sentrosom & SentriolTanaman ada ada ada tidak adaKhewan tidak ada tidak ada tidak ada ada

Pada tanaman, dinding sel yang berdekatan direkat oleh lapisan perantara antardinding sel dari sel berdampingan yang terbuat terutama dari pectin dan berfungsisebagai landasan dasar sel yang disebut dengan lamella tengah (middle lamella)(Gambar 2.12). Konsekuensi-nya adalah sel tanaman tidak dapat berpindah darisuatu tempat ke tempat lain, dan perkembangan tanaman tergantung sepenuhnyapada pola pembelahan dan pembesaran sel.

Pembentukan sel, yang dikenal dengan istilah sitokinesis (cytokinesis), terjadimelalui proses mitosis untuk pembelahan sel tubuh (somati cells) dan meiosisuntuk sel reproduksi. Suatu sel (induk) akan membelah dan menghasilkan dua selanak (progeny). Mitosis dapat diamati paling jelas pada jaringan yang sedangtumbuh cepat (meristem), dan khromosom nampak seperti seperti batangmemanjang berpasangan dalam nukleus dengan mikroskop cahaya. Ini terdiri dariempat lima: profase, prometafase, metafase, anafase dan telofase (prophase,prometaphase, metaphase, anaphase & telophase) (Gambar 2.13). Fase yangmenyelangi antara suatu siklus mitosis dengan yang berikutnya disebut interfase(interphase).

of 36


Profase. Profase terjadi setelahinterfase dimana sel mengalamipertumbuhan, serta sintesis danpenggandaan khromosom. Membrannukleus menghilang saat profase yangdicirikan oleh proses pemadatankhromosom dan penemuan pasangankhromosom yang disebut sisterkhromatid (chromatid) yang terikatpada centromer.

Metafase. Ini adalah proses penataansecara baris dibagian tengah sel daripasangan khromatid yang terikat padamikrotubul pada protein kinetokor.Mikrotubul tersebut berasal dari dua kutub centrome yang berlawanan.

Anafase. Kromatid terpisah menjadi dua bagian yang masing-masing bergerakke kutub yang berlawanan dengan bantuan mikrotubul.

Telofase : Kromosom ditata pada dua nukleus yang disertai dengan pembentukanmembran nukleus dan nucleolus serta bidang pembelahan sel pada bagian tengah.

Telofase &CytokinesisProfase Prometafase Metafase Anafase

1 2

34

5

6

7

8

910

11 12 13 14

15

Interfase

Gambar 2.13. Cytokinenesis (pembelahan cytoplasma/sel) pada proses mitosis. Ini dimulaipertumbuhan sel dengan duplikasi khromosom pada interfase (interphase) untuk menhasilkandua sel diploid dari satu sel diploid. 1. Dua khromosom, 2. Membran plasma, 3. Membrannukleus, 4. Khromatin, 5. Miktrotubul yang membentuk benang (spindle) mitosis, 6.Khromosom yang terdiri dari dua sister khromatid, 7. Centromere, 8. Kutub spindle, 9.Pasangan kinetokore, 10. Fragmen membran nukleus, 11. Piring metafase, 12. Turunankhromosom, 13. Membran nukleus sedang dibentuk, 14. Khromosom melonggar, dan 15.Bidang pembelahan. Sumber: ©2006 W.W Norton & Company, Inc.http://kingsnc2d.wikispaces.com/file/view/mitosis.jpg/498464314/mitosis.jpg

Cytokinesis (sitokinesis), pembelahan cytoplasma (cyto + kinesis) berlangsungpada tempat tertentu (meristem) yang terdapat paling aktif pada ujung batangdan akar untuk tanaman muda yang disebut meristem ujung atau apikal (apicalmeristem) atau titik tumbuh (Gambar 2.14). Titik tumbuh pada buku, tepatnya

Gambar 2.12 Lamella tengah danhubungannya dengan dinding sel.Sumber: Taiz & Zeiger (1991)

of 36


pada celah buku dengan batang yang sering disebut dengan aksilla (ketiak), jugamengandung meris-tem. Akar lateral timbul dari perisi-kel (pericycle), lapisanterluar dari stele, dan jaringan meristem inter-nal. Perpanjangan dan pembesaransel ter-jadi pada daerah dibelakangpem-belahan sel. Diferensiasi tipesel ter-tentu biasanya terjadi setelahperpanjangan sel.

Fase perkembangan tanaman yangmenghasilkan jaringan, organ danakhirnya bentuk dasar tanamandisebut pertumbuhan primer yangmencakup pembelahan dan pem-besaran sel khususnya perpanjangansel pada meristem apikal. Setelahper-panjangan sel selesai, partum-buhan sekunder dapat terjadi yangmencakup aktivitas dari dua meris-tem lateral yaitu kambium vaskulardan kambium kayu gabus (cork).Kambium vaskular adalah lapisan selyang terdapat pada bagian tengahbatang, cabang, ranting atau akar,sedang kambium gabus adalahlapisan sel terluar kulit pada bagiandalam (Gambar 2.15).

3.2 Struktur Sel Sel adalah unit struktural dan

fungsional fundamental yangmandiri dalam semua organismehidup. Setiap sel memilikikemandirian (independency) dalampelaksanaan aktivitas kehidupantanaman termasuk kemampuan dalam reproduksi. Kemandirian sel dalamkegiatan kehidupan merupakan integrasi dari fungsi dari semua komponenpembentuk bagian sel (Gambar 2.16).

Struktur sel tanaman dapat dibagi dua bagian besar yaitu bagian hidup(protoplasma), dan bagian mati (dinding sel) dalam pengertian tidaktumbuh lagi (Gambar 2.17). Protoplasma adalah bahan carian kental dan liatseperti jelli (jelly) yang mempunyai komposisi dan struktur yang sangatkomplex. Istilah protoplasma diperkenalkan oleh Purkinje tahun 1840 untukbahan hidup penyusun sel, dan Von Mohl pada tahun 1846 mengembangkansuatu konsep bahwa protoplasma adalah landasan fisik kehidupan.Protoplasma pada organisme multisel terbagi menjadi bagian-bagian kecilsesuai dengan jumlah sel dan dipisahkan oleh dinding sel.

Mer

iste

m s

ampi

ngM

eris

tem

uju

ng

Tudungakar

Mer

iste

m u

jung

A B

Gambar 2.14 Penampang membujur darititik tumbuh tajuk (A) dan akar (B).Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasaldari Esau (1960) dengan pem-besaran asli 46x (A) dan 100 x (B)

Kul

it

EpidermisGabus

Kambium gabusKotex

Serat sklerensima(phloem)PhloemKambiumvaskular

Xylem (kayu)

Jaringan gabus(pith)

Kisi vaskular

Gambar 2.15 Bagan lapisan jaringan selbatang tanaman dikotiledon

of 36


Isi dari suatu sel tunggal secara kolletif sering disebut dengan istilahprotoplast, dan integrasi rangkaian protoplast disebut symplast. Protoplastdapat dibagi menjadi dua bagian yaitu cytoplasma (cyto-plasm) dan nukleus(nucleus). Nukleus mengandung nukleo-lus (nucleolus & nucleoli untukjamak) yang secara bersama dengan bahan lain menentukan sifat menurundan mengendali-kan metabolisme dan karena-nya pertumbuhan dan perkem-bangan tanaman. Cytoplasma terdiri dari bahan dasar yang tidak mengalamidiferensiasi, retikulum endaplasma (endo-plasmic reticulum) dan sejumlahbenda khusus yang secara kollektif disebut organella (organ kecil).

1. Dinding Sel (Cell Wall)2. Membran Sel (Cell Membrane)3. Plasmodesmata4. Membran Nukleus (Nuclear

Membrane)5. Nukleus (Nucleus)

5a. Nukleolus (Nucleolus)5b. Pori nukelus (Nuclear pores)

6. Vakuola (Vacuole)6a. Tonoplast

7. Cytoplasma (Cytoplasm)8. Plastida (Plastid)-Kloroplast

(Chloroplast)9. Mitokondria (Mitochondria)10. ER kasar (Rough endoplasmic

reticulum)11. ER halus (Smooth endoplasmic

reticulum)12.Benda Golgi (Golgi Body)13.Ribosom (Ribosomes)14.Mikrobodi (Microbodies)

-Peroxisom (Peroxisomes)-Glioksisom (Glyoxysomes)

15. Cytoskleton (Cytoscleton)15a. Mikrotubul (Microtubules)15b. Mikrofilamen (Microfilaments)

sedang15c. Mikrofilamen actin

Gambar 2.16 Struktur sel tanamanwww.yellowtang.org/cells.php

3.2.1 Cytoplasma Cytoplasma (Sitoplasma) adalah bagian dalam sel yang berisi bahan larut

(cytosol = cytoplas-mic solution) semitransparan seperti agar-agar danmenjadi tempat semua organella sel tanaman. Ini adalah tempatpembelahan sel, glikolisis (glycollysis) dan beberapa aktivitas lain sertatempat elemen cytoskeleton yaitu mikrotubul (microtubules) danmikrofilamen (microfilaments, serat paling halus). Mikrotubul adalahstruktur seperti benang atau serat yang sangat halus dalam cytoplasmayang berperanan dalam pergerakan dalam sel, dan terlibat dalampembelahan sel termasuk ini sel, organisasi struktur dalam sel, dantransport dalam sel.

of 36


Cytoplasma (cytoplasm) adalahbagian dari protoplast dan agaklolos air (semipermeable) yangmengelilingi nukleus sertadibatasi oleh membran plasmapada bagian luar. Komunikasiantar cytoplasma terjadi melaluiuntaian benang cytoplasma yangmerentang dari suatu ke laincytoplasma melalui plasmodes-mata (mulut sel). Cytoplasmadapat dibagi menjadi tiga bagianutama yaitu bagian luar, tengahdan dalam (ectoplasm, meso-plasm & endoplasm). Matrixcytoplasma tempat organellacytoplasma berada dikenalsebagai hialoplast (hyaloplast).

