PowerPoint Presentation

EVOLUSI TETRAPODA DARI LINGKUNGAN AKUATIK MENUJU LINGKUNGAN DARATKEMENTERIAN RISET, TEKNOLOGI DAN PENDIDIKAN TINGGIUNIVERSITAS GADJAH MADAFAKULTAS TEKNIKJURUSAN TEKNIK GEOLOGILABORATORIUM SUMBER DAYA MINERAL

SERULI EKA UTAMA(13/348416/TK/40908)MUHAMMAD SIDQI(13/3484175/TK/40934)RADIFAN TAMJIDI(13/348481/TK/40936)MUHAMMAD HASBI BOY(13/348505/TK/40946)WILLY SURISWAN(13/348515/TK/40952)Disusun oleh : PendahuluanWaktu Kemunculan TetrapodaLokasi Kemunculan TetrapodaKondisi Ekosistem Daratan Pada Zaman Devon-CarbonTransisi Ikan-TetrapodaFaktor-faktor Penyebab Terjadinya Evolusi Tetrapoda Dari Lingkungan Akutik Menuju Lingkungan Darat KesimpulanDaftar PustakaOutlineTransisi ikan-tetrapoda dikenal sebagai tahapan terbesar dalam sejarah perkembangan vertebrata (Long dan Gordon, 2004) dan bahkan dianggap sebagai salah satu peristiwa yang paling berdampak signifikan selama sejarah makhluk hidup (Carrol, 2001). Dalam hal ini tentunya perubahan secara morfologi, fisik, dan berbagai tingkah laku merupakan elemen penting dalam proses transisi ini. Hasil dari proses modifikasi-modifikasi selama kurun waktu Devonian hingga Carboniferous telah memulai munculnya kehidupan vertebrata di daratan, yang kemudian menyebakan terjadinya perubahan struktur kehidupan dan ekologi pada kehidupan makhluk hidup di daratan.

Pendahuluan

Gambar 1. Hubungan kekerabatan antara tetrapoda dengan hewan modern pada masa sekarang (Clack, 2002)Waktu Kemunculan Tetrapoda200 myaIkan mulai berkembang372 myaMulai berkembang prototetrapod350 myaTrue tetrapod mulai muncul380 myaDiversikasi Osteichthyan mulai berlangsung360 myaPrototetrapod berevolusi menjadi tetrapoda akuatik200 myaTetrapoda mulai menginvasi daratanDEVONCARBONGambar 3. Kenampakan stratigrafi dan hubungan antar kelas tetrapoda pada masa awal kemunculannya (after Lebedev dan Coates 1995).

Lokasi kemunculan tetrapoda dapat ditinjau dari dua sudut pandang, yaitu:Secara Geogafis : Fosil spesimen tetrapoda tertua ditemukan pada formasi Old Red Sandstone yang ada di Amerika Utara dan Eropa Barat (Clack, 2002b; Jarvik, 1955), dan mayoritas tetrapoda yang berasal dari akhir zaman Devonian terkonsentrasi pada pesisir selatan lempeng Euramerika, yang pada masa kini meliputi wilayah Skotlandia, Greenland, Amerika Utara bagian timur, dan negara-negara Baltik (Clack, 2002b; Daeschler and Shubin, 1995; Milner, 1990). Pada akhir Fammenian tetrapoda secara geografis terdistribusi di sepanjang daerah khatulistiwa.Secara Ekologi : Apabila ditinjau dalam sudut pandang ekologi, lokasi kemunculan tetrapoda masih menjadi perdebatan antara lingkungan laut (air asin) atau lingkungan air tawar. Namun salah satu hipotesis yang berkembang secara luas menyatakan bahwa tetrapoda berevolusi dari lingkungan air tawar yang kemudian mengalami penyusutan tubuh air akibat musim kemarau yang cukup panjang dan pada akhirnya mendorong tetrapoda untuk berpindah menuju daratan (Clack, 2002b; Gordon and Olson, 1995; Long and Gordon, 2004; Milner, 1990; Thomson, 1993)Lokasi Kemunculan TetrapodaGambar 2. Rekonstruksi paleogeografi akhir zaman Devonian (Scotese and McKerrow (1990); Daeschler and Shubin (1995)). Lingkaran yang berwarna hitam merupakan lokasi penemuan body fossil tetrapoda dan lingkaran yang berwarna putih merupakan lokasi penemuan trace fossil tetrapoda.

