ABSTRAK

Penelitian ini dilakukan dengan tujuan untuk melakukan evaluasi terhadap respon

anatomi pada biji tanaman mangrove (Avicennia marina (Forsk) dalam menyerap dan

menahan air pada lahan yang tergenang pasang surut yang dibuat secara semidiurnal.

Penelitian ini dilakukan dengan cara merendam biji mangrove dengan periode perendaman

selama dua hari dalam siklus pasang surut harian. Waktu perendaman antara lain 0, 2, 4, 6, 8,

10 dan 12 jam. Dengan meningkatkan durasi genangan air, ketebalan daun, tebal mesofil,

ketebalan parenkim palisade, rasio palisade spons dan ketebalan hipodermis mengalami

penurunan, akan tetapi mesofil daun dan rasio ketebalannya mengalami peningkatan begitu

pula dengan batang dan diameter empulur. Diameter pada pembuluh tangensial, ketebalan

dinding pembuluh dalam batang dan daun,serta serat dinding menunjukkan kecenderungan

yang sama dalam merespon genangan air secara konstan yaitu antara 0 dan 4 jam durasi

genangan, hanya saja akan mengalami penurunan dengan genangan air yang berkepanjangan.

Ketika durasi genangan air melebihi 4 jam, tidak akan ditemui sel sklerenkim dalam daun

atau batang yang diamati. Daun dan batang akan memberikan respon terhadap transportasi air

melalui dukungan secara mekanik sehingga sistem transportasi tetap stabil selama genangan

0-4 jam, namun apabila biji mangrove mengalami atau berada pada kondisi banjir maka hal

tersebut akan memberikan pengaruh secara negatif. Jaringan untuk pertukaran gas dirangsang

oleh adanya genangan air, namun mesofil akan melemah dengan genangan air yang

mengalami peningkatan.

I. PENDAHULUAN

Mangrove abu-abu atau yang dikenal dengan nama latin Avicenia marina (Forsk)

Vierh, adalah salah satu mangrove yang paling terkenal karena memunyai sistem perakaran

yang khas dan terdistribusi secara luas (Wang and Wang, 2007). Mangrove jenis ini

umumnya ditemukan dekat dengan sisi pantai arah laut pada sistem hutan bakau dengan

perakaran yang terendam selama pasang tinggi (Lin, 1999; He et al, 2007). Hal ini

menyebabkan sistem perakaran pada mangrove jenis Avicenia mengalami perkembangan

dengan sangat baik (Tomlinson, 1986), yang juga memberikan pijakan terhadap hantaman

angin dan ombak. Sejumlah penelitian menunjukkan bahwa durasi genangan air secara

berkala merupakan faktor pembatas bagi kelangsungan hidup bibit mangrove (Komiyama et

al, 1996; Kitaya et al, 2002; Chen et al, 2004; He et al, 2007). Tingkat kelangsungan hidup

yang rendah dalam reboisasi mangrove merupakan hal yang umum terjadi (Wang et al, 2000;

Thampanya et al, 2006; Wang and Wang, 2007). Dibandigkan dengan jenis mangrove

lainnya, bibit A. marina relatif lebih kuat terhadap genangan air, termasuk kemampuannya

dalam mengoksidasi rhizosfer dan menghemat oksigen untuk mempertahankan metabolisme

aerobik yang lebih lama selama masa perendaman (Yousef and Saenger, 1996), pemulihan

fungsi fisiologis yang sangat cepat secara alami (Sayed, 1995), dan tingkat kelangsungan

hidup yang tinggi pada rentang pasang surut yang luas (He et al, 2007).

Karakteristik anatomi dan morfologi tanaman hidup biasanya berkorelasi dengan

kombinasi tertentu dari kondisi lingkungan di mana individu tanaman tumbuh (Arens, 1997).

A. marina memiliki akar khusus, yang penting untuk pertukaran gas disubstrat anaerob

(Kathiresan and bingham, 2001). Curran et al. (1986) menunjukkan bahwa konduktansi

daripneumatophores di A. marina cukup besar untuk memasok ruang gas akar internal

selama gelombang rendahberlangsung secara normal bila pneumatophores terpapar ke

atmosfer. Currant et al (1996) melakukan pengukuran ruang gas pada akar spesies ini dan

menemukan 40-50% volume udara yang terkandung di dalamnya. Ketika paparan pada saat

air surut, tekanan akan pulih dengan segera ke tingkat atmosfer, tetapi oksigen akan perlahan-

lahan naik ke dataran tinggi dibawah konsentrasi atmosfer. Perubahan konsentrasi oksigen

akan konsisten dengan suplai oksigen melalui sistem difusi (Allawy et al, 2001).