3.2.2 Membran Plasma Membran plasma atau membran sel (cell membrane) berfungsi untuk

membungkus semua isi sel yang membatasi cytoplasma dengan lingkungannya,dan bersifat lolos selektif (permeable) yang menjadi pengendali transport zat kedalam sel (Gambar 2.16 & 2.18). Sifat membran plasma membuat sel dapatdimasuki, menahan dan mengeluarkan zat tertentu. Beberapa protein yangberfungsi dalam transport dan terdapat dalam membran bertanggung jawab ataslalu-lalang zat lintas membran secara selektif. Energi dibutuhkan untukmendukung aktivitas protein dalam transport zat melintasi membran.

Pada umumnya, organisasi molekul dasar membran biologi adalah sama danterdiri dari dua lapisan fosfolipid (phospholipid) yang diselingi protein (Gambar2.18). Tetapi keragaman dapat dijumpai dalam komposisi fosfolipid dan sifatprotein antara membran sehingga fungsi dari setiap membran betsifat spesifik.Fosfolipid adalah kelompok lipid dimana dua asam lemak terikat secara kovalenpada gliserol yang mana terikat secara kovalen pada gugusan fosfat. Berbagaikomponen seperti serin, choline, gliserol atau inositol juga terikat pada padagugusan fosfat tersebut (Gambar 2.18c). Komponen tersebut bersifat polar,berbeda dengan asam lemak, sehingga molekul fosfolipid menunjukkan sifathidrofilik dan hidrofobik. Rantai hidrokarbon asam lemak yang nonpolar mem-bentuk bagian yang bersifat hidrofobik. Bagian polar berinteraksi dengan molekulair polar sekitar area pusat hidrofobik (Gambar 2. 18).

Ada dua tipe protein yang berasosiasi dengan lapisan ganda lipid yaitu proteinintegral dan periferal yang masing-masing juga dikendal dengan istilah proteinintrisik dan ekstrinsik. Protein integral berada (tertanam) dalam lapisan gandalipid dan kebanyakan merentang pada seluruh lebar fosfolipid. Dengan demikian,suatu bagian protein berinteraksi dengan bagian luar sel, suatu bagian lain denganbagian pusat hidrofobik membran, dan yang lain dengan bagian dalam sel

VAKUOLA NUKLEUSSITOPLASMA

PROTOPLASMA

SEL TANAMAN

ORGANELLA BAHAN MATIRETIKULUMENDOPLASMA

RIBOSOM MIKROBODIPLASTIDA

BENDA GOLGI

LEUKOPLAST

MITOKONDRIA

KHLOROPLAST

PEROXISOM

KROMOPLAST

SPEROSOM LISOSOMGLIOXISOM

LAM

ELLA TEN

GA

H

DIN

DIN

G SEL PRIM

ER

DIN

DIN

G SEL SEKU

ND

ER

DINDING SEL

Gambar 2.17 Bagan sistem struktur sel

of 36


(cytosol). Protein peripheral, dengan beberapa fungsi, terikat pada permukaanmembran melalui ikatan nonkovalen seperti ikatan ion atau hidrogen. Sebagaicontoh, protein periperal terlibat dalam interaksi antara membran plasma dengankomponen cytoskeleton seperti mikrotubul dengan mikrofilament aktin (globulindalam plasma otot).

Gambar 2.18 Model membran plasma dari sel tanaman yang terdiri dari protein yangterbenam dalam lapisan ganda fosfolipid (A). Mikrograf elektron transmisi denganmembran plasma (panah) dalam suatu sel parenkima dari tanaman gandum.Ketebalan membran plasma dengan dua garis tebal dan suatu ruang diantaranyaadalah 8 nm (B). Struktur kimia bagian hidrofilik dan hidrofobik mebran(phosphatidylcholine) ditunjukkan (C). Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasaldari Lebetter & Porter (1970) untuk A & B

3.2.3 Retikulum Endoplasma Sel memiliki jaringan membran dalam yang rumit yaitu retikulum endoplasma

(ER, endoplasmic reticulum) dan benda golgi (GB, golgi body). Membran padakedua ER dan GB umumnya adalah lapisan ganda lipid yang diselingi oleh proteinintegral dan periferal, dan membentuk kantung pipih dan tabung kecil yang dikenalsebagai sisterna (cisternae). Studi struktural menunjukkan bahwa ER ter-sambung dengan membran luar dari amplop nukleus. Ada dua jenis ER yangterikat satu sama lain yaitu ER halus (Smooth ER) dan kasar (Rough ER) (Gambar2.16).

ER kasar adalah suatu kumpulan organella kecil yang diliputi oleh ribosom dancenderung menjadi lamella (lempengan tipis). Hubungan antara satu dengan yanglain ER kasar terjalin seperti karung yang berlipat dan berbelit dengan permukaanyang kasar akibat lapisan ribosom. Organella ini, yang dilapisi membran danterletak dalam cytoplasma, terhubung dengan membran luar nukleus danberfungsi dalam transport bahan dalam sel. Organella ini menghasilkan protein

of 36


dalam karung yang disebut cisternae yang dikirim ke benda golgi atau didisipkandalam membrane sel.

ER halus, yang cenderung menjadi seperti tabung kecil dan berbeda dari ER kasar,adalah suatu sistem organella yang berhubungan antara satu dengan yang lainsecara luas dengan bentuk tabung berlipat dan berbelit. Organella ini, yangdilapisi membran dan terletak dalam cytoplasma, terhubung dengan membran luarnukleus dan berfungsi dalam transpor bahan dalam sel. Organella ini, yangmengandung enzim dan menghasilkan serta mengolah lipid dan protein membran,berasal dari rough ER dan menggerakkan protein dan lipid yang baru dibuat kebenda golgi dan membran.

Suatu proses perubahan dari masing-masing jenis ER dapat diamati dalam hampirsetiap sel. Perbedaan struktur antara kedua bentuk ER disertai dengan perbedaanfungsi. ER halus berfungsi sebagai tempat utama sintesis lipid dan perakitanmembran, sedang ER kasar adalah tempat sintesis protein membran dan proteinyang diangkut keluar sel (protein sekretan) atau ke dalam vakuola. Proteintersebut masuk lintasan sekresi melalui lumen (ruang) ER setelah melintasimembran ER.

Membran ER mengandung reseptor khusus yang terlibat, bersama dengan ribosomdan mRNA, dalam mekanisme transport lintas membran yang merupakan suatuproses komplex. Untaian 18 – 30 residu asam amino yang hidrofobik pada ujungterminal rantai amino terdapat pada semua protein sekretan dan kebanyakanprotein integral membran. Ujung hidrofobik ini, yang disebut SPS (signal peptidesequence), dikenal oleh suatu partikel pengenal signal (SRP = signal recognitionparticle), yang terbuat dari protein dan RNA dan membantu pengikatan ribosombebas pada protein reseptor SRP (docking protein) pada ER. Peptida signalkemudian berperan dalam mediasi transfer polipeptida yang mengalamiperpanjangan lintas membran ER. Dalam kasus protein integral membran,sebagian polipeptida tetap terbenam dalam membran. Sekali dalam lumen ER,rangkaian signal diputus oleh suatu signal peptidase, kemudian gula khususnyaN-acetylglucosamine, mannosa dan glukosa ditambahkan pada gugusan aminobebas dari suatu rantai samping asparagin tertentu. Glikoprotein yangdimodifikasi itu kemudian ditransport ke Golgi melalui alat transport vesikel(vesicle, struktur kecil yang diapisi membran ganda dan berisi cairan dalam selseperti gelembung) untuk pengolahan lebih lanjut.

