APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN

FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON

HINDMARSH-ROSE

MUHAMMAD YUSUF

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2010

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN

SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis ini dengan judul Aproksimasi

Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron

Hindmarsh-Rose adalah benar-benar karya sendiri dengan arahan dari komisi

pembimbing, dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun oleh perguruan

tinggi manapun sebagai suatu karya tulis. Sumber informasi yang berasal atau

dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain

telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka yang

disebutkan dibagian akhir tesis ini.

Bogor, 29 Januari 2010

Muhammad Yusuf

NRP G751070031

ABSTRACT

MUHAMMAD YUSUF, Approximation of Chaotic Oscillators and Fokker-

Planck Equation for The Hindmarsh-Rose Bursting Neuron Model. Under

direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN

We have investigated and discuss of the chaotic oscillator dynamical system and

Fokker-planck equation for phase synchronization and phase periodic on the

Hindmarsh-Rose Bursting neurons models. We found that there is a scaling law

for the bifurcations of the limit cycles as a function of the strength of both

couplings. From the functional point of view of this mixed typed of coupling, the

small variation of electrical coupling provides a high sensitivity for period

regulation inside the regime of out of phase synchronization. We study neurons

with the Fokker-Planck equation a propagating pulse state and a wavy state appear

as a phase transition from an asynchronous state. Bifurcations of the stationary

solution Fokker-Planck equation the bursting of the two neurons exactly

synchronous. The Hodgkin-Huxley model of the nerve impulse consists of four

coupled nonlinear differential equations, six functions and seven constants. The

dynamics of two coupled maps that model the behavior of two electrically

coupled neurons is discussed. Synchronization for bursting activities of these

maps is studied as a function of coupling strength. It is demonstrated that the

results of this model are in agreement with the synchronization of Rossler and

Lorenz chaotic bursting neurons model with inhibitory interaction using the

Fokker-Planck equation and the Langevin equation.

Keywords: Hodgkin-Huxley models, Hindmarsh-Rose models, bursting neurons,

Fokker-Planck equation, Oscillator Chaotic Lorenz, Oscillator Chaotic Rossler,

Oscillator Duffing.

RINGKASAN

MUHAMMAD YUSUF, Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan

Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose. Dibimbing

oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN.

Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah satu

bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi

membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses

dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem

syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang

disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai

tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi

sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi

ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui

axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan

neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron

memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya

dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia

yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal

berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal

sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon

memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif

(beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan

potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak

pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan

membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi

dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran

menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut

hidup (Edelstein,1988). Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah

dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan

eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah

melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi

dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik

yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model Hodgkin-

Huxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat

hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang

mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na

+ pada saat melewati membran.

Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk

dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan

memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari

eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih

umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model

penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial

nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar

eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan

Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf

hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi

menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan

model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai

fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk

menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron

ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat

dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al

2007; Batista et al 2007), proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari

dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel

(Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).Permasalahan yang menarik

dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya arus eksternal sebagai trigger

yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari satu

neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal network. Arus eksternal ini dapat

berupa arus konstan, arus periodik maupun berupa medan listrik (Mishra, et al

2006; Sims, 2008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari

fungsi kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan Fokker-

Planck dapat digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam

Fisika Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki

Bogoliubov) dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996).

Penelitian ini dilaksanakan untuk melakukan simulasi model potensial aksi

membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley, melakukan simulasi dan

pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose,

mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator Lorenz,

Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem perambatan impuls

sel syaraf, melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika

Stokastik berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi. Penelitian

ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika Biologi tentang

mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal

potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya, selain itu,

mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya, sehingga dapat

digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel

makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi.

Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan prinsip kerja

pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini

dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi gelombang

seismik pada seismologi. Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan

tentang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan

Hodgkin-Huxley, Sistem Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan

Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Dari analisis sistem dinamika

osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk

neuron tunggal, di peroleh Thala Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting

neuron, Cortical CH neuron, dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi

berupa sinyal periodik berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator

Chaotic dan osilator Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum,

autocorrelation function.

Kata Kunci: Model Hodgkin-Huxley, Model Hindmarsh-Rose, Bursting Neuron,

Persamaan Fokker-Planck, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic Rössler,

Osilator Duffing.

APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN

FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON

HINDMARSH-ROSE

MUHAMMAD YUSUF

Tesis

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Magister Sains pada

Program Studi Biofisika

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2010

Judul Tesis : Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck

Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose

Nama : Muhammad Yusuf

NIM : G751070031

Disetujui

Komisi Pembimbing

Dr. Agus Kartono

Ketua

Dr. Irzaman

Ketua

Diketahui

Ketua Program Studi

Biofisika

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Agus Kartono

Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S

Tanggal Ujian :

Tanggal Lulus :

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Irmansyah, M.Si.

