b a b 05 gastrulasi 2011

Perkembangan Hewan 2011 FKIP UMP

B A B V G A S T R U L A S ITahap gastrula merupakan tahap setelah blastula, tahap gastrula merupakan tahap yang paling kritis, sebab selama gastrulasi terjadi perpindahan blastomer menuju ke posisi yang seharusnya. Dengan kata lain selama gastrulasi, blastomer mempunyai kemampuan untuk melakukan gerakan morfogenetik, sehingga terjadi reorganisasi susunan sel-sel yang membangun suatu embrio. Tabel 5.1 Gerakan morfogenetik selama perkembangan embrio Macam gerakan Invaginasi Evaginasi Epiboli Involusi Ingresi Delaminasi Amuboid Keterangan Pelekukan suatu lapisan sel ke arah dalam Penonjolan suatu lapisan sel ke arah luar Gerakan suatu lapisan sel (blastomer) pada permukaan embrio Gerakan masuk sel (blastomer) ke lapisan dalam embrio Gerakan sel secara individual dari permukaan ke dalam embrio Pemisahan lapisan sel menjadi dua yang paralel Gerakan sel secara individual dari suatu bagian ke bagian lain Contoh Pembentukan arkenteron pada Amphioxus Eksogastrulasi Gerakan sel yang akan menuju ke blastoporus Gerakan sel melewati bibir blastoporus Pembentukan mesenkim primer blastula sea urchin Pembentukan hipoblas pada gastrula Aves Gerakan sel-sel pial neural, sel bakal kelamin

Hasil gerakan morfogenetik selama gastrulasi adalah perubahan susunan blastomer selama tahap blastula menjadi suatu tahap yang khas setelah terbentuk tiga lapisan lembaga yaitu endoderm, mesoderm, dan ektoderm. Lapisan sel-sel yang tersusun berdekatan melakukan interaksi, yang bersifat menginduksi berguna dalam proses perkembangan selanjutnya yaitu organogenesis.

A. Peta nasibPeta nasib menggambarkan topografi bagian tertentu suatu embrio awal yang kemudian akan mengalami perkembangan, sehingga memungkinkan ditelusuri asal suatu lapisan lembaga dan gerakan morfogenetik yang terjadi. Teknik penandaan dengan agar-agar berwarna dipelopori oleh Vogt. Penandaan dilakukan dengan menempelkan agar-agar berwarna di permukaan wilayah tertentu suatu blastula. Pengamatan dengan cara mengikuti wilayah mana yang akan terwarna, sehingga dapat direkonstruksi suatu peta nasib yang menggambarkan nasib masing-masing wilayah embrio awal. Istilah prospektif atau bakal digunakan untuk menyatakan suatu bagian akan menjadi apa pada embrio tahap lanjut.

54


Peta nasib amphioxus dan urodela dapat diamati pada Gambar 5.1. Wilayah anima akan membentuk epidermis dan keping neural, sebagai bakal epidermis dan bakal keping neural berasal dari lapisan luar (ektoderm) suatu gastrula. Wilayah tengah atau marginal akan menjadi lapisan tengah (mesoderm) dan bakal notokorda (bakal notokord). Bagian mesoderm lainnya akan membentuk anggota badan, jantung, otot, ginjal, dan gonad. Wilayah vegetal akan menjadi lapisan dalam (endoderm) dan selanjutnya menjadi saluran pencernaan dan turunan-turunannya.Gambar 5.1 Peta nasib yang menunjukkan secara garis besar asal wilayah bakal organ

A. B.

Amphioxus, ditunjukkan pada zigot pandang lateral Urodela, ditunjukkan pada blastula lanjut pandang lateral

Peta nasib katak Xenopus laevis dicantumkan pada Gambar 5.2. Ciri khasnya ada lapisan luar (eksterior atau superfisial) dan lapisan dalam (interior). Ektoderm dan endoderm berasal dari lapisan eksterior, sedangkan bakal notokord dan jaringan mesoderm lainnya berasal dari bagian marginal/ekuatorial lapisan interior.