Konduktansi oksigen pada pneumatophora dalam A. marina ditemukan bergantung

pada jumlah lentisel (Hoveden and Allawy, 1994). Meskipun struktur horisontalnya

kemungkinan mewakili jalur signifikan untuk penerimaan oksigen, terutama diakar di mana

wilayah ujung tidak memiliki lentisel (Hoveden and Allawy, 1995), bibit muda lebih sensitif

terhadap banjir dari bibit tanamanyang lebih tua dan dewasa (Kozlowski, 1997). Dalam bibit,

hasil ukuran yang kecil menyebabkan akses udara terbatas akibat perendaman sebagian

maupun secara total, dan ketiadaan akar udara serta belum berkembangnya sistem ventilasi

internal menyebabkan efisiensi yang rendah dalam transportasi oksigen (Mckee et al, 1988).

Faktor yang mempengaruhi tahap awal pembentukan mangrove penting dalam menentukan

distribusi spesies mangrove terutama bagi pengaturan lingkungan.

Sedimen pada bagian bawah, kerapatan vegetasi, dan gerakan air dapat mempengaruhi

spesies Avicenia maupun Soneratia dan Rhizopora (Thampanya et al, 2002). Berdasarkakn

study yang dilakukan terhadap adaptasi anatomi dan morfologi hutan bakau dewasa yang

tergenang air dan garam, dan temuan sebelumnya pada bibit bruguiera gymnorrhiza, dapat

diambil suatu hipotesis bahwa variasi anatomi bibit A. marina akan merespon secara positif

pada genangan normal tetapi akan memberikan respon secara negatif apabila banjir terlalu

berlebihan. Sehingga untuk mengukur hipotesis ini, berbagai pengukuran anatomi dilakukan

pada individu bibit A. marina yang ditumbuhkan dalam peralatan eksperimental dengan

kondisi yang dibuat menjadi pasang surut semidiurnal.

II. MATERIAL dan METODE

II.1. Desai Eksperimen, Bahan Tanaman dan Kondisi Budidaya

Desain eksperimen, bahan tanaman dan kondisi budidaya tersebut seperti yang telah

dijelaskan oleh Chen et al (2004, 2005) dan Wang et al (2007). Tujuh tank plastik (65cm x 50

cm x 50 cm) bertindak sebagai wadah simulasi pasang surut dalam ekksperimen yang

ditunjukkan oleh gambar 1. Untuk pengisian tangki dilakukan dalam waktu dua jam, tangki

tersebut diisi melalui pipa menggunakan air laut yang telah diencerkan. Setelah tank pertama

penuh, air akan mengalir ke atas menuju tank B, dan tank yang lainnya. Setelah tank F penuh,

semua air di tank A, B, C, D, E dan F itu dibongkar dengan timer yang dikontrol oleh katup

pada dasar tangki masing-masing. Proses tersebut memerlukan waktu sekitar 5 menit agar air

dapat mengalir keluar dari tangki seluruhnya. Oleh karena itu, tangki pertama yang terisi

penuh dengan air akan tergenang selama 12 jam dalam sekali siklus pasang surut, sedangkan

durasi genang pada tangki yang lainnya hanya 10, 8, 6, 4, 2 dan 0 jam. Ada dua siklus pasang

dalam sehari. Ada empat pot yang diletakkan di dalam masing-masing tangki, masing-masing

mempunyai ukuran 25 cm dan 25 cm, dengan lubang kecil pada bagian bawahnya untuk

memungkinkan terjadinya drainase sementara air di dalam tangki terkuras habis. Setiap pot

diisi dengan pasir sungai yang telah dibersihkan (diameter= 1mm). Setiap set memiliki tujuh

tank dan wadah air (gambar 1), tiga set peralatan bertindak sebagai ulangan (sebanyak 3 kali),

di mana nantinya datu tanaman per ulangan akan dikumpulkan untuk analisis anatomi.