(C) Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2010

Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau

menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,

penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau

tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan

yang wajar IPB.

Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis

dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Kota Bima pada tanggal 11 Maret 1976 dari ayah Yasin

Hakim (Almarhum) dan Ibu Jatiah Adam. Penulis merupakan putra pertama dari

dua bersaudara. Tahun 1994 penulis lulus dari SMA Negeri 4 Kota Bima Jurusan

A1 (Fisika) dan menyelesaikan Program Sarjana Sains bidang Fisika Teori pada

Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut

Sains dan Teknologi Nasional Jakarta. Pada tahun 2007 penulis melanjutkan

Program Pascasarjana di Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu

Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor dengan biaya sendiri. Penulis Sejak

tahun 1998 sampai sekarang adalah staf pengajar pada Program Studi Fisika,

Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Gorontalo

dalam Jabatan Lektor Kepala dalam Fisika Statistik dan Peminat kajian

Kosmologi dan Fisika Partikel.

P R A K A T A

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia-

Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam

penelitian ini adalah Matematika Terapan dan Fisika Statistik dengan telaah

khusus Teori Chaotik dan Persamaan Fokker-Planck pada Teori Biofisika.

Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak

Dr. Irzaman selaku komisi pembimbing, serta Bapak Dr. Irmansyah sebagai

penguji luar dalam sidang tertutup tesis ini. Ungkapan terima kasih juga kepada

ibu, adik dan Marsah Rahmawati Utami, S.Si, serta seluruh keluarga atas doa dan

kasih sayangnya.

Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi perkembangan Fisika Teoritik dan

komputasi di tanah air tercinta ini.

Bogor, 29 Januari 2010

Muhammad Yusuf

NRP G751070031

DAFTAR ISI

DAFTAR GAMBAR iii

DAFTAR LAMPIRAN iv

PENDAHULUAN 1

Latar Belakang 3

Perumusan Masalah 3

Tujuan Penelitian 3

Manfaat Penelitian 4

Ruang Lingkup Penelitian 4

TINJAUAN PUSTAKA 5

Persamaan Sistem Dinamika Chaotic 5

Persamaan Fokker-Planck 7

BAHAN DAN METODE 8

Tempat dan Waktu Penelitian 8

Peralatan Penelitian 8

Metode Penelitian 8

HASIL DAN PEMBAHASAN 9

Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley 9

Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose 11

Model Dinamika Osilator Chaotic 16

SIMPULAN DAN SARAN 20

Simpulan 20

Saran 20

DAFTAR PUSTAKA 21

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1. Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial

membran terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t),

dan (c) Ion K terhadap Waktu (t) 9

Gambar 2. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =

1138, dan waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028;

dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA; (b) pada I = 2,20 mA;

(c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA 11

Gambar 3. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =

1188, dan waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008;

dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA; (b) pada I = 2,00 mA;

(c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA 12

Gambar 4. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =

2800, dan waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008;

dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA; (b) pada I = 2,58 mA;

(c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA 12

Gambar 5. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms,

(a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I =

1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA 13

Gambar 6. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100

ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada

I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA 14

Gambar 7. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150

ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I

= 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA 14

Gambar 8. Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40;

dan c = 3,8 (a) time series, (b) phase space, (c) power

spectrum, (d) autocorrelation function 16

Gambar 9. Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b =

0,36; dan c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c)

power spectrum, (d) autocorrelation function 17

Gambar 10. Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1

sedangkan (c) dan (d) pada fa = 2 17

Gambar 11. Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum

energi dengan (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada

m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada m = 2,25;

L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400 18

DAFTAR LAMPIRAN

1. Plot Grafik Potensial Aksi 23

2. Plot Grafik Dinamika Model Neuron Hindmarsh-Rose 24

3. Plot Grafik Dinamika Model Bursting Neuron 25

4. Plot Grafik Osiltaor Duffing 26

5. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Lorenz 27

6. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Rossler 28

7. Plot Grafik Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk

spektrum energi 29

8. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Gauss 30

9. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Atraktor Rossler 31

1

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah

satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi

membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses

dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem

syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang

disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai

tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi

sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi

ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui

axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan

neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron

memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya

dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia

yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal

berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal

sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon

memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif

(beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan

potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak

pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan

membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi

dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran

menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut

hidup (Edelstein,1988).

Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah dilakukan pada

tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan eksperimen pada

sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah melakukan

eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi dengan

sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik yang

digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model Hodgkin-

2

Huxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat

hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang

mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na

+ pada saat melewati membran.

Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk

dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan

memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari

eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih

umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model

penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial

nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar

eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan

Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf

hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi

menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan

model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai

fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk

menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron

ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat

dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al

2007; Batista et al 2007), Proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari

dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel

(Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).

Permasalahan yang menarik dalam penelitian pemodelan neuron adalah

adanya arus eksternal sebagai trigger yang menghasilkan potensial aksi (impuls

syaraf) sebagai informasi dari satu neuron menuju neuron lainnya dalam

neuronal network. Arus eksternal ini dapat berupa arus konstan, arus periodik

maupun berupa medan listrik (Mishra, et al 2006; Sims, 2008).

Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari fungsi

kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan Fokker-Planck dapat

digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam Fisika

Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki Bogoliubov)

dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996).

3

Perumusan Masalah

Perumusan masalah penelitian ini difokuskan pada:

a. Bagaimanakah model matematika yang dapat menjelaskan fenomena

terjadinya potensial aksi (impuls syaraf) dan apakah fenomena tersebut

merupakan sistem yang bersifat deterministik ataukah non deterministik?

b. Bagaimanakah memodelkan sistem tersebut dan apakah simulasinya

memberikan hasil yang sesuai kenyataan?

c. Bagaimanakah bentuk persamaan yang lebih umum yang dapat menjelaskan

fenomena perambatan potensial aksi yang secara kualitatif terdapat kemiripan

dengan hasil eksperimen?

d. Jika telah dibangun persamaan umum untuk sebuah sel neuron,

bagaimanakah bentuk persamaan yang dapat menjelaskan interaksi antara

banyak neuron membentuk jaringan syaraf?

Tujuan Penelitian

Tujuan penelitian ini dilaksanakan untuk:

a. Melakukan simulasi model potensial aksi membran dengan persamaan

nonlinier Hodgkin-Huxley.

b. Melakukan simulasi dan pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan

Hindmarsh-Rose.

c. Mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator

Lorenz, Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem

perambatan impuls sel syaraf.

d. Melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika Stokastik

berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi.

4

Manfaat Penelitian

Penelitian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika

Biologi tentang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran

menjadi sinyal potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya.

Selain itu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya,

sehingga dapat digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi

pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi

maupun bioteknologi. Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan

prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem

dinamika, ini dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi

gelombang seismik pada seismologi.

Ruang Lingkup Penelitian

Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan tentang sel neuron

secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sistem

Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose,

persamaan Fokker-Planck.

Pembuatan program dengan bahasa pemrograman Mathematica 7.0 dari

Wolfram Research untuk memudahkan perhitungan secara numerik maupun

eksak, dan juga memudahkan dalam pembuatan grafik solusi persamaan baik

ruang fasenya maupun laju perubahan potensial pada model neuron.

5

TINJAUAN PUSTAKA

Persamaan Sistem Dinamika Chaotic

Model Hudgkin dan Huxley ditulis pada Journal Physiology London 117, 500-

554, 1952. (Kuang, et al, 2008; Tonnelier, 2003; Muratov, 2008)

( ) ( ) ( )K

dVC gK V V gNa V VNa I t

dt (1)

di mana 4gK gKn , dan 3gNa gNam h

Dimana g adalah parameter konduktivitas yang konstan. Dimana n, m dan h

sensitif terhadap tegangan pada jembatan protein. Persamaan diferensial yang

bergantung tegangan, yang digambarkan,

(1 ) ,

(1 ) ,

(1 ) .

n n

m m

h h

n n n

m m m

h h h

(2)

Model Hindmarsh-Rose ditulis pada Proc. The Roy. Soc. London B1984 221,

87-102 (Batista, et al, 2007; Belikh et al, 2008; Brette et al, 2007; Izhikevich,

2007 ) dinyatakan dengan persamaan

,

( ) ,

( ) .R

x y x z I

y x y

x s x x z

(3)

di mana 2 3,x ax x dan 21 .x bx

Dimana x menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi

dengan tegangan, y adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion sodium

yang cepat, z adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion potasium yang

lambat dan I merupakan arus listrik sebagai stimulus untuk membuat arus input

dalam fisiologi, impuls dapat berupa pulsa periodik (Mishra, et al 2006).

