algas marinas de asturias

ALGAS MARINASDE

ASTURIAS

ALGAS MARINAS DE ASTURIAS

Edita y promueve: Consejeria de Medio Ambiente, Ordenacin del Territorio e Infaestucturasy Obra Social la Caixa.Coordinacin del proyecto: Isabel Castao. Direccin General de Recursos Naturales y Proteccin Ambiental.Textos: Eva M Llera Gonzlez y Jess lvarez Raboso.Fotografias: Jess lvarez Raboso.Diseo grfico y Maquetacin: Delta C.B.Diseo de Portada:FormaImpresin:AsturiasDep. legal: As. 2492/2007 Consejera del Medio Ambiente, Ordenacin del Territorio e Infraestructuras

Las opiniones que se expresan en esta obra son responsabilidad del autor y no necesariamente de los editores.


PRESENTACIN

Esta nueva publicacin nace como consecuencia del vaco existente en la literatura sobre algas marinas -no slo en el Principado de Asturias-, vaco que da lugar al desconocimiento generalizado entre la poblacin a pesar de sus cada vez ms numerosas e importantes aplicaciones, tanto actuales como des-de el pasado ms remoto, y aprovechando el Convenio de colaboracin entre el Gobierno del Principado de Asturias y la Obra Social la Caixa.

Este libro es, sobre todo, una gua que nos permite reconocer las algas ms relevantes de nuestra costa, dado el protagonismo que deliberadamente adquiere la ilustracin fotogrfica -en la mayora de los casos en su propio hbitat- y la descripcin de las especies tratadas. Pero no es solamente una gua, ya que aborda diferentes aspectos relativos a organizacin, estructura, morfologa, reproduccin, ecologa y utilizacin de estos vegetales singulares. Adems, se tratan aspectos socioeconmicos derivados del aprovechamiento sostenible de las especies que tradicionalmente han sido objeto de explotacin en Asturias (el ocle, fundamentalmente), as como sus mtodos de recolec-cin.

En la concepcin de esta obra divulgativa se ha procurado mantener el rigor cientfico utilizando el mnimo de trminos tcnicos, de tal forma que el abanico de lectores puede abarcar desde el naturalista aficionado que con-templa el microcosmos de una charca de marea o el buceador sorprendido por la variedad de formas y colores que aparecen ante sus ojos en una pradera submarina de algas, hasta el estudiante de ciencias biolgicas o naturales.

Su elaboracin es el fruto de un vasto trabajo de campo a lo largo de la costa asturiana, iniciado hace 25 aos desde el Departamento de Algas del Centro de Experimentacin Pesquera.

No es el primer trabajo de divulgacin de sus autores -Eva Mara Llera, biloga de la Direccin General de Pesca y Jess Alvarez Raboso, qumico, buceador profesional y experto en algas- ni el ltimo y constituye una puerta de acceso a ese desconocido que sigue siendo el mar Cantbrico y sus especies de flora y fauna; puerta, que contribuir a iluminar las zonas an en sombra y a facilitar la gestin para la explotacin racional de los recursos marinos.

GOBIERNO DEL PRINCIPADO DE ASTURIAS OBRA SOCIAL la Caixa


NDICE

PARTE I

I.- ASPECTOS GENERALES DE LAS ALGAS ............................................. 3Introduccin ..................................................................................................... 5Situacin de las Algas en el Reino Vegetal ..................................................... 6Grandes lneas en la clasificacin de las Algas .............................................. 8Funcin ecolgica de las Algas ....................................................................... 9

II.- MACROALGAS BENTNICAS MARINAS ........................................... 13Morfologa ...................................................................................................... 14Reproduccin ................................................................................................. 23Ecologa ......................................................................................................... 32Utilizacin ...................................................................................................... 44

PARTE II

III.- LAS ALGAS EN ASTURIAS...................................................................48Antecedentes histricos ..................................................................................49Aspectos caractersticos de la vegetacin bentnica .....................................50La explotacin de las algas marinas ...............................................................51

IV.- ICONOGRAFA y DESCRIPTIVA ..........................................................60Algunos consejos para la recoleccin y su estudio ........................................61Uso de las claves de identificacin .................................................................64Clorofceas ......................................................................................................67Feofceas ........................................................................................................84Rodofceas ....................................................................................................142

V.- NDICE DE ESPECIES ....................................................................... 268

VI.- BIBLIOGRAFA .................................................................................. 274

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PARTE I


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I.- ASPEcToS GENERALES DE LAS ALGAS

I.- ASPECTOS GENERALES DE LAS ALGAS

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INTRODUCCIN

Las algas constituyen un conjunto de organismos muy amplio y varia-do que, sin embargo, pasa ms desapercibido que otros vegetales, sin duda debido a su hbitat esencialmente acutico que las sita fuera del entorno habitual donde el hombre desarrolla la mayor parte de sus acti-vidades. A pesar de ser mucho ms abundantes en los mares y aguas continen-tales, pueden vivir en una gran diversidad de ambientes, aunque siempre relacionados con la presencia de agua. As, las podemos encontrar en ambientes areos como las cortezas de los rboles (cortcolas) o rocas hmedas (rupcolas), sobre la nieve y los hielos de los glaciares (crifi-las), en los giseres y fuentes termales (termfilas), sobre otros vegetales (epfitas) y animales (epizoicas) o en sus tejidos (endfitas, endozoicas), etc. Las que viven en mares, lagos y ros, unas, microscpicas, permane-cen en suspensin en el seno del agua constituyendo el plancton vegetal o fitoplancton; mientras que otras viven fijadas al sustrato, son stas las algas bentnicas, las ms aparentes y conocidas comnmente. Su morfologa es muy variada y tambin lo es su tamao; algunas al-gas unicelulares slo alcanzan unas micras de dimetro, mientras que ciertas algas pardas del gnero Macrocystis pueden sobrepasar los 50 metros de longitud. El color de las algas depende de la proporcin relativa de los pigmentos presentes; la gama cromtica es muy diversa, con numerosas tonalida-des en torno a tres colores predominantes: verde, pardo y rojo. Ciertas algas (Chondria, Cystoseira, Chondrus, ...) presentan fenmenos de iri-discencia que no son debidos a los pigmentos, sino a inclusiones celula-res o a estructuras particulares de la cutcula. Esta iridiscencia, que nos puede confundir respecto al verdadero color de las algas, desaparece generalmente fuera del agua. Algunas algas rojas (Laurencia, Porphyra, Gigartina, Chondrus, ...) pueden mostrar, durante el verano, un color par-do verdoso debido a la prdida parcial de pigmentos rojos producida por insolacin.


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SITUACIN DE LAS ALGAS EN EL REINO VEGETAL

Los vegetales al igual que el resto de los seres vivos, se dividen en dos grandes grupos atendiendo a las caractersticas de sus clulas. En el grupo de los llamados Procariontes, sus clulas no poseen un ncleo individualizado separado del citoplasma por una membrana y los pigmentos fotosintetizado-res estn dispersos en el contenido celular. A este grupo pertenecen las algas ms primitivas: Cianofceas o Algas azules, que se diferencian de las Bacterias (tambin Procariontes), entre otros aspectos, por poseer verdadera clorofila. Por otra parte, los vegetales que pertenecen al grupo de organismos llamados Eucariontes se caracterizan porque sus clulas tienen un ncleo separado del citoplasma por una membrana y un conjunto de plastidios u orgnulos celu-lares en los cuales se encuentran localizados los pigmentos fotosintticos. A este grupo pertenecen el resto de las Algas o Ficfitos, as como los Hongos, Lquenes, Brifitos (Musgos y Hepticas), Pteridfitos (Helechos) y Esperma-tfitos (plantas con flores y semillas o Fanergamas). Dentro de estos grupos de plantas podemos observar diferencias muy significativas si nos fijamos en la estructura de su aparato vegetativo; as, las Fanergamas y los Helechos pre-sentan raz, tallo y hojas, y disponen de un sistema de tejidos conductores por el cual circulan agua y nutrientes. Este tipo de estructura vegetativa recibe el nombre de cormo y los vegetales que la poseen se conocen como Cormfitos. Por el contrario, en el caso de las Algas, Hongos y Lquenes (constituidos stos por la asociacin simbitica entre algas y hongos) no es posible encontrar esa diferenciacin morfolgica, presentando un cuerpo vegetativo ms rudimenta-rio que recibe el nombre de talo; siendo, por tanto, Algas, Hongos y Lquenes vegetales Talfitos, plantas sin verdadera raz, tallo y hojas, y desprovistos de vasos conductores.

Los Brifitos poseen caractersticas intermedias y en ciertos aspectos tienen una estructura casi cormoftica.

La diferencia fundamental entre Algas y Hongos radica en que stos no po-seen pigmentos fotosintticos lo cual condiciona su modo de nutricin, llamada hetertrofa, debiendo alimentarse a expensas de materia orgnica.

Por lo tanto, podemos definir las ALGAS como el conjunto de vegetales Ta-lfitos provistos de pigmentos fotosintetizadores que les permite un modo de nutricin auttrofa.

Esta definicin clsica de las Algas es matizada por algunos autores que, considerando el grado de diferenciacin morfolgica alcanzado por algunas


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algas (ciertas Rodofceas y Feofceas), fijan con mayor precisin los lmites con otros grupos del Reino Vegetal, basndose en caracteres de sus estructuras reproductoras; as, J. Feldman, haciendo exclusin de los Cianfitos y de un reducido grupo de algas parsitas despigmentadas, define las Algas como el conjunto de vegetales eucariotas fotosintticos por sus plastos provistos de clorofilas asociadas a pigmentos variados, que se reproducen por esporas y gametos formados en los esporocistos y gametocistos.