3.2.4 Cytoskeleton Cytoskleton adalah jaringan serat protein dari cytosol terorganisir dalam tiga

dimensi yang menyediakan tatanan ruang untuk organella dan membantupergerakan organella. Jaringan ini tersusun dari mikrotubul (microtubules)dan mikrofilamen (microfilaments) yang memberikan dukungan structuraluntuk cytosol dan, karenanya, struktur sel. Jaringan ini juga memainkanperanan penting dalam mitosis, meiosis, cytokinesis, deposisi dinding sel,pemeliharaan bentuk sel, dan diferensiasi sel.

Mikrotubul adalah elemen cytoskeleton bentuk silinder lurus yang sangat halus(diamater 25 nm) dengan lubang pada bagian dalamnya. Elemen ini, yangterbentuk dari serat halus, terlibat dalam sintesis dinding sel, dan berperan

of 36


dalam pembelahan sel dan transport visikel. Mikrofilamen adalah serat yangsangat halus (diamater 7 nm) dan padat dengan panjang yang tetap.

Kedua mikrotubul dan mikro-filament adalah rakitanmakromolekul protein globu-lin. Penyusun utama mikro-tubul dan mikrofilament secaraberurutan adalah proteintubulin dan protein actin.Suatu mikrotubul tunggaltersusun dari ratusan ribusubunit tubulin yang biasanyadiatur dalam 13 kolom yangdisebut protofilament (Gambar2.19). Suatu mikrofilamentterdiri dari dua rantai actinyang berpilin jalin-menjalin(Gambar 2.19).

Subunit tubulin dari mikrotubultersusun dari rantai polipeptida yang sama (- dan -tubulin) dengan beratmolekul setiap rantai sekitar 55.000 dalton (Gambar 2.19). Setiap molekul aktin(actin) tersusun dari suatu polipeptida tunggal dengan berat molekul sekitar42.000 dalton. Tubulin pada kondisi fisiologis mengalami polimerisasi menjadisuatu mikrotubul, dan aktin ber-polimerisasi menjadi suatu mikrofilament. Ikatanantara subunit dalam polimer yang nonkovalen cukup kuat untuk membuatstruktur stabil, tapi setiap polimer pada kondisi sel yang tepat dapat terpisahkepada subunitnya. Tingkat perakitan dan pemisahan struktur dipengaruhi olehkonsentrasi relatif subunit bebas dan terikat. Faktor lain yang mempengaruhiperakitan dan stabilitas komponen sitoskeleton antara lain adalah konsentrasikalsium dalam cytosol, dan kalsium yang tinggi mendorong pemecahanmikrotubul.

Mikrotubul atau poros (spindle) adalah bagian integral dari mitosis yaitu prosesyang meluruskan, memisahkan dan menyebarkan kromosom, yang telahdigandakan sebelumnya, ke turunan sel secara teratur (Gambar 2.13). Menjelangawal mitosis, mikrotubul dalam cytoplasma mengalami depolimerisasi dan pecahke subunit penyusunnya. Subunit tersebut kemudian mengalami polimerisasikembali saat awal propfase untuk membentuk mikrotubul yang khusus aparatusporos (spindle apparatus). Pada setiap ujung poros (spindel), daerah kutup atauujung spindel mengandung suatu pusat pengatur miktrotubul (MTOC =microtubule organizing center) yang merupakan tempat pembentukan mikrotubul.

Beberapa mikrotubul menjadi terikat dengan khromosom pada kinetokornya(kinetochore microtubules), sementara yang lain tidak terikat dengan khromosom(nonkinetochore microtubules). Kinetokor terletak pada daerah centromer(centromere) khromosom. Beberapa mikrotubul yang tidak terikat menjaditumpang-tindih dengan mikrotubul dari daerah kutub yang berlawanan padabagian tengah spindel.

8 nm

25 nm

7 nm

A

B

Gambar 2.19 Model mikrotubul (penampangmembujur) (A), dan mikrofilament dengan duauntaian subunit actin (B). Sumber: Taiz &Zeiger (1991) yang berasal dari Avers (1986)untuk gambar atas

of 36


Sitokinesis adalah proses pembagian sel menjadi dua turunan (progeny) sel danbiasanya mulai saat akhir mitrosis. Prekursor dinding sel baru yang terbentukdiantara turunan sel baru disebut piring atau pelat sel (cell plate) yang kayaakan pectin. Pembentukan pelat sel pada tanaman tingkat tinggi terjadi melaluidua proses yaitu pertama vesikel Golgi dan sisterna ER beragregasi pada bagiantengah spindel (Gambar 2.20) yang diorganisasi oleh fragmoplast(phragmoplast), suatu komplex dari mikrotubul dan ER yang terbentuk saat akhiranafase (anaphase) atau awaltelofase (telophase) darisubunit spindel terpisah. Padatahap kedua, membran vesikelmenyatu satu sama lain dandengan membran plasmalateral menjadi membranplasma baru yang memisahkansel turunan atau progeni(Gambar 2.20). Kandunganvesikel dan sisterne adalahprekursor yang dirakit menjadilamela tengah dan dinding selprimer baru diluar sel. Padaakhir mitosis, fragmoplastmenghilang, sel memasukiinterfase, dan mikrotubulnampak kembali dalam cytosol dekat membran plasma yang berperanan dalamdeposisi mikrofibril sellulosa selama pertumbuhan dinding sel.

Mikrotubul terlibat dalam pem-bentukan hubungan sel proge-ni pada bidangtempat pelat sel terbentuk. Mengikuti pemecahan mikrotubul cytoplasma dansebelum spindel terbentuk serta mitosis mulai, suatu untai dari 20 hingga 100mikrobutul dibentuk dalam cytosol. Untaian ini disebut pita preprofase(preprophase) yang nampak sebagai pita kecil pada bagian pembentukan pelat selsetelah mitosis berakhir. Walaupun pita preprofase tidak ada lagi saat pelat selterbentuk, pelat sel terikat pada dinding sel induk pada sisi yang sebelumnyaditempati oleh pita preprofase.

Kebanyakan sel tanaman menunjukkan gerakan atau riak yang telah dipelajarisecara luas pada sel berukuran besar yaitu gangang hijau Chara dan Nitella,dengan kecepatan riak yang mencapai hingga 75 m per sekon. Riak cytoplasmaadalah pergerakan partikel dan organella terkoordinir dalam cytosol denganlintasan berliuk turun-naik, turun pada suatu sisi dan naik pada sisi lain sel.Bundel mikrofilament, yang tersusun paralel dengan arah longitudinal pergerakanpartikel, terlibat dalam mekanisme riak cytoplasma. Pembangkitan daya guntingyang penting untuk pergerakan dapat melibatkan suatu interaksi proteinmikrofilament aktin dengan protein myosin dalam suatu cara yang sebandingdengan yang terjadi dalam konstraksi otot.

Mikrofilament juga berpartisipasi dalam pertumbuhan tabung polen (serbuk sari).Saat perkecambahan, butir serbuk sari membentuk tabung yang tumbuh

Membranvesikel

Membrangandamembungkuspelat sel

Bahansekresi,dinding sel baru

Gambar 2.20 Bagan pembentukan piring sel (cellplate) (kiri) dan mikrograf elektron dari piring selpada titik tumbuh akar kedelai (kanan). Sumber:Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari dari E.H.Newcomb dengan pembesaran asli 11.000 x

of 36


memanjang ke bawah hingga kepangkal filamen atau stile (style) untukmeyempurnakan penyerbukan, dan dinding sel baru cepat terbentuk pada ujungtabung tersebut. Suatu jaringan mikrofilamen nampak mengarahkan vesikel yangmengandung prekursor dinding sel dari tempat pembentukannya ke tempatpembentukan dinding sel baru pada ujung melalui cytosol. Penyatuan vesikel inidengan membran plasma medeposisikan prekursor dinding sel di luar sel yangkemudian dirakit menjadi bahan dinding sel.

3.3 Organella

3.3.1 Vakuola Vakuola adalah organella besar yang tidak hidup dalam cytoplasma, seperti butir

pati dan yang lain, dan tidak nampak pada awal perkembangan sel. Organella(organ kecil) ini dilapisi membran (tonoplast) dan berfungsi membantumemelihara bentuk sel dan sebagai tempat penyimpanan (air dan senyawa lain),pembuangan (excretion), dan pemindahan (secretion). Setiap sel umumnyahanya mengandung satu vakuola dengan ukuran 30-80% dari volume dari selyang sudah berkembang penuh.

