Spesiasi23

Kumbang berikut termasuk dalam beberapa populasi yang berbeda. Pada chapter ini kita akan menganalisa data yang menunjukkan bahwa populasi tersebut merupakan sebuah proses yang menghasilkan spesies tertentu.

23.1Mendefinisikan dan Mengidentifikasi Spesies23.2Isolasi dan Persebaran Simpatri23.3Isolasi dan Persebaran Alopatri23.4Kontak Sekunder

Meskipun Darwin menyebut karyanya sebagai On the Origin: of Species by Means of Natural Selection, ia sebenarnya menyatakan sedikit tentang bagaimana spesies baru itu muncul. Sebaliknya, tulisannya difokuskan pada proses seleksi alam dan perubahan yang terjadi dalam populasi dari waktu ke waktu. Ia sedikit menghabiskan waktu untuk mempertimbangkan perubahan yang terjadi antar populasi.Populasi dapat berubah dan bercabang ketika mereka terisolasi dari satu sama lain dalam hal aliran gen. Ketika aliran gen berakhir, populasi mulai berkembang secara mandiri. Jika populasi yang terisolasi bercabang secara cukup dari waktu ke waktu untuk membentuk jenis yang berbeda, atau spesies, proses spesiasi telah terjadi. Spesiasi adalah peristiwa pemisahan yang menjadikan dua atau lebih spesies yang berbeda dari satu kelompok tetua (Gambar 23.1, halaman 450). Secara tradisional, ahli biologi berpikir bahwa spesiasi terjadi secara perlahan selama lebih dari puluhan ribu tahun. Ketika kejadian itu telah selesai, cabang baru telah ditambahkan pada pohon filogeni kehidupan.Pada intinya, spesiasi merupakan hasil dari isolasi dan divergensi. Isolasi dan divergensi, pada gilirannya, hasil dari perubahan empat perangkat evolusi diperkenalkan pada bab 22: aliran gen, mutasi, pergeseran genetik, dan seleksi alam. Isolasi dibuat oleh penurunan aliran gen; divergensi terjadi ketika ada mutasi, pergeseran genetik, dan seleksi pada sebagian populasi. Bagaimana empat proses evolusi ini berinteraksi untuk menghasilkan spesies baru? Jika peristiwa spesiasi yang lambat dan terus-menerus, bagaimana ahli biologi mempelajari hal itu?

Bab ini ditujukan untuk mengeksplorasi pertanyaan-pertanyaan ini. Tugas pertama kami adalah untuk memeriksa bagaimana spesies yang didefinisikan dan diidentifikasi. Berikutnya ilmiah berfokus pada bagaimana spesiasi terjadi dalam dua situasi berbeda: populasi menempati wilayah geografis yang sama, dan ketika mereka dipisahkan menjadi wilayah yang berbeda. Bab ini disimpulkan dengan melihat pada pertanyaan klasik di penelitian spesiasi: apa yang terjadi ketika populasi yang telah diisolasi dari satu sama lain kembali ke kontak? Apakah mereka kawin dan bergabung kembali ke dalam spesies yang sama, atau apakah mereka tetap independen dan membentuk spesies baru?Penelitian spesiasi pernah dianggap sebagai aspek ilmu biologi dengan beberapa aplikasi praktis. Tapi dengan meningkat kerugian spesies,strain baru bakteri dan virus yang menyebabkan penyakit yang menghukum pada manusia, pertanyaan tentang bagaimana spesies baru muncul telah mengambil keadaan baru yang mendesak.

23.1 Mendefinisikan dan Mengidentifikasi SpesiesSpesies jenis yang berbeda dari organisme karena mereka mewakili kelompok independen dari evolusi. Seperti burung finch di Kepulauan Galapagos pada gambar 23.1, spesies yang berbeda satu sama lain dalam penampilan, perilaku, penggunaan habitat, atau karakteristik genetik. Perbedaan ini terjadi karena mutasi, pergeseran, dam seleksi pada setiap spesies terpisah dari apa yang terjadi pada populasi lain.Apa yang membuat spesies independen? Jawabannya dimulai dengan berkurangnya aliran gen. Bab 22 menunjukkan bahwa aliran gen menghilangkan perbedaan genetik diantara populasi. Frekuensi alel pada populasi, dan sehingga karakteristik mereka menjadi lebih sama ketika aliran gen terjadi diantara mereka. Jika aliran gen diantara populasi yang luas dan berlangsung secara terus menerus, akhirnya menyebabkan populasi yang sangat berbeda untuk menyatu ke dalam unit yang dikenal sebagai spesies. Sebaliknya, jika aliran gen diantara populasi berhenti, maka terjadi mutasi, seleksi, dan pergeseran serta mulai bertindak pada populasi secara independen. Hasilnya, frekuensi alel di populasi menyimpang. Ketika frekuensi alel berubah dari waktu ke waktu, populasi menjadi spesies yang berbeda.Secara formal, kemudian, spesies didefinisikan sebagai evolusi populasi independen. Meskipun definisi ini terdengar sederhana, itu bisa sangat sulit untuk dimasukkan ke dalam prakteknya. Bagaimana populasi independen sebenarnya bisa diidentifikasi di lapangan dan dalam catatan fosil? Tidak ada satu jawaban, tetapi jawaban bersama. Meskipun para ahli biologi dan paleontologi setuju dengan definisi tersebut, tetapi mereka sering harus menggunakan set kriteria yang berbeda untuk mengidentifikasi mereka.Setelah meninjau pro dan kontra dari tiga kriteria yang digunakan untuk mengenali spesies yang berbeda, kita mempertimbangkan bagaimana menggunakan pedoman spesies yang berbeda dapat mempengaruhi upaya untuk melestarikan keanekaragaman hayati.Konsep Biologi spesiesMenurut konsep biologi spesies, kriteria kritis untuk mengidentifikasi spesies adalah isolasi reproduksi. Hal ini merupakan tolaj ukur yang logis karena tidak ada aliran gen yang terjadi antara populasi yang secara reproduktif terisolasi satu sama lain. Secara khusus, jika dua populasi yang berbeda tidak saling kawin di alam, atau jika mereka gagal untuk menghasilkan keturunan yang layak dan subur ketika perkawinan berlangsung, maka mereka dianggap spesies yang berbeda. Ahli biologi dapat yakin bahwa populasi reproduktif terisolasi adalah evolusi independen.Namun, konsep spesies biologi memiliki kelemahan. Kriteria atau reproduksi isolasi tidak dapat dievaluasi dalam fosil atau spesies aseksual, dan sulit untuk diterapkan ketika populasi terkait erat tidak terjadi tumpang tindih satu sama lain. Dalam kasus terakhir, ahli biologi yang tersisa untuk menebak apakah breeding dan aliran gen akan terjadi jika populasi terjadi untuk datang ke dalam kontak.Konsep MorfospesiesBagaimana ahli biologi mengidentifikasi spesies ketika kriteria isolasi reproduksi tidak dapat diterapkan? Di dalam konsep morfospesies (bentuk - spesies), peneliti mengidentifikasi evolusi garis keturunan independen oleh perbedaan dalam ukuran, bentuk, atau fitur logis morfologi lain. Logika di balik konsep morfospesies adalah bahwa fitur yang membedakan yang paling mungkin untuk timbul jika populasi independen dan terisolasi dari aliran gen.Konsep morfospesies menarik karena kemudahannya dalam peggunaan berlaku begitu luas. Kriteria tersebut berguna ketika ahli biologi tidak memiliki data pada tingkat aliran gen, dan hal yang sama dapat diterapkan pada spesies seksual, aseksual, atau fosil. Kelemahan dari konsep ini adalah fitur yang digunakan untuk membedakan spesies bersifat subjektif. Dalam kasus terburuk, peneliti yang berbeda bekerja pada populasi yang sama setuju pada karakter yang membedakan spesies. Ketidaksetujuan seperti ini pada jalan buntu karena tidak ada kriteria kebebasan untuk menyelesaikan konflik.Filogenetik SpesiesKonsep filogenetik spesies merupakan tambahan terbaru sebagai alat yang tersedia untuk mengidentifikasi garis keturunan evolusi yang bebas. Hal ini didasarkan pada rekonstruksi sejarah evolusi populasi dan semakin populer di kalangan ahli biologi yang mempelajari spesies fosil, seksual, dan aseksual. Para pendukung pendekatan ini berpendapat bahwa itu berlaku secara luas dan tepat. Untuk memahami alasan di balik konsep tersebut, mengingat klaim Darwin, dieksplorasi dalam Bab 21, bahwa semua spesies yang terkait dengan nenek moyang yang sama. Bab itu juga memperkenalkan pohon filogenetik digunakan untuk mewakili hubungan silsilah antara populasi. Gambar 23.2 menunjukkan pohon tersebut; logika yang digunakan peneliti untuk merekonstruksi filogeni diperkenalkan di Box 23.1, halaman 456-457. Pada setiap pohon evolusi yang diberikan, ada banyak monofiletik (satu suku) kelompok. Sebuah kelompok monofiletik merupakan populasi leluhur, semua keturunannya, dan hanya mereka keturunan. Beberapa kelompok monofiletik yang warna-kode di pohon pada Gambar 23.2. Di bawah konsep filogenetik spesies, spesies didefinisikan sebagai kelompok monofiletik terkecil di pohon mewakili populasi. Pada Gambar 23.2, kelompok ditandai A, B, C, dan seterusnya mewakili 10 spesies filogenetik. Ketika semua populasi diketahui disertakan pada pohon kehidupan, setiap ujung akan disebut suatu spesies.Konsep spesies filogenetik memiliki dua keuntungan yang berbeda: (1) Hal ini dapat diterapkan untuk setiap populasi (fosil, aseksual, atau seksual), dan (2) adalah logis karena populasi hanya monofiletik jika mereka independen satu sama lain dan terisolasi dari aliran gen. Pendekatan ini memiliki berbeda disadvan-tage, namun; hati-hati diperkirakan filogeni hanya tersedia untuk subset kecil (namun tumbuh) dari populasi pada pohon kehidupan. Kritik dari pendekatan ini juga menunjukkan bahwa itu mungkin akan menyebabkan pengakuan lebih banyak spesies dibandingkan baik morfospesies atau spesies biologi oponents konsepsi counter yang jauh dari kerugian, mengakui penyusutan jumlah spesies mungkin lebih mencerminkan realitas keragaman kehidupan. Dalam praktek yang sebenarnya; peneliti menggunakan ketiga konsep spesies dirangkum di sini (Tabel 23.1). Konflik telah terjadi, namun, ketika konsep-konsep spesies yang berbeda yang diterapkan pada dunia thereal tindakan konservasi. Untuk menghargai titik ini, mari kita mempertimbangkan kasus dari pantai sparrow gelap.