Gambar 5.2 Peta nasib embrio katak Xenopus laevis

Peta nasib Aves hanya terbatas di bagian epiblas, lihat Gambar 5.3. Ketiga

54


lapisan lembaga (ektoderm, mesoderm, dan endoderm) dan selaput ekstra-embrio berasal dari sel-sel epiblas. Bakal notokord terletak di tengah antara bakal ektoderm anterior dan bakal endoderm posterior. Hipoblas membentuk lapisan sel-sel di luar tubuh embrio, yang berfungsi sebagai pelindung dan pemberi nutrien.

Gambar 5.3 Peta nasib embrio Aves, ditunjukkan dari pandang atas epiblas gastrula awal

B. Gastrulasi pada bulu babi (sea urchin)Telur bulu babi mengandung sedikit yolk yang tersebar merata, sehingga yolk tidak menghalangi invaginasi (pelekukan ke bagian dalam) blastula, lihat Gambar 5.4 A. Gastrulasi diawali dengan perubahan bentuk sel di wilayah vegetal, kemudian beberapa sel lepas dan masuk ke dalam rongga blastula, dan sel-sel tersebut dinamakan selsel mesenkim primer (Gambar 5.4 B). Pelepasan sel-sel ini mengakibatkan pelekukan di wilayah vegetal, tujuannya membentuk suatu saluran gastrula yang disebut arkenteron atau saluran pencernaan primitif, dengan suatu lubang di wilayah vegetal disebut blastoporus. Arkenteron tumbuh terus ke arah kutub anima. Pada ujung arkenteron terdapat sel-sel yang ber-filopodia, disebut sel-sel mesenkim sekunder (Gambar 5.4 C). Ujung filopodia melekat pada bagian dalam kutub anima, lalu berkontraksi sambil menarik arkenteron lebih mendekat ke kutub anima (Gambar 5.4 D).

54


Ga mbar 5.4 Skematis gastrulasi pada sea urchin

Gambar 5.5 Fotomikrograf tahap midgastrula sea urchin (Lytechinus pictus) menunjukkan pemanjangan filopodial sel mesenkim sekunder yang berfungsi menarik arkenteron ke arah kutub anima

54


C.Gastrulasi pada Amphioxus

Gambar 5.6 Gastrulasi pada Amphioxus

Memperhatikan Gambar 5.6 dan 5.7 dapat diketahui bahwa gastrulasi diawali dengan perubahan bentuk sel-sel di wilayah vegetal, sel-sel tersebut memipih kemudian berinvaginasi. Ektoderm terdiri dari bakal epidermis dan bakal sistem saraf. Endoderm akan berdiferensiasi menjadi arkenteron (saluran pencernaan primitif) dan turunan-turunannya. Mesoderm masuk melalui tepi ke dalam kantung gastrula (arkenteron) menjadi notokord.

54


Gambar 5.7 Gastrula Amphioxus

A. awal

B. lanjut

D.Gastrulasi pada AmfibiaGastrulasi pada Amfibia dimulai di bagian bakal sisi dorsal tubuh embrio, yaitu tepat di bawah bagian ekuator di daerah kelabu (Gambar 5.8 dan 5.9). Awal invaginasi pada wilayah marginal, karena pada wilayah vegetatif mengandung banyak butir-butir yolk yang relatif besar. Sel-sel endoderm berinvaginasi membentuk blastoporus yang berupa celah, tepi blastoporus disebut bibir dorsal blastoporus. Sel-sel yang masuk ini harus mengalami perubahan bentuk pada saat melalui blastoporus. Sel-sel tersebut memanjang dikatakan berbentuk seperti botol, selanjutnya disebut sebagai sel botol. Sel-sel botol membatasi daerah yang akan menjadi arkenteron (lihat Gambar 5.11 dan 5.12). Pada bagian permukaan embrio terjadi gerakan epiboli, sel-sel bergerak menuju ke blastoporus. Sel-sel dari wilayah marginal setelah sampai di tepi blastoporus akan membelok masuk (involusi) dan bergerak sepanjang permukaan dalam lapisan luar. Maka dapat dimengerti bahwa sel-sel yang membangun blastoporus selalu berganti-ganti (perhatikan Gambar 5.9 5.14). Mula-mula yang berinvolusi adalah sel-sel endoderm, dan menjadi sel-sel pengawal tepi ujung arkenteron. Sel-sel ini kelak akan menjadi sel-sel faring bagian dari usus depan. Selanjutnya yang berinvolusi adalah sel-sel bakal mesoderm kepala, lalu sel-sel kordamesoderm (bakal notokord).

