Download - Em Briolo Gi
EMBRYOLOGY MANUSIA
Perkembangan manusia dimulai dari adanya suatu pembuahan yaitu proses
pertemuan dua sel khusus antara sel benih pria (spermatozoon) dengan sel benih wanita
(ovum). Kedua sel tersebut bergabung menjadi satu membentuk organisme baru disebut
zygote.
Pada embryo manusia, sel benih sederhana ( primordial germ cells = PGC)
terbentuk pada dinding yolk sac pada akhir minggu ketiga. Sel-sel ini selanjutnya akan
bermigrasi dari asalnya menuju ke arah kelenjar kelamin (gonade) yang sedang
berkembang. Setelah PGC sampai pada gonade wanita (ovarium) akan berdiferensiasi
menjadi oogonia. Apabila PGC tadi bermigrasi ke gonade pria (testis) akan berkembang
menjadi spermatogonia.
Proses pembentukan sel benih (sel gamet) disebut gametogenesis, terdiri dari dua
jenis:
1. Proses pembentukan sel benih pria disebut SPERMATOGENESIS
2. Proses pembentukan sel benih wanita disebut OOGENESIS.
SPERMATOGENESIS
Diferensiasi PGC pada pria dimulai pada saat pubertas. Pada waktu lahir, PGC ini
dapat dijumpai di dalam testis yaitu di dalam saluran-saluran yang disebut tubulus
seminiferous. Beberapa saat sebelum masa dewasa, PGC berkembang menjadi
spermatogonia. Selanjutnya spermatogonia berdiferensiasi menjadi spermatocyte
primer, kemudian menjadi spermatocyte secunder, dan selanjutnya menjadi spermatid.
1
Spermatid akan mengalami beberapa perubahan yang akhirnya akan menjadi
spermatozoon. Proses perubahan dari spermatid menjadi spermatozoon disebut
spermiogenesis, terdiri dari 4 tahap yaitu:
1. Mula-mula terjadi pembentukan acrosome yang meliputi lebih dari separuh
permukaan inti.
2. Terjadi pemekatan inti
3. Terjadi pembentukan leher, lempeng tengah dan ekor.
4. Terjadi penyusutan sitoplasma dan terbentuk spermatozoon yang matang.
Pada manusia, perkembangan dari spermatogonia menjadi spermatozoa yang
matang memerlukan waktu kurang lebih 61 hari.
OOGENESIS
Setelah PGC tiba di ovarium akan berdiferensiasi menjadi oogonia. Proses
selanjutnya, oogonia akan berkembang dan memperbanyak diri menjadi oocyte primer
yang berukuran lebih besar dari sel induknya. Dari satu oocyte primer akan membelah diri
menjadi dua oocyte secunder, akan tetapi hanya satu yang berkembang secara sempurna,
sedangkan yang satunya tidak sempurna perkembangannya. Selanjutnya setiap oocyte
secunder baik yang berkembang sempurna maupun yang tidak, masing-masing akan
membelah diri menjadi dua. Oocyte secunder yang berkembang sempurna akan membentuk
oocyte yang matang yang disebut ovum, sedangkan yang lainnya akan menyusut.
Pembelahan sel yang terjadi pada oocyte primer disebut pembelahan meiosis pertama,
dimana belahan anak sel mengandung 2n DNA dan 23 pasang kromosome. Pembelahan
sel yang terjadi pada oocyte secunder disebut meiosis kedua, dimana belahan selnya
2
menghasilkan 1n DNA dan 23 buah kromosome. Dalam perkembangannya, jumlah
oogonia akan bertambah dengan cepat sehingga menjelang bulan kelima keseluruhan
diperkirakan mencapai 6 juta oogonia. Kemudian oogonia berdegenerasi sehingga banyak
yang mati (atretic). Menjelang bulan ketujuh, sebagian besar oogonia telah berdegenerasi,
kecuali yang terletak pada bagian permukaan ovarium. Selanjutnya oocyt primer dikelilingi
selapis sel gepeng yang disebut sel folliculer, membentuk follicle primer.
Pada waktu lahir, oocyte primer berjumlah kira-kira 700.000 - 2 juta. Selama masa
kanak-kanak sebagian besar mengalami atretik, sehinga menjelang puber, jumlahnya kira-
kira tinggal 40.000. Selanjutnya sel-sel follikuler yang berbentuk gepeng berubah menjadi
sel-sel kuboid membentuk follicle secunder. Pada mulanya sel-sel follikuler berhubungan
erat dengan oocyte, kemudian terpisah oleh adanya suatu zat mukopolisacharida yang
dihasilkan oleh sel-sel follikuler dan mengendap pada permukaan oocyte. Endapan ini
makin lama makin tebal membentuk lapisan yang disebut zona pellucida. Selanjutnya sel-
sel follikuler berproliferasi membentuk lapisan celluler yang tebal di sekeliling oocyte.
Selanjunya pada lapisan celluler terbentuk rongga-rongga kecil ( rongga follicle) yang berisi
cairan. Rongga-rongga ini makin lama makin besar, kemudian menyatu membentuk suatu
rongga besar yang disebut antrum folliculi. Mulanya antrum folliculi berbentuk seperti
bulan sabit yang makin lama makin besar mendesak sel-sel folliculer ke pinggir. Sel-sel
folliculer di sekitar oocyte tetap utuh membentuk cummulus oophorus. Follicel secunder
berkembang terus dan semakin besar akhirnya membentuk follicel matang disebut follicle
de Graaf. Follicle de Graaf dikelilingi oleh dua lapis jarinan ikat yaitu lapisan dalam
disebut theca interna, yang banyak mengandung pembuluh darah, dan lapisan luar yang
disebut theca externa yang akan menyatu dengan stroma ovarium.
3
OVULASI DAN SIKLUS MENSTRUASI
Pada masa akil balik, wanita mulai mengalami siklus bulanan secara teratur, yang
dikenal sebagai siklus menstruasi yang diatur oleh kelenjar hypophyse. Kelenjar hypophyse
akan mengeluarkan hormon gonadotropin yang terdiri dari FSH (Follicle Stimulating
Hormone) dan LH (Luteinizing Hormone) yang mengatur dan meransang perubahan berkala
dalam ovarium. Pada awal siklus menstruasi, sejumlah follicle primer mulai tumbuh oleh
pengaruh hormon FSH. Dari sejumlah follicle yang tumbuh tersebut hanya satu yang dapat
mencapai perkembangan maksimal pada setiap siklus. Sel-sel theca interna pada follicle
yang matang (follicle de Graaf) akan menghasilkan hormon estrogen yang akan
meransang pengeluaran hormon LH. Hormon LH ini diperlukan untuk meransang pelepasan
ovum.