Persamaan henon-Heiles dan sistem Hamiltonian (Rasband, 1990; ),

Vx

x

Vy

y

(4)

Dengan potensial kartesian dan diperoleh persamaan umum Hamiltonian untuk

Henon-Heiles (Tabor, 1989; Wiggins, 1990),

6

2 2 2 2 2 21 12 3

( ) .x yH p p Ax Bx Dx y Cy (5)

Untuk fungsi eigen persamaan Schrodinger dan Henon-Heiles diperoleh,

4 2 3( , ) cos(3 ).V r r ar br (6)

Persamaan diferensial Lorenz (Tabor, 1989; Ott, 1993; Zwilinger, 1997),

2 2 2 2 2 ,dT

v gt z x x z dx

(7)

2 .T T T

k Tt z x x z H x

(8)

Persamaan Osilator chaotic Lorenz (1963) dalam (Gonzalez-Miranda, 2003),

( ),

( ) ,

.

x y x

y x r z y

x xy bz

(9)

dimana σ merupakan bilangan Prandtl dan ρ disebut bilangan Rayleigh.

Persamaan Osilator chaotic Rossler (1976) dalam (Gonzalez-Miranda, 2003),

,

,

( ).

x y z

y x ay

x b z x c

(10)

Fase sinkronisasi osilator chaotic (Gonzalez-Miranda, 2003),

( )( ) .

d tt

dt

(11)

Persamaan diferensial Duffing (Zwillinger, 1997, Bender, 1978, Arnold, 1983),

3 20 cos( ).x x x x t (12)

Dan untuk osilator Duffing dalam sistem Hamiltonian,

, .h h

x yy x

(13)

22 3

2cos( ).

d x dxx x t

dtdt (14)

Persamaan osilator Van der Pol-Duffing (Duffy, 2001),

3( ),

,

.

x x x y

y x y z

x y

(15)

7

Persamaan Fokker-Planck

Persamaan Fokker-Planck (PFP) satu dimensi (Petroni et al, 1998),

2

t x x x xf Df vf Df vf (16)

PFP untuk sinkronisasi neuron (Sakaguchi, 2008), Frank, 2005, Reif, 1965),

2

02( ) ( )

P PI bx P D x J

t x x

(17)

dimana 0 1( / )xJ D P x .

Persamaan (17) merupakan dasar dari persamaan Langevin untuk solusi stasioner

pada model Hodgkin-Huxley dan Thalamocortical neurons (Hindmarsh-Rose).

0

2

1 1 22

{ ( , , ) } [{ ( ) / } ]

( ) ( ) ( ) ( ),

T h h

R

Pf x I I I P h V x P

t x h

PD x V J t x V J t

x

(18)

Persamaan Fokker-Planck dalam Mekanika Stokastik merupakan persamaan

Schrodinger satu dimensi (Petroni et al, 1998),

2

2ˆ2

t xi H Vm

(19)

Potensial tak bergantung waktu V x memberikan suatu spektrum diskrit dalam

bentuk normalisasi dengan menggunakan notasi stasioner (Petroni et al, 1998),

2

''ˆ, , 2

iE tn

n n n n n n nx t x e H V Em

(20)

Persamaan Osilator Harmonik Kuantum dan Polinomial Hermite,

1

2nE n

0,1,2...n

2 204

00

1

22 2 !

x

n nn

xx e H

n

(21)

Persamaan Schrodinger ‘finite square potential well’,

2 2

2( ) ( ),

2

dV x x E x

m dx

(22)

22

2 2

2( ) ( ) ( ),

d mE x x k x

dx

(23)

dimana 2 2.

mEk (Gasiorowicz, 1995; Schiff, 1968).

8

BAHAN DAN METODE

Tempat dan Waktu Penelitian

Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Fisika Teori dan Komputasi

Departemen Fisika Institut Pertanian Bogor sejak bulan Agustus 2008 sampai

dengan Oktober 2009.

Peralatan Penelitian

Peralatan yang digunakan dalam penelitian ini adalah komputer berprosesor

MRAM 2 GB. Software Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk

mendukung penelitian ini, sumber referensi yang digunakan selain buku literatur,

juga informasi yang diperoleh dari internet yang diakses dari Laboratorium.

Metode Penelitian

Metode penelitian meliputi Studi Pustaka dilakukan untuk mehami

persoalan Sistem Dinamika Chaotic, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic

Rossler, Osilator Duffing dan permasalahan nilai Eigen, Osilator Hormonik

melalui persamaan fokker-planck yang dihubungkan dengan fungsi gelombang

kuantum dalam Mekanika Stokastik.

Software yang digunakan adalah bahasa pemrograman Mathematica Versi

7.0 dari Wolfram Research serta menganalisis kestabilan dengan diagram

bifurkasi, dan dari hasil yang diperoleh dapat dibandingkan antara osilator chaotik

dari model sistem dinamika dan Osilator harmonik dari persamaan Fokker-Planck

untuk Mekanika Stokastik dalam menjelaskan teori sinkronisasi chaotik.