Sejalan dengan perkembangan sel, organella tersebut berkembang menjadisesuatu yang cukup menyolok dari segi ukuran dalam sel tanaman dan dilapisioleh suatu membran yang disebut tonoplast (tonoplast) atau membran vakuola(Gambar 2.16). Vakuola mengandung ion anorganik, asam organik, gula, enzimdan ragam metabolik sekunder yang sering memainkan peranan penting dalampertahanan tanaman. Akumulasi zat dalam vakuola menjadi sumber dayapenggerak osmotik akan serapan air oleh vakuola yang penting dalam kehidupandan terutama pembesaran sel. Vakuola kaya akan enzim hidrolisis termasukprotease, ribonuclease, dan glycosidase yang, dengan pelepasannya dalamcytosol, berpartisipasi dalam degradasi sel saat penuaan daun (senescence) yangdiikuti dengan keguguran daun. Enzim hidrolisis ini dapat juga berpartisipasidalam pembaharuan bahan penyusun sel selama kehidupan sel.

Vakuola kusus penyimpan protein, yang disebut gumpalan protein (proteinbodies), terdapat banyak dalam biji. Saat perkecambahan, simpanan protein inidihidrolisis dan produknya dieksport ke cytosol untuk sintesis protein. Pada selmuda atau jaringan meristem, vakuola tida begitu menyolok dan kadang-kadangberada sebagai provakuola kecil. Provakuola nampaknya dihasilkan oleh suatusistem tabung golgi yang disebut jaringan Golgi trans (trans Golgi network).Sejalan dengan perkembangan sel, provakuola satu dengan yang lain menyatumembentuk vakuola besar yang merupakan ciri khas dari kebanyakan sel dewasa.Dalam sel demikian, cytoplasma berada sebagai lapisan tipis sekitar vakuola.Beberapa sel mempunyai untaian cytoplasma yang melintasi vakuola, dan setiapuntaian ini dikelilingin oleh tonoplast.

3.3.2 Nukleus dan Genom Inti sel adalah organelle khusus dengan bentuk bulat yang mengandung sebagian

besar DNA (deoxyribo nucleic acid) sel tanaman. Organella ini mengendalikanfungsi sel melalui sintesis protein dan menjadi tempat sintensis RNA (Ribonucleic

of 36


Acid). Satu sel umumnya mengandung satu nukleus, tetapi multinukleus telahdilaporkan dalam banyak sel seperti Cladophora dan Vaucheria. Struktur utamadari nucleus adalah membran nukleus, cairan nukleus (nucleoplasm), ribosomnukleus, nukleolus dan jaringan khromatin (Gambar 2.21).

Berdasarkan berat kering, nukleus terdiri dari sekitar 70% protein, 10% DNA, 3-5% fosfolipid dan 2-3% RNA (ribonucleic acid). DNA kadang-kadang secarakolektif disebut genom (genome), tetapi genom sesungguhnya adalah seluruhrangkaian gen yaitu bagian DNA yang menyandi RNA dan/atau molekulpolipeptida. Genom dapat juga diartikan dengan seluruh rangkain kromosom(chromosmes) yaitu molekul asam nukleat yang mengganda (mereplikasi) sendiridan mengandung sejumlah gen serta nampak berwarna gelap dengan zat pewarnadibawah mikroskop pada saat pembelahan sel.

Membran yang membungkus nukleus, yang disebut membran (amplop) nukleus,terdiri dari dua lapisan membran atau lipid (dalam dan luar) dengan ciri tersendiriyang berfungsi memisahkan nukleus dari lingkungannya. Ini dilekungkapi denganpori-pori sebagai tempat dan pengendali transport zat keluar-masuk nukleus.Ruang diantara dua lapis membran nukleus disebut ruang perinukleus(perinuclear space, peri = sekitar), sebagai bagian yang bersentuhan denganlumen ER (endoplasmic reticulum), dan kedua membran menyatu pada tempatyang disebut pori nukleus (nuclear pores) (Gambar 2.21). Pori nukleusbervariasi dalam jumlah dari beberapa hingga ribuan untuk setiap amplop(membran) nukleus, dan tediri dari rangkaian subunit globulin yang kaya proteindan RNA (ribonucleic acid). Pori nukleus adalah tempat lintasan transpotmakromolekul termasuk subunit ribosom antara nukleus dengan cytosol.

Globulin adalah kelompok protein padat bentuk bulat lonjong (globe) denganberbagai fungsi pada seltanaman. Mori et al.(2009) mempertimbang-kan keterlibatan globulindalam mekanisme selek-si vakuola dari globulin11S, yang merupakansuatu simpanan utamaprotein pada bijitanaman dikotiledon,berdasarkan studi peri-laku akumulasi 11S padafase perkembangan yangberbeda dari kotiledontanaman kacang polongatau kapri (Pisumsativum L.), labu (Cucur-bita cv. Miyako). dankedelai.

3.3.3 Khloroplast Kloroplast dikenal sebagai organella fotosintesis dan terpisah dari cytosol oleh

dua lapis membran (membran dalam dan luar). Jumlah organella ini dalamsatu sel bevariasi antara species dan antara tanaman dari spesies yang sama

Mitokondria Khloroplast

Amplopnukleus

Nukleus Khromatin

Pori nukleus

Gambar 2.21. Mikrograf elektron sel tanaman dengannukleus dan amplop nukleus (18.000 x) (kiri), dan porinukleus (28.000 x) (kanan). Sumber: Taiz & Zeiger(1991) yang berasal dari D. Branton

of 36


tergantung pada pertumbuhan dan dapat mencapai 100 atau lebih dalam selmesofil. Tetapi julah khloroplast dalam suatu tipe sel tertentu relatif tetapyang mengisyaratkan bahwa beberapa aspek replikasi organella ini beradadibawah kendali sel. Khloroplast mengandung klorofil dan protein, yangberpernan dalam konversi energi radiasi matahari (cahaya) menjadi energimetabolisme, dan merupakan tempat reduksi CO2 menjadi karbohidrat yangmenjadi substrat energi dan proses pertumbuhan.

Suatu ciri khusus dari khloroplast adalah keberadaan dari lingkar ganda DNAkecil yang sama dengan lingkar kromosom bakteri dan sangat berbeda darikromatin yang terdapat dalam inti sel tanaman. Replikasi DNA dalamkloroplast tidak tergantung pada replikasi DNA dalam nukleus. Genom(genome) khloroplast cukup besar ( 145.000 bp) yang memiliki banyak kopidan lebih besar dari genom mitokondria. Ini menyandi rRNA, tRNA (transferRNA), subunit besar enzim ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase(Rubisco) yang berperanan dalam fiksasi CO2 fotosintesis, dan beberapaprotein yang berpartisipasi dalam fotosintesis. Sekalipun demikian, sebagianbesar protein kloroplast disintesis dalam cytosol dan ditransport ke kloroplast.

Gerontoplast adalah istilah yang digunakan untuk khloroplast yangmengalami penuaan dan tidak lagi berfungsi dalam fotosintesis serta berubahke organella lain. Khloroplast tergolong kelompok organella plastida(plastids, dibentuk) dengan balutan membran yang terdiri dari khromoplas(chromoplasts) dan leukoplast (leucoplasts) disamping khloroplast(Gambar2.22).- Khromoplast (Chromoplast)

adalah plastida berwarna(merah, kuning dan jingga tua)akibat pigment (mis. carotenedan xanthophylls) yangterdapat pada bunga, buah dandaun tua (gugur) dengan fungsisebagai tempat penyimpananmolekul pigment.

- Leukoplast (Leucoplast)adalah plastida yang tidakberwarna dan berfungsi sebagaitempat penyimpanan zatorganik. Organella ini disebutAmiloplast (Amyloplast), Elaioplast dan Aleuroplast (Proteinoplast,Proteoplast) apabila digunakan secara berturut-turut untuk menyimpanpati, lemak (minyak) dan protein. Tannosom (Tannosomes) kadang-kandang juga dijumpai dan berfungsi untuk sintesis tannin dan polifenol(polyphenol)

Semua plastida, yang spesifik untuk tanaman, berasal dari proplastida denganukuran kecil (diameter 0,5-1,0 m) yang tidak berwarna, mempunyai sedikitatau tanpa membran dalam, dan terdapat dalam sel meristem tajuk dan akaryang aktif membelah (Flügge, 2001). Perubahan kloroplast dari proplastidadipicu oleh cahaya yang membawa pembentukan enzim dalam proplastida

ProplastidaEtioplast

KhloroplastKhromoplast Leukoplast

Amyloplast Elaioplast Proteinoplast

Gambar 2.22 Jenis plastida yang berasal dariproplastida

of 36


atau impor enzim dari cytosol. Pigment penerima cahaya juga diproduksi danmembran ber-kembang cepat dengan adanya cahaya yang menghasilkanlamel-la (lempeng kecil) stroma dan tumpukan grana.