Pada hari menjelang ovulasi, follicle de Graaf bertambah besar dengan cepat sampai
mencapai ukuran kira-kira 15 mm. Pada permukaan ovarium terdapat penonjolan lokal dan
pada puncak penonjolan ini nampak suatu titik tanpa pembuluh darah, daerah ini disebut
stigma. Sebagai akibat kelemahan titik tersebut, cairan follicle merembes keluar bersama-
sama dengan ovum dengan sel-sel cummulus oophorus. Pelepasan ovum dari ovarium
disebut ovulasi. Pada saat ovulasi terjadi, ovum akan terlepas keluar dari ovarium yang
dikelilingi oleh lapisan zona pellucida dan lapisan corona radiata. Ovulasi terjadi sekali
dalam satu siklus, kira-kira 14 + hari sebelum permulaan menstruasi berikutnya. Walaupun
waktu antara ovulasi dan menstruasi berikutnya tetap, tetapi waktu antara ovulasi dan
menstruasi sebelumnya sangat bervariasi sehingga siklus haid setiap wanita bervariasi
antara 26 - 32 hari. Setelah terjadi ovulasi, sel-sel follicle yang tertinggal akan diisi oleh
darah. Dengan pengaruh hormon LH, sel-sel ini akan menghasilkan zat warna kekuning-
4
kuningan sehingga sisa sel-sel follicle tadi berubah menjadi sel-sel lutea, sehingga follicle
berubah menjadi corpus luteum. Corpus luteum akan mengahasilkan hormon progesteron.
Apabila terjadi fertilisasi, corpus luteum akan tetap dipertahankan oleh adanya
hormon gonadotropin yang dikeluarkan oleh trophoblast, dan membentuk corpus luteum
gravidarum. Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum tidak bisa brtahan lama dan
akan mencapai puncak perkembangannya sampai hari ke 9 setelah ovulasi, dan selanjutnya
akan mengecil menjadi corpus albicans.
PERUBAHAN YANG TERJADI PADA ENDOMETRIUM
Dinding uterus terdiri dari 3 lapisan yaitu:1. Endometrium, yang berada pada lapisan
paling dalam 2. Myometrium, merupakan lapisan otot yang terletak di bagian tengah, dan 3.
Perimetrium, merupakan lapisan peritoneum yang melapisi dinding sebelah luar.
Dengan pengaruh hormon progesteron yang dihasilkan oleh corpus luteum, kelenjar
pada endometrium akan bertumbuh berkelok-kelok menghasilkan banyak sekret yang berupa
cairan. Pembuluh darah juga berkelok-kelok, lapisan endometrium semakin menebal dan
akhirnya lapisan endometrium terbagi dalam tiga lapisan yang berbeda yaitu: 1. Lapisan
paling luar (dekat dengan myometrium) disebut stratum basale.. 2. Lapisan tengah yang
agak longar disebut stratum spongiosa. 3. Lapisan paling dalam merupakan lapisan yang
paling padat disebut stratum compacta.
Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum menjadi corpus albicans, produksi
hormon progesteron menurun, mucosa endometrium tidak dapat dipertahankan lagi,. Akibat
terjadinya kontriksi pembuluh darah arteri, darah keluar bersama-sama dengan lapisan
endometrium (stratum spongiosa dan stratum compacta) akan terlepas berupa potongan-
5
potongan kecil jaringan ikat dan kelenjar sebagai darah menstruasi. Sifat utama darah
menstruasi adalah tidak dapat membeku disebabkan adanya enzym proteolytic yang
merusak zat-zat pembeku yang ada di dalam darah. Jumlah darah yang hilang pada waktu
menstruasi rata-rata 50 - 60 ml dam waktu 2 - 7 hari. Setelah selesai perdarahan, terjadi
kembali pertumbuhan endometrium dalam tiga fase, yaitu fase menstruasi, proliferasi, dan
fase sekresi.
FERTILISASI
Fertilisasi (pembuahan ) adalah proses penyatuan antara spermatozoon dengan
ovum, terjadi di dalam daerah ampulla tuba uterina. Pada saat terjadinya ovulasi, oocyte
(ovum) akan keluar meninggalkan ovarium, kemudian masuk ke dalam tuba uterina. Ovum
pada saat itu dilapisi oleh lapisan zona pellucida dan corona radiata.
Seorang pria dewasa, pada saat ejaculatio dapat mengeluarkan cairan ejaculat 2-3 ml
yang mengandung kira-kira 100-200 juta spermatozoa. Dari sejumlah tersebut yang
diletakkan di dalam vagina, tidak seluruhnya mendapat kesempatan untuk membuahi, sebab
sebagian besar akan mati dalam perjalanan. Yang dapat sampai ke daerah pembuahan
(ampulla) kira-kira hanya 300 - 500 ekor saja, dan dari sejumlah tersebut hanya satu yang
mempunyai kesempatan untuk dapat membuahi satu ovum. Proses terjadinya fertilisasi
terjadi dalam beberapa tahap yaitu:
Tahap pertama: Penembusan corona radiata.
Spermatozoon yang telah bertemu dengan ovum akan menembus corona radiata.
Penghancuran corona radiata dilakukan oleh enzym-enzym yang diproduksi oleh mucosa
tuba uterina dan dari spermatozoa sendiri.
6
Tahap kedua: Penembusan zona pellucida
Selaput pelindung kedua dari oocyte adalah zona pellucida. Dengan pengaruh enzym
yang dilepaskan oleh acrosome, spermatozoon dapat menembus zona pellucida. Sekali
spermatozoon menyentuh zona pellucida, ia akan melekat dengan kuat sekali dan
menembusnya dengan sangat cepat. Setelah spermatozoon yang pertama dapat menembus
zona pellucida dan segera masuk ke dalam ovum, zona pellucida akan segera mempertebal
diri dengan sehingga tidak bisa lagi di masuki/ditembus oleh spermatozan lainnya. Sangat
jarang terjadi adanya dua spermatozoa dapat membuahi sekaligus pada satu oocyte.
Tahap ketiga: Penyatuan sel spermatozoon-ovum
Setelah meliwati zona pellucida spermatozoon akan menyentuh membran sel oocyte,
kemudian kedua membran plasmanya bersatu. Segera setelah spermatozoon masuk ke dalam
oocyte, cytoplasma akan menyusut dan terlihat ruang perivitellinum antara oocyte dengan
zona pellucida. Setelah itu spermatozoon bergerak maju hinga mendekati pronucleus wanita.