9

HASIL DAN PEMBAHASAN

Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley

Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa pemrograman komputer

Software Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk plot potensial aksi

berdasarkan persamaan Hodgkin-Huxley adalah

(a)

(b ) (c)

Gambar 1 Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial membran

terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t), dan (c) Ion K terhadap Waktu (t).

Persamaan Hodgkin-Huxley berisi empat persamaan ODEs terkopel

dengan derajat nonlinear yang tinggi dan sangat sulit untuk dicari pemecahan

secara matematika eksak bahkan dengan menggunakan komputasi sekalipun.

Tetapi meski tidak dapat dicari solusi secara eksaknya, dari persamaan tersebut

dan disertai dengan parameter hasil eksperimen, kita dapat mengambil banyak

informasi mengenai perilaku eksitasi dan osilasi yang terjadi pada membran axon

sel syaraf melalui grafik dinamika potensial aksi dan variabel m, n, dan h.

10 20 30 40 50t

20

20

40

60

80

100

120

Vm

10 20 30 40 50t

10

20

30

gNa

10 20 30 40 50t

5

5

10

15

gK

10

Melalui simulasi numerik menggunakan software Mathematica 7.01,

dengan memasukan nilai-nilai parameter yang bervariasi hubungan tiga variabel

m, n dan h serta grafik dinamika potensial aksi ketika ada pemberian arus (impuls)

eksternal .

Gambar 1 menunjukan mekanisme potensial aksi yanng terdiri dari tiga

tahapan, yang terdiri dari tahap pertama fase naik (Depolarization) yaitu

peningkatan potensial yang tajam dan bernilai positif, tahap kedua fase jatuh

(hyper-polarization) yaitu fase mengiringi fase naik yang cepat, terjadi penurunan

drastis pada potensial membran yang akhirnya melampaui potensial istirahat, fase

ketiga adalah fase balik yaitu Potensial membran berangsur-angsur kembali ke

nilai istirahat. Jika tidak ada arus eksternal yang mempengaruhi maka potensial

membran akan konstan stabil pada kondisi istirahat.

Dari grafik terlihat bahwa variabel m merupakan variabel yang meningkat

dan berubah paling cepat, dimana variabel m memiliki peranan fase pertama dari

potensial aksi yaitu terjadinya depolarisasi, jika m adalah peluang membukanya

tiga subunit saluran ion sodium (Na+) maka meningkatnya m menyebabkan

terbukanya subunit saluran sodium dan membran menjadi berlimpah ion sodium

(Na+), sehingga meningkatkan potensial aksi (Depolarization).

Setelah variabel m meningkat kemudian diikuti dengan meningkatnya

variabel n dengan perubahan yang lebih lambat. Variabel n memiliki peranan pada

fase kedua potensial aksi yakni fase jatuh (hyper-polarization), karena jika

variabel n adalah peluang membukanya empat subunit saluran ion potassium,

maka dengan meningkatnya variabel n menyebabkan banyak ion potassium yang

keluar dari membran dan potensial membran menjadi turun, sedangkan penurunan

variabel n berarti peluang menutupnya saluran potassium sehingga potensial

membran kembali pada fase istirahat. Sedangkan variabel h merupakan variabel

yang paling lambat berubah, jika variabel h merupakan peluang menutupnya

saluran sodium maka dengan meningkatnya h menyebabkan saluran sodium

tertutup dan penurunan tegangan berlangsung sampai melebihi batas potensial

istirahat.

11

Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose

Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer

Mathematica 7.0 untuk Plot Persamaan Hindmarsh-Rose paramater yang

bervariasi.

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 2 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1138, dan

waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028; dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA;

(b) pada I = 2,20 mA; (c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA.

(a) (b)

1000 1050 1100t

2.0

1.8

1.6

1.4

1.2

x

1000 1050 1100t

2.0

1.5

1.0

0.5

x

1000 1050 1100t

2

1

0

1

2

x

1000 1050 1100t

1

0

1

2

x

600 700 800 900 1000 1100 1200t

2

1

0

1

x

600 700 800 900 1000 1100 1200t

2

1

0

1

x

12

(c) (d)

Gambar 3 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1188, dan

waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA;

(b) pada I = 2,00 mA; (c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA.

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 4 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 2800, dan

waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA;

(b) pada I = 2,58 mA; (c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA.

600 700 800 900 1000 1100 1200t

2

1

0

1

x

600 700 800 900 1000 1100 1200t

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

x

500 1000 1500 2000 2500t

2

1

0

1

x

500 1000 1500 2000 2500t

2

1

0

1

x

500 1000 1500 2000 2500t

2

1

0

1

x

500 1000 1500 2000 2500t

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

x

13

Model neuron fenomenologis diusulkan oleh Hindmarsh dan Rose dapat

dilihat dengan baik sebagai generalisasi dari persamaan Hodgkin dan Huxley. Hal

ini mampu menirukan hampir semua perilaku yang diperlihatkan oleh neuron

biologis seperti spiking, bursting, dan perilaku yang tidak teratur (chaotic).

