E
I
t)
pada Hewan dan Ternak
Bambang Poernomo Soenardirahardjo
a
Lpada Hewan dan Ternak
Dr. Bambang Poernomo Soenardirahardjo drh., M.S.F akultas Kedokter an H cwan
Uniaersitas Airlangga
fusot Penelbilon don Percelokon UNAIR
jarmanar dengana paling7 (tuiuh)ah).
meniualk Terkait5 (lima)
)iah).n Lrntuk
peniara00 (lima
Pen ara
,00 (satu
avat (3)
paling
pidanabanyak
pidana
Penjara
155
nvak
(satu
Airlonggo University Press
@
paling
PerDustakaan asional Rl. Data Kataloc Dalam Terbitan (KDT)
Soenaldirahardjo, B. P.Teratologi pada Hewan dan Ternak/Bambang
Poernomo Soenardi rahardj o - Cet.1 -Surabaya:Airlangga University Press, 2017.
137 h1m.: 23 cm.
rsBN 978-602-6646-21 -3
1 . Teratologi I. Judul
51t .91 6
Lembaga Pengkajian dan Pengembangan Pendidikan (LP3) UNAIRKampus C Unair, Gedung Kahuripan Lt. 2, Mulyorejo Surabaya 60115Telp. (031) 59204244 Fax. (031) 5920532 E-mail: [email protected]
Dicetak oleh:Pusat Penerbitan dan Percetakan (AUP)(oc 107/03.17/AUP-A5E)
Cetakan pertama - 2017
Dilarang mengutip dan/atau memperbanyak tanpa izin tertulis dariPenerbit sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apa pun.
PRAKATA
Segala prsehingga kanTeratologi d<
Teratologi inipemerhati d.tentang embrperkembanga
Meski Bu
buku pegangbahasa yangharus mengemendalami mterdapat di ppengetahuan
Gambar d
termasuk inteberwarna, ser
karena pertirpeneliti.
Telah larrdengan labelpelajaran urmempelaiarimasiid, kitab !
yang terkait (Akibatnya ternrempelaiari Iuntuk mempuntut memgabu-abu.
Padalul psebagian besTeratologi yardikaitkan dri
Teratologi pada Hewan dan Ternak
Bambang Poernomo Soenardirahardjo
Penerbit:Airlangga University PressKampus C Unair, Mulyorejo Surabaya 60115Telp. (031) 5992246,5992247 Fax. (031) 5992248 E-mail: [email protected]
ANGGOTA IKAPI: 00UJT1/95ANGGOTA APPTI: 001/KTA./APPTI0V2012AUP 500/26.666/06.17 (0.05)
PRAKATA
N (KDT}
IRiol15:.id
Segala puji bagi Allah swt atas limpahan rahmat dan hidayah-Nyasehingga kami dapat menyelesaikan penyusunan Buku Referensi berjudulTeratologi dengan pembicaraan khusus pada hewan dan ternak. BukuTeratologi ini dibuat sebagai bahan referensi bagi dosen, para ahli, peneliti,pemerhati dan siapa pun yang berminat untuk mendalami lebih lanjuttentang embriologi dan biologi perkembangan. Khususnya tentang patologiperkembangan suatu individu.
Meski Buku Teratologi ini ditulis terutama diperuntukkan sebagaibuku pegangan bagi para peneliti, namun buku ini ditulis dengan gayabahasa yang ringan sehingga juga layak dibaca oleh berbagai pihak tanpaharus mengernyitkan alis. Selanjutnya, diharapkan para pembaca dapatmendalami masalah teratologi menggunakan buku acuan atau majalah yangterdapat di perpustakaan atau sumber lain untuk memperkaya khazanahpengetahuan.
Gambar dan foto yang terdapat buku ini diperoleh dari pelbagai sumbertermasuk irrtemet maupun dari buku teks. Beberapa gambar yang seharusnyaberwarna, sengaia dicetak hitam putih dengan mengorbankan kualitasnyakarena pertimbangan harga jual buku agar tetap terjangkau oleh kantungpeneliti.
Telah lama kita ketahui bahwa dalam Pondok Pesantren dan sekolahdengan label Islami, mata pelaiaran dibagi atas dua bagian pokok. Matapelaiaran umum dan mata pela,aran agama. Mata pelajaran umummempelaiari bidang yang tidak bersinggungan langsung dengan urusanmasjid, kitab suci dsb. Sebaliknya mata pelaiaran agama mempelajari hal-halyang terkait dengan tartil, membaca kitab suci, tata cara sembahyang dsb.Akibatnya teriadi salah konsepsi, seakan-akan mata pelajaran umum hanyamempelaiari hal-hal yang berada di luar konteks agama. Jadi pelaiaran agamauntuk mempelajari berbagai hal yang halal, sebaliknya pelajaran umumuntuk mempelaiari berbagai hal yang hitam kelam atau setidaknya bidangabu-abu.
Padahal pernyataan itu tidak selalu benar. Pada umumnya atau setidaknyasebagian besar mata pelaiaran umum didasarkan atas agama. LihatlahTeratologi yang mempelajari perkembangan embrio di dalam rahim dapatdikaitkan dengan Surat dan Hadis berikut.arl
tcntang haii gang ada6t apa yang
nhui di bumi
u Mengenal"
DAFTAR ISI
i Ibnu Umar.s mengetahui
fiim (bayi)g mengetahui
i kapan akan
ang mana dia
tcrjadi kiamat
PRAKATA...........