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GRANDES LNEAS EN LA CLASIFICACIN DE LAS ALGAS

La gran heterogeneidad de formas y caracteres propios de las Algas hace que su sistemtica resulte muy compleja. Las ms de 20.000 especies hoy cono-cidas se clasifican atendiendo a diversos caracteres taxonmicos tales como: naturaleza qumica y proporcin relativa de los pigmentos, sustancias de reser-va producidas en el metabolismo, presencia o ausencia de ncleo, naturaleza de la pared celular, presencia o ausencia de clulas flageladas, morfologa y disposicin de los flagelos, etc. Atendiendo a estos criterios taxonmicos se pueden dividir en los siguientes grandes grupos:

CIANFITOS (Algas azules) : Procariontes en los que predominan los pigmen-tos verde-azulados (ficocianina), no localizados en plastidios, carecen de almi-dn y no poseen clulas flageladas. Una divisin: Cyanophyta, incluye unas 5.000 especies unicelulares microscpicas (la mitad son marinas), que a veces forman colonias de aspecto variado (filamentoso, globoso, etc.). Viven en am-bientes acuticos, adems de encontrarse en lugares hmedos, endfitas y en simbiosis con los Hongos.

RODFITOS (Algas rojas): Eucariontes en los que predominan los pigmentos rojos (ficoeritrina) o pardo-rojizos localizados en plastidios, presentan rodamilo (falso almidn) fuera de los mismos y no poseen clulas flageladas. Una divi-sin: Rhodophyta, algas uni o pluricelulares, unas 4.000 especies, casi todas marinas. De morfologa muy variada (filamentosas, foliceas, arbusculares, etc.); las Algas rojas son, por sus hermosos colores y formas, las plantas ms llamativas de la mar.

CROMFITOS (Algas pardo-doradas): Eucariontes en los que predominan los pigmentos pardos (carotenoides) localizados en plastidios, presentan criptami-lo (falso almidn) fuera de los plastidios y poseen clulas flageladas. Tres divi-siones: Pyrrophyta, algas unicelulares de tamao microscpico hasta 1 mm. La integran unas 1.200 especies (Dinoflagelados) en su mayora marinas, que son uno de los principales componentes del fitoplancton. A ellas pertenecen las especies causantes de las mareas rojas, de efectos perjudiciales para los cultivos de moluscos, sobre todo de mejillones. Crysophyta, algas unicelulares o pluricelulares, algunas filamentosas o sifonadas; en ellas estn incluidas las Diatomeas, importante clase de algas unicelulares cubiertas por un caparazn silceo de hermosas formas microscpicas. Comprende unas 2.000 especies marinas y dulceacucolas, las planctnicas constituyen un componente impor-


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tante del fitoplancton. Phaeophyta (Algas pardas), pluricelulares, en su mayo-ra macroscpicas. Incluye unas 1.500 especies, prcticamente, todas marinas; son las ms aparentes y las que alcanzan un mayor tamao.

CLORFITOS (Algas verdes): Eucariontes en los que predominan los pigmen-tos verdes (clorofilas) localizados en plastidios, presentan almidn dentro de ellos y poseen clulas flageladas. Tres divisiones: Euglenophyta, grupo de unas 400 especies de algas flageladas muy individualizado; algunas formas desprovistas de plastidios son saprfitas o capaces de capturar presas. Viven, sobre todo, en aguas dulces estancadas muy ricas en materia orgnica. Exis-ten algunas especies en aguas salobres y marinas. Chlorophyta, divisin muy numerosa con unas 7.000 especies de algas uni o pluricelulares, microscpi-cas y macroscpicas, formando talos de forma variada (filamentosos, foliceos, etc.). Predominan las especies de agua dulce, pero pueden vivir en multitud de sustratos hmedos y en simbiosis con los Hongos. Las especies marinas representan algo menos del 15% y, aunque alcanzan menor tamao que las Algas pardas y rojas, algunas (Ulva, Enteromorpha) son especialmente abun-dantes. Charophyta, particular grupo de algas pluricelulares macroscpicas (200 especies) que representan el ms alto grado de evolucin dentro de las Algas verdes. La diferenciacin morfolgica que alcanza su talo en estructuras similares a tallo, hojas y races, as como la complejidad de sus rganos sexua-les (son las nicas Talfitas que no presentan reproduccin asexual), ofrece gran semejanza con las plantas superiores. Son todas dulceacucolas, viven en aguas estancadas o de curso lento.

FUNCIN ECOLGICA DE LAS ALGAS

Todo ser vivo almacena en su organismo una materia orgnica que puede ser-vir de alimento a otro ser vivo. ste, a su vez, tambin puede servir de alimento a un tercer nivel de consumidores, y as sucesivamente. Este intercambio de alimentos, muy simplificado, constituye una cadena trfica o cadena alimenta-ria. En realidad, la alimentacin es, bsicamente, un vehculo de transmisin de energa de unos seres a otros y, en este sentido, todos los seres dependen de la energa acumulada por aquellos organismos capaces de sintetizar mate-ria orgnica a partir de la energa de la luz solar y de las sustancias minerales disueltas en el agua. Estos organismos son los vegetales auttrofos, llamados por esta razn productores primarios. El ciclo de materia viva se cierra gracias a la accin de los organismos des-componedores que degradan los restos y las sustancias eliminadas por todos los seres vivos, transformando la materia orgnica en sales minerales que nue-vamente sern utilizadas por los productores primarios.


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Las Algas son productores primarios, y en ello reside su capital importancia ecolgica en los medios acuticos, que por otro lado cubren ms del 70% de la superficie de la Tierra. Los componentes del fitoplancton (junto con el grupo de bacterias quimiosin-tticas) son los principales responsables de la produccin primaria en la mar. Estas diminutas algas, que viven en suspensin, tienen una gran velocidad de crecimiento; en condiciones favorables pueden llegar a producir su propio peso en nuevo material orgnico en 24 horas. Se ha estimado que el incremento de materia viva producida por el fitoplancton es igual o superior al que produce el conjunto de la vegetacin terrestre, a pesar de que su biomasa es mucho menor. Otra funcin ecolgica de las Algas es su contribucin en la formacin de ro-cas y sedimentos marinos. Cuando mueren las Diatomeas, sus caparazones silceos se van acumulando en los fondos marinos formando, en el transcurso de las pocas geolgicas, enormes depsitos de tierra de diatomeas o tierra de Trpoli. Este material fsil es aprovechado por el hombre, ya que posee di-versas aplicaciones (filtros, pulimentos, explosivos, pinturas reflectantes, etc.). Algunas Algas rojas (Corallina, Lithophyllum, Lithothamnion, etc.), que presen-tan un talo incrustado de carbonato clcico contribuyen a la formacin y conso-lidacin de arrecifes y escolleras costeras, principalmente en zonas tropicales, tpicas son las arenas de Halimeda, componente bsico de muchas playas del Caribe. El poder descontaminante de las aguas marinas es debido a las propiedades bactericidas del fitoplancton, capaz de eliminar las bacterias patgenas de los vertidos contaminantes. Las Algas no slo son productoras de materia orgnica, sino que desempe-an un papel decisivo en la produccin y concentracin de algunos elementos y compuestos qumicos, como nitrgeno orgnico, fsforo, azufre, zinc y otros fertilizantes que, aunque presentes en pequea proporcin, son imprescindi-bles para la vida en la mar, sin olvidar su papel como productoras de oxgeno, liberado en la actividad fotosintetizadora. Las algas bentnicas, que viven fijadas al fondo marino, contribuyen muy poco a la produccin total de la mar (aproximadamente un 10%), puesto que su dis-tribucin queda restringida a una estrecha franja de aguas someras prximas a la costa. Sin embargo, desempean otras funciones ecolgicas de importancia dentro del ecosistema costero. Las grandes Algas pardas, adems de cumplir la funcin de amortiguar el oleaje en la lnea de costa, sirven frecuentemente como hbitat, zona de asen-tamiento larval y refugio contra la depredacin para diversos invertebrados (es-ponjas, hidrozoos y briozoos de vida ssil y otros mviles, poliquetos, molus-cos, crustceos y equinodermos), as como algunos tunicados y peces. Las algas calcreas se encuentran tapizando oquedades que sirven de pro-teccin a anmonas (cnidarios), balanos (crustceos) y moluscos.


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Algunas algas sirven de alimento a diversos grupos zoolgicos, tales como moluscos, ispodos, anfpodos y peces. La liebre de mar (Aplysia punctata) muestra una clara preferencia por pices del alga roja Gelidium sesquipedale. Opistobranquios como Elysia viridis y Placida dendritica se alimentan de algas verdes tipo Codium tomentosum; Enteromorpha spp. es comida por Limapontia capitata.

Oricios

Oreja de mar

Oricios (Paracentrotus lividus) y orejas de mar (Haliotis tuberculata) son activos consu-midores de algas bentnicas.


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II.- MAcRoALGAS BENTNIcASMARINAS

II.- MACROALGAS BENTONICAS DE ASTURIAS

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Son estas algas las que nos resultan ms familiares; las que podemos obser-var en bajamar cuando paseamos por las rocas del litoral; las que componen esas franjas netamente dibujadas a distintos niveles sobre escolleras y diques de los puertos; son, en fin, las que descubrimos cuando nos sumergimos con nuestro equipo de buceo o simplemente observamos el fondo a travs de la superficie en calma con aguas transparentes. Como ya habamos indicado, estas algas viven fijadas al fondo en una es-trecha franja costera, definida por la disponibilidad de luz. Pertenecen, fun-damentalmente, a tres divisiones: Chlorophyta (Algas verdes o Clorofceas), Phaeophyta (Algas pardas o Feofceas) y Rhodophyta (Algas rojas o Rodo-fceas).