.Tetrapoda berevolusi dalam beberapa jenis lingkungan lahan basah pesisir di sekitar batas lempeng Euramerican selama Devonian akhir. Munculnya tanaman darat memiliki konsekuensi evolusioner penting bagi kehidupan di darat. Selama Silurian, tanaman darat pertama (terutama lumut, lumut hati, dan tanaman seperti-lumut) berevolusi dan mampu tumbuh di habitat dekat pantai (Kenrick dan Crane, 1997). Tumbuhan berpembuluh sejati yang memiliki stomata berkembang pada akhir Silurian (Clack, 2002b), dan pada akhir periode Devonian, banyak karakteristik baru lainnya juga telah berkembang, termasuk daun, akar, sporangia, biji-bijian, dan tanaman dengan pertumbuhan sekunder memungkinkan untuk memiliki aktivitas seperti pohon (Algeo dan Scheckler, 1998; Edwards, 1998; Kenrick dan crane, 1997).Flora Frasnian didominasi oleh progymnosperms, termasuk Archaeopteris dengan dengan diameter batang lebih dari satu meter (DiMichele dan Hook, 1992; Edwards, 1998).

Kondisi Ekosistem Daratan Pada Zaman Devon-CarbonPada batas Frasnian-Famennian, terjadi sebuah peristiwa kepunahan yang mengakibatkan perubahan signifikan pada perkembanan flora (Clack, 2002b). Seiring dengan pulihnya perkembangan flora selama Famennian, keanekaragaman spesies dan kompleksitas flora secara struktural meningkat;hutan dengan berbagai variasi spesies flora, dan beberapa kelompok tanaman yang berbeda berevolusi pada lokasi ekologi yang berbeda (Algeo dan Scheckler, 1998; DiMichele dan Hook, 1992; Kenrick dan Crane, 1997). Perkemberkembang hutan menyebabkan meningkatnya ketersediaan oksigen yang merupakan salah satu produk dari proses fotosintesis, sehingga meningkatkan kelimpahan oksigen di atmosfer dan membuat daratan menjadi lebih mendukung keberlangsungan kehidupan hewan (Bray, 1985; Clack, 2002b).Pada Akhir Silurian dan Awal Devonian, ekosistem darat yang kompleks telah berkembang di beberapa tempat, yang didalamnya terdapat populasi arthropoda yang terdiri dari kelabang, luwing, laba-laba, tungau, kalajengking, dan arthropoda darat lainnya yang semua masih ada sampai saat ini (DiMichele dan Hook, 1992; Gordon dan Olson, 1995; Jeram, et al, 1990; Kenrick dan Crane, 1997). Mereka yang telah muncul terutama predator dan detritivor (Kenrick dan Crane, 1997), sehingga menempatkan diri mereka sebagai penghubung utama antara hewan dan tumbuhan (DiMichele dan Hook, 1992).Kondisi Ekosistem Daratan Pada Zaman Devon-CarbonMenurut beberapa pemikiran mengenai iklim di Devonian Akhir adalah suatu kondisi yang hangat,kering dengan curah hujan musiman (Barrell, 1916; Bendix-Almgreen et al, 1990; Clack 2002b; DiMichele dan Hook, 1992; Ewer, 1955; panjang dan Gordon, 2004; Orton, 1954; Romer, 1945, 1958, 1966; Warburton dan Denman, 1961). Formasi Red Sandstones Bed di mana tetrapoda awal ditemukan dianggap menjadi indikasi kondisi iklim yang kering.Selama Devonian, Euramerica (juga dikenal sebagai Laurasia) dihipotesiskan berada dalam posisi ekuatorial (Clack, 2002b; Daeschler dan Shubin, 1995; Daeschler et al, 1994; DiMichele dan Hook, 1992; Gordon dan Olson, 1995; Scotese dan McKerrow, 1990; Thomson, 1993). Gondwana membentang ke arah selatan dan Laut Iapetus menjadi pemisah dari kedua benua tersebut. Belum diketahui berapa banyak lautan yang memisahkan dua benua besar selama Devonian akhir (Daeschler 2000; Dalziel, et al, 1994; Milner, 1993; Thomson, 1993; Van Der Voo, 1988), disepakati bahwa Laut Iapetus menjadi semakin sempit akibat kedua benua tersebut bergerak saling mendekat dan akhirnya menyatu pada zaman Carboniferous (Clack, 2002b; Gordon dan Olson, 1995; Van Der Voo, 1988). Aktifnya kegiatan tektonik pada wilayah ini memberikan pengaruh yang besar pada kehidupan tetrapoda awal.