Dengan mengubah empat parameter secara bebas untuk mengeksplorasi berbagai

perilaku dinamis dari model. Gambar 2 menunjukan Thala Mocortical (TC)

Neuron. Gambar 3 menunjukan pre-Botzinger bursting neuron. Gambar 4

menjukan Cortical CH neuron dan Cortical IB Neuron.

Untuk Sinkronisasi chaotik neuronal network persamaan dinamika model

bursting neuron tunggal tak terkopel disajikan dalam persamaan Hindmarsh-Rose

dapat diuraikan dengan sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua

persamaan differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dan Titik Kritis (critical

point) dapat dijelaskan dengan konstruksi Matrik Jacobi serta menentukan Vektor

Eigen, Nilai Eigen, dan Bifurkasi Hopf secara sederhana dapat diartikan sebagai

suatu perubahan karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya

ditandai dengan kehadiran suatu limit cycle.

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 5 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms, (a) pada

I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.

200 400 600 800 1000t

0.8

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

14

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 6 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100 ms, (a) pada

I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 7 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150 ms, (a) pada

I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.

200 400 600 800 1000t

0.8

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.8

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.8

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

200 400 600 800 1000t

0.6

0.4

0.2

0.2

Vm

15

Dalam model dinamika bursting memberikan informasi kemampuan

pengolahan neuron untuk menghasilkan potensial aksi, Neuron tertentu dalam

kondisi tertentu dapat memperlihatkan fenomena bursting. Gambar 5 menunjukan

fenomena increasing ISIs, Gambar 6 menunjukan fenomena Forced Bursting.

Gambar 7 menunjukan fenomena decreasing ISIs dan Interspike Neuron.

Dalam pembahasan ini, arus stimulan eksternal yang diberikan berupa arus

periodik sinusoidal dengan fungsi )cos()/()( tAtI (Mishra et al, 2006),

dimana A merupakan magnitudo arus stimulasi dan merupakan frekuensi arus

stimulasi yang diberikan. Dalam penelitian ini magitudo dibuat konstan A = 0.1,

sedangkan yang frekuensi arus stimulan divariasikan.

Pada Gambar 4 (c) dan (d), terlihat begitu besar pengaruh dari variasi

frekuensi arus stimulasi eksternal yang mempengaruhi dapat menyebabkan

perubahan perilaku dinamikanya dari sifat periodik sampai pada perilaku

dinamika yang bersifat chaotik. Dari kondisi ini terlihat ketika frekuensi yang

diberikan besar maka trayektori akan menuju periodik sebaliknya. Jika frekuensi

yang diberikan diperkecil maka akan menghasilkan trayektori yang bersifat

chaotik.

Sistem jaringan syaraf terdiri dari banyak sel syaraf (neuron) yang bekerja

sama menerima, meneruskan dan mengolah atau menyimpan sinyal eksternal

yang diterima oleh tubuh. Dalam otak kita terdapat sekitar 1011

buah neuron yang

menjadi penyusunnya (Mishra et al, 2006). Oleh karena itu penting untuk

diketahui bagaimana mekanisme kerjasama antar neuron membentuk suatu

jaringan (network neuronal).

Sinkronisasi secara umum merupakan karakteristik banyak proses dalam

sistem alam dan sains nonlinier serta meruapakan salah satu dasar fenomena

nonlinier yang dipelajari dalam matematika, fisika, teknik dan ilmu biologi.

Sinkronisasi berasal dari bahasa Yunani dari kata syn = umum dan chronos =

waktu, sehingga dapat diartikan berbagi waktu secara umum atau terjadi pada

waktu yang sama, yang merupakan korelasi atau kesesuaian waktu dari proses

yang berbeda (Aziz-Alaoui MA 2006).

16

Model Dinamika Osilator Chaotic

Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer

Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator chaotic Lorenz adalah

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 8 Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40; dan c = 3,8

(a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function

Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer

Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator chaotic Rossler adalah

(a) (b)

Perkiraan maksimum eksponen Lyapunov 1.53789

15 20 25 30

40

20

20

40

20 10 10 20 30

30

20

10

10

20

30

40

0 10 20 30 40 50 60 700.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

500 1000 1500 2000

20 000

20 000

40 000

60 000

80 100 120 140 160 180 200

15

10

5

5

10

15

20

15 10 5 5 10 15 20

20

15

10

5

5

10

17

(c) (d)

Gambar 9 Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b = 0,36; dan

c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation

function.

Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer

Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator duffing adalah

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 10 Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1 sedangkan

(c) dan (d) pada fa = 2

0 1 2 3 4 5 60.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

200 400 600 800 1000

30 000

20 000

10 000

10 000

20 000

30 000

120 140 160 180 200

1.8

2.0

2.2

2.4

1.8 2.0 2.2 2.4

0.5

0.5

120 140 160 180 200

3

2

1

1

2

3

3 2 1 1 2 3

3

2

1

1

2

3

18

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 11 Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi

(a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada

m = 2,25; L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400.

Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu.

Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif

memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif

kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah

bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga

energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika

gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus

berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem

ini bersifat disipatif (Guckenheimer dan Holmes, 1983).

Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan ( atau dimasa lalu ) dapat

diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik.

Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak

1.0 0.5 0.5 1.0

1.0

0.5

0.5

1.0

1.5

2.0

3 2 1 1 2 3

4

2

2

4

6

8

10

3 2 1 1 2 3

5

5

10

2 1 1 2

4

2

2

4

6

8

10

19

Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka

perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem

non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan

perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termodinamika, teori kinetik gas,

gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik (Guckenheimer

dan Holmes, 1983).

Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan

differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dapat dinyatakan sebagai sistem

persamaan diferensial mandiri (Autonomous). Analisis sistem persamaan

diferensial sistem dua persmaan terkopel sering digunakan untuk menentukan

solusi yang tidak berubah terhadap waktu (Hirsch MW et al, 2004), yaitu untuk

tiap 0/,0/ dtdydtdx . Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi

dua persamaan terkopel maka diperoleh matriks Jacobi (Hirsch MW et al, 2004).

Grafik yang diperoleh dari Gambar 8 dan 9 menunjukkan sistem dinamika

dan perilaku chaotic berupa (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum,

(d) autocorrelation function. Gambar 10 Menunjukan elastisitas taklinier dan

dikenal sebagai model osilator chaotic van der Pol. Osilator Duffing merupakan

sistem Hamiltonian seperti persamaan Fokker-Planck pada Mekanika Stokastik

atau bentuk Osilator Harmonik Kuantum. Osiltaor Duffing menggambarkan

dinamika dari sebuah titik massa. Sedangkan Grafik pada Gambar 11

menunjukkan solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi, dengan

perkembangan Fisika Modern persamaan Schrodinger dapat diaplikasikan dalam

bidang biologi, dan kimia serta ilmu terapan lainnya.

20

SIMPULAN DAN SARAN

Simpulan

Hasil yang diperoleh dalam penelitian ini dapat memahami sifat chaotic

dari neuron dan sistem dinamika membran dengan dasar model nonlinier

Hodgkin-Huxley, persamaan Hindmarsh-Rose, persamaan osilator chaotic

Lorenz, persamaan osilator chaotic Rossler, persamaan osilator Duffing, dan

persamaan Fokker-Planck mengembangkan sistem dinamika neuron atau disebut

neurodinamis.

Dari analisis sistem dinamika osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck

dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk neuron tunggal, di peroleh Thala

Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting neuron, Cortical CH neuron,

dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi berupa sinyal periodik

berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator Chaotic dan osilator

Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum, autocorrelation

function.

Saran

Untuk penelitian selanjutnya dapat menggunakan Persamaan Fokker-Planck

dalam pemodelan transpost Protein dan dikembangkan untuk keperluan teoritik

maupun aplikasi serta pengkajian mendalam mengenai bagaimana interaksi antar

neuron dalam membentuk jaringan syaraf dengan model Morris-Lecar dan

membentuk kecerdasan pada otak dengan tinjauan mengenai teori Hebian

leraning, string dalam fenomena nonlinier di alam semesta suatu tinjauan

kosmologis.

21

DAFTAR PUSTAKA

Arnold V. I, 1983 Geometrical methods in the theory ODE, Springer-Verlag

AzizAlaoui M. A. 2006. Complex emergent properties and chaos (De)

synchronization, Emergent Properties in Natural and Artificial Dynamical

Systems. Heidelberg : Springer.

Batista C A S, et al. 2007. Chaotic phase synchronization in scale-free networks

of bursting neurons. Physical Review E 76, 016218.

Belykh I, Shilnikov A. 2008. When Weak Inhibition Synchronizes Strongly

Desynchronizing Networks of Bursting Neurons. PRL 101, 078102.

Bender, C. M. and Orszag, S. A. 1978. Advanced Mathematical Methods for

Scientists and Engineers. New York: McGraw-Hill.

Brette R et al. 2007. Simulation of networks of spiking neurons: A review of tools

and strategies. J Comput Neurosci . volume 23:

Catherine D. B, Francoise J. P, Piquet C. 2001. Bursting Oscillations in Two

Coupled FitzHugh-Nagumo Systems. ComPlexUs Volume 2:101–111.