MORFOLOGA

Trataremos aqu, bsicamente, las formas externas de las algas macroscpi-cas marinas, incidiendo especialmente en aquellos aspectos que contribuyan a facilitar la comprensin de las descripciones de las especies ilustradas en la PARTE II de esta obra. La diversidad morfolgica que presenta el cuerpo vegetativo de las algas es muy amplia, existiendo una gran variedad de formas en funcin de la estruc-tura interna y de las distintas respuestas adaptativas a las particularidades del hbitat. En ocasiones, aspectos externos similares a simple vista provienen de es-tructuras internas diferentes que son el fundamento de algunos criterios de la clasificacin y que pueden resultar sorprendentes para el no especialista. El alcance de esta obra no permite tratar en profundidad la diversidad estruc-tural de las algas, sus mecanismos de crecimiento, etc., haciendo referencia solamente a ciertos aspectos elementales de su estructura. En las algas ms primitivas y menos evolucionadas, el talo puede estar redu-cido a una sola clula o a grupos de muchos individuos unicelulares indepen-dientes formando colonias o cenobios, como es el caso de algunas Cianof-ceas, Diatomeas, etc. Un primer grado de complejidad estructural se presenta en los talos pluricelu-lares, en los cuales las clulas se sitan una a continuacin de otra formando filamentos simples o ramificados. A veces, estos filamentos estn constituidos por artculos, es decir, unidades estructurales de mayor tamao que la clula, los cuales encierran varios n-cleos en su interior y estn delimitados por tabiques transversales. En ciertos filamentos llamados cenocticos o sifones, estn ausentes los tabiques que delimitan las clulas o los artculos antes citados, en ellos el citoplasma forma


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un territorio continuo desde un extremo a otro del filamento, encerrando en su seno numerosos ncleos. Los filamentos en artculos son, en realidad, una estructura intermedia entre la celular y la cenoctica. Un mayor nivel de organizacin estructural se presenta en los talos cilndricos, comprimidos, simples o ramificados, de un grosor ms importante que los fila-mentos, as como en los talos laminares o foliceos, acintados, costrosos, etc.

En los tipos de talos pluricelulares de organizacin compleja, la estructura se forma bien a partir de conjuntos de clulas ordenadas a la manera de un tejido ms o menos compacto, en cuyo caso se les llama parenquimatosos, o bien a partir de una estrecha coalescencia de filamentos, llamndose entonces pseudoparenquimatosos, por analoga con el tejido fundamental o parnquima preponderante en la mayora de los rganos vegetales. En algunas Algas rojas y pardas, como las Laminariales, se llega a alcanzar tal grado de diferenciacin morfolgica en su talo que nos hace recordar, por su forma, a las plantas con verdaderas raz, tallo y hojas, llamndose por ana-loga, rizoide al elemento de fijacin, cauloide al pie y filoide a la lmina. En las figuras 1.1 y 1.2 se ilustran los tipos morfolgicos ms comunes que se pueden encontrar entre las algas marinas bentnicas. La manera en que se disponen las ramas en torno a los ejes del talo, o modo de ramificacin, confiere a la planta una silueta caracterstica. Los principales modos de ramificacin: irregular, opuesta, alterna y dictoma se ilustran esque-mticamente en la figura 3. En algunas especies la ramificacin corresponde a

Calothrix aeruginea (=Rivularia bullata), cianofcea de talo colonial en forma de masas globosas huecas, de consistencia gelatinosa.


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uno solo de estos tipos; pero, es frecuente, sin embargo, que coexistan varios tipos de ramificacin sobre un mismo talo. En ocasiones, toma aspectos particulares, pudiendo ser en forma de pluma o pinnada; recordando la forma de un peine o pectinada; verticilada, cuando un conjunto de ms de dos ramas se disponen en un mismo nivel del eje formando un verticilo (ver figura 3). Especial atencin merece el modo de fijacin al sustrato y los elementos que desarrollan las algas bentnicas para cumplir esta importante misin. Algunas algas en forma de discos delgados o costras se adhieren fuertemente al sus-trato (adquiriendo la forma de ste) por toda la superficie inferior de su talo, que en este caso recibe el nombre de postrado. Sin embargo, la mayora presentan un talo erguido o fronde, el cual se fija mediante una parte basal discreta, unas veces en forma de pequeo disco, otras veces constituida por elementos en forma de pequeas races decoloradas llamadas rizoides. En el caso de algas de grandes dimensiones, stos son de tamao y grosor importantes y reciben el nombre de hapterios. Algunas especies presentan parte de su talo postrada (o rampante a nivel del sustrato) y otra parte, erguida. Las algas de talo laminar y cintiforme pueden presentar una parte intermedia entre el elemento de fijacin y la fronde. Esta parte del talo, llamada estipe, adquiere gran apariencia en el caso de las Algas pardas del gnero Laminaria, aplicndose por analoga a otras algas. Existen otras particularidades morfolgicas de los talos que son de gran im-portancia a la hora de identificar una especie y que deben ser observadas con meticulosidad, entre ellas citaremos:

- Talos articulados: se presentan divididos en segmentos ms o menos regu-lares producidos por constricciones o tabiques transversales observables a simple vista.

- Talos huecos: pueden ser cilndricos, comprimidos o globosos. Su estructura se pone de manifiesto mediante un corte transversal o incluso por una sim-ple presin.

- Talos calcificados: algunas especies poseen la propiedad de producir car-bonato clcico que incrusta la membrana celular, confiriendo a la planta un aspecto ptreo.

- Nervios y venas: presentes en ciertas especies de talo laminar o cintiforme. Su disposicin (central, radial, en retculo, etc.) y su apariencia (en unos ca-sos muy marcada; en otros, slo visible bajo aumento) son caracteres que facilitan la determinacin de una especie.

- Vesculas aerferas: son flotadores producidos por hinchamientos de distinta forma (esfricos, alargados, etc.) que encierran aire u otros gases en su interior.


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La naturaleza, tamao, forma y disposicin de algunas estructuras reproducto-ras (slo visibles cuando la planta es frtil), el aspecto particular que adquieren en algunas especies las ltimas ramificaciones o rmulas (en forma de gancho, espira, espina, etc.), la presencia de proliferaciones y excrecencias carnosas en distintas partes del talo, la forma de las partes apicales, los ngulos de las axilas o la consistencia (blanda, coricea, cartilaginosa, gelatinosa, etc.) que presentan al tacto, son aspectos que deben ser siempre tenidos en cuenta. Todas estas particularidades morfolgicas se representan en las figuras 2.1 y 2.2: Partes del talo.


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Figura 1.1.- TIpos morfologicos I


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Figura 1.2.- TIpos morfolgicos II


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Figura 2.1.- Partes del talo


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Figura 2.2.- Partes del talo


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Figura 3.- Tipos de ramificacin


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REPRODUCCIN

La reproduccin de las Algas es muy variada; en ella se presentan los dos tipos observados en otros vegetales: asexual y sexual. Dndose, adems, di-versas modalidades de cada tipo. En algunas algas, la reproduccin asexual es la nica conocida; siendo mucho ms frecuentes las que en un momento dado presentan tambin fenmenos de sexualidad.

Reproduccin asexual o vegetativa

Son varios los mecanismos por los cuales las algas se multiplican sin interve-nir la sexualidad. As, en el caso de las algas unicelulares se pueden multiplicar por biparticin o escisin directa de una clula madre en dos clulas hijas que posteriormente completan su desarrollo. Por fragmentacin de un talo pluricelular; en este caso, cada uno de los tro-zos originar un nuevo individuo. Por medio de propgulos o pequeas masas celulares especializadas que, una vez desprendidas de la planta madre, se fijan al sustrato y reconstruyen un individuo completo. Mediante esporas o clulas asexuadas que en las algas pluricelulares se originan a partir de clulas madre modificadas en rganos especiales llamados esporocistes y que una vez liberadas y fijadas al sustrato germinan dando ori-gen a nuevos individuos. Estas esporas pueden estar provistas de flagelos que les permiten la movilidad (zosporas o plansporas) o carecer de ellos y ser inmviles (aplansporas).

Reproduccin sexual

En este tipo de reproduccin intervienen dos clulas, llamadas gmetas, for-madas en rganos especiales o gametocistes. Unos, los espermatocistes o anteridios son productores de gmetas masculinos. Otros, los oogonios produ-cen gmetas femeninos. La fusin o gamia de los gmetas origina un huevo o zigoto que una vez germinado producir un nuevo individuo. Los espermato-cistes y los oogonios pueden estar sobre una misma planta (monoica) o sobre plantas separadas (dioica). Los diferentes caracteres morfolgicos y fisiolgicos de los gmetas determi-nan diversos tipos de fecundacin. En las Algas verdes y pardas los gmetas estn provistos de flagelos, al me-nos en uno de los dos sexos; en este caso, la clula masculina, siempre mvil va al encuentro de la clula femenina para fecundarla. Unas veces en el seno


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del agua (cuando ambas son mviles), otras sobre el talo que porta la clula femenina inmvil. En las Algas rojas los gmetas no son flagelados y, en la gran mayora, la clula femenina est provista de un filamento captador mediante el cual es fecundada por la clula masculina.

Ciclos biolgicos

La concurrencia de distintas formas de reproduccin hace que la descenden-cia de un organismo pueda ser otro organismo muy diferente de su progenitor. La historia de la vida o ciclo biolgico de una especie concluye con el nacimien-to de un individuo idntico al de partida. El conocimiento completo de los ciclos de vida, es uno de los aspectos ms atrayentes del estudio de estos vegetales que an es ignorado en muchos casos. Durante el ciclo de vida de algunas algas, podemos encontrar que tras la ger-minacin de un zigoto se forma un individuo que es productor de gmetas al igual que sus progenitores, llamndose ambos gametfitos. En otros casos, el individuo nacido del zigoto es, en la madurez, productor de esporas o espor-fito. Estas esporas al germinar originarn de nuevo individuos productores de gmetas. Observamos en el primer caso que durante el ciclo de vida slo se produce una generacin de plantas gametofticas. Este es el caso de un ciclo monoge-ntico. En el segundo caso, podemos apreciar que a lo largo del ciclo de vida se producen dos generaciones, una productora de esporas y otra, productora de gmetas, generacin esporoftica y gametoftica, respectivamente. Es el caso de un ciclo digentico en el que existe alternancia de dos generaciones. Existen tambin ciclos trigenticos, muy frecuentes entre las algas rojas, en los cuales se suceden regularmente tres generaciones: una gametoftica y dos esporofticas. Cuando existe alternancia de generaciones puede ocurrir que stas sean morfolgicamente iguales, diferencindose las plantas en la naturaleza de las clulas reproductoras emitidas. Se dice entonces que, el ciclo presenta una alternancia isomrfica de generaciones. En otros ciclos, el gametfito y el es-porfito son distintos morfolgicamente; en este caso tendremos un ciclo con alternancia heteromrfica de generaciones. En los ejemplos siguientes se presentan esquemticamente algunos ciclos biolgicos de algas bentnicas macroscpicas a la vez que se explica el signi-ficado de algunos trminos referentes a los rganos reproductores que pueden ser de gran inters para la identificacin de especies.