54


Gambar 5.8 Gastrulasi pada Amfibia, (a ) (d) sayatan sagital, (e) sayatan tranversal

Gambar 5.11 Gerakan morfogenetik involusiMenggambarkan saat sel botol melalui blastoporus selama gastrulasi katak Xenopus. Sel botol berasal dari sel-sel marginal superfisial dan menjadi ujung arkenteron. Sel-sel mesoderm yang berinvolusi berasal dari sel-sel marginal internal. (Keller, 1981 dalam Gilbert, 1985)

54


Gambar 5.9 Perubahan yang terjadi dari tahap blastula menjadi tahap gastrula (sayatan transversal) a. blastula b. bagian sisi kanan blastula, wilayah kelabu merupakan tempat gastrulasi dimulai c e. penyusutan blastocoel (rongga segmentasi) menjadi gastrocoel (arkenteron) f. gastrula

Akibat sel-sel yang baru masuk ke dalam embrio, rongga blastula terdorong ke sisi berlawanan dengan sisi tempat bibir blastoporus terbentuk. Sementara involusi terus berlangsung, blastoporus semakin meluas sehingga terbentuk bibir lateral blastoporus (lihat Gambar 5.10 5.12). Selanjutnya lebih banyak mesoderm dan endoderm yang masuk, sehingga terbentuk bibir ventral blastoporus. Akhirnya blastoporus berbentuk cincin mengelilingi sel-sel endoderm (banyak mengandung yolk) yang masih berada di permukaan. Sisa endoderm ini disebut sumbat yolk, yang akhirnya akan masuk ke dalam gastrula. Bila seluruh endoderm telah berada di dalam gastrula, bagian luar dibungkus oleh ektoderm, dan mesoderm berada di antaranya.

54


5.10 Gastrula dalam berbagai penampakan a. tampak luar, b & c. sayatan pada posisi berbeda, tampak sel-sel endoderm (entoderm) dan mesoderm sudah berada dalam lapisan yang berbeda, d & e. tahap gastrula lanjut, sumbat yolk tampak semakin kecil, e. embrio mulai memanjang, mempunyai aksis anterior posterior, dan mulai tahap neurula

Ga mbar

54


Gambar 5.12 Model integratif gerakan sel-sel selama gastrulasi. A. Selama gastrula awal dicirikan oleh interdigitasi sel-sel marginal lapisan dalam dan involusi. B & C. Selama gastrula lebih lanjut, sel-sel marginal dalam memipih dan sel-sel berasal dari superfisial membentuk dinding arkenteron. (Keller, 1981 dalam Gilbert, 1985) Gambar 5.13 Gerakan epiboli sel-sel ektoderm. (A) Gerakan morfogenetik sel-sel yang bermigrasi ke dalam blastoporus dan kemudian ke permukaan dalam lapisan luar. (B) Perubahan di wilayah sekitar blastoporus, saat bibir dorsal, lateral, dan ventral blastoporus dibentuk berturutturut. Saat bibir ventral melengkapi lingkaran, sel-sel endoderm secara progresif masuk ke dalam gastrula. ( Balinsky, 1975).

54


Gambar 5.14 Skema polaritas dan rotasi dalam gastrula katak

Gambar 5.15 Perbandingan gastrulasi Amphioxus dengan katak Sayatan melintang gastrula (a) dan (b) Amphioxus (c) dan (d) katak Pada Amphioxus, germ ring (VD) tetap merupakan blastoporus gastrula. Pada gastrulasi katak terjadi involusi di satu bagian germ ring (D) sementara di bagian yang berseberangan mengalami gerakan epiboli ke arah ventral.