Gambar 23.2 Grup MonofiletikGaris keturunan dengan kode warna pada pohon filogenetik ini semua monofiletik karena mengandung semua keturunan nenek moyang yang sama. LATIHAN Pohon ini memiliki banyak kelompok monofiletik selain yang ditunjukkan. Identifikasi satu dengan memilih titik cabang (node) di pohon. Kemudian gambarlah lingkaran di sekitarnya dan semua cabang keturunandari titik itu.

Tabel 23.1 Ringkasan Konsep SpesiesKonsep SpesiesKriteria Dikenalinya SpesiesKeuntunganKelemahan

BiologikalIsolasi reproduksi antara populasi (mereka tidak kawin dan menghasilkan keturunan yang fertile)Isolasi reproduksi evolusi independenTidak dapat diterapkan pada aseksual atau fosil spesies, sulit untuk menilai jika populasi tidak tumpang tindih secara geografis

MorfospesiesPopulasi secara morfologi berbedaSangat umum untuk diterapkanSubjektif (peneliti kadang kurang setuju tentang seberapa besar perbedaan spesiasi)

FilogenetikGrup monofiletik terkecil pada pohon filogeniSangat umum diterapkan, berdasarkan kriteria yang dapat diujiBeberapa filogenesis yang diperkirakan akhir-akhir ini tersedia

Definisi Spesies dalam Aksi : Kasus Burung Pipit Tepi Pantai KehitamanBurung Pipit tepi pantai hidup di rawa-rawa perairan asin di sepanjang Pantai Atlantik dan Teluk Gulf, Amerika Serikat. Nama ilmiah spesies ini adalah Ammodramus maritimus. (Ingat, dari Bab 1, bahwa nama ilmiah terdiri dari nama genus kemudian diikuti dengan penunjuk spesies). Peta, foto, dan label pada Gambar 23.3a menunjukkan, peneliti secara tradisional menamai varietas dari subspecies pipit pantai berdasarkan konsep morfospesies. Populasi subspesies memiliki ciri khas, seperti warna atau kicauan, tetapi tidak dapat dianggap cukup khas untuk disebut spesies terpisah. Karena rawa-rawa perairan asin sering dihancurkan untuk pertanian atau perumahan tepi pantai, pada akhir 1960-an ahli biologi mulai khawatir tentang masa depan beberapa populasi burung pipit. Subspesies yang disebut Burung Pipit tepi pantai kehitaman (Ammodramus rnaritimus nigrescens) dalam kesulitan khusus; pada tahun 1980 hanya tersisa enam individu dari populasi ini, dan semua adalah jantan.Pada titik ini instansi pemerintah dan agen konservasi swasta beraksi di bawah naungan Endangered Species Act, Sebuah peraturan atau perundang-undangan yang tujuannya adalah untuk melestarikan keanekaragaman hayati dengan mencegah kepunahan spesies. Peraturannya menggunakan konsep spesies biologi untuk mengidentifikasi spesies dan menunjukkan peringatan untuk menyelamatkan spesies yang terancam punah melalui pengelolaan aktif. Karena populasi burung pipit pantai saat ini secara fisik terisolasi satu dengan yang lain, dan karena burung pipit pantai muda cenderung berkembang biak di dekat tempat mereka menetas, para peneliti percaya bahwa sedikit atau tidak pasti ada aliran gen yang terjadi di dalam populasi. Burung Pipit tepi pantai kehitaman menjadi prioritas bagi upaya konservasi karena secara reproduktif mereka terisolasi.Untuk menjalankan program penyelamatan, Burung Pipit tepi pantai keitaman jantan yang tersisa dibawa ke penangkaran dan dibesarkan dengan betina dari subspesies terdekat: A.m. peninsulae. Para pejabat berencana untuk menggunakan keturunan hibrida ini sebagai bibit ternak untuk program reintroduksi. Tujuannya adalah untuk melestarikan keragaman genetik sebanyak mungkin dengan membangun kembali populasi burung menyerupai burung pipit kehitaman. Rencana itu ternyata berada dalam masalah, namun ketika John Avise dan William Nelson memperkirakan filogeni dari burung pipit pantai dengan membandingkan sekuens gennya. Pohon filogeni yang ditunjukkan pada Gambar 23.3b, menunjukkan bahwa burung pipit pantai mewakili dua kelompok monofiletik yang berbeda: Satu asli pribumi Pantai Atlantik dan lainnya asli pribumi Teluk Gulf. Menjadi lebih penting, isolasi reproduksi populasi, filogeni menunjukkan bahwa burung pipit kehitaman identik dengan khas pada burung pipit pantai Atlantik. Selanjutnya, para pejabat tidak sengaja mengkawinsilangkan pejantan kehitaman dengan betina dari garis keturunan burung Teluk Gulf, Karena tujuan dari upaya konservasi adalah untuk melestarikan keragaman genetik yang ada, Hal ini merupakan populasi yang salah untuk digunakan.Avise dan Nelson menyatakan bahwa secara konsep biologis dan morfospesies telah menyesatkan program konservasi yang bermaksud baik. Berdasarkan konsep filogenetik spesies, pejabat seharusnya membiarkan burung pipit kehitaman punah dan kemudian memusatkan upayanya pada melestarikan satu atau lebih populasi dari masing-masing pantai. Dengan cara ini dua kelompok monofiletik dari burung pipit dan keberagaman genetik akan dipertahankan. Berdasarkan konsep morfospesies pejabat melakukan hal yang benar dengan menjaga jenis yang berbeda.Ketika pendanaan konservasi sangat jarang/ minim, hidup dan mati ditentukan seperti ini sangat kritis. Dalam Bab 52 kita mengeksplorasi persoalan ini secara mendalam. Sekarang tugas kita adalah untuk mempertimbangkan pertanyaan yang fundamental bahkan lebih: Bagaimana isolasi dan divergensi menghasilkan sesuatu yang disebut spesiasi?