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- Ciclo de vida de Fucus vesiculosus: monogentico (ver figura 4)

En esta especie los rganos reproductores se agrupan en receptculos hin-chados y rellenos de muclago, situados en las extremidades del talo. Los re-ceptculos contienen numerosas cavidades comunicadas con el exterior por un orificio; son los conceptculos que encierran en su interior gametocistes femeninos y masculinos (oogonios y anteridios) en cada caso. Ambos sexos se reconocen fcilmente por la distinta coloracin de sus productos sexuales, un muclago anaranjado en los gametfitos masculinos y verde oliva en los femeninos. En la madurez, los gmetas son liberados producindose la fecundacin. El zigoto formado de ella germinar dando lugar a un nuevo individuo sexuado. Fucus vesiculosus es una planta dioica, que presenta, por tanto, gametfitos masculinos y femeninos separados y cuyo zigoto reproduce directamente un nuevo gametfito. Se trata de un ciclo monogentico.

- Ciclo de vida de Ulva lactuca: digentico isomrfico (ver figura.5)

En poca de reproduccin algunas clulas situadas en los mrgenes del talo laminar de esta especie se transforman en gametocistes masculinos y feme-ninos (segn el caso), en plantas separadas. Estos gametocistes producen gmetas provistos de flagelos que una vez liberados nadan al encuentro de los del sexo opuesto. Tras la fecundacin se origina un zigoto que reproduce una lmina semejante a las que han producido los gmetas. Sin embargo, estas nuevas plantas no producirn gmetas, sino que en sus clulas marginales se originarn unas esporas de mayor tamao que ellos, provistas de cuatro flage-los. Son las zosporas que despus de fijarse al sustrato y germinar, desarro-llarn una nueva planta productora de gmetas. El ciclo de Ulva lactuca es, por lo tanto, digentico isomrfico, ya que las dos generaciones presentes (gametoftica y esporoftica) son morfolgicamente iguales.

- Ciclo de vida de Cutleria multifida: digentico heteromrfico (ver figura 6)

Los rganos reproductores de esta planta se localizan a nivel de diminutas manchas sobre el talo llamadas soros. Observados al microscopio, los soros aparecen como unos mechones de pelos, algunos de los cuales portan una especie de sacos alargados, tabicados longitudinal y transversalmente. Son los gametocistes pluriloculares en cuyo interior se producirn gmetas flagela-


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dos que en unos casos son de tamao mucho mayor (femeninos) que en otros (masculinos). El zigoto resultante de la copulacin de los gmetas engendra un talo total-mente diferente de sus progenitores. Tiene forma de lmina postrada que se fija al sustrato por su cara inferior. Cuando alcanza la madurez se producen en el interior de una especie de sacos desprovistos de tabiques, llamados espo-rocistes uniloculares, zosporas biflageladas que tras germinar darn lugar a nuevos gametfitos. El ciclo es digentico heteromrfico, ya que presenta dos generaciones mor-folgicamente diferentes. Antes de conocerse este ciclo se crea que la planta productora de esporas era una especie distinta a Cutleria multifida, a la que se llam Aglaozonia parvula; hoy se sabe que ambas son generaciones diferentes de una misma especie.

- Ciclo de vida de Asparagopsis armata: trigentico heteromrfico (ver figura 7)

En poca de reproduccin aparecen sobre ciertos talos pequeas masas ovoides que liberan diminutos gmetas desprovistos de flagelos, son los esper-macios, originados en el gametfito masculino. Sobre otros talos se sitan los rganos reproductores femeninos caractersti-cos de la mayora de las Rodofceas, conocidos como carpogonios (equivalen-tes a oogonios), constituidos por una gran clula sin flagelos (oosfera) remata-da por un pelo captador o tricgino a travs del cual tiene lugar la fecundacin, llamada tricogamia en este caso. El desarrollo del zigoto se produce sobre el mismo gametfito femenino, dan-do origen a una generacin que vive parsita sobre el anterior y cuyo aparato vegetativo, que es muy reducido, se conoce como carposporfito. Est forma-do por una masa celular que se transforma casi enteramente en esporas (car-psporas) y que, en ste y otros muchos casos de Rodofceas, se encuentra rodeado por una envoltura procedente del gametfito, recibiendo el conjunto el nombre de cistocarpo. En la madurez se abre liberando las esporas que al ger-minar desarrollan una segunda generacin esporoftica, cuyos talos son total-mente diferentes del gametfito inicial. Esta planta se llam en su da Falken-bergia rufolanosa, antes de conocerse su ciclo de vida; pues se pensaba que era un especie diferente de A. armata. Los talos frtiles de Falkenbergia rufolanosa portan grupos de cuatro espo-ras (tetrasporocistes) que una vez germinadas desarrollan nuevos gametfitos masculinos o femeninos. El ciclo es, por tanto, trigentico heteromrfico, en el cual se suceden una generacin gametoftica y dos esporofticas. De stas, una es de aparato vege-tativo muy reducido y de vida parsita, el carposporfito y la otra, macroscpica y de vida independiente, el tetrasporfito.


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En otras Rodofceas las carpsporas originan plantas morfolgicamente se-mejantes a los gametfitos que, cuando frtiles, son portadoras de tetrasporo-cistes. Estos casos corresponderan a ciclos trigenticos isomrficos.

Para una especie dada, gametfito y esporfito que sern iguales o diferentes morfolgicamente, se diferencian en la mayora de los casos en el nmero de cromosomas que presentan los ncleos de sus clulas. En general, los ga-metfitos presentan n cromosomas, al igual que los gmetas que producen. Mientras que los esporfitos tienen un nmero 2n de cromosomas, ya que provienen de la germinacin de un zigoto que se ha engendrado por la fusin de dos gmetas de n cromosomas cada uno. De esta forma, a la alternancia morfolgica de generaciones se superpone una alternancia citolgica de fases: una fase haploide con n cromosomas, la gametoftica, y una fase diploide con 2n cromosomas, la esporoftica. El paso de la fase haploide a la fase diploide tiene lugar en la gamia. El paso inverso, de la fase diploide a la fase haploide, se produce durante la formacin de las esporas por medio de la meiosis o divisin reduccional en la que una clula madre diploide da lugar a cuatro clulas hijas haploides, que son las esporas.


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ECOLOGA

El medio marino no est en su totalidad poblado por algas, sino, por el contra-rio, stas slo estn presentes en una mnima parte del inmenso volumen que representan las aguas marinas. Su condicin de organismos auttrofos hace que sea la luz el factor prepon-derante que delimita el espacio marino en el cual pueden vivir. La profundidad extrema que alcanza la luz solar vara segn los mares. Se suele admitir la cifra de 200 metros como lmite inferior de la regin ftica o regin bajo la influencia de la radiacin solar, en oposicin a la regin ms profunda donde reina la os-curidad, conocida como regin aftica. El fitoplancton abunda en las capas superficiales de la regin ftica, despla-zndose de un lugar a otro merced a las corrientes marinas. Por el contrario, las algas bentnicas viven fijadas al fondo en una estrecha franja que bordea la costa. La distribucin en el espacio y en el tiempo de las distintas especies bentni-cas es consecuencia de la adaptacin de su modo de vida a la accin conjunta de una serie de factores del medio que las rodea (factores ecolgicos). Entre stos, los factores abiticos son de naturaleza fsicoqumica como luz, tempe-ratura, sales en disolucin, etc. Los llamados factores biticos se refieren a las relaciones con otros seres vivos que comparten los mismos biotopos.

Factores abiticos

Luz.- Cuando la luz del Sol alcanza la superficie del mar, una parte (que depen-de del ngulo de incidencia) es reflejada nuevamente hacia la atmsfera. La fraccin que atraviesa la superficie es absorbida progresivamente por el mismo agua, las sustancias disueltas y, sobre todo, por la materia en suspensin, in-cluidos los organismos planctnicos. A partir de una cierta profundidad (variable segn la latitud y la turbidez del agua), la cantidad de luz disponible es insuficiente para la vida vegetal, por lo que las algas desaparecen. Esta profundidad se sita en nuestras costas al-rededor de los 35 metros. En el Mediterrneo la vegetacin bentnica alcanza una profundidad sensiblemente mayor, debido a su transparencia e ilumina-cin. Alguna planta especialmente adaptada a la escasez luminosa puede so-brepasar los 100 metros de profundidad, tal es el caso de Laminaria rodriguezii encontrada a unos 120 metros en el Mediterrneo balear. Por otra parte, la absorcin de luz es selectiva, en funcin de la energa de las radiaciones que componen el espectro de la luz solar. En efecto, las radia-ciones de menor energa (mayor longitud de onda), que corresponden al rojo, son absorbidas completamente por las capas ms superficiales, no penetrando


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ms all de los 10 metros. Por el contrario, las radiaciones verdes y azules (de mayor energa) son las que predominan en la composicin de la luz a medida que aumenta la profundidad. Por esta razn, un objeto rojo en la superficie aparece de color verde oscuro ante los ojos de un buceador que lo observa a varios metros de profundidad. Las Algas verdes, cuyos pigmentos absorben predominantemente radiaciones de la regin roja del espectro solar, se sitan, en general, en los niveles ms superficiales. Las Algas rojas, que utilizan las radiaciones verde-azules para la fotosntesis, son ms abundantes a mayor profundidad. Las Algas pardas ocupan, generalmente, niveles intermedios. A pesar de ello, esta distribucin cromtica de las algas en relacin con la profundidad no es absoluta. Existen numerosas excepciones producto de las interacciones de los distintos factores que intervienen en la fisiologa de las mismas. As, podemos encontrar Algas verdes que viven en profundidad mien-tras que existen numerosas Algas rojas adaptadas a vivir en la zona de influen-cia de las mareas. Las especies que necesitan una mayor cantidad de luz, llamadas fotfilas, se establecen en la zona ms somera hasta unos 10 metros de profundidad. Las algas escifilas, de menores requerimientos lumnicos, descienden a mayor profundidad o cuando viven en niveles elevados lo hacen en lugares al abrigo de la luz directa, como grietas, extraplomos, etc.