DAFTAR GAMBAR..
DAFTAR TA8EL........
tx
\t
Bab 1 PROSES PERTUMBUHAN EMBRIO (EMBRIOGENESIS)
Pendahuluan..Morulasi .........
1
68
02
at 34, bahwaketahui olehrg teriadi dialam dalam
BlastulasiGastrulasiNeurulasi
1
1
Rangkuman 22
rusun, makara itu semuaranfaat buku
Bab 2 PROSES PERTUMBUHAN ORGAN(ORGANOGENESIS)
PendahuluanEktoderm......
23
31
32
32
33
343437
nbaca, baikat di bidangamater agarkat banyak.
Mesoderm .............
Mesomer
EndodermRangkuman
Bab 3 PERKEMBANGAN ALAT REPRODUKSI MASAEMBRIONAL
l0 April 2017 394042
424545
46
47
Ductus Mesoneph ricus ..............
Ductus Pa ramesonephricus .......
Rangku man.........
LSUn
vlt
Bab 4 PATOLOGI PERKEMBANGAN ORGANISME DAFTAIPendahuluanSejarah Perkembangan Teratologi...Prinsip Teratolo9i........................
Bab 5 MEKANISME TERATOGEN
Agen Penycbab Terato1ogi.................Rangkuman.........
4958
65
/787
Mani festasi Teratogenesis.......
Pendahuluan.......
Rangkuman.........
Mekanisme Kejadian Teratogenesis
Periode Rentan pada Perkembangan Embrio
89
9097
101"1"1,2
Gambar 1.
Gambar 2-
Gambar 3.
Gambar 4.Gambar 5.
Gambar 6.
Bab 6 PERKEMBANGAN ABNORMAL PADA HEWAN
DAFTAR PUSTAKA
113
118
722
127
133
135
Cambar 7.
Garrrbat E.
Gambar 9.Gambar 10.
Gambar 11.
Gambar 12Gambar 13.
Gambar ldCambar 15.
Gambar 16.
Gambar 17.
Cambar lE.Carrbar 19.
Gambar Z).
Gambar 21.
Cambar 22
Gambar 23-
Gambar 2{.
vllt
Pendahuluan.......Hambatan Pertumbuhan (Retardasi).Malformasi Perkembangan ....
Kematian lntra Uterine ........Rangkuman.........
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1.
Gambar 2.
Cambar 3-
Gambar 4.
Gambar 5.
Gambar 6.
Gambar 7.
Gambar 8.
Gambar 9.
Gambar 10.
Gambar 11.
Gambar 12.
Ganbar 13.
Gambar 14.
Gambar 15.
Gambar 16.
Gambar 17.
Gambar 18.
Gambar L9.
Gambar 20.
Tahap pembelahan 2 sel hingga 32 sel..............................Tahap Moru I a Akhi r .............................Tahap perkembangan awal embrio mamalia...................Pembentu kan neural tube..........Embrio memasuki tahap organogenesis...........................Tiga lapisan germinal embrio berkembang menjadiorgar dasar selama proses organogenesis ......................
Pengembangan ketiga lapis dermis...................................Bibir suinbing pada kucin9..................Polidaktili pada kucing ..
Agenesis pada a-na k sapi ..............Kromosom yang mengalami kelainan SindromKlenifelter............Rodensia yang mengalami Sindrom Douttr ........
Foto otak fetus yang mengalami Iesi...................Dwarfisme pada Domba .........
Seekor sapi yang mengalami gigantisme.Produk Thalidomid berupa kapsul putihKapsul Tha1idomide...................................
Cacat karena mutasi seperti albino...........Kucing terpajan HerpesPerokok pasif atau aktif akan menghisap racunyang berba}ayaGambaran virus yang mempunyai efek teratogen..........Perbandingan pertumbuhan masa embrionalpada beberapa spesies..................Pembentukan rongga blastocoel......Rattus domestica mempunyai ukuran cukup besar
tx
6
79
13
24
89
9097
101
172 31
35
52
5353
113
118
722127
133
54
55
55135 57
58
59
68
79
8687Gambar 21..
Gambar 22.
Gambar 23.
Gambar 24.
105
109
124
49
58
65/J87
DAFTAR TABEL
Tabel 1. Perbedaan embriogenesis pada amphioxus, aves,
amphibi, dan mama1ia...............Perkembangan Organ Ayam ...........
21
Tabel 2.
Tabel 3.
Tabel 4.
Tabel 5.
Tabel 6.
Tabel7.Tabel 8.
Sekilas tentang Thalidomide29597t72
74
75
G/ossary Bahan Teratogenik.........Karakterisasi eksposur teratogenikBentuk, Rumus, dan Keterangan kromosom......................Glossary mutan yang menyebabkan cacat pada hewan.......Perbandingan kejadian cacat lahir dan frekuensitimbulnya . 98
Tabel 9. Hubungan waktu perkembangan dengan ienis teratogendan kelainan yang d ia kibatkanPenelitian Teratogenesis pada Beberapa Hewan............Tabel 10.