Kondisi Ekosistem Daratan Pada Zaman Devon-CarbonGambar 4. Ilusttrasi beberapa tumbuhan darat yang berkembang pada zaman Devonian; (A) Cooksonia caledonica, (Late Silurian to Early Devonian, a primitive vascular plant a few centimeters high), (B) Psilophyton crennulatum, (latest Early Devonian, a trimerophyte up to 1 m high), (C) Sawdonia ornata, (Early Devonian, a zosterophyllshowing fruiting bodies stems up to 1 m high), (D) Asteroxylon mackei (Early Devonian, a prelycopsid, with stems up to 1 m high.(E) Pertica quadrifaria, a trimerophyte up to 2 m and probably one of the tallest plants of the period) (Clack, 2002).

Perubahan fungsiIkan SarcopterygianPrototetrapodsAquatic TetrapodsTrue TetrapodsTerrestrial TetrapodsAAir/SiripAir/OtotAir/Otot, Memiliki JariAir Dan Darat/Otot, Memiliki JariDarat/Otot, Memiliki JariBBerenangBerenang;MendayungBerenang;mendayung;berjalanBerenang;mendayung;BerjalanMendayung; BerjalanCInsang (1); Paru-paru (2)Insang (1); Paru-paru (2)Insang ; Paru-paru ;KulitInsang ; Paru-paru ;KulitParu-paru ;KulitDInsang;bp(?)Insang;bp(?)Insang;bp(?)Insang;bp(?);Paru-paruBp(?);Paru-paru;kulitELateral Line/AquaticLateral Line/AquaticLateral Line/AquaticLateral Line/Aquatic;aerialPendengaran(?) /AerialFMenghisapMenghisapMenghisapMenghisap(?);MenggigitMenggigitGLarvaLarva(?)Larva(?)Larva(?)MetamorfosisTransisi Ikan-Tetrapoda(?) = masih berupa spekulasiA= Tempat hidup/Mechanical Support B = Kemungkinan cara bergerak berdasarkan tempat hidupC = Alat pernapasan (1=primer) (2=sekunder)

D = Osmoregulasi:organs (bp = buccopharyngeal membranes);E = Alat sensor/Visual environmentF = Kemungkinan mekanisme memakanG = Kemungkinan metode reproduksi

Tabel Tinjauan Perubahan Fungsional Utama Pada Evolusi Ikan Menjadi Terrestrial Tetrapods Berdasarkan Rekaman Fosil (Donovan dan Paul 1998; Erwin dan Wing 2000; Kidwell dan Holland 2002)

Transisi Ikan-TetrapodaFrasnian (372 mya)Devon Akhir (350 mya)True tetrapod mulai munculDevon Tengah (380 mya)Diversikasi Osteichthyan mulai berlangsungFammenian (360 mya)Prototetrapod berevolusi menjadi tetrapoda akuatikKarbon Awal (340 mya)Tetrapoda mulai menginvasi daratanMulai berkembang prototetrapodOsteichthyans pada Silur akhir terdiri atas dua grup utama yaitu actinopterygians (ikan dengan sirip bersinar) dan sarcopterygians dasar (ikan dengan ciri atap tengkorak dan pola tulang pipi mirip dengan sarcopterygians akhir). Tahap ini terjadi pada akhir dari Lower Devonian (Ahlberg, 1991). Ikan osteolepiform terdapat pada awal dari Middle Devonian (Young and Gorter 1981; Chang and Zhu 1993). Jenis ikan ini dan Elpistostegalia atau disebut juga Panderichthyida (Vorobyeva dan Schultze 1991) adalah dua crown group dari rhipdistians yang diduga sebagai nenek moyang tetrapoda awal (Vorobyeva dan Kuznetsov 1992)

Diversifikasi OsteichthyanGambar 5. Perbandingan morfologi tubuh ikan sarcopterygian tingkat tinggi: Eusthenopteron (A), Panderichthys (B) dan C, primitive aquatic tetrapod (Acanthostega) (Michael Coates, 1994)

Gambar 6. Perbandingan antara tengkorak sebuah ikan Sarcopterygian yaitu Panderichthys (A,C) dan primitive tetrapod Acanthostega (B, D).

Gambar 6. Perbandingan struktur tungkai depan (A) dari tetrapoda primitif (Acanthostega) dan ikan Sarcopterygians tingkat tinggi (Panderichthys) (B) ( After Coates 1996 ; Vorobyeva dan Kuznetsov 1992).