Temperatura.- Tanto la temperatura media como las extremas del medio son determinantes en la distribucin geogrfica de las algas. Son muy pocas las especies bentnicas cosmopolitas, por lo que se pue-den distinguir varias zonas geogrficas de vegetacin (polar, boreal, templada, tropical, etc.) en funcin de la latitud, debido a la relacin entre sta y la tem-peratura del agua de mar. Este efecto relacionado con la luminosidad marca los lmites septentrionales o meridionales de distribucin de las algas en los ocanos, de forma que el rea de muchas especies est limitada en latitud por la temperatura de los meses ms clidos o ms fros. Sin embargo, la distribucin de las temperaturas del agua de mar superficial no slo depende de la latitud, sino que este factor es perturbado por las co-rrientes marinas fras o clidas que mantienen itinerarios constantes, por lo que stas pueden modificar la composicin algal en las reas en que ejercen su influencia. En general, los mares templados son los que presentan una ve-getacin ms exuberante, seguidos de los tropicales; los mares fros son ms pobres en especies bentnicas, aunque algunas especies (ciertas Feofceas) alcanzan en ellos los mayores tamaos conocidos. Dentro de un mismo sector geogrfico, las variaciones trmicas, diarias o es-tacionales, son mucho ms importantes para las algas que viven en la zona de oscilacin de las mareas, ya que permanecen durante cierto tiempo expuestas a la temperatura de la atmsfera. Las que viven permanentemente sumergidas


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estn sometidas a variaciones de temperaturas mucho menores, debido a la inercia trmica del agua. Las llamadas especie euritermas son capaces de soportar grandes variacio-nes de temperatura y tienen, por lo general, un rea de distribucin ms amplia que las especies estenotermas. Estas algas no soportan ms que pequeas variaciones de temperatura, por lo que han de vivir siempre sumergidas. Por otra parte, las oscilaciones trmicas son tambin importantes en la medida que producen variaciones en el nivel fisiolgico de las algas. En general, un aumen-to limitado de la temperatura (casi siempre acompaado por un incremento de la disponibilidad de luz) se manifiesta en un mayor desarrollo de muchas espe-cies, producto de una mayor intensidad de la fotosntesis.

Sustrato.- Al carecer las algas de races y vasos conductores, no extraen sus elementos nutritivos del sustrato, sino que lo hacen del medio acutico que las rodea. Son, por esta razn, indiferentes a la naturaleza qumica del sustrato, utilizando ste solamente como soporte al que fijarse. No obstante, caractersticas fsicas tales como dureza, estado de la superficie (rugosa o lisa) y, sobre todo, grado de divisin de los elementos que lo compo-nen (rocas, bloques, gravas, arenas o limos) juegan un papel determinante a la hora de su implantacin. Los sustratos ms favorables son los constituidos por rocas duras y rugosas que facilitan la fijacin de las algas a la vez que les proporcionan la estabilidad necesaria para su desarrollo. Los sustratos formados por elementos no consolidados, son tanto ms desfa-vorables cuanto mayor sea el grado de movilizacin y, salvo en ambientes tran-quilos, poco expuestos a la accin dinmica del mar, no constituyen un medio adecuado para el asentamiento de las algas.

Oleaje.- El movimiento del agua es un factor selectivo en cuanto a la distribu-cin de las distintas especies bentnicas. En los lugares muy expuestos a la accin del oleaje se instalan aquellas algas provistas de un sistema de fijacin al sustrato suficientemente fuerte para so-portar el impacto mecnico producido por el embate de las olas. En las zonas de aguas tranquilas se favorecen los depsitos de sedimentos y slo podrn vivir algunas especies adaptadas a este tipo de sustrato. Adems de la accin puramente mecnica, el oleaje (junto con las corrientes) produce la mezcla de distintas capas de agua, homogeneizando la temperatu-ra y favoreciendo la circulacin de sustancias nutritivas y gases en disolucin. Estas circunstancias favorecen la implantacin de unas especies y limitan las de otras. As, cuando nos desplazamos a travs de localidades vecinas con diferente grado de exposicin (como ocurre, por ejemplo, al avanzar desde una ensena-da hacia la parte exterior de un cabo), es fcil observar un cambio en la vege-


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tacin algal, bien por las especies encontradas o por la distinta fisonoma que puede adquirir la misma especie en diferentes situaciones hidrodinmicas. En funcin del grado de exposicin al oleaje se pueden dividir los distintos tipos de costas en tres grandes grupos:

- Localidades expuestas: son zonas de acantilados donde se produce con gran violencia el impacto de las olas al romper, como las partes ms salientes de los cabos o los frentes rocosos orientados al mar abierto.

- Localidades semiexpuestas: aqullas donde la fuerza del oleaje no es tan intensa, como la parte interior de los cabos, las pequeas ensena-das o las partes medias de las ras.

- Localidades protegidas: son lugares de la costa protegidos de la ac-cin del oleaje, como pueden ser las ensenadas abrigadas por grandes escolleras, los puertos, las partes interiores de las ras y los estuarios.

Composicin qumica del agua de mar.- El agua de mar es una solucin de elementos y compuestos qumicos cuya composicin, en una regin relativa-mente extensa, se mantiene prcticamente constante. A pesar de ello, a nivel local, pueden presentarse variaciones en algunos parmetros qumicos que tienen una influencia decisiva en la distribucin de las algas.

Salinidad.- La salinidad del agua de mar expresa la cantidad de sales disueltas en un kilogramo de agua. El valor normal de las aguas superficiales para la ma-yor parte de los ocanos se sita entre 34 y 36 gramos por mil, siendo el cloruro sdico o sal comn el componente mayoritario. En mares interiores se dan diferencias notables sobre el valor normal, debido a la menor circulacin del agua unida a procesos de evaporacin intensa o de aportes dulceacucolas importantes. El Mediterrneo mantiene una salinidad superficial por encima del 37,en el mar Rojo se alcanza el 40. Por el contrario, las lluvias y los aportes de agua dulce de los ros Danubio, Dnieper y Dniester hacen disminuir la salinidad superficial hasta el 18 en el mar Negro, convirtindole en un mar de aguas salobres. Sin embargo, es en lugares particulares donde se dan las variaciones ms im-portantes de salinidad. Esto ocurre, por ejemplo, en las lagunas costeras donde la evaporacin puede elevar la salinidad por encima del 100. Las zonas de estuarios y desembocaduras de los ros sufren fuertes variaciones diarias de salinidad por efecto de las mareas, as como las charcas profundas (cubetas) que durante la bajamar mantienen pequeas cantidades de agua estancada sometida unas veces a evaporacin intensa y otras a dilucin por agua de lluvia.


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Aunque las diferencias de salinidad pueden ser selectivas en cuanto a la instalacin de algunas especies, no suelen excluir la presencia de algas por extremas que sean. Las algas que pueden vivir en un rango amplio de salinidad, llamadas eurihali-nas, son propias de las zonas costeras que emergen peridicamente; aqullas que solamente soportan mnimas variaciones de salinidad se conocen como estenohalinas.

Nutrientes y oligoelementos.- Entre las numerosas sales disueltas en el agua de mar, dos grupos de sustancias minerales intervienen de manera especial en las condiciones de vida de las algas. Por una parte, las sales nutritivas o nutrientes (nitratos y fosfatos, esencialmente, y otras como nitritos, nitrgeno amoniacal o silicatos) que, desempean una funcin alimentaria y por otra, una serie de elementos, fundamentalmente metales que, aunque en bajsima concentracin (oligoelementos), son indispensables para la vida de las algas y estn siempre presentes en cantidad suficiente en el agua de mar. Las aguas costeras contienen, en general, la cantidad suficiente de nitratos y fosfatos para mantener los requerimientos nutricionales de las algas bentni-cas, gracias a los aportes de las aguas continentales ricas en sales, sobre todo en poca de lluvias. No ocurre lo mismo con el fitoplancton en las aguas ocenicas, para el cual los nutrientes se comportan como verdaderos factores limitantes en su desa-rrollo. Las reas de influencia de las corrientes marinas fras y sobre todo de las corrientes verticales ascendentes, conocidas como afloramientos, ricas en sales nutritivas, son zonas muy productivas en las que es muy abundante el fitoplancton. En cuanto a los oligoelementos, es interesante sealar la funcin que des-empean ciertas algas bentnicas (Pelvetia, Ascophyllum, Laminaria, Fucus) acumulando en su organismo estas sustancias en concentracin muy superior a la del agua de mar e incorporndolas a ste tras concluir su ciclo vital.