111
114
xt
BAB 1
PROSES PERTUMBUHAN EMBRIO (EMBRIOGENESIS)
PENDAHULUAN
Embriogenesis adalah proses pertumbuhan embrio. Dimaksudkan denganproses pertumbuhan bukan hanya pertambahan jumlah dan massa selblastomer embriq namun juga meliputi perubahan dari aktivitas sel blastomer.Oleh karena itu proses ini lebih tepat disebut dengan proses pembentukan danperkembangan embrio. Jadi dalam proses pertumbuhan embrio akan terjaditahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi.(Wilson dan Fraser, 1977)
Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel.Namun kecepatan pembelahan setiap sel tidak sama. Hasil pembekahan selpada embriogenesis disebut sebagai sel blastomer. Karena kecepatan pembelahanberjalan tidak sama, maka akan dibentuk sel blastomer yang lambat membelahdan sel blastomer yang membelah lebih cepat. Sel blastomer yang Iambatmembelah akan tampak lebih besar sehingga disebut makromer. Sedangkansel blastomer yang membelah lebih cepat akan membentuk sel blastomer yanglebih kecil sehingga disebut sebagai mikromer. (Warkany, 1983)
Embriogenesis merupakan proses perkembangan bentuk zigot. Daribentuk sederhana satu sel akan berkembang bentuk multiseluler karena te4adipembentukan organ tubuh (organogenesis). Sehingga terbentuk individu yangfungsional. Proses ini merupakan rangkaian proses: pembelahan, blastulasi,gastrulasi, dan neurulasi. Pembelahan merupakan suatu rangkaian prosesmitosis yang berlangsung berturut-turut setelah terjadi fertilisasi. Pembelahanzigot te4adi secara cepat sehingga sel anak tidak sempat tumbuh dan sel anakmakin kecil sesuai dengan tingkat perkembangannya. Pada akhir pembelahanmenghasilkan sekelompok sel yang kompak dan padat yang disebut morula(Yatim, 1994).
Besar morula tidak jauh berbeda dengan besar zigot, karena selamapembelahan berlangsung, zona pellusida tetap utuh. Sel blastomer yang beradadalam tahap morula akan saling terikat oleh suatu kekuatan yang disebuttigmotaksis. Kekuatan ikatan tersebut akan nampakbila sel blastomer pada tahap
1
morula pada mencit dipisahkan secara mekanis, blastomer tersebut bergerak
tidak menentu. Sel blastomer yang bergerak bebas tersebut akan melekat pada
blastomer lain bila saling bersentuhan (Soenardirahardjo 1990).
Kecepatan pembelahan berbeda-beda tergantung dari tipe sel telur ataujumlah dan penyebaran yolk dalam sitoplasma sel telur. Makin banyak jumlahyolk makin lambat kecepatan pembelahannya.
Kecepatan pembelahan pada beberapa hewan ternak dapat diketahuiberdasarkan perkiraan jumlah waktu (jam/hari) setelah ovulasi. Proses
pembelahan terjadi di dalam tuba falopi dan pada akhirnya blastosis masuk
ke dalam tanduk rahim. Pada waktu embrio (blastosis) sampai terakhir, cairan
rahim mempunyai komposisi kimia yang berlainan dengan komposisi cairan
ampula atau isthmus. Hal ini membuktikan bahwa embrio pada waktu muda
(2-16 sel) memerlukan medium pertumbuhan yang khusus dan bila sudahmasuk tahap lanjut (morula) medium juga harus sesuai. Cairan rahim yangterdapat dalam rahim sesuai untuk morula. Oleh karena itu, bila embrio
sampai ke dalam rahim beLum berbentuk morula maka embrio ini akan mati.
Kecepatan pembelahan berbeda-beda tergantung pada tipe sel telur atau rumlahdan penyebaran yolk dalam sitoPlasma sel telur. Makin banyak jumlah yolk
makin lambat kecepatan pembelahannya. Balfour (dalam Poernomo, et a|.2004)
mengatakary kecepatan pembelahan sel berbanding terbalik dengan iumlahyolk ataui
R=+
Dimaksud dengan R adalah kecepatan pembelahan, P adalah jumlahprotoplasma dan D adalah jumlah yol,t. Apabila sebuah sel telur tidakmempunyai yolk (D = 0 dan R menjadi tidak terbatas) berarti bahwa sel
tersebut sangat cepat membelah. Nilai R kecil pada sel telur yang mengandung
banyak yolk.
Strukturumum dari sel telur ialah bentuknya bulat atau oval dannonmotil(tidak bergerak sendiri). Sel telur selalu mengandung yolk sebagai sumbernutrisi bagi embrio setelah proses fertilisasi. Luas sel telur dari setiapspesies berbeda-beda. Pada katak, diameternya sekitar 2,0 mm, pada ikan5 mm, pada manusia 0,15 mm, pada mamalia umumnya antara 0,5 sampai
25 mm dan pada ikan hiu mempunyai diameter yang Paling paniang hinggamencapai 140 mm. Menurut Yatim (1994) berdasarkan banyaknya yolk, maka
sel telur dari beberapa spesies dapat digolongkan meniadi tiga golongary yaitu:1) sel telur yang mengandung banyak yolt dan tertimbun pada salah satu area
yang disebut Polylecithal, sel tefur yang mengandung yolt dalam rumlah tidakterlalu banyak dan tersebar, tetapi banyak yang tertimbun di daerah vegetal
dan s
hanp1l
rePrllsef*lsekalimatandtr?ns,
dapalekster[lami
trE
ma
2 | reratolosi
4 | Teratologi
2. Pembelahan Meroblastik, yangberarti mitosis tidak disertai olehpembagian
yolk sehingga pembaginya adalah inti sel dan sitoplasma di kutub animal'
Pembelahan meroblastik terbagi menjadi dua:
a. Pembelahan m eroblastlk discoidal: terdaPat pada sel teltt politelolecithal
seperti anggota Aves, Reptilia dan Mamalia bertelurb. Pembelahan meroblastik superficial: terdaPat pada sel telur
centromesolecithal seperti anggota Arthropoda.