Kloroplast biji, yang berkecambah dalam tanah tanpa cahaya, mulaiberkembang setelah kecambah muncul diatas tanah dan memperoleh cahaya.Jika biji berkecambah dalam keadaan gelap, proplastida berdifferensiasimenjadi etioplast yang mengandung untaian tabung membran semikristalyang dikenal sebagai gumpalan prolamella (prolamellar bodies). Etioplasttidak mengadung klorofil, tapi mengandung prekursor pigment berwarna hijaukuning pucat yaitu protoklorofil. Etioplast, setelah mendapat cahaya dalambeberapa menit, mengalami proses differensiasi yang mengubah gumpalanprolamella menjadi thylakoid dan lamella stroma, serta protoklorofil menjadiklorofil. Pemeliharaan struktur kloroplas tergantung pada keberadaan cahayasebab kloroplast dewasa dapat berubah balik ke etioplast pada keadaan gelapdalam waktu yang cukup lama.

Kloroplast, sebagimana plastida lain, bukanlah komponen sel tanaman yangdihasilkan tanaman itu sendiri, tetapi berasal dari orgsnisme prokaryote yangbersimbiosa dengan tanaman sebagaimana diusulkan untuk pertama sekalioleh Andreas Schimper padatahun 1883. Endosimbiosis(endosymbiosis) dengan teorimodern, yang diusulkan olehMargulis, terjadi melalui suatuproses dimana suatu prokaryo-te fotosintesis hidup bebasditelan oleh organisme fago-trofi (phagotrophy, penelan),dan masuk ke dalam sel proto-eukaryote (Gambar 2.23).

Ini diawali dengan penelananorganisme fotosintesis Cyano-bacterium oleh inang eukary-ote primer dan menjadi suatukesatuan dengan komponensel inang. Suatu sistem endo-symbiosis yang terbentukmenghasilkan suatu organis-me eukaryote seperti alga(ganggang) yang mengandungmitokondria, suatu khloplastprimer dan suatu nukleus.Endosimbiosis kedua kemudianterjadi dimana ganggangditelan oleh inang eukaryotekedua. Dalam hal ini, nukleus ganggang Nu (nucleomorph) dengan ukuranyang lebih kecil berada bersama dengan nukleus inang kedua (N).

Inang Eukaryoteprimer

ENDOSIMBIOSIS PRIMER

Mitokondria Cyanobacterium

Khloroplastprimer

Alga

Plastidasekunder

Nucleomorph

Inang Eukaryotesekunder

ENDOSIMBIOSIS SEKUNDER

Nucleomorphhilang

Gambar 2.23 Usulan asal dari plastida padatanaman tingkat rendah dan tinggi yang terjadidengan proses penelanan (phagotrophy) danpengembangan suatu sistem endosymbiosis.Nu (nucleomorph) dan N (nukleus) secaraberuturt-turut nukleus inang eukaryote primerdan sekunder. Garis putus-putus menunjuk-kan transfer gen dari organella ke nukleusinang. Sumber: Pyke (2015) yang berasaldari Larkum et al. (2007)

of 36


Usulan ensimbiosis didasarkan atas berbagai fakta khususnya keberadaanDNA (genome) dengan bentuk bulat, yang berbeda dari yang terdapat padatanaman (bentuk untaian linier), dalam plastid dengan ciri khusus berikut.

1. Plastida mengandung DNA dengan struktur dan bio-logi molekulernya yangbanyak menyerupai genom prokaryote bakteri, yang sebagian besar telahpindah ke DNA dalam inti sel melalui proses evolusi dan tidak lagi terdapatdalam genom plastida.

2. Protein yang disandi gen dalam inti sel, yang awal-nya disandi gen dalamplastida, diimport ke dalam plastida setelah translasi pada ribosom dalamcyto-plasma sel.

3. Plastida dalam tanaman tingkat rendah dan tinggi diselaputi oleh membranganda dengan membran dalam yang menyerupai membran bakteri dan ber-beda dari membran lain tanaman.

4. Struktur dalam plastida, khususnya membran thyla-koid dan komplexprotein yang terdapat dalam khlo-roplast serupa dengan yang terdapatdalam Cyanobakteri (Cyanobacteria).

5. Plastida mengandung ribosom sendiri dengan ciri yang bertalian denganribosom prokaryote dan berbeda dari ribosom dalam cytoplasma eukaryote.

6. Plastida dapat membelah dalam sel tanaman dengan proses pembelahan(fision) biner yang banyak sama dengan yang terjadi pada bakteri

Pada kloroplast, suatu sistemmembran lain dijumpai dan disebutthylakoid (thylakoid, sepertikantung) (Gambar 2.24). Membranini pada keadaan bertumpukdisebut granum (tunggal) ataugrana (jamak). Protein danpigment (mis. klorofil dan karotein)yang berfungsi dalam peristiwafotokimia fotosintesis adalah bagiandari thylakoid (terintegrasi dalammembran thylakoid). Bagian encerkloroplast, yang menyelaputithylakoid, disebut stroma yanganalog dengan matrix mitokondria.Grana yang berdekatan dihubung-kan oleh thylakoid yang tidakbertumpuk yang disebut lamella(lempeng kecil) stroma. Ragamkomponen aparatus fotosintesisditempatkan pada bagian-bagian yang berbeda dalam grana dan lamella stroma.

3.3.4 Mitokondria Mitokondria adalah organella bentuk lonjong hingga balok yang juga dilapisi dua

membran (membran luar dan dalam) sehingga terpisah dari cytosol (Gambar2.25). Fungsi utama dari organella ini adalah pembangikitan energi metabolisme

Granum

Stroma

Thylakoid

Lamellastroma

StromaGranaLamella

stroma

Membran luar& dalam

A

B

Gambar 2.24 Mikrograf elektron khloroplastdaun “Timothy grass” (Phleum praten-se).Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger (1991)yang berasal dari W.P. Wergin (asli A: 12.800x, dan B: 44.400 x dari bahan yang sama)

of 36


ATP (adenosine tri-phosphate) yang dibentuk dari ADP (adenosine diphosphate)dan fosfor anorganik (Pi) dari perombakan karbohidrat (glukosa), hasil fotosintesis,melalui proses respirasi.

Sama dengan kloroplast, matrixmitokondria mengandung suatulingkar ganda DNA kecil sepertilinkar kromosom bakteri. ReplikasiDNA dalam nukleus juga tidakmenentukan replikasi DNA dalammitokondria. Jumlah mitokondria,seperti khloroplast, relatif tetapdalam suatu tipe sel tertentu yangmenjadi isyarat dari kendali selpada beberapa aspek replikasiorganella. Genom mitokondriaberkisar antara 16.500 bp(manusia) hingga 78.000 bp (ragi),dan kebanyakan protein yangdisandi oleh genom ini adalahprotein ribosom 70S ataukomponen dari sistem transport elektron. Sebagian besar protein mitokondria,termasuk enzim siklus Krebs atau TCA (tricarboxylic acid), diimpor dari cytosol.

Mitokondria bervariasi dalam bentuk (bulat bulat panjang), tapi semuanyadilapisi ‘membran luar’ yang rata dan ‘membran dalam’ berlekuk. Lekukanatau lipatan ‘membran dalam’ disebut krista (cristae), dan ruang yangdiliputinya disebut matrix mito-kondria yang mengadung enzim untuk lintasanmetabolisme antara (intermediate) dari siklus Krebs. Berbeda denganmembran luar mitokondria dan semua mebran lain dalam sel, membran dalammitokondria terdiri dari hampir 70% protein dan beberapa fosfolipid yangspesifik untuk organella tersebut (mis. cardio-lipin). Protein yang beradadalam dan pada membran dalam mem-punyai kapasitas enzim dan transportkhusus. Membran dalam sangat kedap atau tidak lolos (impermeable) untukaliran H+ dan karenanya berfungsi sebagai rintangan pada pergerakan protonyang mendukung pembentukan gradien elektrokimia. Peniadaan gradientersebut terjadi dengan pergerakan H+ terkendali melalui proteintransmembran, H+-ATPase, diikuti dengan fosforilasi ADP menjadi ATP yangkemudian dapat dibebaskan ke tempat penggunaanya pada bagian lain sel.

3.3.5 Ribosom Ribosom adalah organella yang terbentuk dari sekitar 60% RNA dan 40%

protein dan berfungsi dalam translasi protein. Retikulum Endoplasma yangmengadung ribosom disebut ER kasar (rough endoplasmic reticulum).Organella ini disintesis dalam nukleolus yang merupakan suatu bagiangranular (butiran) padat dalam nukleus (Gambar 2.16). Sebagian dari satuatau lebih kromosom tercakup dalam nukleolus dimana gen RNA (rRNA =ribosomal RNA) dihimpun yang disebut organisator nukleolus (nucleolusorganizer). Sel pada umumnya memiliki satu atau lebih nukleolus per

Mitokondria

H+-ATPase luardalam

Membran

Matrix

Krista

Khloroplast

Ruang antarmembran

Gambar 2.25 Model mitokondria (kiri), danmikrograf elektron mitokondria dari sel daun“Bermuda grass”. Sumber: adaptasi dariTaiz & Zeiger (1991) yang berasal dari M.E.Doohan & E.H. Newcomb (asli kanan, 31.600x).

of 36


nukleus. Setiap ribosom 80S terbentuk dari suatu subunit besar dan kecilyang masing-masing merupakan suatu komplex agregasi rRNA dengan proteinspesifik. Kedua subunit keluar dari nukleus secara terpisah melalui porinukleus, dan kemudian bersatu dalam cytoplasma untuk membentuk ribosomlengkap (Gambar 2.26).