23.2 Isolasi dan Divergensi pada SimpatrikKetika populasi atau spesies hidup di wilayah geografis yang sama, atau setidaknya cukup dekat satu sama lain yang memungkinkan untuk saling berkembangbiak, ahli biologi menyatakan bahwa mereka hidup secara simpatrik (bertanah-air yang sama). Secara tradisional, para peneliti telah memperkirakan bahwa spesiasi tidak dapat terjadi di antara populasi simpatrik, karena kemungkinan adanya aliran gen (gene flow). Prediksinya adalah bahwa aliran gen akan dengan mudah meliputi/ membanjiri perbedaan diantara populasi yang disebabkan oleh pergeseran genetik (genetic drift) dan seleksi alam.Untuk menggambarkan hal ini, mempertimbangkan penelitian tentang ular air asli dari wilayah Danau Erie Amerika Utara (Gambar 23.4). Pada habitat daratan dekat danau, sebagian besar ular air memiliki pita (banded) warna (ditampilkan di bawah gambar). Tetapi ular yang tak memiliki pita warna mendominasi di pulau. Mengapa? Pada akhir 1950-an Joseph Camin dan Paul Ehrlich melihat bahwa ular pulau berjemur di bebatuan kapur. Mereka berhipotesis bahwa ular yang tak memiliki pita warna lebih sulit bagi predator untuk melihat sambil berjemur di permukaan batuan. Raja Richard baru-baru ini mengkonfirmasi hipotesis ini dengan menunjukkan bahwa, di pulau, ular muda tak memiliki pita warna bertahan hidup jauh lebih baik daripada ular muda memiliki pita warna.Jika seleksi alam memilih pola warna yang berbeda dalam dua populasi, mengapa mereka tidak menyimpang menjadi spesies yang terpisah? Jawabannya adalah aliran gen. Individu dari daratan berenang keluar dan bergabung dengan populasi pulau secara teratur. Alel yang mereka berikan ketika mereka berkembang biak menjaga pola pita warna pada frekuensi yang cukup tinggi di pulau dan mempertahankan dua populasi sebagai spesies tunggal. Dengan cara ini, aliran gen mencegah spesiasi karena aliran gen meliputi upaya pendiversifikasian dari seleksi alam. Apakah ini selalu terjadi?

Dapatkah Seleksi Alam Penyebab Spesiasi Bahkan Ketika Gene Arus Apakah Kemungkinan ?Baru-baru ini, beberapa contoh yang terdokumentasi telah mengacaukan pandangan tradisional bahwa spesiasi simpatrik jarang atau tidak ada. Studi ini memicu tumbuhnya kesadaran bahwa dalam keadaan tertentu, seleksi alam yang menyebabkan populasi menyimpang dapat mengatasi aliran gen dan menyebabkan spesiasi. Sebagai contoh, mari kita pertimbangkan penelitian dipelopori oleh Scott Carroll pada spesiasi kumbang soapberry.Kumbang soapberry adalah spesies serangga, digambarkan pada Gambar 23.5a (halaman 454), merupakan hewan asli yang terletak di Amerika Serikat selatan-tengah ke tenggara. Kumbang hidup dengan makan tanaman famili Sapiridaceae, termasuk pohon soapberry, anggur serjania, dan anggur balon. Seperti ditunjukkan oleh gambar, kumbang makan dengan cara menusuk buah-buahan dengan mulut mereka, menembus mantel benih dalam buah, dan kemudian menyedot isi biji.Cerita kumbang soapberry mulai menarik ketika hortikulturis membawa tiga spesies baru tanaman Sapindaceous ke Amerika Utara dari Asia pada pertengahan abad kedua puluh. Dua dari spesies "eksotis", atau normatif, kini dibudidayakan sebagai tanaman hias dan kadang tumbuh sebagai gulma. Setelah tanaman ini diperkenalkan ke Dunia Baru, kumbang soapberry mulai menggunakan mereka sebagai inang. Tapi seperti Gambar 23.5a menunjukkan, buah dari spesies normatif yang jauh berbeda dari buah-buahan spesies asli.Dalam kumbang soapberry populasi yang memakan tanaman inang asli, panjang paruh berhubungan erat dengan ukuran buah inang. Sebagai contoh, kumbang yang memakan spesies dengan buah yang besar cenderung memiliki paruh yang panjang. Korelasi antara ukuran buah dan panjang paruh logis karena memungkinkan individu untuk mencapai biji dalam buah secara efisien. Hal ini juga mendorong Scott Carroll untuk mengajukan pertanyaan sederhana: dalam populasi kumbang soapberry yang mengeksploitasi spesies tanaman diperkenalkan, telah panjang paruh berevolusi agar sesuai dengan ukuran buah yang baru? Jika demikian, itu berarti bahwa seleksi alam akhir-akhir ini menghasilkan perbedaan pada populasi kumbang soapberry.Untuk menjawab pertanyaan ini, Scott Carroll dan Christin Boyd mengukur sampel besar kumbang yang ditemukan pada kedua inang asli dan non - pribumi. Beberapa data yang dihasilkan ditunjukkan pada Gambar 23.5a . Atas histogram menunjukkan bahwa kumbang dikumpulkan pada tanaman asli yang tumbuh di Florida Selatan memiliki paruh lebih panjang daripada yang dikumpulkan pada tanaman normatif tumbuh di Florida Tengah. Bagian bawah histogram menegaskan bahwa buah dari spesies asli jauh lebih besar daripada buah dari spesies yang dikenali. Data menyatakan bahwa populasi kumbang soapberry yang mengeksploitasi spesies eksotis memang berubah mungkin disebabkan oleh tanggapan akan seleksi alam untuk penggunaan buah inang secara efisien.