Secara umum, embriogenesis adalah proses pembelahan sel dan
diferensiasi sel dari embrio manusia yang terradi pada saat tahap-tahap
awal dari perkembangan hewan dan ternak. TePatnya, embriogenesis teriadi
pada saat spermatozoa bertemu dan menyatu dengan ovum yang disebut
fertilisasi. Pada manusia proses ini terjadi pada minggu ke-8 (Langman, 194)'
Telah diketahui bahwa, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui
beberapa fase. Fase awal adalah pembentukan sel zigot yang merupakan sel
tunggal yang telah dibuahi. Selanjutnya berkembang sel blastomer sebagai
hasil pembelahan sel (c/eaacge). Kemudian diikuti perkembangan fase blastula,
gastrula, dan neurula. Akhirnya terbentuk embrio yang merupakan hasil akhir
pembentukan individu awal. Tahapan embrionik yaitu fase pertumbuhan dan
perkembangan makhluk hidup selama masa embrio yang diawali dengan
peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya ianin di dalam tubuh induk
betina.Secara rinci tahapan fase embrionik tersebut dapat diuraikan sebagai
berikut:a. Fertilisasi
Fertilisasi merupakan proses fusi antara satu sel sperma yang sudah
dewasa dan sudah mengalami pematangan selama dalam perialanan
alat reproduksi induk. Kemudian di dalam tuba Falopii induk akan
mengadakan fusi dengan satu sel ovum yang sudah matang' Proses
pembuahan ini terjadi di Ampula, yaitu bagian salutan Fallopii yang
paling lebar. Fertilisasi akan menghasilkan sel individu baru yang disebut
dengan zigot dan akan melakukan pembelahan diri /pembelahan sel
(cleauage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio'
Menurut Sudarwati (2012) fertilisasi merupakan proses peleburan dua
macam gamet sehingga terbentuk suatu individu baru dengan sifat genetik
yang berasal dari kedua parentalnya. Sedangkan menurut Yatim (1990)
fertilisasi merupakan masuknya sPermatozoa ke dalam ovum' Setelah
spermatozoa masuk, ovum dapat tumbuh menradi individu baru'
Spermatozoa yang mengelilingi ovum akan menghasilkan enzimhialuronidase, yaitu enzim yang memecah protoplasma pelindung ovum
agar dapat menembus ovum dengan sedikit lebih mudah. Enzim tersebut
Z
g
a
d oleh pembagiandi kutub animal.
elw politelolecithal
pada sel telu r
relahan sel dan;aat tahap-tahapriogenesis terjadirm yang disebut(-angmar; 1994).
iembang melaluirg merupakan sel,lastomer sebagaigan fase blastul4.pakan hasil akhir
'ertumbuhan dan
; diawali denganLlam tubuh induk
iuraikan sebagai
rma yang sudahalam perjalananlopii induk akanL matang. Prosesran Fallopii yangraru yang disebut/pembelahan selnjadi embrio.]s peleburan duangan sifat genetikurut Yatim (1990)
m ovum. Setelahividu baru.,hasilkan enzimpelindung ovum
h. Enzim tersebut
merusak korona radiata dan memudahkan penembusan zona pellucidahanya untuk satu sperma saia. Badan dan ekor sperma terpisah darikepala segera setelah masuk ke dalam ovum. Segera setelah kedua selbersatu, kumparan kutub kedua dalam inti (nukleus) ovum mengalamipembelahan meiosis kedua dan mampu bersatu dengan inti sperma,sehingga terbentuk kromosom diploid (2n).
b. Pembelahanl cle aaageProses pembelahan terjadi pada awal kehidupan suatu individu. Prosespembelahan ini merupakan pembelahan sel blastomer tanpa disertaidengan pertambahan massa sel. Sehingga terjadi proses pembelahansel tanpa diikuti oleh pertumbuhan sel atau ekspresi gen. Pembelahanata\ cleaoage atau juga disebut segmentasi, teriadi setelah pembuahan.Zigot membelah berulang kali sampai terdiri dari berpuluh sel kecil. Sel
ini disebut blastomer. Pembelahan itu dapat meliputi seluruh bagian,dapat pula hanya pada sebagian kecil zigot. Pembelahan ini teriadi secara
mitosis, meskipun terkadang iuga diikuti pembelahan inti yang terusmenerus tanpa diikuti sitoplasma.Saat fertilisasi, seluruh sel spermatozoa menembus dinding sel telur danmasuk ke dalam sitoplasma sel telur. Menurut Poernomo et al. (2004)bagian ekor dan lehernya ikut masuk ke dalam sel telur, meskipunbelum diketahui manfaatnya. Selanjutnya, inti sel (nukleus) telur daninti sel sperma membentuk pronukleus betina dan pronukleus jantan.Kedua pronukleus tersebut mengadakan fusi di bagian tengah sel telurpada daerah yang disebut titik Amphigoni. Setelah bersatu, sel ovumyang awalnya haploid berubah menjadi zigot yang diploid. Selanjutnyasambil bergerak ke arah uterus (rahim), zigot membelah berkali-kali. Zigotmembelah diri menjadi2,4,8, 16, dan seterusnya.
c. Pembentukan blastokista, errbrioblast, dan rcngga amnionPada waktu waktu morulla memasuki rongga rahim, maka cairan rahimmulai menembus zona pelusida. Cairan tersebut masuk ke dalam ruangantar sel yang ada pad.a inner cell rrass. Selanjutnya ruang antar selmenyatu, dan akhirnya terbentuklah sebuah rongga. Rongga ini disebutsebagai blastosul. Pada saat ini embrio dikenal sebagai blastokista. Sel didalarn inner cell nass berkembang menjadi embrio yang disebut embrioblast .