E. Gastrulasi pada Aves54


Seperti telah dibahas bahwa hasil pembelahan embrio Aves berupa suatu keping sel-sel yang disebut blastoderm, terletak di atas yolk. Bagian tengah blastoderm terpisah dari yolk oleh suatu rongga disebut rongga subgerminal, sehingga tampak terang dan disebut area pelusida. Sedangkan di bagian tepi area pelusida tampak gelap disebut area opaka karena berlekatan dengan yolk (lihat Gambar 5.16 A dan 5.17 A). Sebagian besar sel-sel blastoderm yang berada di lapisan permukaan atas membentuk epiblas, sebagian sel melepaskan diri dari epiblas (ingresi) ke dalam rongga subgerminal dan membentuk hipoblas primer. Kemudian sel-sel dari tepi posterior blastoderm juga ingresi dan bergabung dengan hipoblas primer membentuk hipoblas sekunder. Blastoderm sudah terdiri dari dua lapis, hipoblas dan epiblas, di antaranya terdapat rongga blastula (lihat Gambar 4.22).

Gambar 5.16 Gerakan sel-sel membentuk daerah unsur primitif pada embrio ayam Pandang dorsal blastoderm ayam (A) 3 4 jam, (B) 5 6 jam, (C) 7 8 jam, (D) 10 12 jam, (E) 15 16 jam. (F) Skema ringkasan gerakan sel-sel tersebut.

54


Gambar 5.17 Diagramatis pandang dorsal yang menggambarkan pola gerakan sel-sel yang terjadi saat pembentukan dan pemanjangan daerah unsur primitif (A D), invaginasi sel-sel melalui daerah unsur primitif (E), dan regresi daerah unsur primitif (F) embrio ayam.

Ciri utama gatrulasi Aves, Reptilia, dan Mamalia adalah diawali dengan pembentukan daerah unsur primitif (primitive streak). Daerah ini mulai tampak sebagai suatu penebalan berbentuk seperti segitiga di bagian medio-posterior area pelusida. Penebalan ini disebabkan karena migrasi sel-sel dari daerah posterolateral ke bagian tengah area pelusida (perhatikan Gambar 5.16 dan 5.17). Selanjutnya bagian penebalan menyempit, bergerak ke anterior dan mengerut, menjadi suatu penebalan berbentuk memanjang arah kaudad-anterior yang disebut daerah unsur primitif yang terdiri dari bagian tengah berupa celah disebut alur primitif (primitive groove), yang pada kedua sisi dibatasi oleh bukit primitif (primitive ridge). Ada penebalan di ujung anterior daerah unsur primitif yang disebut nodus Hensen dan di bagian tengah nodus Hensen terdapat struktur seperti sumur disebut lubang primitif (primitive pit ) dan melalui tepinya dilalui oleh sel-sel yang masuk ke rongga blastula (perhatikan Gambar 5.18). Berarti daerah unsur primitif analog dengan blastoporus, sementara nodus Hensen setara dengan bibir dorsal blastoporus Amfibia.

54


Gambar 5.18 Migrasi sel-sel endoderm dan mesoderm melalui daerah unsur primitif (A) Diagram sayatan transversal embrio ayam 17 jam, menunjukkan gerakan lateral sel-sel endoderm dan mesoderm memasuki blastocoel. (B) Diagram sayatan sagital, menunjukkan bahwa sel-sel yang bermigrasi melalui nodus Hensen membentuk notokord (tonjolan kepala). (C) Gambaran tiga dimensi embrio ayam yang sedang bergastrulasi, menunjukkan hubungan daerah unsur primitif, sel-sel yang bermigrasi, dan asal kedua lapisan lembaga.

Gastrulasi pada Aves dilakukan oleh sel-sel yang bergerak terorganisasi secara sendiri-sendiri, dari permukaan masuk ke bagian dalam embrio. Gastrula Aves tidak membentuk arkenteron sejati; setelah endoderm dibentuk, yang menjadi dasar arkenteron adalah yolk dan beratap endoderm.

54


Gambar 5.19 Tahap-tahap suksesif dalam pembentukan lapisan dalam pada embrio ayam (L. Vakaet, 1970. Arch. Biol. 81: 387 dalam Carlson, 1984)

Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel-sel yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan hipoblas dan akhirnya menggantikan hipoblas pada bagian anterior embrio. Sel-sel yang berikutnya masuk melalui nodus Hensen juga bergerak ke arah anterior, tetapi tidak sejauh bakal endoderm, sel-sel ini tetap berada di antara epiblas dan endoderm untuk membentuk mesoderm kepala dan notokord. Sel-sel yang masuk ini semua bergerak ke arah anterior, mendorong epiblas bagian tengah ke atas supaya terbentuk lipatan kepala. Sementara itu, makin banyak sel-sel yang bermigrasi masuk melalui daerah unsur primitif yang setelah masuk ke dalam rongga blastula, mereka memisahkan diri menjadi dua arah. Satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblas serta mendorong hipoblas ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organ turunan endoderm dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok yang lain menyebar