Gambar 23,5 Paruh Panjang dan Inang Buah dari Kumbang soapberry (a) Gambar di sebelah kiri menunjukkan kumbang soapberry memakan tanaman telah diperkenalkan, yang disebut pohon hujan emas datar yang berbentuk polong, yang umum terdapat di Florida Tengah. Gambar di sebelah kanan menunjukkan kumbang soapberry memakan tanaman asli, yang disebut pohon anggur balon, yang umum di Florida Selatan. Histogram menunjukkan, populasi kumbang soapberry yang memakan dua tanaman inang memiliki panjang paruh yang sangat berbeda, yang sesuai dengan perbedaan ukuran buah inang. (b) Data ini menunjukkan panjang paruh kumbang soapberry yang dikumpulkan di Florida selama periode 90 tahun. Panjang paruh menurun setelah diperkenalkan pada tanaman berbuah kecil, LATIHAN Buatlah garis melalui data, yang menekankan penurunan panjang paruh waktu ke waktu

Untuk menguji kesimpulan ini, Carroll dan Boyd mengukur paruh kumbang soapberry diawetkan di museum koleksi yang telah dikumpulkan di Florida antara 1890 dan 1980 . Setelah merencanakan hubungan antara panjang paruh waktu, mereka menemukan bahwa rata-rata panjang paruhnya pada populasi Florida menurun dengan tajam (Gambar 23.5b). Karena sampel yang lebih tua dikumpulkan jauh sebelum spesies eksotis diperkenalkan, hasilnya mendukung hipotesis bahwa panjang paruh telah berubah karena beberapa populasi kumbang soapberry telah beralih ke inang baru.Akankah populasi yang mengeksploitasi populasi inang asli dan eksotis terus berbeda dan akhirnya membentuk spesies baru? Hanya waktu dan penelitian lebih lanjut akan memberitahu. Tapi Carroll dan rekan kerja berharap bahwa jawabannya adalah ya. Prediksi ini didasarkan pada pengamatan penting. Karena kumbang soapberry atau apus tanaman inang mereka, beralih ke spesies inang baru mengurangi aliran gen antara populasi pada saat yang sama bahwa pengaturan seleksi alam untuk perbedaan. Akibatnya, seleksi alam awam dapat membanjiri aliran gen dan menyebabkan spesiasi, bahkan, populasi yang simpatrik.Meskipun kisah kumbang soapberry ini mungkin tampak lokal dan spesifik, peristiwa mungkin umum. Kebanyakan serangga yang berasosiasi dengan tanaman inang tertentu; biologisrs memperkirakan bahwa lebih dari tiga juta spesies serangga ada. Hal ini masuk akal untuk berpendapat bahwa beralih tanaman inang, seperti bug soapberry lakukan, adalah mode utama spesiasi.Apakah Mutasi Memainkan Peran Langsung di Spesiasi ?Berdasarkan teori dan data yang ditinjau sejauh ini, jelas bahwa aliran gen dan seleksi alam memainkan peran penting dalam spesiasi. Dapatkah ketiga proses evolusi mutasi mempengaruhi spesiasi juga? Jawabannya mungkin tampaknya tidak ada. Bab 22 menekankan bahwa meskipun mutasi adalah sumber utama dari variasi genetik dalam populasi, itu merupakan mekanisme yang tidak efisien dalam perubahan evolusioner. Jika populasi menjadi terisolasi, tidak mungkin bahwa mutasi, sendiri, dapat menyebabkan mereka agak menyimpang.Namun, pandangan ini sepertinya menjadi naif. Ada jenis tertentu dari mutasi, relatif umum pada tanaman, yang dapat memicu spesiasi antara populasi simpatrik. Kuncinya adalah aliran gen pereduksi mutasi antara mutan dan normal, atau individu tipe liar. Ia melakukannya karena individu mutan memiliki lebih dari dua set kromosom. Kondisi ini dikenal sebagai poliploidi.Untuk memahami mengapa individu polploid secara terisolasi secara genetik dari tipe individu liar, mari kita mempelajari perkawinan antara individu normal dan individu poliploid digambarkan pada Gambar 23.6. Dalam contoh yang diberikan di sini, individu normal adalah diploid, atau 2n, dan mutan yang tetraploid, atau 4n, individu normal menghasilkan gamet haploid, sedangkan individu mutan menghasilkan gamet diploid. Gamet ini bersatu untuk membentuk triploid (3n) zigot. Bahkan jika anak ini berkembang secara normal dan mencapai kematangan seksual, maka akan tidak dapat membentuk gamet. Sketsa di bagian bawah Gambar 23.6 mengilustrasikan mengapa: Ketika meiosis terjadi, kromosom homolog tidak dapat bersinaps dengan benar. Karena hampir semua gamet yang dihasilkan oleh zigot triploid berakhir dengan satu set kromosom disfungsional, individu hampir steril. Akibatnya, individu tetraploid dan diploid tidak bisa kawin dan menghasilkan keturunan yang subur. Populasi tetraploid dan diploid yang terisolasi reproduktif.

Gambar 23.6 Mengapa Poliploidi Bisa Menyebabkan Isolasi ReproduksiPerkawinan yang digambarkan di sini menunjukkan mengapa normal dan poliploid individu merupakan reproduktif yang terisolasi, contoh ini menggambarkan hanya dua kromosom, meskipun sebagian besar organisme memiliki setidaknya empat.

Apa jenis mutasi menyebabkan poliploidi dan memicu spesiasi? Eric Rabe dan Christopher Haufler baru-baru ini mendokumentasikan sebuah "polyploidization mutan" di pakis maidenhair. Tanaman ini mendiami hutan di seluruh Amerika Utara dan diilustrasikan pada Gambar 23.7. Diagram ini juga menunjukkan bahwa, selama siklus hidup normal pakis, individu bergantian antara tahap haploid (n) dan tahap diploid (2n). Rabe dan Haufler awalnya berangkat untuk melakukan survei rutin keragaman alel pada populasi pakis ini menggunakan teknik elektroforesis protein yang diperkenalkan pada Bab 22. Mereka kebetulan memeriksa individu dalam tahap haploid dan menemukan beberapa individu yang memiliki dua pasang masing-masing alel bukan hanya satu. Individu-individu yang diploid meskipun mereka memiliki "haploid" bentuk pertumbuhan yang ditunjukkan pada Gambar 23.7. Rabe dan Haufler mengikuti individu-individu melalui siklus hidup mereka dan menegaskan bahwa ketika mereka dikawinkan mereka menghasilkan keturunan yang tetraploid (4n). para peneliti tersebut telah menemukan sebuah mutan poliploid dalam populasi normal.