Duffy, D, G. 2001, Green’s Function with Application, Boca Raton, Chapman and

Hall-CRC

Edelstein KL. 1988. Mathematical Models in Biology. Random House

Fitzhugh R. 1961. Impulses and Physiological state in theoretical models of nerve

membrane. Biophysics Journal., I.

Frank, T. D, 2005, Nonlinear Fokker-Planck equations, fundamental and

Applications, Springer.

Gasiorowicz, S. 1995, Quantum Physics, Second Edition, j. Wiley and Snons, Inc.

New York.

Georgiev N. V. 2003, Identifying generalized Fitzhugh-Nagumo equation from a

numerical solution of Hodgkin-Huxley model. Journal of Applied

Mathematics. Volume 8.

Gonzalez-Miranda, J. M, 2003, Synchronization and Control of Chaos, An

Introduction for Scientists and Engineers, Imperial College Press.

Guckenheimer J, Holmes P. 1983. Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems

and Bifurcation of vector Fields. App. Math. Sci. vol. 42. Springer.

Hindmarsh JL, Rose RM. 1984. A model of neuronal bursting using three coupled

first order differential equations. Philosophical Transaction of the Royal

Society of London , B221.

Hirsch MW, Smale S, Devaney RL. 2004. Differential Equations, Dynamical

Systems and An Introduction to Chaos. USA : Elsevier Academic Press.

Hodgkin AL, Huxley AF. 1952. A quantitative description of membrane current

and its application to conduction and excitation in nerve. J. Phy.,117.

Izhikevich EM. 2007. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of

Excitability and Bursting. MIT Press.

22

Kadanoff, L. P, 2000, Statistical Physics: Statics, Dynamics and Renormalization.

World Scientific. ISBN 9810237642

Kuang S, Wang J, Zeng T, Cao A. 2008. Thermal impact on spiking properties in

Hodgkin-Huxley neuron with synaptic stimulus. PRAMANA journal of

physics. Vol. 70, No. 1.

Zinn-Justin, Jean 1996. Quantum field theory and critical phenomena. Oxford:

Clarendon Press. ISBN 0-19-851882-X.

Medvedev GS, Kopell N. 2001. Synchronization and transient Dynamics in the

chains of electrically coupled Fitzhugh-Nagumo oscillators. SIAM J. APPL.

MATH. Vol. 61, No. 5.

Medvedev GS, Yoo Y. 2007. Multimodal oscillations in systems with strong

contraction. Physica D. Volume 228.

Mishra D, et al, 2006. Controlling Synchronization of Modified FitzHugh-

Nagumo Neurons Under External Electrical Stimulation. NeuroQuantology.

Muratov CB. 2008. A quantitative approximation scheme for the traveling wave

solutions in the Hodgkin-Huxley model. Lin 0209053v1

Ott, E, 1993. Chaos in Dynamical System New York: Cambridge University Press

Phillipson PE, Schuster P. 2004. An analytic picture of neuron oscillations,

Internat. I. Bifur. Chaos, Appl. Sci. 14.

Petroni, N. C, et al, 1998. Exact Solution of Fokke-Planck Equations associated to

quantum wave functions, ELSEVIER Physics Letters A 245.

Reif, F, 1965, Fundamentals of Statistical Physics and Thermal Physics, McGraw

Hill New York, See Section 15.5 Langevin Equation

Schiff, L. I. 1968, Quantum Mechanics, 3rd ed. New York: McGraw-Hill.

Sims B A. 2008. Magnetic Field Profiles Generated by a Solitary Propagating

Action Potential via Hodgkin-Huxley Type Membrane Dynamics. Journal of

Mathematical Sciences & Mathematics Education. Vol. 3 No. 2.

Sakaguchi, H. 2004. Oscillatory phase transition and pulse propagation in noisy

integrate-and-fire neurons, Phys. Rev. E 70, 022901.

Tabor, M, 1989, Chaos and integrability in Nonlinear Dynamics: An Introduction,

New York, Wiley.

Tonnelier A. 2003. McKean caricature of the FitzHugh-Nagumo model: Traveling

pulses in a discrete diffusive medium. Phys. Review E 67, 036105.

Wiggins, S. 1990. Application to the Dynamics of the damped Forced Duffing

Oscillator. In Introduction to Applied Nonlinear Dynamical System and Chaos

New York: Springer-Verlag.

Yu L, Chen Y, Zhang P. 2007. Frequency and phase synchronization of two

coupled neurons with channel noise. Eur. Phys. J. B 59, 249.

Zwilinger, D. 1997. Handbook of Diferential Equations, 3rd ed. Boston, MA

Academic Press.