Hipokotil yang sehat dan matang dari A. mariana dikumpulkan dari muara sungai jiulong di

Town Fugong Country, Provinsi Fujian China (24o29’N, 117o55’E). salinitas air laut yang

digunakan dalam eksperimen adalan 17% (Lin, 1999). Lima hipokotil ditanam dalam pot

masing-masing dan bibit secara berkala terendam air laut buatan dengan salinitas sebesar

15% (air laut bersal dari pantai barat Xiamen 22-28% pada salinitas yang diencerkan

menggunakan air keran). Air ledeng ditambahkan setiap hari untuk mengurangi kerugian

akibat penguapan sedangkan air laut diperbaharui setiap mingu. Semua bibit ditanam di

dalam rumah kaca dengan suhu udara 27-32oC. Bibit yang tergenang di air pasang dengan

kedalaman maksimum 60 cm di atas tangki, dan pada keadaan surut bibit akan sedikit berada

di bawah tingkat pasir.

Study yang telah dilakukan sebelumnya, perlakuan hanya dilakukan pada genangan

air banjir, namun tunas dan daun tetap terkena udara selama perlakuan (Ellison and

Farnsworth, 1997; Ye et al, 2003). Namun pada tahap awal pengembangan, bibit sangat kecil

dan sering terendam oleh air banjir di lapangan. Dalam percobaan simulasi yang dilakukan,

waktu banjir untuk setiap siklus pasang surut semidiurnal adalah tujuh kali, sesuai dengan

lamanya banjir selama siklus pasang surut di lokasi yang berbeda pada zona pasang surut.

Dua belas jam perlakuan berarti bahwa bibit mangrove tergenang sepanjang waktu dalam

siklus pasang surut (12 jam), yang dilambangkan pada saat banjir pada tingkat pasang surut

terendah, sedang kan pada perlakuan dengan waktu 0 jam akan menyamai tingkat tertinggi

pasang surut di mana bibit tersebut tidak terendam. Semua tanaman tergenang dengan jangka

waktu dua kali sehari kecuali pada perlakuan 0 jam (Chen et al, 2005). Ketika tangki telah

dipenuhi oleh air laut yang diencerkan, tanan mangrove akan benar-benar tengelam dalam

kondisi mesocosm yang terkendali.

II.2. Pengukuran Ciri Anatomi Batang

Setelah 70 hari diperlakukan di dalam tangk, daun dewasa (pasangan kedua dari atas

tunas) dan batang (ruas kedua dari atas ) bibit A. mariana difiksasi dalam formalin 70%

alkohol-glasial asam asetat (5:90:5). Batang dan daun sampel diberi perlakuan dengan cara

didehidrasi dalam seri alkohol (70-100%), dibersihkan di xilena dan ditanam dalam parafin

(56-58oC). Bagian melintang sebesar 10 mm untuk ukuran daun dan 20 mm untuk ukuran

ketebalan batang yang dapat dibentuk menggunakan mikrotom putar. Setelah itu, dilakukan

deparafinasi, derehidrasi dan pemberian safranin (encer 1% dan green fast 0,5% di 95%

alkohol). Bagian sampel yang telah difoto di bawah mikroskop cahaya (olympus BX41,

jepang) dan kamera digital (olysia BioReport Perangkat lunak) untuk menentukan parameter

anatomi. Ketebalan daun, epidermis, hipodermis, parenkim palisade, parenkim spon serta

jumlah kapal di pelepah diukur pada 30 bidang acak dari 456 mm x 341 mm. Ketebalan

dinding dan diameter pembuluh tangensial dipelepah daun, serta ketebalan dinding serat dan

pembuluh dalam batang diukur dalam bidang 30 bidang yaitu 182 mm x 136 mm secara acak,

sedangkan kepadatan dan rasio serat digitung berdasarkan 15 pengukuran secara acak. Serat

adalah jenis komponen yang terdapat pada xilem sekunder tanaman dikotil, mengandung

banyak selulosa dan lignin (Fahn, 1983).serat akan terlihat dengan jelas apabila di beri

pewarna berupa safranin. Rasio serat gelatin dihitung berdasarkanpersamaan berikut ini :

rasio serat = jumlah serat gelatin/ jumlah serat total. Diameter batang, empulur dan ketebalan

korteks secara acak ditentukan dalam 15 bidang 4563 mm x 3410 mm.

II.3. Analisis Statistik

Semua analisis statistik yang akan dilakukan menggunakan sofware SPSS 11,0

dengan bentuk pengujian adalah One-way- ANOVA diikuti dengan metode perbandingan

beberapa berdasarkan pada Benferroni. Metode ini dugunakan untuk menganalisis perbedaan

antara tujuh perlakuan dan analisis regresi linear yang diaplikasikan untuk mengevaluasi

hubungan antara bentuk anatomis dan durasi genangan air.

