I. Pengertian Organogenesis

Organogenesis (morphogenesis) adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh menjadi beberapa sistem yang terkoordinasi. Organogenesis ini terdiri dari dua periode pertumbuhan, yakni pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.

Pada pertumbuhan antara terjadi transformasi dan diferensiasi bagian-bagian tubuh embrio dari bentuk primitif menjadi bentuk definitive yang merupakan bentuk khusus dari spesies. Sementara pada periode pertumbuhan akhir, penyelasaian bentuk defenitif akan menjadi ciri individu, misalnya jenis kelamin, karakter fisik dan psikis, roman wajah dan sebagainya.

Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :

a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.

b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.

c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

Dalam makalah ini dibahas secara khusus tentang turunan atau derivate dari lapisan ektoderm, yaitu pembentukan bola mata yang merupakan alat indera. Mata merupakan organ fotosensoris yaitu organ yang menerima rangsangan cahaya. Cahaya masuk melintasi kornea, lensa, dan beberapa struktur refraksi di dalam orbita. Cahaya kemudian difokuskan oleh lensa ke bagian saraf mata yang sensitif terhadap cahaya yaitu retina. Retina mengandung sel-sel batang dan kerucut yang akan mengubah impuls cahaya menjadi impuls saraf. Setelah melintasi suatu rangkaian lapisan sel saraf dan sel-sel penyokong informasi penglihatan diteruskan oleh saraf optik ke otak untuk diproses.

1

II. Pembentukan Bola Mata

a. Proses Pembentukan Mata

Secara embriologis proses pembentukan mata dimulai pada minggu ke 4 masa embrio. Proses pembentukan mata berasal dari 3 sumber yaitu

1. Penonjolan forebrain yang akan membentuk retina dan saraf optik. 2. Permukaan ektoderm yang akan diinduksi menjadi lensa dan beberapa

struktur pelengkap di bagian depan mata. 3. Jaringan mesenkim yang mengumpul membentuk tunika dan struktur-struktur

yang berkaitan dengan orbita.

Dinding bola mata disusun oleh 3 tunika (lapisan) :

1. Tunika fibrosa (lapis sklera-kornea) merupakan lapisan luar bola mata terdiri atas sklera dan kornea.

2. Tunika vaskularis (lapis uvea) merupakan lapisan tengah bola mata terdiri atas khoroid, badan siliaris dan iris.

2

3. Tunika neuralis (lapis retina) merupakan lapisan dalam bola mata terdiri atas retina.

b. Perkembangan MataMata pada vertebarata merupakan organ yang sangat kompleks, dibentuk dari

sumber primordial yang berbeda, yaitu ektoderem dan mesoderem pada daerah chepalik atau kepala embrio. Perkembangan awal komponen-komponen mata tergantung pada interaksi induktif antara satu komponen dengan komponen lain. Induksi ini diikuti dengan differensiasi intraseluler, dimulai dengan mitosis, kemudian sintesis RNA utama untuk pembentukan protein intraseluler spesifik, serabut-serabut ekstraseluler, dan matriks. Bahan-bahan ekstraseluler dan migrasi sel memainkan peranan yang penting dalam perkembangan mata.

3

Gambar 1. Skema utama kejadian-kejadian induktif yang berlangsug pada mata embrionik. Kejadian-kejadian induktif atau inte-raksi jaringan ditandai dengan garuis putus-putus (Calson, 1988).

1. Pembentukan vesikula optic

Sejarah perkembangan optik diawali pada dinding diencephalon. Pada manusia, perkembangan mata dimulai pada waktu dinding diencephalon embrio berumur 22 hari menggelembung keluar secara lateral dari tabung neural. Pertumbuhan differensial ini menghasilkan vesikula optik yang berhubungan dengan diencephalon melalui tangkai optik.

Pada pembentukan vesikula optik gen-gen khusus pada bakal vesikula optik diaktifkan untuk membentuk pesan khusus yang mengkode protein vesikula, sehingga evaginasi terjadi (Oppenheimer, 1976). Vesikula optik tumbuh terus dan mencapai sel-sel mesenkim kepala hingga bersentuhan dengan ektoderem kepala.