Gambar 23.7 Siklus Hidup Pakis Maidenhair Seperti semua pakis, Suplir memiliki tahap haploid dan diploid selama tahap siklus hidup mereka

Untuk menindaklanjuti pengamatan, mereka terletak induk dari individu-individu mutan. Tanaman ini ternyata memiliki cacat dalam meiosis. Alih-alih memproduksi normal, sel-sel haploid sebagai akibat dari meiosis, individu mutan yang dihasilkan sel-sel diploid. Sel-sel diploid akhirnya menyebabkan produksi gamet diploid dan keturunan tetraploid. Jika proses berlanjut, populasi poliploid suplir akan terbentuk. Individu-individu poliploid akan terisolasi secara genetik dari populasi orang tua dan dengan demikian evolusi independen. Jika pergeseran genetik dan seleksi menyebabkan dua populasi untuk spesiasi besar akan berada di bawah jalan.

Box 23.1Bagaimana para peneliti memperkirakan pohon filogenetik?Seluruh teks ini pohon evolusioner telah ditafsirkan tanpa komentar pada bagaimana mereka dimasukkan bersama-sama. Apakah ada beberapa ide-ide sentral yang digunakan dalam memperkirakan kekerabatan evolusi?Pohon filogenetik meringkas sejarah kelompok spesies atau populasi. Seperti pola atau pengukuran lain di alam, silsilah hubungan antara spesies yang tidak dapat diketahui dengan kepastian yang mutlak. Sebaliknya, memiliki hubungan harus diperkirakan dari data.Untuk menyimpulkan sejarah hubungan antara spesies, para peneliti menganalisis morfologi mereka maupun karakteristik genetik. Misalnya, untuk merekonstruksi hubungan antara spesies fosil manusia, ilmuwan rutin menganalisis aspek struktur gigi, rahang dan tengkorak. Untuk merekonstruksi hubungan antara populasi manusia kontemporer, peneliti biasanya membandingkan dasar urutan di lokus genetik tertentu. Apakah data ini mengatakan tentang paling erat kaitannya dengan siapa? Setelah karakteristik populasi yang berbeda telah diukur, para peneliti memiliki beberapa strategi umum yang tersedia untuk menganalisis data dan menyimpulkan spesies atau populasi yang bercabang awal dalam evolusi dan yang menyimpang baru-baru ini. Salah satu pendekatan umum ini didasarkan pada komputasi statistik yang meringkas keseluruhan kesamaan antara populasi masing-masing, berdasarkan data. Ini disebut pendekatan fenetik untuk memperkirakan pohon. Misalnya, peneliti mungkin menggunakan data urutan gen untuk menghitung keseluruhan "jarak genetik" antara populasi masing-masing. (Jarak genetik meringkas persentase rata-rata basa yang berbeda antara dua populasi). Sebuah program komputer kemudian membandingkan kesamaan antara populasi dan membangun sebuah pohon yang cluster populasi yang paling serupa dan tempat-tempat populasi yang lebih berbeda pada cabang-cabang yang lebih jauh.Strategi umum kedua dalam menyimpulkan pohon disebut pendekatan kladistik. Metode kladistik didasarkan pada kesadaran bahwa hubungan antara spesies dapat direkonstruksi dengan mengidentifikasi karakter yang berasal turunan, atau synapornorphies (secara harfiah, "union-form"), pada spesies yang sedang dipelajari. Sebagai contoh bagaimana pendekatan ini bekerja, mempertimbangkan kekerabatan evolusi paus dan kelompok mamalia yang disebut Artiodactyla. (Artiodactil memiliki kuku dan bahkan jumlah jari-jari kaki. Sapi, rusa, dan kuda nil adalah artiodactils.)Berdasarkan analisis morfologi mereka secara keseluruhan, ikan paus dan lumba-lumba tidak dianggap sebagai bagian dari Artiodactyla. Tapi ketika Norihiro Okada dan rekan kerjanya menganalisis distribusi urutan gen parasit yang disebut sinus, yang kadang-kadang memasukkan dirinya ke dalam genom mamalia (Lihat Bab 16), mereka menemukan bahwa ikan paus dan kuda nil bagian beberapa jenis SINES yang juga tidak ditemukan dalam kelompok lain.Untuk memahami apa artinya pengamatan ini, data penelitian untuk 20 gen sinus yang disajikan dalam Gambar 1. Catatan bahwa ikan paus dan kuda nil bagian SINEs nomor 4, 5 - 6 dan 7. Gen SINE lain hadir dalam beberapa artiodactyls tetapi tidak yang lain; unta tidak memiliki SINE lokus sama sekali. Untuk menjelaskan data ini, ahli biologi berhipotesis bahwa tidak ada sinus yang hadir dalam populasi adalah nenek moyang semua spesies dalam penelitian ini. Namun, selama evolusi, sinus yang berbeda dimasukkan ke dalam genom populasi keturunan. Akibatnya, kehadiran SINE tertentu mewakili karakter yang diturunkan. Karena ikan paus dan kuda nil berasal dari bagian empat karakter ini, mereka harus terkait erat.Filogeni pada Gambar 1 kelompok spesies dalam penelitian ini sesuai dengan kehadiran bersama berasal dari karakter. Menurut filogeni ini, ikan paus adalah artiodacryls dan bagian dari nenek moyang yang sama dan relatif baru dengan kuda nil. Pengamatan ini terinspirasi hipotesis bahwa ikan paus dan lumba-lumba adalah keturunan dari populasi artiodactyls yang makan di perairan dangkal, sebanyak kuda nil lakukan hari ini.Dalam praktek yang sesungguhnya, ahli biologi secara rutin menggunakan kedua pendekatan fenetik dan kladistik kemudian bandingkan hasilnya. Rincian teknis yang terlibat dalam merekonstruksi pohon sangat kompleks, dan ciri dari pendekatan yang berlawanan sangat hangat diperdebatkan. Penting untuk diingat adalah bahwa setiap pohon menunjukkan perkiraan hubungan yang sebenarnya, dan bahwa setiap perkiraan baik hanya sebagai data asli dan perawatan yang digunakan dalam analisis data.Dengan menciptakan polyploids, mutasi dapat menyebabkan spesiasi. Ahli Botani setuju bahwa cara spesiasi ini mungkin telah umum karena banyak spesies tanaman diploid memiliki kerabat dekat yang polyploid. Pada peristiwa lama pemutusan diadakan dua "aturan" tentang spesiasi: terjadi di sympatry, dan itu tidak lambat; spesiasi oleh polploidi hampir seketika.

23.3Isolasi dan Perbedaan dalam AlopatriSpesiasi dimulai ketika aliran gen antara populasi berkurang atau dihilangkan. Meskipun hal ini bisa terjadi ketika serangga beralih tanaman inang atau ketika tanaman menjadi polyploid, ini juga terjadi secara rutin ketika populasi menjadi terpisah secara fisik. Isolasi fisik, pada gilirannya, terjadi pada salah satu dari dua cara. Seperti Gambar 23.8 (halaman 458) menggambarkan, populasi dapat menjajah habitat baru, atau penghalang fisik baru dapat membagi luas populasi menjadi dua atau lebih terisolasi subkelompok. Spesiasi yang diawali dengan isolasi fisik dikenal sebagai spesiasi allopatric (berbeda-tanah air).Studi kasus yang mengikuti alamat dua pertanyaan: Bagaimana kolonisasi dan jangkauan-membelah peristiwa terjadi? Setelah populasi secara fisik terisolasi, bagaimana pergeseran genetik dan seleksi menghasilkan perbedaan.