Sedangkan sel di luar inner cell mass akan menjadi trofoblast. Sel trofoblastakan menipis dan membentuk dinding epitel untuk blastokista yangselanjutnya menjadi bagian dari plasenta yang disebut rongga amnion.Segera setelah terbentuk rongga amnion maka proses implantasi dapatdimulai.
Proses Pertumbuhan Embrio {Embriogen€sis) | 5
I
d. Cakram embrio trilaminerEmbrioblas yang b erasal dari inner cell rtass akan berdiferensiasi meniadiepiblas dan hipoblas. Kedua lapis sel ini akan menjadi cakram embriobilaminer. Pada manusia biasa terjadi menjelang hari ke-8 sampai harike-9. Selanjutnya epiblas akan membentuk rongga amnion. Pada saat
yang sama hipoblas akan membentuk rongga eksoselom. Rongga inimerupakan cikal bakal kantung yol,t primitif. Selanjutnya, terjadi proses
gastrulasi. Pada gastrulasi epiblas berdiferensiasi meniadi tiga lapisangerminal, yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Sehingga pada
akhir fase ini terbentuk cakram embrio trilaminer.
MORULAST
Morula merupakan pembelahan sel yang teriadi setelah sel beriumlah32 sel dan berakhir bila sel sudah menghasilkan sejumlah blastomer yangberukuran sama akan tetapi ukurannya lebih kecil. Sel tersebut memadatuntuk menjadi blqstodisc kecil yang membentuk dua lapisan sel. Pada saat
ini ukuran sel mulai beragam. Sel membelah secara melintang dan mulaimembentuk formasi lapisan kedua secara samar pada kutub animal. Stadiummorula berakhir apabila pembelahan sel sudah menghasilkan blastomer.Blastomer kemudian memadat men adi blasfodlsc kecil membentuk dua lapissel.
Morula adalah suatu bentukan sel seperti bola (bulat) akibat pembelahan
sel terus menerus. Keberadaan antara satu dengan sel yang lain adalah rapat
Ketika zigot telah terbentuk, dengan terbentuknya zi8ot maka dimulailahpembelahan mitosis pada zi1ot yar.g dikenal dengan tahapan pembelahan(clenoage)- Setelah itu zigot berubah bentuk dari sel tunggal menladi sebuahmasa sel yang solid/padat disebut morula.
G.mbar 2.
PadaHrr- Itlet
+6ma, s
s.npit b(&!€bu I
+€fEE-Ydt o
pd. ketrEFtaL spa$dahdmrakieara
Sd buq+tLlydsdi}l,muhrnn b&a,fan s.
6 | reratolosi
(fI) t
t It a
-,J.s
J\
Gambar 1. Tahap pembelahan 2 sel hingga 32 5el. (Sumber: http://abi5jatuhbangunlagi.
wordpress.com/20,l 7/03/l 8/pertumbuhan-dan-perkembangan-)
hbangunlagi
Isiasi meniadikram embrioI sampai hariln. Pada saatr. Rongga iniLerjadi proses
i tiga lapisan:hingga pada
el berjumlahistomer yan8but memadat;el. Pada saatrg dan mulaimal. Stadiumm blastomer.rtuk dua lapis
t pembelahanr adalah rapat.a dimulailahpembelahan
:niadi sebuah
G.mbar2. Tahap Morula Akhir. (Sumber: http://abisjatuhbangunlagi.wordpress.com/201 7 /03/ 18/ pefiumbuhan-dan-perkembangan-)
Pada amfibia, saat fertilisasi teriadi pengaturan kembali sitoplasma seltelur. Membran plasma dan korteks berotasi menuju titik tempat masuknyasperma, sehingga membuka daerah pada sitoplasma yang berbentuk pitasempit berwarna abu-abu muda (bulan sabit abu-abu/grey crescelf). Sabitabu-abu terletak dekat ekuator berseberangan dengan tempat masuknyasPerma.
Yolk cenderung menghalangi pembelahan, akibatnya pembelahan zigotpada katak teriadi lebih cepat pada belahan animal dibanding belahanvegetal, sehingga menghasilkan embrio dengan ukuran berbeda-beda. Duapembelahan pertama terjadi secara polar (vertikal) sehingga dihasilkan empatsel memanjang dari kutub animal ke kutub vegetal. Pembelahan ketiga secarahorisontal (ekuatorial), hingga dihasilkan 8 sel.
Sel bulu babi (sea arcftin) dan kebanyakan hewan lainnya mempunyai lebihsedikit yolk, tetapi masih mempunyai sumbu animal-vegetal. Karena yolk yangsedikil maka kelajuan pembelahannya hampir sama, sehingga menghasilkanukuran blastomer yang hampir sama. Pola pembelahan sampai tahapandelapan sel untuk golongan hewan echinodennata, chorLlata, dar. deuterostomatn
memperlihatkan pola yang hampir sama dengan amfibia.