Kemudian spermatozoon akan melepaskan ekornya dan intinya membengkak membentuk
pronucleus pria. Secara morphologis pronucleus pria dan pronucleus wanita tidak dapat
dibedakan satu dengan yang lainnya. Selanjutnya kedua pronuclei tersebut menyatu
membentuk satu sel baru yang disebut zygote. Sementara itu timbullah sulcus yang dalam
pada permukaan sel yang berangsur-angsur membagi cytoplasma menjadi dua bagian, untuk
selanjutnya akan terjadi pembelahan sel. Penentuan jenis kelamin ditentukan oleh jenis
spermatozoon yang membuahi oocyte. Apabila spermatozoon yang mengandung
chromosom X yang membuahi maka akan terbentuk embryo wanita (XX), sedangkan apabila
yang membuahi mengandung chromosome Y, maka akan terbentuk embryo pria (XY).
7
PEMBELAHAN SEL
Setelah terjadi pembuahan, zygote yang terbentuk akan membelah diri menjadi dua,
empat, delapan, enambelas sel. Dalam waktu kira-kira 30 jam akan tercapai tingkat dua sel,
tingkat empat sel akan tercapai dalam 40 - 50 jam. Seterusnya pembelahan berjalan terus
menjadi 8 sel, 12 sel seterusnya sampai pada tingkat yang disebut morula. Zygote yang
sementara mengalami pembelahan sel berjalan menuju ke dalam uterus, dan pada waktu tiba
di uterus sudah dalam tingkat morula. Perkembangan selanjutnya pada tingkat morula, akan
terbentuk ruangan-ruangan kecil yang berisi cairan. Ruangan-ruangan tersebut makin lama
makin besar kemudian membentuk satu rongga yang disebut blastocele. Sel-sel pada saat ini
akan menyusun diri, kemudian terbentuk kelompok sel di salah satu sisi membentuk inner
cells mass (massa sel dalam), yang selanjutnya akan berkembang menjadi embryoblast. Di
sekeliling massa sel dalam terbentuk lapisan sel yang dikenal sebagai outer cells mass
( massa sel luar) yang akan berkembang menjadi trophoblast, dan selanjutnya trophoblast
akan berkembang menjadi placenta. Pada stadium ini zona pellucida segera mengilang dan
dikenal sebagai stadium blastocyte. Selanjutnya blastocyte akan bersarang di dalam
endometrium pada umur kira-kira 5,5 - 6 hari sesudah ovulasi. Peristiwa bersarangnya
blastocyte ke dalam endometrium disebut implantasi (nidasi) . Pada saat implantasi
kadang terjadi sedikit perdarahan berupa bercak yang sehingga seorang ibu menyangka darah
menstruasi, sehingga tidak jarang mengacaukan perhitungan umur kehamilan. Pada
perkembangan hari ke6, sebagian besar blastocyte sudah tertanam ke dalam stroma
endometrium. Pada kutub dimana terdapat embryoblast disebut kutub embryonal, dan
kutub lainnya disebut kutub abembryonal.
8
PEMBENTUKAN PLACENTA
Menjelang permulaan minggu ketiga, trophoblast berkembang menjadi dua lapisan,
lapisan sebelah dalam membentuk massa padat yang mempunyai inti tunggal dikenal sebagai
cytotrophoblast. Lapisan sebelah luar, mempunyai banyak inti, tidak mempunyai batasan-
batasan sel yang tegas, disebut sebagai syncytiotrphoblast atau syncytium. Selanjutnya
trophoblast berkembang terus dan terbentuk tonjolan-tonjola yang terdiri dari inti
cytotrophoblast yang diliputi oleh selapis syncytium, tonjolan ini disebut villi primer
(jonjot primer). Selanjutnya sel-sel mesoderm menembus inti villi primer dan tumbuh ke
arah desidua. Susunan yang baru terbentuk ini dikenal sebagai villi secunder. Menjelang
akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm di dalam inti villi secunder mulai berdiferensiasi
menjadi sel darah dan pembuluh darah kecil, sehingga akhirnya terbentuk susunan kapiler
villi. Pada saat ini dikenal sebagai villi tertier. Pembuluh darah di dalam villi tertier
membentuk hubungan dengan kapiler yang berkembang di dalam mesoderm chorion plate
dan di dalam conecting stalk. Selanjutnya susunan pembuluh darah ini mengadakan
hubungan dengan susunan peredaran darah di dalam embryo, sehingga terjadi hubungan
antara villi tertier dengan embryo. Oleh karena itu, apabila jantung mulai berkontraksi
dalam minggu keempat, susunan villi telah siap mengedarkan darah ke dalam embryo yang
membawa zat makanan dan oxygen yang diperlukan. Sementara itu, cytotrphoblast di
dalam villi menembus secara progressif ke dalam syncytium di sekitarnya sehingga mencapai
endometrium maternal. Di sini mereka mengadakan hubungan dengan perluasan yang sama
dari villi di sekitarnya.
Menjelang permulaan bulan kedua, trophoblast ditandai oleh sejumlah besar villi-villi
secunder dan tertier yang berbentuk seperti jari-jari. Villi-villi ini berakar pada mesoderm
9
chorion plate, yang pada awalnya meliputi seluruh permukaan chorion. Dengan berlanjutnya
kehamilan, villi-villi pada kutub embryonal terus tumbuh dan meluas, membentuk chorion
frondosum. Villi pada kutub abembryonal mengalami degenerasi disebut chorion laeve.
Perbedaan pertumbuhan villi pada kutub embryonal dan abembryonal diikuti pula perbedaan
pertumbuhan decidua. Desidua pada kutub embryonal akan menjadi decidua basalis,
desidua yang meliputi kutub abembryonal disebut decidua capsularis, sedangkan decidua
di bagian lain disebut decidua parietalis. Dengan bertambah besarnya cavum chorion,
decidua capsularis akan berdegenerasi sehingga chorion laeve akan bersentuhan langsung
dengan decidua parietalis kemudian menyatu. Cavum uteri akhirnya tertutup. Chorion
frondosum bersama-sama dengan decidua basalis membentuk placenta.
Fungsi Placenta ialah: 1. Tempat pertukaran hasil metabolisme gas oxigen dan CO2 antara
peredaran darah ibu dan janin. 2. Menghasilkn hormon.
PERKEMBANGAN EMBRYO
PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS BILAMINER
Pada minggu kedua, embryoblast akan berdiferensiasi menjadi dua lapisan sel yang
berbentuk cakram , sehingga disebut discus germinalis bilaminer, yang terdiri dari:: 1.