54


membentuk suatu lembaran yang terbentang di antara epiblas dan hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dan selaput ekstra-embrio. Sementara pembentukan mesoderm berlangsung, daerah unsur primitif mulai memendek sehingga posisi nodus Hensen bergeser dari tengah area pelusida ke bagian posterior. Dengan kata lain nodus Hensen bergeser ke posterior dan notokord bagian posterior terbentuk. Akhirnya nodus Hensen mencapai posisinya yang paling posterior dan membentuk daerah anal. Pada tahap ini, epiblas seluruhnya terdiri dari bakal sel-sel ektoderm yang berepiboli sehingga mengelilingi yolk. Gastrulasi selesai bila ektoderm terbentuk, hipoblas diganti dengan endoderm, dan mesoderm terletak di antara kedua lapisan tersebut.

Gambar 5.20 Tahap-tahap suksesif dalam pembentukan lapisan mesoderm pada embrio ayam (Pasteels dan Vakaet, dalam Carlson, 1984)

54


Gambar 5.21 Peta area prospektif lapisan luar embrio ayam di daerah unsur primitif

Gambar 5.22 Fotomikrograf embrio ayam utuh pandangdorsal (14X) umur 16 jam inkubasi, tahap daerah unsur primitif

F. Gastrulasi pada Mamalia

54


Gastrulasi pada Mamalia terjadi pada bagian massa sel dalam (inner cells mass) yaitu bagian blastokista yang akan menjadi bagian tubuh embrio. Tahap pertama gastrulasi adalah pembentukan hipoblas (lihat Gambar 5.23). Hipoblas berfungsi membatasi rongga blastula dan akan menjadi endoderm kantung yolk. Sisa massa sel dalam yang terletak di atas hipoblas akan berbentuk suatu keping dan disebut keping embrio, terdiri atas epiblas. Epiblas memisahkan diri, dengan membentuk suatu rongga yang disebut rongga amnion (Gambar 5.24). Setelah batas amnion terbentuk dengan sempurna, rongga amnion akan berisi cairan amnion. Epiblas mengandung semua sel-sel untuk pembentukan calon individu baru, berarti identik dengan epiblas Aves. Gastrulasi Mamalia juga dimulai dengan penebalan di bagian medio-posterior epiblas untuk menjadi daerah unsur primitif sebagai sarana untuk migrasi sel-sel bakal endoderm dan mesoderm (Gambar 5.25) Sementara gastrulasi berlangsung, sel-sel ekstra-embrio mulai membentuk jaringan khusus agar embrio dapat melanjutkan perkembangan sampai menjadi individu baru di dalam uterus induknya. Sel-sel trofoblas bermitosis membentuk suatu populasi sel, lalu berdiferensiasi menjadi sel-sel sitotrofoblas (bentuk seperti sel epitel kubus) dan sel-sel sinsitiotrofoblas atau sintrofoblas (bentuk tidak teratur). Sinsitiotrofoblas menyusup lebih dulu ke jaringan dinding dalam uterus sehingga embrio tertanam di dalam uterus (proses implantasi). Sebaliknya uterus membentuk banyak pembuluh darah yang berhubungan dengan sinsitiotrofoblas. Kemudian mesoderm meluas keluar dari embrio untuk berdiferensiasi menjadi pembuluh darah tali pusat yang terdapat dalam tangkai penyokong (lihat Gambar 5.26). Pembentukan dan asal dari lapisan-lapisan lembaga embrio manusia dan kera dicantumkan pada Gambar 5.27.