Ribosom adalah tempat sintesis protein yang merupakan proses rumit dan dimulaidengan transkripsi yaitu sintesis polimer RNA yang mengandung rangkaian basayang komplementer dengan suatu gen tertentu. Transkrip RNA diproses menjadimRNA (messenger RNA) yang bergerak dari nukleus ke cytoplasma dan terikatpertama pada subunit kecil ribosom dan kemudian pada subunit besar untukmemulai translasi. Translasi adalah proses pembentukan (sintesis) proteintertentu dari asam amino berdasarkan rangkaian informasi yang disandi olehmRNA. Ribosom bergerak sepanjang untaian mRNA dan berfungsi sebagai tempatpengikatan asam amino secara berurutan yang ditentukan oleh urutan basa mRNA(Gambar 2.26).

DNA

RNA

tRNA mRNA

mRNA

tRNA

TRANSLASISubunitribosom

Asam amino

Sintesis proteinpada ribosomdalam cytoplasma

Polipeptida bebasdalam cytoplasma

Reseptor SRP Ribosom& mRNAterikatmembran

Sintesis protein padaribosom terikat ER &Polipeptida memasuk lumen ER

ERPemutusan jurai signal

Rantai sampingkarbohidrat

Pelepasan SRP

Polipeptidadalam alattransport

Protein diolah dalamGolgi,ditambat & disekresi

SRP

Polipeptida

tRNA

RibosomTempatmRNA

5' 3'

CYTOPLASMANUKLEUS

Amplop nukleusPori nukleusRuang perinukleus

Ribosom

A B

Gambar 2.26 Langkah dasar expresi gen (transkripsi dan translasi) (A) danpolimerisasi asam amino dalam perpanjangan rantai polipeptida (B). SRP = signalrecognition particle. Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger (1991)

3.3.6 Benda Golgi Benda golgi (GB, golgi bodies) yang juga disebut komplex golgi atau apparatus

golgi (golgi complex & apparatus) adalah organella pollar seperti karung kempesberlapis yang terletak dekat inti sel dalam cytoplasma. Istilah lama untuk GBadalah diktiosom (dictyosome) yang masih dapat ditemui dalam literatur.

of 36


Organella ini berfungsi dalam pengolahan dan pengemasan makromolekul(karbohidrat, protein dan lemak) menjadi vesikel atau gelembung (vesicles) yangterikat membran untuk dikirim. Setiap benda golgi dalam sel tanaman merupakansuatu tumpukan dari lempeng membran sisterna (cisternae) yang terpisah darijaringan ER (Gambar 2.27).

Sisterna yang paling dekat dengan membran plasma disebut permukaan trans(berlawanan), dan sisterna yang paling dekat dengan pusat sel disebut permukaancis. Protein dari lumen ER yangdiolah dalam GB dibungkus dalamvesikel yang terikat membran.Vesikel, yang terbentuk pada ER,bergerak melalui cytosol dan me-nyatu dengan permukaan cis dariGolgi. Glikoprotein dalam lumenGolgi dirubah secara enzimatisdengan peniadaan beberapa gulatertentu seperti mannosa, sedangyang lain ditambahkan pada rantaioligisakarida. Glikosilasi gugudanOH dari residu serine, threoninedan tyrosine (oligosakarida terikatO) juga terjadi dalam Golgi.Setelah pengolahan dalam Golgi,glikoprotein meninggalkan organel-la tersebut dengan vesikel lainkhususnya dari sisi trans tumpuk-an. Semua proses ini nampak memberikan tanda khusus pada setiap proteinuntuk mengarahkan tujuan akhirnya dalam atau di luar sel.

Dalam sel tanaman, GB penting dalam pembentukan dinding sel karena berfungsisebagai tempat sintesis polisakarida dinding sel nonsellulosa dan protein dindingsel yang disebut extensin. Vesikel sekresi yang berasal dari Golgi membawapolimer ke membran plasma dan menyatu dengan membran tersebut sertamengeluarkan isinya ke dalam daerah dinding sel (Gambar 2.27). Ada dua tipevesikel yaitu vesikel sekresi halus dan vesikel berlapis yang, tidak seperti tipepertama, dilapisi oleh protein clathrin. Subunit clathrin disusun dalam bentuk“triske-lions” bercabang tiga yang satu sama lain bersatu membentuk pagarkeliling vesikel. Dalam sel khewan, vesikel berlapis ber-fungsi dalam endositosis(endocytosis) dan transfer bahan dalam sistem endomembran. Pada tanaman,vesikel berlapis terlibat dalam transport simpanan protein ke vakuola khusus yaitutempat penyimpan-an protein.

3.3.7 Mikrobodi Mikrobodi adalah kelompok organella beragam dengan ukuran 0.5-1 m yang

dilapisi oleh membran tunggal dalam cytomplasma dan berfungsi dalam lintasanmetabolisme khusus. Jenis mikrobodi yang umum dijumpai adalah Per-oxisomes

Vesikel dari ERmemasuki GB

Muka Cis

Muka Trans

Vesikel terluar

Lempeng sisternedari GB

Gambar 2.27 Mikrograf elektron BendaGolgi (GB) pada gangang hijau Bulbochaete.Vesikel dari ER (retikulum endoplasma) padabagaian atas gambar akan memasuki GB,dan vesikel dewasa nampak pada sisi trans(tumpukan pada bagian bawah gambar).Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasaldari Fraser (pembesaran asli, 59.500 x)

of 36


dan glyoxysomes. Peroxisom yang berbentuk bulat berfungsi khusus dalamreaksi oksidasi (Gambar 2.28).

Protein peroxisom terdapathingga 40% dari total proteindari suatu enzim oksidasi(catalase). Bersama denganmitokondria, peroxisom adalahtempat utama penggunaan O2

dalam sel yang terlibat dalamreaksi oksidasi yang mengubahproduk sampingan metabolismeyang berbahaya menjadi zatyang tidak beracun seperti air.Peroksisom terlibat dalam pe-mecahan lemak dan fotorespirasiyang merupakan suatu lintasanmetabolisme penting dalamproses fotosintesis.

Glioxisom adalah organella yangterdapat dalam bagian tanamanyang menyimpan minyak sepertibiji. Organella ini mengandungenzim siklus glyoxilate yangmembantu mengubah simpananasam lemak menjadi gula yangkemudian dapat ditranslokasi kebagian tanaman muda sebagai sumber energi.

3.4 Dinding Sel

3.4.1 Struktur dan Bahan Dinding sel berfungsi melindungi sel dan menopang struktur tanaman, dan

merupakan bagian terluar sel yang keras dan kaku tanpa pembatasan difusiair dan ion dari lingkungan luar ke dalam sel lintas membran plasma yangberfungsi sebagai tahanan sel yang lolos (permeable). Cellulose,hemicellulose, pectin adalah komposisi utama, yang kadang-kadang disetailignin, dari dinding sel. Pada tanaman dikotiledon, dinding sel primer biasanyaterdiri dari 25-30% cellulose, 15-25% hemicellulose, 35% pectin (Gambar2.29, 2.30 dan 2.31), dan 5-10% protein berdasarkan berat kering.Komposisi molekul dan struktur dari dinding sel tergantung pada sel, jaringandan spesies tanaman.

Cellulosa adalah fibril (serat kecil ramping) yang sangat panjang dan tidakbercabang, dan terbentuk dari sejumlah glukosa dengan ikatan hidrogen(Gambar 2.29). Fungsi dinding sel sebagai penopang utama struktur sel danikatan antara sel berhubungan dengan serat cellulose yang disintesis dalamcytoplasma dekat membran plasma. Hemicellulose adalah molekul

Peroxisom

MitokondriaInti kristalin

Khloroplast

Gambar 2.28 Mikrograf elektron per-oxisom sel mesofil dengan inti kristalin.Peroxisom nampak berdekatan dengankhloroplast dan mitokondria yang me-refleksikan kerjasama antara organella inidalam fotorespirasi, dan struktur kristalinadalah catalase. Sumber: adaptasi dari Taiz& Zeiger (1991) yang berasal dari E.H.Newcomb (asli 17.600x)

of 36


karbohidrat bercabang yang dapat terbentuk dari monosakarida yang berbeda,dan disintesis dalam Golgi.