Gases disueltos.- Todos los componentes de la mezcla gaseosa atmosfrica, in-cluyendo los gases inertes, estn presentes en solucin en el agua de mar. De ellos, el oxgeno y el dixido de carbono tienen una importancia preponderante en la vida de las algas. El oxgeno disuelto necesario para la respiracin de las algas y los animales marinos se presenta en las aguas superficiales en valores prximos a la satu-racin, ya que tiende a equilibrarse con el oxgeno atmosfrico, a la vez que es producido en la fotosntesis. Slo en condiciones muy excepcionales constituye un factor limitante para la vida de estas plantas.


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La importancia del dixido de carbono radica en ser la principal fuente de carbono inorgnico con el cual las algas sintetizan la materia orgnica. En con-diciones naturales el desarrollo de las algas en la mar nunca est limitado por la cantidad de este gas que se disuelve con facilidad en el agua. Por otra parte, el dixido de carbono est ntimamente relacionado con el pH del agua de mar y sus variaciones. El dixido de carbono se encuentra en el agua de mar tanto en forma de gas disuelto como formando parte de bicarbonatos y carbonatos, siendo stos responsables de su carcter dbilmente alcalino, cuyo pH est comprendido, generalmente, entre 75 y 84. Estos compuestos estn ligados por una relacin de equilibrio qumico, de manera que la concentracin de unos y otros es interdependiente, as como la concentracin de iones H+ (+H3O) de la que depende el pH (log1/[H

+]):

Una disminucin importante de la cantidad de CO2 disuelto, producida por una fotosntesis muy activa har que el sistema se desplace de derecha a izquierda para restablecer el equilibrio, disminuyendo la concentracin de iones H+ y ele-vando el factor del pH (se hace ms alcalino).

La intensa actividad fotosinttica de algunas algas se pone de manifiesto por la liberacin de burbujas de

oxgeno, que a veces quedan retenidas en las frondes.


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En las aguas ocenicas los valores ms altos de pH (dentro de un estrecho rango de variacin) se dan en las aguas ms superficiales ricas en fitoplanc-ton. En sistemas peridicamente aislados, como las cubetas situadas en niveles elevados de la zona costera emergente a bajamar, bien iluminadas y pobladas de algas verdes (Ulva, Enteromorpha) de intensa actividad fotosintetizadora, el elevado consumo de CO2 determina un aumento del pH, alcanzando en estos lugares valores prximos a 11 en ciertas horas del da. Esta circunstancia impi-de el desarrollo de especies que no toleran estas variaciones de pH, llamadas estenoinicas.

Factores biticos

Diferentes tipos de relaciones se pueden establecer entre las propias algas marinas y entre stas y los animales que comparten el mismo hbitat, que pue-den favorecer o dificultar el desarrollo de determinadas especies. Muchas algas son epfitas o epizoicas, sin llegar a establecer relacin alguna con su hospedante al cual utilizan nicamente como sustrato, como lo haran con uno inorgnico. En otros casos se establecen relaciones de hemiparasitismo, como ocurre en la Rodofcea Polysiphonia lanosa que, aunque es fotosinttica, absorbe ciertas sustancias de su husped el alga parda Ascophyllum nodosum.

Estipe de Laminaria hyperborea con epfitos


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Algunas Rodofceas, desprovistas de pigmentos o muy pobres en ellos, son estrictamente parsitas de otras algas rojas. Existen tambin relaciones permanentes entre las algas y otros organismos (aparte de la ya mencionada con los hongos para formar los lquenes) de las cuales ambos obtienen beneficios mutuos, como las que acontecen entre cier-tas algas, generalmente muy modificadas, localizadas en los tejidos de algunos Metazoos que constituyen verdaderas simbiosis.

Entre las algas bentnicas son frecuentes los fenmenos de competencia en-tre distintas especies. En la mayora de los casos, el origen de esta competen-cia es el espacio disponible o la bsqueda de una iluminacin determinada. Las competencias de origen antiguo desempean un papel de regulacin entre las especies. No es as cuando se produce por la introduccin de una es-pecie alctona, ya que en estos casos pueden acarrear perjuicios muy graves sobre las especies autctonas que viven en su mismo hbitat. En nuestra costa es conocido, por reciente, el caso de la Feofcea Sarga-ssum muticum oriunda de las costas japonesas del Pacfico. Esta especie (al parecer introducida de manera fortuita a travs de los cultivos de ostra y almeja japonesas, Crassostrea gigas y Ruditapes philippinarum), extraordinariamente prolfica y dotada de eficaces estrategias para su expansin, se ha extendido en pocos aos por las costas europeas atlnticas y mediterrneas.

Influencia de las mareasConsecuencia de la emersin: zonacin

Hemos visto, anteriormente, como las algas que viven en la zona de oscilacin de las mareas estn sometidas a unas condiciones ecolgicas mucho ms ex-tremas (oleaje intenso, cambios bruscos de temperatura, salinidad, insolacin, etc.) que aqullas que permanecen siempre sumergidas. La emersin, producto de los cambios peridicos en el nivel del mar, tienen un efecto amplificador sobre los distintos factores ecolgicos, tanto ms intenso cuanto ms elevado sea el nivel que ocupan dentro de la zona de mareas, ya que esta circunstancia se traduce en un perodo de emersin ms prolonga-do. La desecacin es un factor que acta exclusivamente sobre las especies instaladas en esta zona. Para algunas, como Pelvetia canaliculata, situadas en los niveles ms elevados, la emersin en una necesidad vital, permaneciendo largos perodos de tiempo fuera del agua y llegando a perder hasta un 80% del agua de constitucin. Por esta causa, no encontraremos nunca Pelvetia en las cubetas.


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Otras, como las Laminariales, se instalan en la parte inferior de la banda emergente, donde slo quedan al descubierto un corto perodo de tiempo en las bajamares vivas, ya que para ellas una pequea prdida de agua puede causarles la muerte.

Zonacin

La capacidad de adaptacin a la accin conjunta de los factores ecolgicos, en particular de la emersin, es la causa de que las algas se siten en aque-llos niveles en los que puedan soportar mejor la influencia de dichos factores. Como consecuencia, las distintas especies bentnicas se distribuyen vertical-mente en una serie de zonas o franjas de vegetacin, fenmeno que recibe el nombre de zonacin. Basndose en la influencia de los factores ecolgicos y en la repercusin que sobre ellos tiene los niveles de marea, el sistema litoral se divide en las siguientes zonas:

- Zona supralitoral: situada entre el nivel de pleamar de las mareas vivas y el lmite inferior de la vegetacin terrestre. Esta zona est sometida a las salpicaduras producidas por el embate de las olas por lo que puede presentar una altura variable en funcin de la exposicin al oleaje de la costa. Generalmente, es una zona pobre en nmero de especies en la que predominan los lquenes marinos.

- Zona litoral: situada entre los niveles superior e inferior de las mareas vivas. Es la zona donde los factores ecolgicos ejercen una mayor influencia dando lugar a mltiples hbitats y siendo la ms rica en nmero de especies. Su altura depende de la amplitud de las mareas (diferencia de nivel entre plea-mar y bajamar), por lo que es muy variable de unas reas geogrficas a otras. Dentro de esta zona los ciclos de mareas vivas y muertas (amplitudes mximas y mnimas, respectivamente) determinan una serie de franjas en las cuales la emersin se produce con distinta periodicidad, por lo que se divide a su vez en tres niveles u horizontes separados por los lmites de pleamar y bajamar de las mareas muertas:


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Nivel litoral superior: situado entre los niveles de pleamar de mareas vivas y mareas muertas. Los perodos de emersin son, en esta zona, los ms prolongados. Nivel litoral medio: comprendido entre los niveles de pleamar y bajamar de mareas muertas. Nivel litoral inferior: situado entre los niveles de bajamar de mareas muertas y de mareas vivas. Los perodos de emersin, son, en esta zona, los ms cortos y distanciados en el tiempo y slo queda totalmen-te descubierta durante las bajamares vivas.

- Zona infralitoral: comprendida entre el nivel ms bajo de bajamares vivas y el lmite en profundidad de la vegetacin bentnica. Esta zona permanece siempre sumergida y el factor predominante es la luz, por lo que suele dividirse en dos zonas, superior e inferior, cuya lnea de sepa-racin se sita alrededor de los 10 metros de profundidad, correspondiente con el lmite de distribucin de las especies fotfilas. Lo anteriormente expuesto se representa en la figura 16. Las cotas seala-das son aproximadas y vlidas para la costa de Asturias en la cual la amplitud mxima de mareas es de 45 metros, aproximadamente.

Las franjas ocupadas por una especie o por asociaciones de determinadas especies forman los llamados horizontes que permiten describir la zonacin desde el punto de vista biolgico, en funcin de los lmites de distribucin ver-tical de ciertas especies dominantes que se toman como indicadoras; as, mu-chas veces nos referimos a los horizontes de Fucus vesiculosus, de Corallina elongata, de Saccorhiza polyschides, etc. No obstante, esta descripcin biolgica de la zonacin tiene una validez ms bien local, debido a la capacidad de ciertos factores, principalmente la exposi-cin y la topografa, para modificar la pauta general de zonacin producida por las mareas en un territorio ms amplio.


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Litoral superior(1) y zona supralitoral(2) en la que predominan los lquenes marinos de color negro (Lichina pygmaea).

Litoral medio con horizonte de Fucus vesiculosus(1) (pardo-olivceo). Litoral inferior con horizontes de Bifurcaria bifurcata(2)(pardo-amarillento)

y Chondrus crispus(3) (rojo-negruzco).