Penyebaran dan Pemisahan Koloniasasi PopulasiPeter Grant dan Rosemary Grant baru-baru ini menyaksikan acara kolonisasi saat bekerja di Kepulauan Galapagos di lepas pantai Amerika Selatan. Mereka telah mempelajari beberapa spesies finch di sebuah pulau bernama Daphne Major selama bertahun-tahun. Pada tahun 1982 lima anggota spesies baru, yang disebut finch tanah besar, tiba dan mulai bersarang. Koloni ini rupanya tersebar dari penduduk yang tinggal di pulau terdekat di Galapagos. Karena kutilang biasanya tinggal di pulau yang sama sepanjang tahun, koloni mewakili populasi baru, allopatrik dengan sumber populasi mereka.Gambar 1. Pohon filogenetik menunjukkan berarti hubungan oleh data pada kehadiran dan tidak adanya gen sinus diberikan dalam tabel "setiap cabang di pohon didefinisikan oleh memberikan kombinasi unik berasal dari karakter "

Untuk mengevaluasi apakah penyimpangan gen berlangsung saat koloni besar Finch darat Daphne Major, Grant and Grant menangkap, menimbang, dan mengukur sebagian besar induk dan keturunan yang dihasilkan pada Daphne Major mensukseskan lebih dari 12 tahun. Saat mereka dibandingkan dengan data tersebut dengan ukuran dari Finch darat pada populasi lain, mereka menemukan bahwa rata-rata ukuran paruh pada populasi baru yang lebih besar. Saat hipotesis Mayr diprediksi, koloni yang diwakili sampel tak acak dari populasi asli. Penyimpangan genetik menghasilkan sebuah populasi terkolonisasi dengan karakter yang berbeda signifikan dari sumber populasi tersebut.Hasil ini sangat penting karena ukuran dan bentuk dari paruh Finch memiliki korelasi yang dekat dengan jenis biji-bijian yang mereka makan. Jika biji-bijian besar umum pada Dapne Major, kemudian Finch darat dengan paruh besar akan bertahan hidup dan bereproduksi dengan baik, dan sebuah populasi dengan paruh yang besar akan berkembang. Poin umum disini adalah karakteristik dari populasi koloni dari mirip hingga menjadi berbeda karakteristiknya dari populasi asal. Sebagai tambahan, pengalaman pada lingkungan yang baru dengan pengkolonisasi menampakkan mereka pada tekanan seleksi baru, dimana seharusnya ada penyebaran cepat yang dimulai dengan penyimpangan gen. Kolonisasi, diikiuti oleh penyimpangan gen dan seleksi alam, dianggap bertanggung jawab terhadap spesiasi di Finch di Galapagos dan banyak kelompok di pulau lain.Isolasi populasi vikariansiJika penghalang fisik baru seperti pegunungan atau sungai membagi rentang geografis spesies, ahli biologi mengatakan bahwa vikariansi telah terjadi. Vikariansi adalah penjelasan terkemuka untuk spesiasi di hutan hujan tropis, seperti pada kolonisasi yang mengarah pada hipotesis untuk spesiasi pada pulau-pulau. Pada tahun 1969 ahli biologi Jrgen Haffer, terinspirasi oleh studi burung di lembah Amazon dari Amerika Selatan, menerbitkan sebuah makalah yang berpengaruh pada spesiasi alopatrik. Pengamatan utamanya adalah bahwa banyak burung Amazon memiliki distribusi geografis, atau rentang, yang tumpang tindih. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 23.9a, ia mengusulkan bahwa rentang yang tumpang tindih hasil dari vikarian selama jaman es yang berlangsung selama dua juta tahun terakhir ini. Khususnya, Haffer mensugestikan bahwa spesies burung tropis sekalinya memiliki rentang yang besar dan berkelanjutan. Tetapi iklim global yang mendingin selama jaman es baru-baru ini, hutan ini menyusut menjadi tempat perlindungan kecil, yang dikelilingi oleh besar, kering hamparan padang rumput yang kering serta luas dan savana. Dengan cara ini, perubahan iklim membagi populasi yang tinggal di hutan meluas menjadi serangkaian dari sub-kelompok terisolasi di habitat pulau-pulau. Haffer mengusulkan bahwa peristiwa ini memicu spesiasi alopatrik. Dia berpendapat bahwa rentang tumpang tindih yang ada saat ini karena populasi secara bertahap memperluas rentang mereka keluar dan jauh dari tempat perlindungan Pleistosen asli.

PENYEBARAN DAN KOLONISASI1. Dimulai dengan satu populasi yang berlanjut. Kemudian sebuah koloni mengapung menuju sebuah pulau dengan rakit. 2. Menghasilkan dua populasi yang terisolasi satu sama lain.

VIKARIANS1. Dimulai dengan satu populasi berkelanjutan. Kemudia sebuah peristiwa dimana ada kejadian perubahan daratan (perubahan aliran sungai). 2. Menghasilkan dua populasi yang terisolasi satu sama lain.

Gambar 23.8 Spesiasi Alopatrik dimulai berdasarkan Salah Satu dari Dua CaraDiagram ini mengilustrasikan perbedaan antara penyebaran dan kolonisasi. Saat penyebaran terjadi, koloni menstabilkan sebuah populasi yang baru. Pada vikarians, populasi yang luas menjadi terbagi menjadi subgrup yang terisolasi.

Proposal ini, disebut hipotesis Pleistosen refugium, baru-baru ini didukung oleh penelitian G.T. Prance di distribusi tanaman berbunga di Amazon. Berdasarkan data yang ditunjukkan pada Gambar 23.9b, Prance mengklaim bahwa tanaman berbunga memiliki banyak daerah yang sama yang tumpang tindih dengan burung. Untuk memahami hasil ini, ia berpendapat bahwa tanaman yang tinggal di hutan yang terisolasi di tempat perlindungan yang sama seperti burung yang tinggal di hutan. Para pendukung hipotesis refugium berpendapat bahwa pendapat ini benar karena pola yang sama terjadi dalam dua kelompok yang berbeda dari organisme. a. b. Hipotesis Refugium1. Sebelum glasiasi. Banyak burung hutan hujan yang melimpah, dengan jajaran yang berkelanjutan.luas hutan hujan

jajaran burung hutan hujan 2.Selama glasiasi: iklim menjadi semakin dingin dan kering. Hutan menyempit menjadi pulau terisolasi. Spesiasi terjadi sebagai hasil penyebaran sebuah populasi pada habitat isolasi yang aman. 3.Setelah glasiasi, iklim menjadi semakin panas dan basah. Hutan meluas. Spesies baru mulai memperluas jajaran mereka di luar daerah yang aman.

c. Data pendukung Hipotesis refugium sekarangArea dimana jarak tumbuhan hutan hujan saling tumpang tindih.Area dimana banyak spesies burung hutan hujan saling tumpang tindih

Gambar 23.9 Vikarians di Hutan Hujan Tropis: Teori dan data (a) diagram alir ini menunjukkan hipotesis Pleistosen refugium. Kunci ide bahwa fragmentasi dari habitat hutan hujan mengarahkan kepada spesiasi selama jaman es akhir-akhir ini. (b) Berdasarkan sejak bagaimana burung hutan sekarang tersebar, seorang peneliti memaparkan. Terdapat hutan yang aman pada area gelap selama Pleistosen. Berdasarkan bagaimana spesies tumbuhan hutan sekarang ini tersebar. Peneliti lain menyatakan bahwa hutan yang aman di area terang selama Pleistosen. Peristiwa perluasan diantara dua data mendukung hipotesis bahwa terdapat adanya hutan yang aman.