Elginerpetonidae direpresentasikan dari sisa fragmen Elginerpeton pancheni (Ahlberg, 1991) pada akhir Fransian. Fragmen ini menunjukkan ciri-ciri seperti tetrapoda dasar pada bagian tengkorak rahang bagian bawah. Taksa ini walaupun jarang diketahui, mengisi gap antara ikan elpistostegalid dengan jenis Tetrapoda Devonian seperti Acanthostega dan Ichthyostega. Elginerpeton dapat mempertahankan gigi aksesoris nya pada bagian puncak dari dentarys vertical lamina.Kondisi ini terlihat pada namun tidak pada jenis-jenis tetrapoda. Elginerpeton dipertimbangkan termasuk yang terubah lebih lanjut dibandingkan ikan elpistotegalid (sehingga tidak dikategorikan bagian evolusi untuk menjadi terrestrial tetrapoda seperti pada gambar bagan urutan evolusi)

PrototetrapodaTransisi dari ikan dengan sirip menjadi tetrapoda akuatik berjari yang mirip dengan ikan (seperti Acnthostega,Ichthyostega) sudah muncul sebelum Famennian (335mya) jika penempatan phylogenetic dari Late Frasnian Metaxgnathus dipertimbangkan (Coates 1996; Ahlberg dan Clark 1998) Namun karena Metaxygnathus hanya didasari pada data rahang bagian bawah tunggal. Sehingga lebih aman untuk menyebutnya muncul pada Lower Middle Famennian.

Tetrapoda AkuatikTulerpeton dipertimbangkan sebagai reptiliomorph oleh Lebedev dan Coates (1995) serta Coates (1996) namun Ahlberg dan Clack (1998) serta Warren dan Turner (2003) mempertimbangkan nya sebagai awal bagian tetrapoda yang masih apomorphic dibandingkan dengan Ichthyostega atau Acanthostega. Menurut Lebedev dan Coates (1995) takson ini merepresentasikan perkembangan tetrapoda yang disebut sebagai true tetrapods yang pertama. Takson ini mencirikan sejumlah kesamaan pada tulang apendikular terutama ruas pergelangan tangan dan kaki. Clark (2002) berargumen bahwa ruas pergelangan tangan dan kaki akan terlihat pada takson terrestrial seperti Pederpes finneyae yang didasari oleh kemunculan tulang jari yang asimetris seperti gambar berikut (Coates 1996; Clark 2002) Hal ini menunjukkan bahwa evolusi sudah mendekati tetrapoda darat (terrestrial tetrapoda) True TetrapodTransisi dari aquatic tetrapods menjadi true tetrapods melibatkan perubahan pada pergelangan tangan dan kaki dan juga pada kerangka aksial yang berfungsi untuk memfasilitasi organ pernapasan. Coates dan Clack (1995) mendefinisikan kelompok ini memiliki operkulum yang tertutup dan penghembusan (exhalation) hypaxial dan costal yang baru ini disimpulkan terdapat pada Tulerpeton (Lebedev dan Coates 1995).Clack (2006) mendeskripsikan Pederpes finneyae yang ditemukan pada lapisan batugambing di skotlandia yang berumur Carbonaferous memiliki ciri lima jari pada kaki belakang serta kaki yang dapat berputar kearah anterior seperti ciri dari tetrapoda modern. Pederpes dianggap sebagai tetrapoda pertama dengan kemampuan hidup didarat yang sebenarnya yang dibuktikan dengan perkembangan dari ruas pergelangan kaki dan tangan untuk bergerak kedepan saat berada diluar air (Clack 2002). Pederpes masih mempertahankan karakternya yang seperti ikan (fishlike characters) dalam sistem laterosensory sehingga tidak sepenuhnya hidup diluar air dan masih bergantung kepada air untuk proses reproduksi. Perkembangan selanjutnya dari adanya telur amniote mungkin menunjukkan bukti nyata pertama tetrapoda memiliki potensi untuk hidup secara permanen diluar air. Diakhir Lower Carboniferous, terdapat beberapa contoh dari Terrestrial tetrapods dari lokasi-lokasi di Skotlandia, Amerika Utara dan Canada (Clack 2002) serta Australia (Warren dan Turner 2003).