En zonas de estuarios (Ribadesella) aparece una cintura de Fucus ceranoides(1) netamente constituida bajo una banda de Clorofceas(2)


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UTILIZACIN

Las algas han sido utilizadas desde muy antiguo por los pueblos ribereos de todos los mares. Los usos de estos vegetales son muy numerosos y varia-dos. Su utilizacin directa, como alimento de personas y animales domsticos, en agricultura como fertilizante y mejorante de las propiedades fsicas del suelo y en medicina popular por las propiedades teraputicas de algunas especies, que tradicionalmente ha podido tener un papel preponderante, ha derivado en la actualidad hacia un uso industrial como materia prima en la obtencin de productos y extractos utilizados en los ms diversos campos. El aprovechamiento de las algas como alimento humano en los pases oc-cidentales ha tenido siempre un papel muy secundario, pudiendo citar unas pocas especies, Ulva lactuca, Palmaria palmata, Laminaria saccharina o Hi-manthalia elongata, entre otras, que se consumen frescas o desecadas en en-saladas y como guarnicin o condimento. Es en los pases de Extremo Oriente, principalmente Japn, China y Corea, donde el consumo de algas tiene una importancia de primer orden. Son tres los productos alimentarios ms representativos que se comercializan en estado seco bajo los nombres de nori, wakame y kombu, y cuya demanda cre-ciente ha propiciado el desarrollo de la alguicultura como fuente principal para abastecer los mercados tradicionales de estos productos. Algunas tendencias gastronmicas de actualidad han puesto a nuestra disposicin, sobre todo en tiendas especializadas, estos productos exticos. Nori se elabora a partir de diferentes especies del gnero Porphyra; siendo P. tenera la ms utilizada. Los talos son lavados en agua dulce, desprovistos de sus epfitos y secados mediante corrientes de aire caliente. Se presentan en bolsas con un contenido de 10-20 gramos de fragmentos de alga seca. Wakame se corresponde con el nombre japons del gnero Undaria. Se consume principalmente U. pinnatifida, lavada y seca, despreciando el nervio central. Esta especie, introducida de forma accidental en las costas atlnti-cas europeas, ha sido objeto de cultivos experimentales en nuestra costa, no exentos de cierta polmica por su carcter de especie alctona potencialmente invasora. Con el nombre de kombu se comercializan varios productos obtenidos a base de laminarias. Segn la especie utilizada y el tipo de preparacin reci-be un nombre particular. La ms utilizada es Laminaria japonica (makombu), pero tambin otras laminarias locales como L. angustata, L. diabolica, L. ocha-tensis, etc. Los primeros usos industriales de las algas tenan como objetivo la obtencin de sosa, potasa y carbonato clcico, empleados en la fabricacin de vidrios y jabones. Tambin fueron utilizadas para la extraccin de yodo, as como dife-rentes tintes y colorantes. Estas industrias se mantuvieron hasta principios del


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siglo XX. Actualmente, la aplicacin ms importante de las algas en la indus-tria est orientada a la fabricacin de ficocoloides, compuestos orgnicos que forman con el agua sistemas coloidales capaces de formar gelatinas firmes a temperatura ambiente. Los ficocoloides son apreciados en la industria alimentaria por sus propie-dades como estabilizadores, emulsionantes, viscosizantes y espesantes. Se utilizan en la elaboracin de helados, cremas, derivados lcteos, siropes, etc. Pero su mbito no se reduce al campo de la alimentacin, siendo cada vez ms empleados en la industria farmacutica como estabilizadores y emulsionantes en diversos medicamentos y cosmticos. En investigacin como soporte para medios de cultivos microbiolgicos. En la industria general tienen mltiples apli-caciones en la fabricacin de pinturas, lacas, explosivos, pastas dentfricas, impermeabilizantes y un largo etctera. Tres son las sustancias que se incluyen en este grupo: el agar, el carragn y la algina. El agar y el carragn son polisacridos complejos obtenidos de diversas Algas rojas, apreciados por sus propiedades gelificantes y estabilizantes, se conocen como aditivos E 406 y E 407 en el campo alimentario. El agar es originario de Extremo Oriente. Se obtiene principalmente de algas de los gneros Gelidium, Pterocladia y Gracilaria. El carragn, originario de Irlanda, se obtiene en Europa, fundamentalmen-te, de Chondrus crispus (musgo de Irlanda) y Mastocarpus stellatus; aunque tambin es muy frecuente el uso de algas del gnero Eucheuma procedentes de cultivo (Filipinas) en la obtencin de determinados carragenatos. La algina o cido algnico y sus sales, los alginatos, se obtienen de Algas par-das, principalmente del gnero Laminaria y, en menor medida, de Ascophyllum. Son ampliamente utilizados por su viscosidad y sus propiedades emulsionan-tes como aditivos alimentarios (E 401 al E 405). En EE UU la industria de los alginatos se abastece del alga gigante Macrocys-tis, cuya recoleccin emplea medios mecnicos de gran eficacia. Entre otros usos recientes de las algas cabe destacar su empleo como bioin-dicadores de la contaminacin. Tambin determinadas algas microscpicas de agua dulce son utilizadas en el tratamiento y depuracin de aguas residuales. En cuanto a la toxicidad de las algas marinas, no se conoce la existencia de sustancias txicas entre las macroalgas bentnicas marinas (la toxicidad de Caulerpa taxifolia no afecta al ser humano), pero algunos Dinoflagelados (algas unicelulares planctnicas) producen en determinadas pocas del ao grandes afloramientos, conocidos como mareas rojas. Las biotoxinas liberadas por estos organismos son preferentemente concentradas por la filtracin de los bivalvos, y aunque stos no sufren alteraciones en sus caractersticas, la ingestin directa de estos mariscos produce una de las formas ms comunes de intoxicaciones alimentarias causadas por organismos marinos.


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PARTE II

III.- LAS ALGAS EN ASTURIAS

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ANTECEDENTES HISTRICOS

Sin duda, el trabajo ms importante, desde el punto de vista florstico, sobre las algas marinas de Asturias, se debe al botnico asturiano Faustino Miranda, publicado en 1931, con posteriores correcciones y adiciones en 1931 y 1934. F. Miranda, nacido en Gijn en 1905, termin su tesis doctoral titulada Sobre las algas y Cianofceas del Cantbrico, especialmente de Gijn en 1929, bajo la direccin de Arturo Caballero, director del laboratorio de Ficologa del Jardn Botnico de Madrid en aquel tiempo. Sus estudios sobre las algas se desa-rrollaron en el mencionado Jardn Botnico, Gijn, Marn y Museo de Historia Natural de Pars, poca en la cual realiz diversas investigaciones por las cos-tas francesas del Canal de la Mancha. En este perodo de tiempo, public 11 trabajos ficolgicos y su herbario, conservado en el Jardn Botnico de Madrid, incluye 350 taxones de las costas cantbrica y gallega, con interesantes ano-taciones sobre topnimos locales que permiten localizar hoy da los lugares de muestreo, muchos degradados por el desarrollo industrial y urbano de nuestra costa central. En 1939 emigr a Mxico, donde ocup distintos cargos universitarios, siendo catedrtico de la Facultad de Ciencias de la Universidad autnoma de Mxico. Fue fundador del Jardn Botnico del Estado de Chiapas y presidente honorario de la Sociedad Botnica de Mxico. Con anterioridad a F. Miranda, distintos investigadores (de Maisonneuve, 1835; Lagasca en Colmeiro, 1867; Lzaro Ibiza, 1889 y sobre todo C. Sauvageau, 1897) efectan una serie de exploraciones por la costa cantbrica visitando algunas localidades asturianas, dando lugar a una serie de publicaciones que van configurando las primeras contribuciones al conocimiento de la ficologa en Asturias. Posteriormente a Miranda, Fischer-Piette (1955 a 1963) realiza varios estudios sobre ecologa de la zona intermareal del litoral atlntico espaol, con observa-ciones sobre el desplazamiento y sustitucin de algunas especies tpicamente boreales por otras de carcter ms meridional en la costa asturiana. Tras casi dos dcadas de ausencia de estudios dignos de mencin, desde el principio de 1980 hasta la actualidad se intensifican los trabajos, en espe-cial desde el prisma del conocimiento ecolgico del intermareal asturiano con publicacin de abundante literatura sobre el tema (Anadn, Niell, Fernndez, Daz, Prez-Cirera), a la vez que organismos oficiales de la Administracin del Principado (CRINAS, C.E.P.) inician una serie de estudios cuyo inters priorita-rio est encaminado hacia la gestin y el aprovechamiento de las algas como recurso marino.


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ASPECTOS CARACTERSTICOS DE LA VEGETACIN BENTNICA

La costa cantbrica ofrece un gran inters, desde el punto de vista de la vege-tacin bentnica, por presentar una tendencia meridional, acentuada hacia el interior del Golfo de Vizcaya, entre dos vegetaciones de carcter boreo-atlnti-co presentes en las costas gallegas y bretonas. Este inters se ve incrementado en el caso de la costa asturiana al constituir una zona de transicin o frontera biogeogrfica entre los dos tipos de vegeta-cin. Esta circunstancia se pone de manifiesto por la ausencia (zona oriental) o presencia (zona occidental) de ciertas especies caractersticas de las costas atlnticas (Fucus serratus, Himanthalia elongata, Laminaria saccharina, L. hy-perborea, Chorda filum) o por su abundancia en funcin de la variacin longitu-dinal a lo largo del litoral astur. Las variaciones ms evidentes tienen lugar en el nivel inferior de la zona lito-ral. As, se puede observar un cambio brusco en el horizonte de Fucus serratus instalado en la banda superior de este nivel, bien constituido en el extremo oc-cidental y en la vecina A Maria lucense, ausente en la parte central y oriental, donde es sustituido por Bifurcaria bifurcata. En la banda intermedia desaparece el horizonte de Himanthalia elongata desplazada por Chondrus crispus, ms abundante en la mitad occidental donde localmente forma un horizonte bien constituido de ms amplia distribucin vertical y por Gelidium latifolium sobre todo en la zona central, en menor medida en la zona oriental donde existe una mayor diversidad en este horizonte. El infralitoral, del cual an est por realizar una investigacin que nos permita conocer mejor sus tipos de vegetacin, est dominado por las Feofceas que encontramos tambin en la banda ms baja del litoral inferior, Saccorhiza po-lyschides, Laminaria ochroleuca, L. hyperborea y Cystoseira baccata. Laminaria hyperborea forma en el occidente extensos campos, junto con L. ochroleuca, disminuyendo drsticamente su abundancia en las zonas central y oriental, en las que predomina L. ochroleuca. Chondrus crispus desciende en el infralitoral constituyendo localmente pobla-ciones densas en la zona comprendida entre Navia y cabo Busto, destacando por su extensin las de Puerto de Vega. Estos campos de Chondrus estn ausentes en la zona central y oriental. Sin embargo, el aspecto ms interesante se encuentra en Gelidium sesqui-pedale, el cual forma extensos campos submareales en la zona oriental que disminuyen a partir del oeste del cabo Peas. Es interesante tambin observar las fluctuaciones de las fronteras biogeogr-ficas a travs de estas especies indicadoras en el transcurso del tiempo. Este fenmeno se pone de manifiesto especialmente en la zona central en la que durante los ltimos 70 aos se observa un desplazamiento hacia el Oeste en los lmites geogrficos de distribucin de especies presentes en estas zonas