Hipotesis Pleistosen refugium adalah hipotesis yang kontroversial, namun, karena semakin banyak data yang menunjukkan bahwa banyak atau kebanyakan spesies tropis lebih tua dari prediksi hipotesis. Memahami mengapa hutan hujan tropis adalah rumah bagi banyak spesies yang berbeda masih menjadi masalah penting dalam penelitian spesiasi. 23.4 Kontak SekunderKetika populasi yang telah diisolasi melakukan kontak lagi, apa yang terjadi? Jika perbedaan telah terjadi dan jika perbedaan telah mempengaruhi kapan, di mana, atau bagaimana individu dalam populasi kawin, maka tidak mungkin bahwa perkawinan akan berlangsung. Dalam kasus seperti ini, prezigotik (sebelum terbentuk zigot) isolasi ada. Tabel 23.2 (halaman 460) merupakan daftar beberapa cara bahwa isolasi prezigotik dapat terjadi. Ketika itu terjadi, intermating jarang, aliran gen terjadi minimal, dan populasi terus berbeda. Tapi bagaimana kalau isolasi prezigotik tidak ada, dan populasi mulai kawin silang? Hasil yang paling sederhana adalah bahwa populasi sekering dari waktu ke waktu, seperti aliran gen menghapus setiap perbedaan antara saat itu. Beberapa kemungkinan lain ada, namun. Mari kita mengeksplorasi tiga dari mereka.PenguatanJika dua populasi telah menyimpang secara luas dan berbeda secara genetik, hal ini masuk akal untuk memperkirakan bahwa keturunan hibrida mereka akan berjuang untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Berbagai macam contoh mendukung prediksi ini. Dalam beberapa kasus keturunan hibrida cenderung meninggal lebih awal dalam perkembangan; dalam kasus lain mereka bertahan hidup hingga seksual matang tetapi infertile. Dalam kasus seperti ini, ahli biologi mengatakan bahwa isolasi ada saat postzigotik (setelah terbentuk zigot). Ketika itu terjadi, harus ada seleksi alam yang kuat terhadap perkawinan. Logika di sini adalah bahwa keturunan hibrida merupakan upaya sia-sia pada sebagian orang tua. Individu yang tidak saling kawin, karena ritual kawin yang berbeda atau sistem penyerbukan atau bentuk isolasi prezigotic lainnya, lebih diminati karena mereka menghasilkan keturunan yang lebih layak .Seleksi alam untuk sifat yang mengisolasi populasi dengan cara ini disebut penguatan. Nama ini deskriptif karena sifat-sifat yang dipilih memperkuat perbedaan yang berkembang sementara populasi diisolasi dari satu sama lain.Beberapa data yang terbaik untuk penguatan berasal dari studi laboratorium spesies lalat buah terkait erat dalam genus Drosophila. Jerry Coyne dan Allen Orr baru saja menganalisis serangkaian besar percobaan yang menguji apakah anggota dari spesies lalat yang memiliki hubungan dekat bersedia untuk kawin satu sama lain. Coyne dan Orr dan menemukan pola yang menarik. Jika spesies yang terkait erat adalah syrnpatric, individu dari dua spesies jarang bersedia untuk kawin satu sama lain. Tetapi jika spesies alopatrik, individu sering bersedia untuk kawin dengan satu sama lain. Hal ini adalah pola persis yang diharapkan jika penguatan itu terjadi, karena seleksi alam dapat bertindak untuk mengurangi kawin antar spesies hanya jika rentang mereka tumpang tindih. Ada perdebatan panjang dalam waktu yang lama, namun, lebih betapa pentingnya memperkuat peguatan dalam kelompok selain Drosophila.Zona HybridHybrid keturunan tidak selalu disfungsional. Sering mereka sangat mampu kawin dan menghasilkan keturunan, dan memiliki fitur penengah antara dua populasi orang tua. Bila hal ini terjadi, zona hybrid bisa terwujud. Sebuah zona hybrid adalahwilayah geografis dimana antar pembiakan terjadi dan keturunan hibrida umum. Tergantung pada kebugaran keturunan hibrida dan sejauh mana berkembang biak antara spesies orang tua, zona hibrid bisa sempit atau lebar dan panjang atau pendek. Sebagai contoh bagaimana peneliti menganalisisdi zona hibrida, mari kita mempertimbangkan pekerjaanbaru pada dua spesies burung yang dilakukan oleh Sievert Rohwer dan rekannya.Warblers Townsend dan Warblers pertapa hidup di hutan konifer di Amerika Utara Barat Daya Pasifik. Di negara bagian Washington bagian selatan, dimana rentang mereka tumpang tindi, dua spesies berhibridisasi secara ekstensif. Seperti gambar 23.10 a menunjukkan, keturunan hibrida memiliki karakteristik yangmenengah relatif terhadap dua spesies orang tua. Untuk mengeksplorasi dinamika zona hibrida ini, Rohwer dan rekan kerjanya memeriksa urutan gen dalam DNA mitikondria (mtDNA) sejumlah besar Twonsend, pertapa, dan warblers hibrid yang dikumpulkan dari hutan seluruh wilayah, mereka menemukan bahwa masing-masing spesies orang tua memiliki urutan mtDNA spesies yang spesifik hasil iniberharga karena memungkinkan mereka untuk menyimpulkan bagaimana hibridisasi itu terjadi untuk memahami alasan disini, sangat penting untuk menyatakan bahwa mtDNA adalah maternal yang diwariskan dalam kebanyakan hewan dan tumbuhan. Jika individu hibrid memiliki mtDNA Townsend maka ibunya adalah Warbler Townsend sementara ayahnya adalahWarbler Pertapa dengan cara ini, mengidentifikasi jenis mtDNA menjadikan tim peneliti untuk menyimpulkan apakah perempuan Townsend yang kawin dengan laki-laki pertapa, atau sebaliknya atau keduanya.Data mereka menunjukkan pola yang jelas. Kebanyakan hibrida terbentuk ketika laki-laki Townsend kawin dengan betina pertapa. Scott Pearson mengikuti hasil ini dengan percobaan menampilkan bahwa laki-laki Townsend adalah sangat agresif dalam membangun teritorial dan bahwa mereka siap menyerang laki-laki pertapa. Laki-laki Hermit, sebaliknya tidak menantang laki-laki Townsen. Kemudian hipotesis menyatakan bahwa laki-laki Townsend menyerang wilayah pertapa, mengusir laki-laki pertapa, dan kawin dengan betina pertapa. Tim juga menemukan sesuatu yang sama sekali tidak terduga. Mereka menganalisis distribusi jenis mtDNA sepanjang pantai Pasifik dan di utara Gunung Rocky, mereka menemukan bahwa banyak warblers Townsend benar-benar memiliki pertapa mtDNA. Peta pada gambar 23. Menunjukkan bahwa di beberapa daerah seperti pulau-pulau lepas pantai British Columbia disebut Haida Gwaii semua warblers memiliki pertapa mtDNA, meskipun mereka tampak seperti totok Townsend. Untuk menjelaskan hal ini sulit, tim Rohwer menghipotesis bahwa warblers pertapa pernah ditemukan sejauh utara Alask, dan bahwa usungan jenazah perang Townsend ini telah secara bertahap mengambil alih jangkaun mereka. Jogic mereka adalah bahwa kawin diulang dengan warblers Townend dari waktu ke waktu membuat keturunan hibrida terlihat lebih dan lebih seperti Townsen, bahkan ketika maternal mewarisi mtDNA menyimpan catatan genetik hibridisasi asli secara utuh.Jika hipotesis yang diajukan oleh tim Rohwer benar, maka zona hibrid tersebut harus terus bergerak ke selatan, jika ini dilakukan maka pertapa warblers akhirnya bisa punah. Dalam banyak kasus, hibridisasi tidak menyebabkan kepunahan, melainkan mengarah ke sebaliknya yaitu penciptaan spesies baru. Tabel 23.2 Isolasi Prezigotik dapat Terjadi Melalui Beberapa CaraTipe Isolasi PrezigotikDeskripsi Contoh