Lapisan sel berbentuk kuboid yang terletak di sebelah dalam disebut lapisan germinalio
entoderm. 2. Lapisan sel berbentuk kolumner di sebelah luar disebut lapisan germinalis
ectoderm.
Mula-mula sel-sel dari ectoderm berhubungan erat dengan cytotrophoblast, tetapi
pada perkembangan selanjutnya terbentuk celah-celah kecil diantara kedua lapisan tersebut.
10
Selanjutnya celah-celah tersebut bergabung membentuk satu rongga yang disebut rongga
amnion. Sel-sel yang membatasi rongga amnion yang berbatasan dengan trophobalst
disebut amnioblast.
Pada perkembangan hari ke 9, blastocyte terbenam semakin dalam, trophoblast
berkembang dengan pesat khususnya pada kutub embryonal. Pada derah Syncytium
terbentuk banyak vacuola kecil yang kemudian bersatu membentuk rongga yang besar. Pada
kutub abembryonal, sel-sel gepeng yang dari permukaan dalam cytotrophoblast melepaskan
diri membentuk suatu membaran tipis yang dikenal sebagai membrana Heuser.
Membrana ini melanjutkan diri ke daerah entoderm dan bersama-sama membentuk dinding
dari blastocele yang saat ini disebut yolk sac primitivum (cavum exocoeloma).
Pada hari ke 11 dan ke 12, blastocyte telah terbenam secara keseluruhan di dalam
stroma endometrium. Differensiasi trophoblast tidak terbatas pada bagian syncytium saja,
tetapi juga pada cytotrphoblast. Pada permukaan dalam cytotrophoblast, sel-sel melepaskan
diri dan membentuk jaringan mesoderm extra embryonal. Jaringan ini mengisi rongga
yang meluas antara trophoblast di sebelah luar dengan amnion dan yolk sac primitivum di
sebelah dalam. Di dalam mesoderm extra embryonal terbentuk rongga yang disebut coeloma
extra embryonal. Selanjutnya coeloma extra embryonal akan meluas membentuk rongga
besar melapisi hampir seluruh permukaan dalam cytotrphoblast membentuk cavum chorion,
akibatnya yolk sac primitivum bersama cavum amnion melepaskan diri dari cytotrophoblast
kecuali pada daerah yang akan menjadi penghubung yang disebut connecting stalk yang
kemudian akan menjadi umbilicus. Yolk sac primitivum berkembang menjadi yolk sac
definitivum. Mesoderm extra embryonal akan menjadi chorion plate.
11
PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS TRILAMINER
Pada perkembangan minggu ketiga, kejadian yang paling khas ialah terbentuknya
primitive streak, yang merupakan suatu garis sederhana pada permukaan ectoderm. Ujung
anterior primitive streak disebut nodus primitivum. Sel-sel pada primitive streak ini
berbentuk bulat, berbeda dengan sel-sel ectoderm di sekitarnya. Diperkirakan bahwa sel-sel
dari lapisan ectoderm berpindah ke arah primitive streak yang kemudian berubah bentuk dan
mengadakan invaginasi ke dalam alur primitive streak. Selanjutnya sel-sel tadi menyebar ke
arah lateral diantara lapisan ectoderm dan entoderm membentuk lapisan ketiga di bagian
tengah dan disebut sebagai lapisan germinalis mesoderm (mesoderm intra embryonal).
Sel-sel ini berkembang terus sampai berhubungan dengan mesoderm extra embryonal.
Perkembangan selanjutnya, nodus primitivum akan menjadi lubang sederhana disebut
blastophorus. Sel-sel yang mengadakan invaginasi di daerah blastophorus terus bergerak
ke depan sampai pada prochordal plate (ujung anterior ectoderm dan entoderm). Sel-sel ini
membentuk batang yang menyerupai tabung disebut processus notochord.
Menjelang perkembangan hari ke 17, lapisan mesoderm dan processus notochord
memisahkan lapisan ectoderm dan entoderm kecuali pada bagian cranial pada prochordal
plate dan pada bagian caudal pada cloacal plate. Menjelang hari ke 18, dasar processus
notochord bersatu dengan entoderm di bawahnya. Lama kelamaan processus notochord
mnghilang dan tinggal saluran kecil disebut canalis neuroentericus yang menghubungkan
antara yolk sac dengan rongga amnion. Selanjutnya processus notochord berproliferasi dan
membentuk tali yang padat disebut chorda dorsalis.
Dari ketiga lapisan germinalis tadi akan terbentuk jaringan-jaringan dan organ-organ
embryo.
12
Dari ectoderm akan terbentuk:
central nervus system
pheriferal nervus system
epitel mucosa dari teinga, hidung, mata.
epidermis
kelenjar mammae, hypophyse, kel-kel. subcutaneus
email gigi
Dari Entoderm akan terbentuk
epitel yang membatasi tr. Digestivus, tr. Respiratorius.
parenchym dari tonsil, gld. Thyroidea, gld. Para thyroidea, thymus, hepar,
pancreas.
epitel yang membatasi vesica urinaria dan urethra.
primordial grem cell (PGC) : ovum dan spermatozoa.
epitel yang membatasi cav. Tympani, tuba eustachii.
Dari mesoderm akan terbentuk:
jaringan ikat, kartilago, tulang, otot.
jantung, pembuluh darah, pembuluh lymphe, lymphonodus.
ren, gonade dan saluran-salurannya.
selaput serosa seperti: pericardium, pleura, peritoneum.
lien
cortex adrenalis
Selain dari ketiga lapisan germinal tersebut diatas, ditemukan pula beberapa organ
yang berkembang dari lapisan khusus yaitu disebut mesectoderm. Dari mesectoderm
13
terbentuk : ganglion, nervus sensoris, melanoblast,cartilago branchialis,mesenchyme dari
kepala.
OSTEOGENESIS
Proses pembentukan dan perkembangan tulang disebut osteogenesis. Dikenal ada dua
jenis osteogenesis yaitu osteogenesis desmalis dan osteogenesis chondralis.