Proses P€ umbuhan Embrio (Embriogenesis) |7
\ -i
a
n-)
,*
t
,)
\')\
Pada akhir pembelahan akan dihasilkan dua kelompok sel. Pertama
kelompok sel utama (blastoderm), yang meliputi sel formatik atau gumpalan
sel dalam (irner mass cells), fungsinya membentuk tubuh embrio. Kedua adalah
kelompok sel pelengkap, yang melipuli trophoblast, periblast, dan auxilliary cells.
Fungsinya melindungi dan menghubungi antara embrio dengan induk atau
lingkungan luas.Trophoblast melekat pada dinding uterus. Selnya memperbanyak
diri dengan cepat dan memasuki epitelium uterus Pada tahap awal
implantasi. Setelah t hari, seluruh blastokista tertahan dalam dindinguterus. Sewaktu ini berlangsunS, sel yang berada di sebelah bawah darimasa sel dalam menyusun diri menjadi suatu lapisan yang disebut endoderm
primer yang akan membentuk saluran pencernaan makanan. Sel sisa dari
masa sel dalam memipih membentuk suatu keping yaitu keping embrio.
Antara keping embrio dan trophoblast yang menutupi akan timbul rongga
(rongga amnion) yang berisi carian. Dinding rongga yaitu amniory menyebar
mengelilingi embrio dan dikelilingi bantalan yaitu cairan amnion. Berikutgambar yang berkaitan dengan morulasi:
BLASTULASI
Blastulasi merupakan proses pembentukan blastula. Blastula dapat
dibedakan dari morula, karena blastula memiliki suatu ruangan yang disebut
Blastosul. Berdasarkan ada atau tidaknya blastosul, maka dapatdibedakan atas:
1) Blastula berongga (suloblastula) yanB terdaPat pada blastula katak dan
Amphioxus, d,an 2) Blastula tidak berongga (stercoblastula) yang terdapat Padablastula ikan dan Amphibia. Lapisan blastomer yang mengelilingi blastosul
terdiri atas satu lapis atau lebih.Berdasarkan ada tidaknya sel tropoblas, blastula daPat dibedakan atas
blastula bertropoblas yang terdapat pada blastula reptil aves dan mamalia,;
serta blastula tidak bertropoblas yang terdapat pada blastula katak dan
Amphioxus.
Pada blastula bertropoblas dapat dibedakan dua macam sel, yaitu formatiaecells (sel utama), yaitu sel yang nantinya akan membentuk sel tubuh embrio,
dan auxiliaryltropoblas (sel pelengkap), yaitu sel yang berfungsi sebagai
selaput pelindung dan merupakan jembatan penghubung antara induk dan
embrio. sel tropoblas berkembang lebih awal daripada sel utama.Pada blastula embrio unggas, sel utama terletak di bagian tepi
berbentuk seperti cakram yang disebut Diskoblastula. pada fase blastuladikenal istilah potensi, yaitu kesanggupan sel untuk berdiferensiasi.
Ibtipoten adalah kesanggupan blastomer untuk berdiferensiasi secara luas,
8 | re'atotoqi
i
La
lq
tama
alanalahcells.
atau
ryaktwaldingdarilermdari
rbrio.n88ayebar
:rikut
dapatisebutn atas:
k dant padastosul
n atasnalia,;k dan
,fiatiae
mbrio,ebagaiuk dan
n tepiIastula:nsiasi.ra luas,
e
Proses Pertumbuhan Embrio {Embriogenesis) I 9
Keteranqan:z.D. = Zona pelusida, pgl. = Polar body'
;" = i;;"rtr;;;: rahap empai set; c = rahap delapan-sel; d dan e = rahap morula
Gambar 3. Tahap perkembangan awal embrio mamalia (Sumber: Staveley' 201 1)
vaitu kemampuan setiaP sel blastomer untuk berkembang sempurna adalah
ffi: iilffi epuuiiu pot"'"'ti sel blastomer sudah sedemikian terbatas'
;; ;t'#;; tel blastomer disebut unipoten' Teknik transplantasi sering
arp"trir"Urgrt penunjang untuk menetapkan daerah permukaan blastula
.,,.'o srrdah ditetapkan lpreJorurcd)' Tiga macam transPlantasi' yaitu: 1)
i:,f.;;;;;' ;;i"i"uiu'ip"''"aahan faringan dalam satu lubuh embrio)'
iiiruirpru.,".' n"moplastii lpeminda han ia riigan a nta r embrio yang seienis)'
ianiiri""tpr"",asi sunoplusiik lpemindahan jaringan antar ienis tapi masih
segenus).^" 4;;i" (dalam Poernomo dkk' 2004) yang mengembangkan dasar teori
gr"d;;;;;;rk"" al dengan Theor y of Physioignnt Gradienrrnengamati tubuh
cacing yang terPotongpotong mei'inturrg dut't'giu" yang hilang mengalami
reeenerasi. Potongan anterior akan tumbitt'' tepaI aa'-' posterior akan tumbuh
"'ail;"i il#;"i'kkt" t'"p potongan memPunyai potaritas faal Pada
;J;k;;;r."".n.,,itul, pola i"iauotl",''e blastula ditetaPkan berdasarkan
derajat pengurangan intensitas warna'
Pusat kegiatan tumbuh suatu bagian blastula ditandai oleh kegiatanmetabolisme yang tinggi atau sebaliknya, yaitu kegiatan metabolisme suatu
bagian embrio merupakan petuniuk bagi kegiatan perkembangan. Pada
sel telur urachin terdapat dua faktor yang berinteraksi antagonis. Untukmencapai normal perkembangan, maka kedua faktor tersebut berada dalam
kesetimbangan. Sebaran kegiatan faktor tersebut disebut gradien.Arah gradien kutub animalberlawanan dengan kutub vegetal yang dikenal
dengan gradien animal dan gradien vegetal. Kesetimbangan gradien dapat
dipengaruhi oleh bahan kimia yang dapat menekan salah satu gradien kutub.