III. HASIL

Ketebalan epidermis atas dan bawah untuk rasio daun dan mesofil daun meningkat

secara progresif dengan durasi genangan air yang berkepanjangan (gambar 2B dan

E).Sebaliknya, durasi genangan air berkepanjangan yg signifikan menyebabkan efek negatif

pada ketebalan hipodermis, hipodermis untuk rasio ketebalan daun, ketebalan daun, tebal

mesofil, palisade parenkim ketebalan, palisade-spons rasio, diameter pembuluh tangensial

dan ketebalan dinding pembuluh dalam jaringan daun (Gambar 2A, B, D, F dan 3A-C, Tabel

1).

Ketebalan parenkim spons pertama meningkat dengan genangan air berkepanjangan,

mencapai nilai maksimum pada 75 9 mm melalui perlakuan jam 6, dan kemudian cenderung

menurun (Gambar 2C). Di bawah mikroskop cahaya, sel sklerenkim yang ada disekitar urat

nadi utama hanya ada dalam genangan air dengan durasi yg pendek dan dalam kondisi tidak

ada genangan air (genangan air durasi kurang dari 4 jam) (Gambar 3D-F). Korelasi positif

yang diamati adalah pada diameter batang, ketebalan korteks, diameter empulur dan untuk

menahan rasio diameter ketebalan korteks dan durasi genangan air (Gambar 4A dan B, Tabel

1). Diameter pembuluh tangensial, ketebalan dinding pembuluh dan serat berkurang secara

signifikan dengan lama genangan air (Gambar 4C dan D, Tabel 1), Rasio serat tertinggi agar-

agar terjadi dalam 2 jam pengobatan (80%), diikuti oleh 0 h (71%) dan 4 jam (54%). Ketika

durasi genangan air lebih panjang dari 4 jam, tidak ada serat seperti agar-agar yang diamati

(Gambar 4D dan 5A-C).

Mirip dengan temuan sebelumnya di B. gymnorrhiza (Wang et al. 2007), epidermis

atas dan bawah untuk rasio ketebalan daun meningkat secara progresif dengan durasi

genangan air yang tinggi di penelitian ini (Gambar 2E), menunjukkan adaptasi dalam

menanggapi banjir. Penelitian sebelumnya menegaskan bahwa daun Avicennia menyimpan

air di dalam jaringan dalam bentuk hipodermis, yang memainkan fungsi penting dalam

regulasi kehilangan air (Rao dan Tan, 1984). Camilleri dan Ribi (1983) menyarankan bahwa

daun yang tebal memiliki penyimpanan air lebih banyak dari daun yang tipis. Hal ini

menyebabkan penurunan hipodermis untuk rasio ketebalan daun dan ketebalan daun dengan

durasi genangan air yang tinggi. Tidak ada sel sklerenkim diamati ketika durasi genangan air

melebihi 4 jam (Gambar 3E dan F), yang mengakibatkan pengurangan dukungan dan

perlindungan kepada daun. Tebal daun, tebal mesofil, ketebalan palisade parenkim dan rasio

palisade-spons menunjukkan kecenderungan yang sama seperti studi sebelumnya di B.

gymnorrhiza (Wang et al., 2007), dengan mengurangi durasi genangan air (Gambar 2A-C).

Percobaan sebelumnya membuktikan bahwa ketebalan mesofil yang disebabkan penurunan

garam mungkin telah memberi kontribusi pada penurunan hasil fotosintesis dan konduktansi

mesofil di beberapa spesies mangrove (misalnya B. parviflora, B. gymnorrhiza, Excoecaria

agallocha, Heritiera fomes, Phoenix dan Xylocarpus granatum paludosa) (Parida et al., 2004;

Nandy et al., 2007).

Ketebalan mesofil berbanding terbalik dengan kepadatan mesofil jika tidak

berkorelasi positif dengan konduktansi dan mendukung hubungan langsung antara porositas

daun dan konduktansi mesofil (Loreto et al., 1992). Rasio ketebalan daun digunakan sebagai

kriteria untuk membandingkan kelimpahan mesofil dan mencerminkan konduktansi mesofil

(Nandy dkk., 2007). Nandy dkk. (2007) mengasumsikan bahwa semakin tinggi rasio, akan

semakin sedikit terjadi konduktansi mesofil dan sebaliknya. Rasio maksimum mesofil

ketebalan daun terjadi dalam 8 jam perlakuan (Gambar 2B). Daun yang lebih tipis (yaitu,

peningkatan luas daun spesifik) dari Rumex palustris dan R. crispus mencapai pengurangan

yang signifikan dari resistensi difusi air dan pertukaran gas meningkat di daun dan

sekitarnya (Vervuren et al, 1999;. Mommer et al, 2005.).