TemporalPopulasi terisolasi karena mereka kawin pada waktu yang berbeda.Pinus Bishop dan Pinus Monterey melepaskan polen mereka pada waktu yang berbeda selama setahun.

HabitatPopulasi terisolasi karena mereka kawin pada habitat yang berbeda.Parasit yang memulai eksploitasi inang baru terisolasi dari populasi asli.

Tingkah lakuPopulasi tidak kawin karena mereka memiliki tingkah kawin yang berbeda.Untuk memikat jantan, kunang-kunang betina memberikan sekuens sinar tertentu.

Pembatas gametKawin yang gagal karena telur dan sperma inkompatibilitasPada landak laut, sebuah protein yang disebut bindin yang memungkinkan sperma penetrasi ke telur. Perbedaan di sekuens asam amino pada bindin dapat menyebabkan perkawinan gagal karena populasi yang relasinya dekat.

MekanikKawin gagal karena kelamin jantan dan betina inkompatibilitas.Pada berbagai serangga organ kopulasi jantan dan betina cocok seperti gembok dan kunci. Perbedaan diantara keduanya menginisiasi isolasi reproduktif.

Spesies baru melalui hibridisasiBaru-baru ini Loren Rieseberg dan rekannya meneliti relasi dari tiga spesies bunga matahari asli ke Amerika Barat, digambarkan dalam gambar 23.11 (Halaman 462) Helianthus annus, H. anomalus, dan H. petiolaris. Dua spesies ini yang dikenal ke daerah hibrid dimana rentang mereka tumpang tindih. Spesies ketiga, H. anomalus menyerupai hibrida ini bahkan karena beberapa urutan gen dalam H. anomalus yang sangat mirip dengan yang ditemukan dalam H. annuus sementara yang lain hampir sama dengan yang ditemukan di H. petiolaris, ahli biologi telah menyarankan bahwa H. anomalus berasal dari hibridisasi antara H. annuus dan H. petiolaris.Jika penafsiran ini benar, maka hibridisasi harus ditambahkan ke daftar ' cara bahwa spesies baru dapat terbentuk. Hipotesis spesifik di sini adalah bahwa H. annuus dan H. petiolaris diisolasi dan menyimpang sebagai spesies terpisah, kemudian mulai kawin campur, dan sebagai hasilnya menciptakan ketiga, spesies baru yang memiliki kombinasi unik alel dari setiap spesies orangtua dan karakteristik karena itu berbeda. Hipotesis ini didukung oleh pengamatan bahwa H. anomalus tumbuh di habitat yang jauh lebih kering dari salah satu spesies orangtua dan berbeda dalam penampilan.Rieseberg dan rekan berangkat untuk menguji hipotesis hibridisasi dengan mencoba untuk menciptakan acara spesiasi eksperimental. Secara khusus, mereka dikawinkan individu dari spesies orangtua dan mengangkat anak-anak mereka di rumah kaca. Ketika individu hibrida yang dewasa, para peneliti baik dikawinkan mereka untuk hibrida lain atau "disilangbalikkan" mereka untuk individu H. annuus. Program pemuliaan ini berlangsung selama empat generasi sebelum percobaan berakhir. Pada akhirnya, garis eksperimental disilangbalikkan dua kali dan dikawinkan dengan keturunan hibrida lain tiga kali.

Gambar 23.10 Menganalisis Hybrid Zona (a) Ketika warblers Townsend dan warblers pertapa berhibridisasi, keturunannya telah karakteristik antara diilustrasikan di sini. (b) Peta ini menunjukkan kisaran saat Townsend dan warblers pertapa di Pegunungan Rocky Utara dan pantai Pasifik utara Amerika Utara. Perhatikan bahwa warblers pertapa saat ini ditemukan lebih jauh ke selatan di sepanjang pantai Pasifik. The pie. grafik menunjukkan percentaqe individu dengan Townsend warber mtDNA (hitam) dan warber Hemit mtDNA (putih).

Hibrida eksperimental tampak seperti spesies hibrida alami, tapi mereka menyerupai mereka secara genetik? Untuk menjawab pertanyaan ini, tim peneliti dibangun peta genetik dari masing-masing populasi menggunakan serangkaian penanda genetik yang besar, mirip dengan jenis penanda diperkenalkan dalam Bab 16 dan 17. Karena setiap populasi orang tua memiliki sejumlah besar penanda unik dalam genornes mereka, tim peneliti berharap untuk mengidentifikasi gen yang ditemukan dalam percobaan hibrida berasal dari spesies orangtua.Hasil penelitian mereka digambarkan dalam Gambar 23.11. Bar vertikal di sebelah kiri merupakan wilayah yang disebut S dalam genom dari spesies alami Heliantbus anomalus Sebagai legenda menunjukkan, daerah ini terdiri dari dua bagian dari urutan yang juga ditemukan dalam H. petiolaris dan tiga yang juga ditemukan dalam H. annuus, bar vertikal di sebelah kanan menunjukkan komposisi daerah yang sama ini dalam genom dari garis hibrida eksperimental. Komposisi genetik hibrida disintesis pawai bahwa spesies alami.Akibatnya, Rieseberg dan rekan kerja berhasil menciptakan acara spesiasi. Hasilnya menyolok mengkonfirmasi hipotesis hibridisasi untuk asal H. anomamus dan menggambarkan berbagai hasil dinamis dari kontact sekunder: fusion populasi, mengendalikan penegakan hukum divergensi, pendirian zona stabil hibrida, kepunahan satu populasi, atau penciptaan spesies baru.

Gambar 23.11 Spesies Baru Bisa berasal di Hibridisasi Events Menurut salah satu hipotesis, bunga matahari Helianthus anamalus berasal dari peristiwa hibridisasi antara H. annuus dan H. petiolarus tercatat.