Osteogenesis desmalis, yaitu pembentukan tulang yang langsung dari jaringan mesenchym
menjadi tulang. Penulangan secara desmalis ditemukan pada tulang-tulang pipih, misalnya
calvaria cranii (os parietale, sebagian os frontale, sebagian os occipitale, sebagian os
temporale), os scapula. Di dalam jaringan mesenchym dimana akan akan terjadi penulangan,
muncullah pusat-pusat penulangan ( inti penulangan primer) sebagai tempat permulaan
terjadinya penulangan. Pada proses penulangan ini sel-sel mesenchym berproliferasi dan
berangsur-angsur mengubah bentuk yang kemudian disebut osteoblast (sel pembentuk
tulang). Osteoblast-osteoblat ini mula-mula letaknya tidak beraturan, kemudian menyusun
diri dalam sebuah deretan dan mengeluarkan zat collagen yang dapat menyebabkan jaringan
yang terbentuk nampak seperti membran yang dikenal sebagai osteoid. Oleh karena itu
penulangan ini dikenal pula sebagai osteogenesis membranosa. Selanjutnya osteoid tadi
akan menjadi matriks tulang yang mengalami perkapuran. Matrix tulang yang telah
mengalami perkapuran selalu terpisah dari osteoblast-osteobalst oleh lapisan osteoid yang
tipis. Akan tetapi beberapa osteoblast tertanam di dalam matrix tulang itu sendiri dan
membentuk osteocyt (sel-sel tulang).
Beberapa waktu kemudian terbentuklah sejumlah tonjolan-tonjolan tulang yang
disebut spicula. Selanjutnya spicula-spicula bertumbuh sehingga ujung-ujungnya membesar
14
dan membentuk trabecula yang menyebar dari inti penulangan primer menuju ke segala arah
bagian perifer. Tulang-tulang yang terbentuk akan dikelilingi oleh mesenchym padat yang
disebut periosteum. Pada permukaan dalam dari periosteum, sel-sel mesenchym
berdiferensiasi menjadi osteoblast yang meletakkan lempeng-lempeng tulang yang sejajar
dengan inti penulangan primer. Lempeng-lempeng tulang ini dikenal sebagai substantia
compacta. Tulang-tulang membranosa seperti ini ditemukan pada tulang-tulang cranium.
Di bagian tengah akan terjadi penyerapan tulang yang dilakukan oleh osteoclast (sel perusak
tulang). Dengan adanya perusakan tulang ini terbentuklah bagian yang berlubang-lubang
yang disebut substantia spongiosa. Dengan cara ini terbentuklah substantia compacta di
bagian luar yang disebut tabula externa dan di bagian dalam disebut tabula interna, serta
substantia spongiosa di bagian tengah disebut diploe.
OSTEOGENESIS CHONDRALIS
Penulangan secara chondralis ditemukan pada tulang-tulang panjang misalnya
humerus, femur dll. Mula-mula terbentuk suatu model tulang rawan hyalin yang dikelilingi
oleh lapisan mesenchym padat yang mengandung pembuluh darah. Mesenchym ini mula-
mula membentuk lapisan luar yang disebut perichondrium. Perichondrium kemdian akan
menjadi periosteum. Perkembangan selanjutnya akan menyusup suatu tunas pembuluh darah
ke dalam pusat model. Selanjutnya terjadi reaksi dari sel-sel cartilago di sekitar tempat
masuknya pembuluh darah tadi, sehingga mengalami perubahan-perubahan dan terbentuk
empat daerah yaitu.
15
1. Zona Proliferasi : yaitu daerah dimana sel-sel cartilago memperlihatkan mitosis yang
banyak.
2. Zona hypertrophy: yaitu daerah dimana sel-sel mengalami pembesaran.
3. Zona necrose : yaitu daerah dimana sel-sel mengalami kematian dan intercelluler matrix
terisi dengan garam-garam calcium.
4. Zona vasculer: yaitu daerah tempat pembuluh darah menyusup masuk ke dalam rongga-
rongga yang terbentuk akibat adanya sel-sel necrose.
Bersamaan dengan pembuluh darah tadi ikut pula menyusup sel-sel mesenchym
khusus yang disebut osteoclast yang akan memecahkan matrix tulang, sehingga terbentuk
rongga-rongga kecil. Rongga-rongga kecil tadi kemudian akan bersatu membentuk rongga
yang lebih besar. Selain itu sel-sel osteoblast akan menyusun diri sepanjang dinding rongga
besar yang baru terbentuk tadi dan akan mengalami perkapuran. Proses ini dikenal sebagai
penulangan Enchonrdalis,yang menghasilkan taju-taju tulang rawan yang terbungkus
dengan tulang (taju-taju campuran). Segera setelah pembentukannya, sejumlah tonjolan-
tonjolan yang letaknya di tengah dihancurkan oleh osteoclast. Dengan demikian hanya
tonjolan-tonjolan yang letaknya di samping yang masih utuh memperkuat dinding tulang.
Sebagai akibat penyerapan ini terbentuklah rongga sumsum yang luas pada bagian tengah.
Dari pusat penulangan primer di bagian diaphysis, penulangan enchondralis berangsur-
angsur meluas ke arah ujung-ujung model tulang rawan (epiphysis).
Pada waktu lahir, diaphysis biasanya telah menjadi tulang secara keseluruhan, namun
kedua bagian epiphysis tetap sebagai tulang rawan (belum mengalami penulangan). Akan
tetapi segera setelah lahir, pusat-pusat penlangan mulai timbul pada bagian epiphysis secara
enchondralis. Penulangan di sini sama dengan pada diaphysis. Untuk sementara waktu
16
masih terdapat lempeng rawan antara diaphysis dan epiphysis, lempeng ini dikenal sebagai
lempeng epiphyse (epiphyseal plate). Epiphyseal plate ini memegang perana pada
pertumbuhan panjang dari tulang. Setelah tulang mencapai panjang maximal, epipyseal plate
tadi akan menghilang dan epiphysis akan bersatu dengan diaphysis. Pada tulang panjang,
epiphyseal plate ditemukan pada ke dua ujung tulang, sedangkan pada tulang-tulang yang
lebih kecil misalnya ossa phalnges, hanya terdapat pada satu ujung saja. Pada tulang yang
bentuknya irreguler seperti os vertebrae terdapat satu atau lebih pusat penulangan primer,
dan biasanya nampak pula beberapa pusat penulangan secunder. Pusat-pusat penulangan
secunder pada tulang-tulang extremitas berkembang pada waktu yang berbeda-beda setelah
kelahiran. Pengetahuan mengenai timbulnya pusat-pusat penulangan ini berguna bagi ahli-
ahli radiology untuk menentukan apakah seseorang anak telah mencapai usia pertumbuhan
yang sesuai.
OSTEOGENESIS CHONDROMETAPLASTICA
Osteogenesis pada mandibula, berbeda dengan osteogenesis tulang-tulang yang
lainnya. Mula-mula terbentuk lebih dahulu suatu model tulang rawan seperti pada
osteogenesis chondralis. Kemudian mensenchyme di sebelah luar dari model tadi akan
mengalami penulangan secara desmalis sehingga terbentuk tulang selapis demiselapis.