Gambar 2.29 Model struktur kimia sellulosa

Gambar 2.30 Model struktur kimia pectin

Kekuatan dan sifat lain daridinding sel primer berhubung-an dengan komposisi danorganisasi bahan penyusunnyayang terdiri dari dua fase yaitubagian mikrofibril kristal yangterbenam dalam matrixamorfos nonkristal. Pengatur-an ini bertanggung jawab ataskekuatan tinggi dari dindingsel primer dan daya untuktumbuh.

Celulose, yang secara kimia sangat stabil dan tidak larut, tersusun dari rantairesidu glukosa linier yang terikat satu dengan yang lain secara kovalenmembentuk struktur pita pipih dengan panjang 0,25 – 5,0 m (Gambar 2.29).Ikatan hidrogen antara gugusan OH gula terjadi pada sekitar 40-70% rantaitersebut yang menghasilkan suatu struktur kristalin yang disebut mikrofibrildengan diameter sekitar 3,0 nm (Gambar 2.29). Kekuatan tensil mikrofibrilyang tinggi memperkuat dinding sel akibat interaksi “shear” (perubahanbentuk akibat tekanan) dengan matrix seperti serat gelas (glass fiber) yangmemperkuat matrix resin dari “fibre-glass” dan bahan campuran lain terkait.

Gambar 2.31 Model struktur kimia hemi-sellulosa (Xyloglucan)

of 36


Bahan matrix dinding sel primer dapatdibagi dua bagian besar yaitu pectindan hemisellulosa (Gambar 2.30 &2.31). Polisakarida pektat (pecticpolysaccharide) atau pectin dapatdiekstraksi dengan bahan kelat(chelating agent). Hemisellulosaadalah campuran polisakarida netraldan asam heterogen yang dapatdiekstraksi dengan alkali encer panas.Banyak polisakarida hemisellulosanampak sebagai lapisan permukaanmikrofibril sellulosa dengan orientasiyang parallel (Gambar 2.32).

Jika semua polisakarida dinding seldikeluarkan termasuk sellulose, bahanyang tertinggal adalah glikoprotein(glycoprotein) yang kaya akan asam

amino hidroksiprolin(hydroxyproline). Komponenglikoprotein ini, yang disebutextensin (Gambar 2.33),adalah sekitar 5-10% dari beratkering kebanyakan dinding sel.Extensin membentuk suatukerangka struktur yangmemperkuat dinding sel.Dalam sel wortel, extensinmembentuk struktur sepertibatang dengan panjang 80 nm dan terdiri dari 35% protein dan 65%karbohidrat.

Proporsi cellulose pada dinding sel sekunder lebih tinggi dari yang padadinding sel primer. Tetapi dinding sel sekunder biasanya mengandung pectinlebih sedikit, sehingga meng-ikat air lebih sedikit dan lebih padat dari dindingsel primer.

Komponen penting dari dinding sel sekunder adalah lignin yang sekitar 15-35% berat kering jaringan berkayu. Lignin terdapat dalam matrik dinding seldan memainkan peranan penting dalam pembentukan kekakuan dinding sel.Lignin tidak larut dalam kebanyakan pelarut, mempunyai berat molekul yangtinggi, dan mengandung alkohol aromatik diantara komponen kimianya.

Extensin juga telah diidentifikasi sebagai suatu komponen penting dari dindingsel sekunder dari sel sclerenkima, seperti sklereid dan serat. Kekuatan serattanaman, dengan kekuatan tensil yang umumnya sekitar 15-20 kg mm-2

sebanding dengan kawat baja dengan diamater yang sama, dapatdihubungkan dengan lignin dan extensin.

Membran Plasma

Dinding selprime

Mikrofibrilcellulose

MolekulGlukosa

Ikatanhidrogen

3 nm

Glucan

Gambar 2.32 Model mikrofibril sellulosadalam dinding sel yang terbentuk darirankaian ikatan -1,4 rantai glucan yangkeseluruhan disatukan oleh ikatanhydrogen antar molekul

Gambar 2.33. Model struktur integrasisellulosa, hemiselllosa dan extension

of 36


3.4.2 Sintesis Dinding Sel Bahan penyusun matrix diexpor ke dinding sel melalui vesikel golgi.

Polisakarida disintesis dalam benda golgi, sementara extensin disintesis padaretikulum endoplasma dan diolah dalam benda golgi. Pengolahan termasukpenam-bahan karbohidrat dan peng-ubahan residu prolin (proline) menjadihidroksiprolin (hydro-xyproline). Sebaliknya, sintesis cellulose danpembentukan mikrofibril dipertimbangkan ter-jadi serentak pada suatu tempatyang disebut rosette yaitu komplex enam molekul enzim cellulose synthetaseyang te-rentang pada membran palsma (Gambar 2.34).

Dengan integrasi dari komplexprotein yang terbenam dalamlapisan ganda fosfolipid, rotettedapat bergerak secara lateraldalam ruang membran akibatperluasan jangkar mikrofibrilsellulose. Orientasi mikrofibriladalah acak dengan ketiadaankoordinasi antara rosettesebagaimana dijumpai dalamdinding sel primer. Akan tetapiselama perpanjangan sel, susunanmikrofibril yang sejajar melintangagak dominan. Mikrotubul yangmelintang dalam cytosoldipertimbangkan berinteraksidengan rosette yang mengaturpergerakannya selama sintesis dankarenanya menghasilkan pola jajaran mikrofibril.

3.5 Plasmodesmata Plasmodesmata (plasmodesma, tunggal) adalah lubang atau pipa kecil (mulut

sel) yang menjadi penghubung dan salur-an transport antara sel (Gambar2.35). Ini terdapat pada sel tertentu dengan jumlah yang sangat bervariasi(1000 – 100.000 untuk setiap sel).

Ini adalah perpanjangan membran plasma dalam bentuk tabung denganragam diamater (Ø: 40-50 nm) yang memotong dinding sel dan menjadi celahpeng-hubung antara cytoplasma dari sel yang berdampingan. Hubungan darikebanyakan sel tanaman demikian membentuk cyitoplasma yang menyatudan disebut symplast. Transport larutan antar sel lintas plasmo-desmatadisebut transport symplast.

Plasmodesmata terbentuk saat cytokinesis dari gelembung yang berasal daribenda golgi dan mengandung prekursor dinding sel yang menyatu danmembentuk pelat sel berupa lempengan yang putus-putus. Penetrasi darigelembung tersebut terjadi melalui sejumlah pori dengan diameter sekitar 60

Gambar 2.34 Model tempat sintesis sellu-losayang disebut rosette yang tertanam dalammembran plasma. Prekursor sellulosadiabsorbsi pada sisi cytoplasma membran(bawah) dan mikrofibril sellulosa keluar padadinding sel (kiri). Sumber: Taiz & Zeiger(1991) dari Giddings et al. (1980)

of 36


nm dimana sisa dari gulungan aparatus, yang terdiri dari retikulumendoplasma dan mikrotubul, telah merusak fusi gelembung. Peningkatan ke-tebalan dinding sel terjadi dengan deposisi polimer dinding sel lebih lanjutyang menghasilkan suatu saluran yang dilapisi membran dan disebutplasmodesmata (Gambar 2.35). Karena itu, membran plasma sambung-menyambung dari satu ke lain sel melalui plasmodesmata. Banyakplasmodesmata mengandung struktur sentral yang disebut desmotubul(desmotubule) (Gambar 2.35).

Gambar 2.35 Mikrograf elektron dan model plasmodesmata sebagai jalurkomunikasi antar sel yang ditunjukkan dengan bagian lain sel yang berdekatan

Plasmodesmata terdiri dari plasmodesmata primer dan sekunder yangmembantu memelihara tahapan perkembangan jaringan. Plasmodesmataprimer membentuk koneksi antara sel klonal (sel yang berasal sel denganmitosis) sehingga transport air dan larutan dapat terjadi antar sel dengansistem symplast tanpa melintasi membran. Ukuran molekul menjadipembatas transport melalui symplast yang disebut SEL (size exclusion limit).Ini berhubungan dengan lebar lengan cytoplasma (cytoplasmic sleeve) yangmengelilingi tubul (pipa kecil) ER atau desmotubul yang membentuk pusatplasmodesmata (Gambar 2.36). Desmotubul, dengan lapisan protein padapermukaan luar dan membran plasma pada permukaan dalami, adalahgulungan padat membran bentuk silinder yang malar dengan ER selberbatasan. Kedua permukaan dipertimbangkan terkoneksi dengan proteinbulat berjajar seperti benang halus (filament) dalam lengan cytoplasma yangmembentuk mikrokanal (microchannel) lintas plasmodesmata (Ding et al.,1992). Ukuran celah antara protein mengendalikan sifat saringan molekulerplasmodesmata. Pori yang terdapat pada gugusan membran plasma dengan

of 36


plasmodemata terdiri dari suatu rongga sentral (central cavity) yang terletakantara bagian leher sempit.