Bila gradien animal yang ditekan oleh bahan kimia (sePerti Satarn lithium,
natrium azitle, dinitrophenol), maka terjadi vegetalisasi embrio (embrio lebihberkembang di kutub vegetal). Ion llllriurri menekan konsumsi peningkatan
oksigen yang terjadi pada awal gastrulasi, sedang azlde mengaktivasi sistem
sitokrom oksidase dan dinitrophenol mengganggu pernafasan dengan mencegah
fosforisasi oksidatit yaitu pembentukan ikatan-ikatan kaya energi antara asam
fosfor dan adenosin diphosphat. Bahan kimia yang menekan perkembangan
kutub vegetal sehingga kutub animal lebih berkembang (animalisasi), seperti
seng (Zn), air raksa (Hg), tripsin, khimotripsin, zat warna yang mempunyai
gugus sulfonik (HSO3) seperti eaans blueltrypan bluelcongo red atav yal:.1
mempunyai gugus karboksil (COOH), seperti uranin dan rose bengal.
GASTRULASI
Gastrulasi adalah proses pembentukan ketiga daun kecambah, yaituektoderm, mesoderm, dan entoderm. Gastrulasi erat hubungannya denganpembentukan susunan saraf (neurulasi), penjelmaan bentuk tubuh primitifdan merupakan periode kritis perkembangan. Sejak blastula, daerahektoderm, mesoderm, entoderm, notochord dan dar;;n saraf dapat ditentukandengan teknik pewarnaan vital. Pada gastrulasi, teriadi rentetan perpindahandaerah tersebut dari permukaan blastula ke sebelah dalam menuju temPat-
tempat definitif.Gastrulasi merupakan proses dimana sel berkembang dan bermigrasi
dalam embrio untuk mengubah masa sel dalam tahap blastokista meniadi
embrio yang berisi tiga lapisan germinal primer. Migrasi sel tersebut teriadisecara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan
morfogenik. Hasil penting gastrulasi adalah bahwa beberapa sel pada atau
dekat permukaan blastula berpindah ke lokasi baru yang lebih dalam. Hal iniakan mentransformasikan blastula menjadi embrio berlapis tiga yang disebutdengan gastrula. Saat blastula terimplantasi di uterug masa sel bagian dalammembentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan
l0 | reratotogi
DAFTAR PUSTAKA
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, and Walter P.2002. Molecular
Biology of The Cell. New York and London: Garland Science NCBIBooks.
s.n. 2009. Turunan Mesoderm. Fakultas Keguruan Dan Ilmu Pendidikan.Universitas Mataram: Diakses dari http://dosyin.blogspot.com. Pada
tanggal 18 Maret 2014.
s. z. 2011.http://cari-nur.blogspot.com/201U08/down-sindrom.htmls.n. 2012. http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title s=
Gastrulation # Human-Gastrulations.n. 201,2. http://w w w. ehd. orglf lash.php?mov-id=5&language
=40&illustrated=ls.n.2012.htlpllabisjatuhbangunlagi.wordpress.com/2012l12l30/pertumbuhan-
dan -perkembangan-1/s.n. 2012. hftpl lwww.ehd.org/flash.php?mov-id = 7 &language = 40&illustrated
=1s.n.2072..hftp'.llwww.ehd.org/flash.php?mov-id=7&language=tlO&illustrated
s.n. 2013. Teratologi. Diakses dari http;//bioedulima.blogspot.com/2013/04/teratologi-pada manusia-8.html pada tanggal 9 Maret 2017.
s.n. 2017 hltpl lepyfkh.blog.unair.ac.id/category/ teratologi/s.n. 2017 httpl I w ww.f kh.una ir.ac.id/materi/materi%20kulia hT"20embriologi/12-
Pato logi%20Perkembangan.ppts.n. 2017 http://id.wikipedia.org/wiki/Sindrom_Klinefelterwinxworld30.
blogspot.coms.n.2017 hltpllwww.ayahbunda.co.idlArtikel/Gizi+dan+Kesehatan/kelainan.
jaripolidaktili.pad a.b ay il 00U00 11282 11 / 4
s.n. 2017.hltp:l/php.med.unsw.edu.aulembryology/index.php?title=Main-Page
s. n. 2017. hftpl I w ww.scribd.com/doc /21126249 lgastrdasis.n. 2017. Nature Neuro Sciene. Diakses dari http://www.nature.com/ neuro/
journallv5ln2l hg-tab/nn0202-87-Fl}tml pada tanggal 15 Maret 2017.