Akhirnya model tulang rawan tadi dikelilingi oleh jaringan tulang yang baru terbentuk dan
mendesak tulang rawan yang ada. Makin lama tulang rawan makin terdesak dan akhirnya
menghlang. Kadang-kadang masih ada tersisa yang dikenal sebagai cartilago Meckeli.
Penulangan ini dikenal sebagai osteogenesis chondro metaplastica.
17
ONTOGENI CRANIUM
Cranium dapat dibagi dalam dua bagian:
1. Neurocranium, yaitu tulang-tulang yang melingdungi otak.
2. Viscero cranium atau Splanchno cranium yaitu tulang-tulang yang membentuk kerangka
wajah.
Bagian dari neurocranium yang mengelilingi otak yang berbentuk sebagai kubah
terdiri dari tulang-tulang pipih, disebut calvaria cranii. Bagian lain yang merupakan bagian
cartilaginosa yang membentuk dasar tengkorak disebut basis cranii. Pada waktu bayi lahir,
tulang-tulang calvaria cranii dipisahkan satu dengan lainnya oleh jaringan ikat tipis yang
disebut sutura. Pada tempat di mana lebih dari dua tulang bertemu, sutura akan melebar dan
dikenal sebagai fontanella (ubun-ubun). Di sebelah depan terdapat fontanella major
yang dibentuk oleh pertemuan antara os parietale kiri kanan, dengan os frontale kiri kanan
dengan os parietale kiri kanan. Di bagian belakang terdapat fontanella minor yang dibentuk
oleh pertemuan antara os parietale dengan os occipitale. Di bagian lateral terdapat fontanella
lateral dan fontanella postero lateral. Degan adanya sutura dan fontanella ini akan dapat
memungkinkan tulang-tulang cranium saling merapat bahkan meliputi satu dengan lainnya
sehingga cranium dapat sedikit mengecil pada waktu bayi dilahirkan. Beberapa sutura dan
fontanella tetap berbentuk selaput untuk waktu yang agak lama setelah bayi lahir. Dikenal
beberapa sutura antara lain: sutura sagittalis, sutura coronaria, sutura lambdoidea, sutura
metopica.
NEUROCRANIUM
18
Pada pembentukan tulang-tulang basis cranii, chorda dorsalis memainkan peranan
yang penting. Mula-mula terbentuk tulang-tulang rawan dari mesenchym di sekitar chorda
dorsalis yang merupakan suatu lempeng yang dikenal sebagai cartilago para chordalis atau
basal plate (lempeng basalis). Lempeng ini meluas dari daerah sella turcica hingga ke somit-
somit occipitalis yang membentuk 4 buah sclerotom. Sclerotom yang paling cranial
mengilang, tetapi 3 yang lainnya menetap membentuk tulang rawan yang tidak bersegmen,
kemudian bersatu dengan lempeng basalis. Oleh karena itu dasar os occipitale terbentuk
dari cartilago para chordalis dan sclerotom occipitalis. Di sebelah rostral lempeng basalis
ditemukan cartilago hypophyse dan trbeculae cranii. Cartilago-cartilago ini segera
menyatu dan membentuk corpus ossis sphenoidalis dan corpus ossis ethmoidalis. Dengan
demikian terbentuklah lempeng tulang rawan yang memanjang di garis tengah. Di samping
kiri dan kanan dari lempeng ini terdapat mesenchym-mesenchym yang mengalami
condensasi (pemekatan). Yang paling rostral disebut ala orbitalis atau ala sphenoidalis
akan membentuk ala parva ossis sphenoidalis. Di sebelah caudal dari ala orbitalis terdapat
ala temporalis, akan membentuk ala magna ossis sphenoidalis. Di sbelah caudalnya lagi,
di samping dari cartilago para chordalis terdapat capsula periotic, akan membentuk pars
petrosa dan pars mastoidea ossis temporalis. Dengan demikian pembentukan basis cranii
dimulai pembentukan cartilago, kemudian dirubah menjadi tulang melalui osteogenesis
chondralis.
VISCERO CRANIUM
Viscero cranium terutama dibentuk oleh arcus pharyngeus I, yang disebut juga arcus
mandibularis. Arcus mandibularis terdiri dari dua bagian. Bagian dorsal disebut processus
19
maxillaris yang akan membentuk premaxilla, maxilla, os zygomaticum dan sebagian os
temporale. Bagian ventral disebut processus mandibularis (cartilago meckeli). Ujung dorsal
processus mandibularis bersama-sama dengan ujung dorsal arcus pharyngeus II (cartilago
Reichert) kelak akan membentuk incus, malleus dan stapes. Penulangan dari ke tiga tulang
tersebut dimulai pada bulan keempat, sehingga merupakan tulang yang pertama menjadi
tulang secara sempurna. Pada mulanya wajah bentuknya kecil dibanding dengan
neurocranium. Hal ini disebabkan karena belum terbentuknya sinus-sinus paranasalis.
Dengan tumbuhnya gigi-geligi, serta berkembangnya sinus paranasalis, wajah akan
memperoleh ciri-cirinya seperti pada orang dewasa.
COLUMNA VERTEBTRALIS
Kira-kira pada minggu keempat, sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah medial mengelilingi
medulla spinalis dan chorda dorsalis, sehingga membentuk suatu batang mesenchym yang
bersegmen sesuai dengan segmen sclerotomnya. Diantara segmen-segmen tadi terdapat
arteri inter segmentalis. Dalam perkembangan selanjutnya, setiap segmen sclerotom
mengalami condensasi dan menyatu dengan bagian atas sclerotom di bawahnya, dan
bersama-sama dengan jaringan inter segmentalis membentuk corpus vertebrae
precartilaginosa. Sel-sel yang berasal dari bagian atas segmen sclerotom mengisi ruang
antar corpus precartilaginosa dan ikut mengambil bagian dalam pembentukan discus
intervertebralis. Sementara chorda dorsalis menghilang pada corpus vertebrae, sisanya
akan menetap dan membesar pada daerah discus intervertebralis. Di sini sisa chorda dorsalis
akan mengalami degenerasi mucoid dan membentuk nucleus pulposus. Selanjutnya
20
nucleus pulposus akan dikelilingi oleh serabut-serabut melingkar yang disebut annulus
fibrosus. Ke dua struktur ini membentuk discus intervertebralis.