PM

0,2 m 0,1 m

DT

A B

PM

Protein DTCR

DT CWLengan CP

ER

NR

PMCP

CR

Protein ruji Protein PM

CC

C

Prot

ein

ruji

Prot

ein

PM

Gambar 2.36 Plasmodesmata (PD) antara sel. (A) Mikrograf elektron dari suatudinding sel yang memisahkan sel berdampingan dengan PD pada pandanganmembujur. (B) Irisan tangen dinding sel dengan sejumlah PD pada penampangmelintang. (C) Bagan dinding sel dengan suatu PD. PM: membran plasma, CW:dinding sel, DT: desmotubul, CP cytoplasma, NR = bagian leher, CC: rongga sentral,CR: batang tengah, ER: reticulum endoplasma. Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger(2010) yang berasal dari Robinson-Beers & Evert (1991) untuk A & B

Pengamatan pergerakan molekul dengan warna (dye) yang berpendar(fluorescent) dengan ukuran berbeda melalui plasmodesmata yangmenghubung-kan sel epidermis daun dapat digunakan untuk menentukanbatas massa molekul. Batas berat molekul untuk transport antar selnampaknya sekitar 700 – 1000 dalton yang sebanding dengan ukuran molekulsekitar 1,5 – 3,0 nm. Mekanisme transport larutan melalui lengan cytoplasmadan desmotubul masih belum jelas. Dengan keberadaan actin dan myosindalam plasmodesmata (Robert & Oparka, 2003), dua kemungkinan yangdapat terjadi diusulkan seperti berikut ini.

- Aktin (actin) dan myosin dapat memungkinkan pori menyempit yangmengurangi SEL pori

- Aktin dan myosin dapat membantu pergerakan makromolekul dan partikelmelalui pori

Apabila trafik antar sel dibatasi oleh SEL plasmodesmata pada tingkat ≤2,0nm, pergerakan partikel sebesar TMV (tobacco mosaic virus) dengan bentukbatang (lebar 18 nm & panjang 300 nm) lintas plasmodesmata dipertanyakan.Zat MP (movement protein) adalah protein nonstruktural yang disandi olehgenom virus dan membantu pergerakan virus melalui symplast dengan satudari dua mekanisme diatas. Beberapa virus tanaman menyandi MP yangdapat membungkus permukaan genom virus (RNA) dan membentuk komplexribonucleoprotein yang dapat melewati pori plasmodesmata. Molekul MP (30-kDa) dari TMV bertindak dengan cara ini, sedang virus lain seperti CMV(cowpea mosaic virus) dan TSWV (tomato spotted mosaic virus) menyandi MPyang membentuk suatu tubul transport dalam pori plasmodesmata untukmembantu pergerakan partikel virus lintas plasmodesmata.

of 36


Apabila informasi genetik patogen dapat ditransfer lewat plasmodesmata,penggunaan secara bersama informasi genetik dari sel klonal menarik untukditeliti. Lereng polar morfogen (morphogen, molekul signal yang terlibatdalam perkembangan), yang diindera tanaman pada suatu tingkat diatastingkat sel individu – pada tingkat jaringan – memberi kemungkinan kontribusipada keseluruhan bentuk tanaman. Sebagai contoh, jumlah sel dalam suatudaun, diatas suatu tingkat tertentu, tidak tergantung pada ukuran daun.Molekul signal yang terlibat dalam organogenesis melibatkan tidak hanyamolekul kecil, seperti hormon, tapi juga protein dan RNA (Gallager & Benfey,2005).

Transport symplast dapat juga terjadi antar sel yang tidak berhubungan klonalmelalui pembentukan plasmodesmata sekunder (Lucas & Wolf, 1993).Koneksi ini mungkin apabila area dari dinding sel yang berdampingan dicernasecara local sehingga membran plasma dari sel berdampingan menjadimenyatu (fusi), dan akhirnya jaringan ER antar sel terkoneksi. Kenyataansymplast yang dapat melebar dengan cara ini mengisyaratkan proses itumemainkan suatu peranan penting dalam nutrisi serta dalam signalperkembangan.

of 36


REFERENSIAvers, C.J., 1986. Molecular Cell Biology of. Addison-Wesley, Reading, MassDing, B., Turgeon, R. and Parthasarathy, M.V., 1992. Substructure of freeze

substituted plasmodesmata. Protoplasma, 169: 28-41Esau, K., 1960. Anatomy of Seed Plants. Wiley, New YorkEsau, K., 1997. Anatomy of Seed Plants, 2nd edition. Wiley, New YorkFlügge, U-I., 2001. Plant Chloroplasts and Other Plastids. ENCYCLOPEDIA OF LIFE

SCIENCES. Macmillan Publishers Ltd. www.els.netGiddings, T.H., Jr., Brower, D.T. and Staehelin, L.A., 1980. Visualization of particle

complexes in the plasma membrane of Micvasterias denticulate associated withthe formation of cellulose fibrils in primary and secondary cell walls. Cell Biol., 84:327-339

Gallager, K.L. and Benfey, P.N., 2005. Not just another hole in the wall: Understandingintercellular protein trafficking. Genes Dev., 19: 189-195

Larkum, W.D., Lockhart, P.J. dan Howe, C.J., 2007. Shopping for plastids. Trends inPlant Science, 12: 189–195

Lebetter, M.C. and Porter, K.R., 1970. Introduction to the Fine Structure of Plant Cells.Springer, Berlin

Lucas, W.J. and Wolf, S., 1993. Plasmodesmata: The intercellular organelles of greenplants. Trends Cell Biol., 3:208-315

Mori, T., Saruta, Y., Fukuda, T., Prak, K., Ishimoto, M., Maruyama, N. and Utsumi, S.,2009. Vacuolar Sorting Behaviors of 11S Globulins in Plant Cells. Biosci.Biotechnol. Biochem., 73(1): 53-60

Pyke, K., 2015. What are plastids and where did they come from?. CambridgeUniversity Press 978-0-521-88501-0 - Plastid Biology. www.cambridge.org

Robert, A.G. and Oparka, K.J., 2003. Plasmodesmata and the control of symplastictransport. Plant Cell Environ., 26: 103-318

Taiz, L. and Zeiger, E., 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.,California, USA

Taiz, L. and Zeiger, E., 2010. Plant physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates, Inc.,Sunderland, USA.

PROPAGASIA. Penguasaan Materi (Membaca dan Menulis kembali)

Bacalah modul ini secara cermat dan buatlah ringkasan dari setiap bagiandengan cara dan bahasa sendiri untuk kemudahan penguasaan materi modul

B. Pendalaman Materi (Studi Literatur)Lakukanlah studi literatur untuk materi yang dianggap perlu didalami lebihlanjut baik karena kekuranga-jelasan atau karena ketertarikan untukmenggali informasi ilmiah lebih jauh

C. Pemantapan (Latihan)Pemantapan dapat dilakukan dengan membuat pertanyaan yang mungkintimbul dari setiap bagian materi pembelajaran, dan menjawab pertanyaantersebut. Ini dapat diikuti dengan pemecahan permasalahan (problematik),dan contoh pertanyaan dan problematik disajikan berikut ini.

Pertanyaan1. Apakah struktur dasar organisasi dari tubuh tanaman?2. Apa yang dimaksud dengan daun sessil?3. Apakah fungsi dari organ batang?4. Jenis jaringan apa saja yang terdapat dalam tubuh tanaman?5. Apakah fungsi utama dari jaringan sklerenkima?6. Apa yang dimadsuk dengan vessel?

of 36


7. Apakah fungsi dari retikulum endoplasma?8. Apa yang dimaksud dengan mikrotubul dan mikrofilamnt?9. Apakah fungsi dari Leucoplast?1. Apakah fungsi dari benda golgi?ProblematikGalilah problematik untuk dipecahkan sendiri atau dalam diskusi kelompokdari materi pembelajaran, studi pustaka dan dari lapangan yangberhubungan dengan topik pembelajaran

D. Diskusi KelompokLakukan diskusi kelompok (kelompok studi) untuk(a) evaluasi kemampuan yang berkembang dengan upaya yang telah

dilakukan,(b) mengembangkan kemampuan mengemukakan apa yang kita ketahui

secara ilmiah (logis dan sistematis), dan(c) untuk membagi kemampuan/pengetahuan antara anggota kelompok

diskusi

E. EntrepreneurshipLakukan diskusi untuk menggali (explorasi) kegiatan yang dapat dilakukansebagai bidang usaha (entrepreneurship) seperti(a) Usaha Jasa/Konsultasi(b) Usaha Kreatif (E-Commerce)(c) Usaha Produksi/Lapangan

fisiologi tanaman sistem organisasi sel tanaman · pdf filestruktur sel dalam tubuh tanaman...

Documents