s.r. 2017.www.sith.itb.ac.id/.../Gastrulasi-Final.pdfs.n.2017.hftpllphp.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=File:Human
_Carnegie_stage_1-23.ipg
Daftar Pustaka I r35
s.n.2017:httpllabisjatuhbangunlagi.wordpress.com/201703/18/pertumbuhan-dan- perkembangan
s.n.2077. httpllww w.google.co.id/#hl=id&q=blastula+mamalia&meta=&aq=&oq= blastu la+mamal ia&fp=7e99b3a5dfl4a093
s.n. 2017. http://images.google.co.idlimages?hl=id&q=manusia&gbv=2 httpllsectioca daveris.wordpress.com/a rtikel-kedokteran/pertumbuhan-dan-perkembangan-pada-masa-embriogenik-dan-masa-janin/
s.n. 2077. http://spfaust.wordpress.com/2011/05/15/hemophiliacs-hope-for-positive- changes-with-health-care-insurance-reform
s.n. 2017 httpl lherd-it.org/herpes-simplex /s.n. 2077 htlpllrepository.usu.ac.id/bitstream/1234567891347T7/kedokteran-
man syur .pdfs. n. 20-17 hftpl I php.med.unsw.edu.au/embryology/index. php?title=BirthBasic. 2003. Notochord and Neural Tube formation.Diakses dari http://missinglink.
ucsf .edu/lm/ ids_l01_embryology_ basics/notochord_and_neural_ tube_formation.htm
Berry, CL and Poswillo, DE. 7975. Trend and Applicahons. New York: Springer-Verlag.
Canadian. 2070. Migrate Along Specifc Pathway. Diakses dari http://thebrain.mcgill.calflash/i/i_09|i_09_crli_09_cr_dev/i_09_cr_devhtml pad atanggal15 Maret 2012
Dana. 2013. Building Blocks in The Brain. Diakses dari hftps.//www.dana.orglnews/ brainhealth/detail.aspx?id=10050 pada tanggal 4 April 2013.
Davidson. 2009. Neural Tube Closure Requires Disheztelled-Dependent Conaergent
Extension Of The Midline. Diakses dari http://dev.biologists.orglcontentll29/2415875/F1. expansion.html pada tanggal 4 April 2013.
Fayazza.207'l-. Kelninan pada Proses Perkembangan Embrio. Diakses dari http://fayazza. blogspot.com/2011/01/teratologi-kelainan-pada-proses.html padatanggal 9 Maret 2017.
Guelph. 2012. Neu ral Tube Dettelopmerl. Diakses dari http://www.uoguelph.calzoology ldevobiol2lOlabs/neuraldevell.html pada tanggal 4 April 2013.
lnmha. 2004. Forrz Fertilization To Embryo.Diakses dari http://thebrain.mcgill.c a I fl a sh I d I d _09 I d_09_crld-09_cr_dev/d_09-cr_devhtml
Loolie. 2013. Dettelopment Of Neural Tube. Diakses dari http://commons.wikimedia.org /wiki/File:Development_of_the_neural_tube.png padatanggal 4 April 2013.
Persaud, TA. dan Chudley SR. 1985. Basic Concept in Teratology. New York:AR. Lisg Inc.
Poernomo, 8., Mafruchati, M., Widiiati, Luqmary EM., Masithah, ED, danMukti, AT. 2004. Penuntun Embriologi Edrsi 3. Surabaya: Pustaka Melati.
136 | reratotogi
n Soenardirahardjo BP. 1990. Kajian Manipulasi Mudigah pada Tikus. Disertasi.Institut Pertanian Bogor.
Soenardirahardjo B.P (Ed). 2071. Buku Ajar Embriologi. Surabaya: AirlanggaUniversity Press.
Sumiarsitu S. 2012. Makalah Embrio Manusia.Diakses dari http://sri-sumiarsih.blogspot.com /2012l01/ makalah-embryo-manusia.html
Staveley, BE. 2011. Molecular and Developmental Biology. Newfoundland:Department of Biology. Memorial Biology of Newfoundland. (http://www.mun.caldesmid/brian /BIOL. 3530/DB-01/DBNHist.html)
Sudarmaii, Adi Heru Sutomo dan Agus Suwarni. 2004. Konsumsi Ikan LaulKadar Merkuri dalam rambut, dan kesehatan nelayan di Pantai KenjeranSurabaya. Universitas Airlangga.
Warkany, |. 1983. Issues snd Rertieus in Teratology oolume I, edited by Kalter H.New York: Plenum Press.
Wilsoru IG. dan Fraser FC, -1977a. Handbook of Teratology. Volume I, General
Principles and Ethiology. New York: Plenum Press.
Wilsoru JG. dan Fraser FC. 7977b. Handbook of Teratology Volume II, Mechanism
and Pathogenesis. New York: Plenum Press.Yatim, W. 7990. Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Penerbit Tarsito.
7994. Embriologi untuk Malusiswa Biologi dan Kedokteran Bandung:Penerbit Tarsito.
\ohana.2007. Perkembangan Hewan. DDC 580 / ISBN 9796897571. : httpllpustaka.ut.ac.id..
h
aq=&
httpl/an-
e-for-
teran-
tube_
8er-
brain.nggal
a.otg/
aergent
ts.orgl
http://pada
lph.cal12013.
.mcgill.
tmons.g pada
v York:
D, danr{elati.
Daftar Pustaka 1137
Airlangga Unimrsity PrGss
E
l{-A[:tr,i
otilo
\
o
pada Hewan dan Ternak
ISElii 178-60a-t L!6-??- l
ililltltJxlll[ilxillil