Gambar 5.23 Blastosis Mamalia sesaat sebelum gastrulasi Sel-sel hipoblas mengalamai delaminasi dari massa sel dalam yang dibatasi oleh sel-sel trofoblas

54


Gambar 5.24 Pembentukan rongga amnion pada embrio manusia Sel-sel hipoblas menempel pada massa sel dalam, dan sinsitiotrofoblas akan menyusup ke dinding uterus. Sementara epiblas sudah berdiferensiasi menjadi ektoderm amnion dan epiblas embrionik. Seluruh bagian tubuh calon individu baru berasal dari epiblas embrionik. (Sumber: Carlson, 1984).

Gambar 5.25 Gerakan sel sewaktu gastrulasi Mamalia (A) Diagram skematis permukaan dorsal epiblas embrionik. Seperti embrio ayam, sel-sel bermigrasi melalui nodus Hensen bergerak ke arah anterior atau sefalad untuk membentuk notokord, sementara sel-sel yang lain bergerak melalui bukit primitif ke arah lateral untuk menjadi bakal mesoderm dan endoderm (Garis putus-putus menandakan migrasi internal). (B) Sayatan transversal embrio utuh

54


Gambar 5.26 Diagram gastrulasi embrio manusia pada akhir minggu ketiga kehamilan Rongga amnion (dari ektoderm amnion) dan kantung yolk (dari hipoblas) sudah terbentuk, notokord meninggikan epiblas ke bagian anterior embrio, dan sel-sel trofoblas membentuk plasenta dan mulai kontak dengan pembuluh darah dinding uterus. Embrio dihubungkan ke sitotrofoblas oleh tangkai penyokong turunan mesoderm ekstra-embrionik yang akan berisi pembuluh darah fetus ke plasenta.

Gambar 5.28 Determinasi ektoderm selama gastrulasi salamander

54


Presumtif (bakal) sel-sel neural dari satu jenis salamander sebagai donor ditransplantasikan pada bagian yang seharusnya bakal epidermis di embrio lain sebagai resipien. Perhatikan Gambar 5.28 (A) bila transfer dilakukan pada tahap awal gastrula, bakal sel-sel neural berkembang menjadi epidermis, dan dibentuk hanya satu keping neural. Gambar 5.28 (B) Bila eksperimen yang sama dilakukan pada gastrula tahap lanjut, bakal sel-sel neural menjadi jaringan neural, sehingga ada dua keping neural. Jelaskan fenomena ini!

Gambar 5.29 Diferensiasi sendiri jaringan bibir dorsal blastoporus embrio salamander

Perhatikan Gambar 5.29 (A) Jika bibir dorsal blastoporus dari gastrula awal donor (hitam) ditransplantasikan ke gastrula awal resipien (putih) . (B) Maka pada bagian yang seharusnya menjadi epidermis ventral, mengalami invaginasi dan membentuk arkenteron yang kedua dan selanjutnya aksis embrionik yang kedua. Baik jaringan donor (hitam) maupun jaringan resipien (putih) tampak pada bumbung neural, notokord, dan somit. (C) Akhirnya larva yang kedua terbentuk bergabung dengan resipien. Jelaskan fenomena ini!

54


Gambar 5.27 Skema yang menggambarkan turunan jaringan dalam embrio manusia dan kera

Pertanyaan: 1. Jelaskan pengertian peta nasib dalam proses perkembangan embrio dengan contoh pada embrio a) amfibi, lihat Gambar 5.1 dan 5.2 ; dan b) aves, lihat Gambar 5.3. 2. Uraikan proses gastrulasi Amphioxus, lihat Gambar 5.6 dan 5.7. 3. Deskripsikan proses gastrulasi amfibi secara detail dengan gerakan involusi dan sel botol, lihat Gambar 5.8 sampai 5.14. 4. Jelaskan perbedaan gastrulasi Amphioxus dan amfibi, lihat Gambar 5.15. 5. Deskripsikan gastrulasi sea urchin dengan gerakan ingresi, lihat Gambar 5.4 dan 5.5. 6. Deskripsikan gastrulasi aves dengan gerakan delaminasi dan migrasi sel-sel endoderm dan mesoderm, lihat Gambar 5.16 sampai 5.20. 7. Deskripsikan gastrulasi mamalia, lihat Gambar 5.23 sampai 5.26.54


8. Jelaskan hasil penelitian yang menjelaskan umur embrio menentukan tahap perkembangan, lihat Gambar 5.28 dan 5.29.

54

b a b 05 gastrulasi 2011

Documents