SKELETON APPENDICULARE
Pada permulaan minggu kelima, mulai nampak tunas anggota (limb buds) yang
mula-mula berbentuk seperti lengkungan busur panah. Pada perkembangan selanjutnya akan
berbentuk seperti dayung. Limb bud untuk extremitas superior berkembang lebih cepat
dibanding dengan extremitas inferior. Pada mulanya lim bud terdiri dari mesenchym di
bagian tengah yang berasal dari mesoderm somatis, dan di bagian luar ditutupi oleh lapisan
ectoderm. Pada bagian ujung (apex) limb bud, ectoderm mengalami penebalan membentuk
Apical ectodermal ridge (AER). AER ini sangat penting yang memegang peranan dalam
perkembangan extremitas. Dari beberapa penelitian telah dilaporkan bahwa apabila AER
dihilangkan pada tahap awal perkembangan, maka extremitas tidak berkembang secara
sempurna. Pada embryo usia 6 minggu, lim bud semakin memanjang dan terjadi suatu
penyempitan dibagian tengah sehingga terbetuk bagian proximal dan bagian distal. Bagian
distal limb bud menjadi gepeng yang disebut hand plate untuk extermitas superior dan foot
plate untuk extremitas inferior. Selanjutnya pada hand/foot plate terbentuk lekukan-lekukan
yang menyebar yang memberikan bayangan akan terbentuknya jari-jari. Selanjutnya limb
bud semakin panjang, kemudian terjadi penyempitan yang kedua yaitu pada bagian proximal
sehingga unsur-unsur utama extremitas dapat dikenal yaitu, brachium, ante brachium dan
manus.
Sementara bentuk luarnya mulai terwujud, mesenchym di dalamnya mengalami
condensasi dan sel-selnya menjadi bulat membentuk chondrobalast. Menjelang
21
perkembangan minggu ke 6, sudah dapat dikenal adanya model tulang rawan hyalin yang
pertama, sebagai bayangan bakal menjadi tulang-tulang extremitas. Selanjutnya model
tulang rawan tadi akan mengalami penulangan secara chondralis.
KELAINAN-KELAINAN BAWAAN
Pada perkembanan tulang, dapat ditemukan berbagai kelainan atara lain
achondroplasia, yaitu suatu kelainan umum perkembangan tulang yang terjadi karena
adanya gangguan penulangan enchondralis pada epiphyseal plate pada tulang-tulang panjang,
sehingga tulang-tulang tidak bertambah panjang. Akibatnya orangnya menjadi kerdil. Pada
perkembangan cranium dapat dikenal kelainan pertumbuhan:
1. Encephalocele, yaitu terjadinya penonjolan ke luar dari jaringan otak yang disebabkan
karena tulang-tulang cranium tidak tertutup secara sempurna.
2. Scaphocephali, yaitu bentuk kepala yang memanjang, ini disebabkan karena sutura
sagittalis menutup lebih awal.
3. Acrocephali, yaitu bentuk kepala yang tinggi, ini disebabkan karena sutura coronaria
menutup lebih awal.
4. Plagiocephali, yaitu bentuk kepala tidak symetris, ini disebabkan karena sutura coronaria
dan sutura lambdoidea yang sepihak menutup lebih awal.
5. Microcephali, yaitu bentuk kepala kecil, ini disebabkan karena otak tidak mengalami
pertumbuhan secara sempurna sehingga cranium juga tidak berkembang.
Pada perkembangan columna vertebralis dapat terjadi kelainan-kelainan berupa
gangguan akibat tidak tertutupnya arcus vertebralis, kelainan disebut spina bifida. Kelainan
22
ini dapat disertai timbulnya kelainan-kelainan medulla spinali misalnya menonjolnya
medulla spinalis ke luar yang dapat berupa myelocele atau meningocele.
Pada perkembangan extremitas dapat ditemukan berbagai kelainan a.l:
1. Amelia, yaitu keadaan dimana tidak terbentuk salah satu atau ke dua extremitas (tidak
ada tangan dan/atau kaki.
2. Micromelia, yaitu keadaan dimana semua unsur extremitas ada tetapi ukurannya
pendek/kecil.
3. Meromelia, yaitu keadaan dimana tangan(manus) dan atau kaki (pedis) melekat
langsung pada badan, tidak terbentuk brachium, antebrachium atau femur dan cruris.
4. Syndactylia, yaitu jari-jari saling berlengketan
5. Polydactylia, yaitu jumlah jari-jari lebih dari 5 pada setiap manus atau pedis.
6. Ectrodactylia, yaitu jumlah jari-jari yang kurang dari 5 pada setiap manus atau pedis.
7. Brachydactylia, yaitu semua ukuran jari-jari menjadi pendek
ONTOGENI OTOT
Menjelang hari ke 17, sel-sel mesoderm intra embryonale membentuk suatu
lembaran yang tipis pada ke dua sisi neural tube. Sebagian sel-sel di bagian tengah menebal,
membentuk mesoderm paraxiale. Lebih ke arah lateral, lapisan mesoderm tetap tipis
disebut mesoderm laterale. Mesoderm laterale akan berhubungan langsung dengan
mesoderm extra embryonale. Mesoderm laterale kemudian akan terbagi dua lembaran,
yang akan meliputi amnion disebut mesoderm somatis atau lamina parietalis, dan yang
23
meliputi yolk sac disebut mesoderm splanchnicus atau lamina visceralis. Ke dua lamina
ini membatasi suatu rongga yang disebut coeloma intra embryonalis. Diantara mesoderm
paraxiale dan mesoderm laterale akan terbentuk mesoderm intermedia. Menjelang hari ke
21, mesoderm paraxiale di tiap sisi neural tube, membentuk kelompok-kelompok sel
epitheloid yang berpasangan yang disebut somit. Pasangan somit I timbul pada bagian leher
embryo. Dari sini somit-somit yang baru akan terbentuk secara berurutan dari arah cranial
ke caudal. Setiap hari akan terbentuk kira-kira 3 somit, dan akhirnya pada minggu ke 5
terdapat 42-44 pasang somit yang terdiri dari :
somit occipitalis : 4 pasang
somit cervicalis : 8 pasang
Somit thoracalis : 12 pasang
Somit lumbalis : 5 pasang
Somit sacralis : 5 pasang
Somit Coccygealis : 8-10 pasang
Somit occipitalis I dan 5-6 pasang somit coccygealis yang terakhir akan segera
menghilang. Selama masa perkembangan ini, umur embryo biasanyanya dinayatakan dalam
jumlah somit.