Dalam penelitian ini, Gambar. 2F dan 4C mengungkapkan bahwa diameter pembuluh

tangensial di batang secara dramatis lebih tinggi dari pada di daun. Namun, ketebalan kedua

dinding pembuluh dan diameter pembuluh tangensial di daun dan batang menunjukkan

respon yang sama dengan genangan air berkepanjangan, cenderung menurun dalam 6 jam

pengobatan (Gambar 2F dan 4C). Dari hasil penelitian ini, diperkirakan bahwa

watertransporting kapasitas dan kekuatan mekanik dari A. marina di jaringan daun dan

batang mungkin stabil dalam durasi 0-4 jam genangan air, tapi bisa terpengaruh secara

negatif ketika durasi genangan air lebih lama dari 4 jam. Untuk B. gymnorrhiza, diameter

pembuluh tangensial dan ketebalan dinding pembuluh dalam jaringan daun menurun secara

dramatis di bawah 2 jam perawatan (Wang et al, 2007), hal ini menunjukkan bahwa sistem

pembuluh darah daun B. gymnorrhiza lebih sensitif terhadap genangan air daripada A.

marina.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa jangka pendek durasi genangan air (2 jam)

merangsang pembentukan serat agar-agar (Gambar 4D). Tapi serat agar-agar menurun dan

bahkan tidak ada dengan genangan air berkepanjangan, sesuai dengan penelitian sebelumnya

di Laguncularia racemosa, yang melaporkan bahwa persentase tertinggi dari serat agar-agar

ada di lokasi dengan tingkat banjir rendah dalam lingkungan muara (Ya'n ~ ez-Espinosa et al,

2004.).Meskipun diameter pembuluh konstan, tebal dinding pembuluh dan serat antara 0 dan

4 jam durasi genangan air,dan tidak lebih tinggi dari rasio spons dan mesofil. Untuk rasio

ketebalan daun yang diamati dengan waktu genangan air yang meningkat, menunjukkan

pengurangan air, penyimpanan fotosintesis dan konduktansi mesofil. Namun demikian,

pengukuran tambahan sifat hidrolik dan kekuatan mekanik harus dilakukan dalam penelitian

selanjutnya untuk mendapatkan informasi lebih lanjut.

DAFTAR PUSTAKA

Allaway,W.G.,Curran,M.,Hollington,L.M.,Ricketts,M.C.,Skelton,N.J.,2001.Gas space and oxygen exchange in root sof Avicennia marina (Forssk.)Vierh.var. australasica (Walp.)MoldenkeexN.C.Duke,theGreyMangrove.WetlandsEcol. Manage.9,211–218.

Arens,N.C.,1997.Responses of leaf anatomy to light environment in the tree fern Cyathea caracasana (Cyatheaceae) and its application to some ancient seed ferns.Palaios12,84–94.

Armstrong,W.,1979.Aeration in higher plants.Adv.Bot.Res.7,225–332.Camilleri,J.C.,Ribi,G.,1983.Leaf thickness of mangroves (Rhizophoramangle) growing in

different salinities .Biotropica15,139–141.Carlquist,S.,2002.Comparative Wood Anatomy.Springer-Verlag,Berlin.Chen,L.Z.,Wang,W.Q.,Lin,P.,2004.Influence of water logging time on the growth of

Kandelia candel seedlings.ActaOceanol.Sin.23,149–158.Chen,L.Z.,Wang,W.Q.,Lin,P.,2005.Photosynthetic and physiological responses of Kandelia

candel L.Druceseedlings to duration of tidal immersion in artificial seawater.Environ.Exp.Bot.54,256–266.

Nandy,P.,Das,S.,Ghose,M.,Spooner-Hart,R.,2007.Effects of salinity on photo-synthesis,leaf anatomy,ion accumulation and photosynthetic nitrogen use efficiency in five Indian mangroves.WetlandsEcol.Manage.15,347–357.

Vervuren,P.J.A.,Beurskens,S.,Blom,C.,1999.Light acclimation,CO2 response and long-term capacity of underwater photosynthesis in three terrestrial plant species.PlantCellEnviron.22,959–968.

Wang,W.,Wang,M.,2007.The Mangroves of China.Science Press,Beijing.Ya ´n ˜ez-Espinosa,L.,Terrazas,T.,Lo ´pez-Mata,L.,Valdez-Hernandez,J.I.,2004.Wood

Variation in Laguncularia racemosa and its effect on fibre quality.WoodSci. Technol.38,217–226