Tetrapoda DaratBarrel (1916) merupakan salah satu peneliti pertama yang menyatakan bahwa adanya iklim yang buruk merupakan faktor pendorong terjadinya perpindahan kehidupan dari lingkungan akuatik ke daratan. Barrel menyatakan bahwa iklim pada masa perkembangan awal tetrapoda sangat kering (arid) dan ia mengajukan sebuah hipotesis bahwa iklim yang kering ini mengakibatkan berbagai genangan air seperti sungai, danau, laguna, dan estuarine mengalami kekeringan dan mendorong tetrapoda untuk keluar menuju daratan. Romer (1966) mengembangkan teori ini dan mengajukan teori baru yang mengatakan bahwa evolusi morfologi tetrapoda berupa berkembangnya kaki dan jari-jari kaki merupakan usaha tetrapoda untuk tetap bertahan hidup di dalam air pada saat genangan-genangan air mengalami penyusutan secara drastis sehingga sulit bagi tetrapoda untuk berenang. Kemudian selama beberapa waktu hingga genangan-genangan air tersebut mayoritas mengalami kekeringan total, akhirnya morfologi kaki dan jari-jari tersebut beralih fungsi untuk berjalan di daratan.

Beberapa Teori Yang Berkembang Mengenai Faktor-faktor Penyebab Terjadinya Perpindahan Kehidupan Tetrapoda Menuju DaratanGunter (1956) dengan didasarkan teori Romer dan Ewer berpendapat bahwa perkembangan morfologi kaki pada tetrapoda telah berlangsung jauh sebelum terjadinya peristiwa kekeringan. Ia menekannkan bahwa proses ini merupakan proses yang bertahap, pada masa awal perkembangannya morfologi kaki digunakan untuk alat pergerakan di dalam air, kemudian digunakan untuk bergerak ke daratan dalam waktu yang singkat dalam rangka menghindari predator dan mencari makanan yang ada disekitar genangan air, hingga akhirnya benar-benar menjadi alat pergerakan di darat akibat adanya peristiwa kekeringan yang merupakan tahap akhir dari perpindahan habitat hidup tetrapoda dari lingkungan akuatik menuju daratan. Thomson (1993) menyatakan bahwa sesungguh bukanlah peristiwa kekeringan yang mendorong terjadinya perpindahan habitat tetrapoda menuju daratan, hal ini karena ia beranggapan bahwa pendapat mengenai peristiwa kekeringan secara massal tersebut tidak memadai, namun ia berpendapat bahwa yang menjadi faktor pendorong terjadinya perpindahan ini adalah dikarenakan semakin berkembangnya tanaman darat yang dapat menjadi sumber makanan dan sebagai salah satu upaya untuk menghindari predator.Beberapa Teori Yang Berkembang Mengenai Faktor-faktor Penyebab Terjadinya Perpindahan Kehidupan Tetrapoda Menuju DaratanSayer dan Davenport (1991) melakukan penelitian terhadap ikan dan amfibi modern dan menemukan bahwa mereka meninggalkan air dikarenakan berbagai faktor. Degradasi lingkungan, termasuk kandungan oksigen yang menurun, peningkatan suhu, dan salinitas yang berfluktuasi secara drastis, sering menyebabkan ikan dan amfibi untuk meninggalkan air. Faktor biotik, seperti kompetisi untuk makanan dan ruang, predasi dan reproduksi, dapat memiliki pengaruh yang besar juga.Beberapa Teori Yang Berkembang Mengenai Faktor-faktor Penyebab Terjadinya Perpindahan Kehidupan Tetrapoda Menuju DaratanEvolusi tetrapoda menuju daratan telah didiskusikan selama bertahun-bertahun, berbagai variasi hewan vertebrata yang berkembang selama 360 juta tahun terakhir diawali oleh proses ini. Selama akhir zaman Devonian, kehidupan beberapa spesies dari tetrapoda mulai berpindah menuju daratan. Perpindahan ini disebabkan karena semakin mengecilnya ruang hidup dan tingginya tingkat kompetisi akan sumber makanan pada habitat tetrapoda sebelumnya yang berada pada lingkungan akuatik, sementara di daratan telah berkembang dengan pesat tumbuhan-tumbuhan daratan yang menyediakan sumber makanan yang berlimpah dan ruang hidup tersedia secara luas. Peristiwa ini pada akhirnya memberikan perubahan dan pengaruh yang besar terhadap perkembangan makhluk hidup di bumi selanjutnya.KesimpulanDaftar PustakaArbor, Ann. 2009. The Evolution Of Terrestriality: A Look At The Factors That Drove Tetrapods To Move Onto Land. Michigan: University of Michigan.Carroll, Robert L.. 2001. The Origin And Early Radiation Of Terrestrial Vertebrates. J. Paleont., 75(6): p. 12021213Clack, J.A. 2002. Gaining Ground: the Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington: Indiana University Press.Long, John A. & Malcolm S. Gordon. 2004. The Greatest Step in Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition. Physiological and Biochemical Zoology 77(5): p. 700719. Daftar PustakaThank You