DIFFERENSIASI SOMIT
Menjelang permulaan minggu ke 4, sel-sel epitheloid yang membentuk dinding
ventral dan medial somit mengalami pertumbuhan yang pesat. Sel-sel ini lambat laun
kehilangan bentuk epitheloidnya, berubah menjadi bentuk polymorph dan bermigrasi ke arah
chorda dorsalis. Sel-sel ini keseluruhan disebut sclerotom yang membentuk jaringan
24
mesenchym. Salah satu sifat utama dari mesenchym ini ialah mempunyai kemampuan untuk
berdiferensiasi dengan berbagai cara yaitu: 1. menjadi fibroblast , yang akan membentuk
serabut-serabut reticuler, collagen, elastin, yang terdapat di dalam jaringan penunjang; 2.
Menjadi chondroblast untuk membentuk tulang dan tulang rawan.
Setelah sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah ventro medial, unsur-unsur tersebut akan
membentuk columna vertebralis. Bagian dari somit yang tidak bermigrasi yaitu dinding
dorsolateral disebut dermatom. Perkembangan selanjutnya, dermatom akan membentuk
lapisan sel-sel baru di bagian dalamnya yang disebut myotom. Setelah terbentuk myotom,
sifat-sifat epitheloidnya menghilang lalu menyebar di bawah ectoderm di sekitarnya. Di sini
sel-sel ini akan membentuk dermis atau jaringan subcutis. Dengan demikian maka setiap
somit akan membentuk :
sclerotom untuk pembentukan tulang dan tulang rawan
myotom untuk pembentukan otot
dermatom untuk pembentukan kulit.
Setiap segmen dan dermatom akan mempunyai komponen persarafan pada
segmennya masing-masing.
OTOT CORAK
Segera setelah sel-sel myotom terbentuk dari dermatom di sekitarnya, sel-sel ini
berubah bentuk menjadi memanjang berbentuk spindel yang disebut myoblast. Dalam
perkembangan selanjutnya myoblast-myoblast bersatu membentuk serabut-serabut otot yang
panjang berisi banyak inti yang selanjutnya myotom akan meluas ke arah rongga coeloma.
25
SUSUNAN OTOT BATANG BADAN
Menjelang akhir minggu ke 5 otot-otot dinding badan dibagi ke dalam dua bagian
yaitu bagian dorsal disebut epimere dan bagian ventral disebut hypomere. Saraf-saraf
yang menginnervasi segmen otot, juga dibagai menkadi ramus dorsalis untuk epimere dan
ramus ventralis untuk hypomere. Selanjutnya epimere akan membentuk otot-otot extensoren
columna vertebralis dan hypomere akan pecah menjadi tiga lapisan yaitu:
Pada dinding thorax akan membentuk :
1. M. intercostalis externus
2. M. intercostalis internus
3. M. transversus thoracis
Pada dinding abdomen akan membentuk:
1. M. Obliquus externus abdominis
2. M. Obliquus internus abdominis
3. M. Transversus abdominis
Selain ke tiga lapisan otot tersebut di atas, pada ujung hypomere timbul jaringan otot
memanjang yang pada daerah cervical membentuk otot-otot infrahyoidei, pada daerah thorax
membentuk m. sternalis, yang biasanya menghilang, dan pada daerah abdomen membentuk
m. rectus abdominis.
Pada daerah cranium, perkembangan myotom-myotom tidak begitu jelas. Pada
mulanya dapat ditemukan 4 pasang somit occipitalis, kemudian somit pertama (yang paling
cranial) segera menghilang. Ke tiga pasang somit yang lainnya akan bermigrasi ke depan,
membentuk otot-otot extrinsic dan intrinsic lingua.
26
SUSUNAN OTOT-OTOT EXTREMITAS
Pada perkembangan akhir minggu ke 4, pada permukaan ventro-lateral embryo
terbentuk tonjolan yang bakal menjadi extremitas. Tonjolan ini disebut limb bud. Limb bud
untuk extremitas superior terdapat pada setinggi antara somit segmen cervicalis 6 dan s
segmen thoracalis 2 (C6 - Th. 2), sedangkan untuk extremitas inferior terletak setinggi somit
segmen Lumbalis 4 dan segmen Sacralis 3 (L4 - S3). Pembentukan lim bud superior lebih
cepat dibanding dengan limb bud inferior. Pembentukan susunan otot extremitas terjadi
pada minggu ke 7 yang dimulai oleh adanya condensasi mesenchym dekat pangkal limb bud
yang berasal dari mesoderm somatis. Dari sini bermigrasi baik ke bagian ventral maupun ke
bagian dorsal. Limb bud. Mesenchym di bagian ventral akan membentuk otot-oto flexoren,
dan yang di bagian dorsal akan membentuk otot-otot extesoren.
SUSUNAN OTOT-OTOT PHARYNX
Ketika embryo berumur kira-kira 7 minggu, sel-sel mesenchym yang terletak pada
arcus pharyngealis berdiferensiasi menjadi myoblast-myoblast, yang selanjutnya bermigrasi
ke berbagai arah. Sekalipun migrasinya sangat jauh, tetap dapat diikuti asal otot ini yaitu
dengan melihat asal saraf yang menginnervasinya. Dengan cara ini dapat ditemukan bahwa
otot-otot wajah, otot-otot pharynx dan otot-otot larynx berasal dari arcus pharyngealis.
SUSUNAN OTOT POLOS
Jaringan otot polos terutama berkembang dari lapisan mesoderm splanchnicus. Sel-
sel mesenchym ini akan membentuk otot yang melapisi tractus digestivus, tractus
27
respiratorius, serta pembuluh darah pada mesenterium. Pembuluh-pembuluh drah yang
berkembang pada extremitas, dinding badan dan kepala, memperoleh lapisan otot yang
meliputinya dari mesenchym setempat. Ternyata mesenchym yang terdapat di seluruh badan
adalah sumber potensial untuk jaringan otot polos, kecuali otot polos pada iris yaitu m.
sphincter pupillae dan m. delatator pupillae, diduga berdifernsiasi dari ectoderm optical cap
(cawang mata).
KELAINAN BAWAAN
Tidak adanya sebagian atau keseluruhan dari suatu otot adalah hal yang sering terjadi.
Salah satu contoh: tidak adanya m. pectoralis major, atau sebagian tidak ada. Tidak
sempurnyanya pembentukan otot diaphragma, sehingga bisa timbul hernia diaphragmatica.
Tidak tertutupnya dinding abdomen karena otot-ototnya tidak berkembang dengan sempurna,
sehingga bisa timbul omphalocele. Ketegangan m. sternocleidomastoideus disebut torti
colli.
embrylogy 1
28