Akibat induksi mesoderem kepala, maka ektoderem membentuk plakoda lensa. sewaktu vesikula optik menginduksi pembentukan plakoda lensa, plakoda lensa juga menginduksi vesikula optik dan menyebabkan perubahan-perubahan pada vesikula optik. Vesikula optik berinvaginasi membentuk cawan optic yang berdinding rangkap. Ketika invaginasi berlanjut, hubungan antara cawan optik dan otak direduksi menjadi celah yang sempit.

Pada waktu yang sama kedua lapisan cawan optik mulai berdifferensiasi dengan arah yang berbeda. Bagian luar menjadi lebih tipis dan berkembang selsel granula-granula yang mengandung melanin dan akhirnya menjadi retina berpigmen. Sel-sel lapisan dalam berkembang menjadi sel-sel batang dan kerucut yang peka terhadap cahaya. Lapisan ini menjadi saraf retina. Akson-akson dari retina saraf bertemu pada dasar mata dan berjalan melalui tangkai optik. Tangkai optik ini kemudian disebut saraf optik (Gilbert, 1985). Plakoda lensa tumbuh terus, kemudian berinvaginasi dan melepaskan diri dari ektoderem kepala membentuk lensa mata.

4

1. Diferensiasi Retina Saraf

Retina saraf berkembang menjadi lapisan yang disusun atas beberapa tipe selsaraf yang berbeda(Gambar 4.3), yaitu sel-sel yang peka terhadap cahaya dan warna,badan-badan sel dari akson saraf optik, dan neuron-neuron bipolar yangmentransmisikan stimulus elektrik dari sel-sel sensoris ke badan sel saraf optik. Selainitu sejumlah sel-sel yang berperan dalam memelihara integritas retina.Pada stadium awal perkembangan retina, pembelahan sel terutama berlangsungpada tepi cawan optik (berlawanan dengan pembelahan sel-sel tabung saraf).Pembelahan berlangsung pada permukaan luar lapisan saraf sambil bermigrasi menuju daerah yang lebih dalam dari cawan optik dan akhirnya cawan optik terisi dengan selsel neuroblast. Differensiasi neuroblas dimulai pada bagian lapisan paling dalam dari retina. Hasil differensiasi berupa terbentuknya, sel-sel ganglion dari saraf mata, sel-sel saraf bipolar dan apparatus sensori berupa sel batang dan kerucut (Gilbert, 1985).

5

Gambar 3. Skema organisasi retina neural pada fetus manusia umur 25 minggu(Gilbert, 1985).

Akson-akson sel-sel ganglion membentuk saraf optik. Sementara itu dendrit-dendrit dari saraf tersebut bergabung dengan neuroblast dari lapisan dalam nuklei, menyebabkan mereka berdifferensiasi menjadi neuron bipolar retina. Lapisan nuclei luar yang mengandung nuclei dari neuron fotoresptik berdifferensiasi belakangan. Akson-akson sel-sel fotoreseptor tersebut bersinapsis dengan dendrit-dendrit neuron bipolar. Pada saat mereka berdifferensiasi, badan-badan sel dari neuron luar berdifferensiasi membentuk juluran-juluran sitoplasma yang mengandung beberapa organel terspealisasi yang memperpanjang tunas dan mengatur ukuran bentuk daerah fotoreaktif. Membran sel tersebut melipat dengan sendirinya membentuk kantungkantung yang berisi pigmen-pigmen fotoreseptif. cahaya menginduksi pigmen ini untuk melangsungkan perubahan-perubahan kimia yang menghasilkan

6

pelepasan electron dan inpuls eletrik yang dihasilkan dan ditransmisikan ke otak melalui saraf mata.

2. Diferensiasi Lensa dan Kornea

Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh ektoderem yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di atasnya membentuk kornea yang transparan. Differensiasi dari jaringan lensa menjadi suatu membran transparan yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi perubahan-perubahan dalam struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein spesifik lensa yang disebut crsitallin. Cristallin ini disintesis pada saat perubahan-perubahan bentuk sel terjadi dan menyebabkan vesikula lensa menjadi lensa yang definitif. Sel-sel pada bagian dalam vesikula lensa memanjang, dan dibawah pengaruh saraf retina, menghasilkan serabut-serabut lensa. Pada saat serabut ini terus tumbuh mereka mensisntesis cristallin yang pada akhirnya mengisi sel dan menyebabkan inti sel terdesak. Serabut-serabut yang mensintesis cristallin terus bertumbuh dan pada akhirnya mengisi ruang vesikula lensa. Sel-sel yang membelah tersebut bergerak ke arah ekuator vesikula dan pada saat melintasi ekuatorial, mereka mulai memanjang. Jadi lensa terdiri atas tiga daerah yaitu zona dari sel-sel yang sedang membelah, daerah ekuatorial dan pemanjangan seluler, dan zona posterior dan pusat dari sel-sel serabut yang mengandung cristallin. Di bawah pengaruh dari jaringan lensa, ektoderem di atasnya menjadi kolumnar dan berisi dengan granula-granula sekretori. Granula-granula ini bermigrasi ke dasar sel-sel dan mensekresikan stroma primer yang mengandung kurang lebih 20 lapisan kolagen tipe pertama dan kedua. Sel-sel endotelium kapiler bermigrasi ke daerah ini dan mensekresikan asam hyaluronat kedalam matriks. Ini menyebabkan matriks bergerak dan merupakan subtrat yang baik untuk migrasi sel-sel mesenkim turunan neural crest. Sel mesenkim mensekresikan kolagen tipe 1 dan enzim-enzimhyaluronidase yang mencerna asam hyaluronat. Hal ini menyebabkan stroma menyusut. Di bawah pengaruh dari tiroksin, stroma primer berkembang menjadi stroma sekunder dengan cara dehidrasi, dan matriks yang kaya akan kolagen dari epitel beserta jaringan mesenkim berkembang menjadi kornea yang transparan (Gilbert, 1985).

7

Gambar 4. Differensiasi sel-sel lensa. (A) Vesikula lensa, (B) sel-sel interior memanjang menghasilkan serabut-serabut lensa, (C) lensa diisi dengan cristallin, (D) sel-sel lensa yang baru dibentuk dari epitelium anterior lensa, dan (E) pada saat lensa tumbuh, serabut-serabut baru berdifferensiasi (Gilbert, 1985).

8

Gambar 5 Perkembangan kornea. A. Cawan optik menginduksi pembentukan lensa, B, Lensa menginduksi ektoderem di atasnya menjadi epitel selindris sekresi C. Granula-granula yang dihasilkan epitel terinduksi untuk mensekresikan stroma primer yang mengandung kolagen, D . sel-sel endotelium masuk dan mensekresikan asam hyaluronat, menmenyebabkan stroma menggembung, sel-sel mesenkim masuk, E. Sekret dari sel-sel mesenkim menyebabkan stroma menyusut. Dibawah pengaruh tiroksin, stroma akhirnya menjadi kornea (Gilbert, 1985)Di bawah pengaruh induktif lensa, epitel kornea berdifferensiasi dan mensekresikan stroma primer yang mengandung lapisan kolagen. Sel-sel endothelium kemudian mensekresikan asam hyaluronat ke dalam daerah ini, selanjutnya sel-sel mesenkim dari neural crest masuk. Hyaluronidase yang disekresikan oleh mesenkim atau endotelium mencerna asam hyaluronat, menyebabkan stroma primer menyusut.

9

III. Kesimpulan

Organogenesis (morphogenesis) adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh menjadi beberapa sistem yang terkoordinasi. Organogenesis ini terdiri dari dua periode pertumbuhan, yakni pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.

Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula.

Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya : Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

10

Secara embriologis proses pembentukan mata dimulai pada minggu ke 4 masa embrio. Proses pembentukan mata berasal dari 3 sumber yaitu Penonjolan forebrain yang akan membentuk retina dan saraf optik, Permukaan ektoderm yang akan diinduksi menjadi lensa dan beberapa struktur pelengkap di bagian depan mata, Jaringan mesenkim yang mengumpul membentuk tunika dan struktur-struktur yang berkaitan dengan orbita.

11

Daftar Pustaka

Carlson, R. M. 1988. Pattens Foundation of Embriology. New York: Mc. Graw Hill Books.Gilbert, S.F. 1985. Development Biology. Sunderland: Sinauer Ass. Publ.Oppenheimer, S. B. 1980. Introduction to Embryonic Development. London: Allyn and Bacon Inc.

12