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citadas por Miranda en 1931, tales como Fucus serratus, hoy da reducida a una pequea poblacin localizada en El Gayo (Luanco, Gozn), Himanthalia elongata cuyo lmite de distribucin oriental aparece hoy en La Concha de Ar-tedo, Laminaria saccharina no encontrada hasta la bocana del puerto de Cudi-llero o Chorda filum prcticamente restringida al extremo occidental y de la cual slo hemos encontrado algunos individuos en la playa de Solfn (Carreo) muy prximos al lugar de muestreo citado por Miranda en 1926, donde apareca abundante junto a Himanthalia elongata en aquella poca. Esta caracterstica de frontera biogeogrfica de la costa asturiana justifica el gran inters que ofrece el estudio de sus tipos de vegetacin bentnica a travs del tiempo.

LA ExPLOTACIN DE LAS ALGAS MARINAS

Desde los tiempos ms primitivos las poblaciones ribereas han recolecta-do las algas marinas principalmente con fines alimenticios, sobre todo en los pases de Extremo Oriente donde su consumo se ha mantenido de manera habitual hasta nuestros das. Pero, es con el desarrollo de las industrias de los extractos de algas, fundamentalmente los ficocoloides, cuando la fuerte de-manda de materia prima hace que se generalice la explotacin de las poblacio-nes naturales de algas marinas con planteamientos industriales, all donde la abundancia de una determinada especie y su valor como recurso rentabilizan el proceso de recoleccin, adquiriendo localmente esta actividad una notable importancia econmica y social. Son muchas las especies explotadas a lo largo de las costas de todos los mares, por lo que la relacin se hara interminable; entre ellas cabe destacar por su importante aporte de biomasa las Algas pardas Laminaria, Macrocystis y Ascophyllum cuyo principal destino es la produccin de cido algnico y algi-natos. La cosecha anual a nivel mundial procedente de poblaciones naturales de estas algas se sita alrededor de 12 millones de toneladas y se ha estimado que se podra alcanzar los 16 millones de toneladas sin causar desequilibrios en el medio natural. Las tcnicas empleadas en la recoleccin varan desde las ms rudimenta-rias, como el arranque manual o con pequeos utensilios (rastrillos, hoces, etc.) hasta niveles de mecanizacin de cierta complejidad, como las dragas provistas de cuchillas horizontales utilizadas en la explotacin de Macrocystis en la costa de California o el mecanismo de recoleccin de laminarias en la costa bretona francesa, llamado scoubidou, cuyo brazo articulado sumergido corta y remonta las algas hasta la embarcacin.


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Las algas que la mar arroja a las playas fueron tradicionalmente utilizadas en Asturias como abono por los agricultores de las zonas costeras. Pequeas cantidades de algunos gneros (Fucus, Chondrus, Corallina, ...) tambin eran recolectadas por sus propiedades teraputicas y utilizadas como remedios ca-seros contra ciertas dolencias.

Pero, la verdadera explotacin industrial tiene sus inicios a partir de 1950. La participacin de Japn, primer productor mundial de agar, en el ltima Gue-rra Mundial deja desabastecidos de este producto a los pases occidentales. Como consecuencia de ello, se intensifican los estudios sobre especies au-tctonas capaces de producir un agar de caractersticas similares al japons, instalndose en Espaa las primeras industrias transformadoras que utilizan como materia prima Gelidium sesquipedale procedente de la costa cantbrica.

La industrializacin de estas algas adquiere un rpido desarrollo y en los aos sesenta y setenta del pasado siglo se llegan a recolectar anualmente entre 5.000 y 7.000 toneladas de algas secas en todo el Cantbrico, siendo Asturias el primer suministrador de materia prima con una produccin del 50% aproxi-madamente del total.

Hojas, polvo y gel de agar de G. sesquipedale.


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EL OCLE

El alga roja Gelidium sesquipedale conocida en Asturias como ocle u ocla es la principal especie explotada. Es un alga tpica de la zona infralitoral que vive desde el lmite inferior de bajamar hasta unos 25 metros de profundidad, siendo especialmente abundante desde cabo Peas hasta Tinamayor. Una gran parte del ocle se distribuye en forma de pequeas manchas dis-persas o bien situndose en los espacios libres que dejan otras algas de ma-yor porte, con frecuencia forma grandes extensiones de elevada densidad que constituyen los campos de ocle, verdaderas praderas submarinas, abundan-tes en la mitad oriental de la costa asturiana entre los 3 y 15 metros de profun-didad.

Estas plantas se fijan al fondo rocoso mediante un sistema de rizoides que es compartido por varios ejes o pies de planta, cuyo conjunto forma lo que se conoce como una mata de ocle. Esta especie est dotada de una gran capacidad de regeneracin por creci-miento vegetativo, mantenindose estables las poblaciones casi exclusivamen-te por esta modalidad. Su sistema rizoidal emite a lo largo de todo el ao nuevas plntulas que sus-tituyen a las que se van desprendiendo por causas naturales o por efecto de la recoleccin; de ah la importancia de preservar, al menos es su mayor parte, el aparato de fijacin del alga. Los ejes y ramas que son cortados de forma artifi-cial retoan fcilmente y con frecuencia el rebrote que se produce es mltiple.

Embarcacin izando bolsas de ocle.


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Estos cortes se producen tambin de forma natural debido a la accin dinmica de la mar y al ramoneo de los herbvoros, quedando una cicatriz bien visible en la zona de rebrote. La vida de una planta de ocle es una sucesin de cortes y rebrotes hasta que finalmente se desprende del sustrato.

LOS ARRIBAZONES

La cantidad de ocle que hay en una determinada superficie experimenta variaciones a lo largo del ao. Es mnima a finales de invierno, aumenta progre-sivamente durante la primavera llegando a alcanzar su mximo en los meses de verano. Con los primeros temporales de otoo sufre fuertes desprendimientos, tanto de fragmentos de ejes, ramas y partes apicales (producidos por corte o desga-rro) como de ejes enteros y fragmentos de matas que incluyen parte del sistema rizoidal (producidos por arranque) e incluso pequeas plntulas unidas a l. Parte de esta biomasa desprendida es arrojada a las playas en grandes con-centraciones que constituyen los arribazones y el resto se pierde mar adentro.

Estas algas de arribazn son aprovechadas por los recolectores que las re-cogen de las playas empleando para ello diversos medios artesanales como redes, cedazos, palas, etc. Tras un proceso de secado al aire libre son almace-nadas hasta el momento de la venta a las industrias transformadoras.

Arribazn en El Conexal (Carreo).


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Las cosechas anuales de ocle de arribazn sufren importantes oscilaciones debido a su fuerte dependencia de las condiciones climticas de cada tempo-rada. Se ha estimado una produccin media que supera las 2.000 toneladas/ao de algas secas, entre 1975 y 1990, siendo las playas de la zona de Llanes las que aportan la mayor parte de esta produccin.

EL ARRANqUE

A finales de los aos cincuenta del pasado siglo se inicia en Asturias la ex-plotacin de los campos de algas del gnero Gelidium mediante la tcnica de arranque. Embarcaciones de pesca de pequeo tonelaje provistas de equipos de buceo semiautnomo llevan a cabo las primeras campaas de extraccin de ocle por este mtodo durante los meses de verano.

La recoleccin se efecta directamente sobre el fondo; las algas arrancadas a mano por los buceadores son introducidas en sacos de red, con una capacidad de unos 40 kg de algas hmedas, que una vez llenos son izados desde el fondo hasta la embarcacin por medio de un cabo. La inmersin suele durar entre 4 y 6 horas, a una profundidad, generalmente, inferior a 10 metros y el rendimiento oscila entre 1.000 y 2.000 kilos por persona y da en funcin de la destreza del recolector y de la biomasa del campo. Los buceadores actan, normalmente, sobre varias matas a la vez, tirando de los ejemplares de mayor talla, que son los que facilitan un mayor rendimiento, stos arrastran consigo parte del sistema rizoidal de la mata y unidos a l ejem-plares de pequea talla.

Buceador recolectando en un campo de ocle


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La regeneracin del campo debe producirse a partir de los restos de matas que escapan a la accin del buceador. Cuanto menos intensivo sea el arranque ms rpida ser la recuperacin del campo. Los campos de sustrato muy uniforme favorecen la intensidad del arranque, al igual que los situados a mayor profundidad, en los cuales la mayor separa-cin entre las matas obliga al recolector a actuar sobre ellas de una en una, dejando un resto menor. Si el arranque es moderado (esta condicin es, en la mayora de los campos, inherente al rendimiento de la recoleccin) la recuperacin de la biomasa inicial se produce con facilidad, generalmente en la temporada estival siguiente.

LAS CORTADORAS SUBMARINAS

A finales de los aos ochenta y a principios de los noventa del siglo pasado se emplearon cortadoras submarinas de ocle, utilizadas tambin en la recolec-cin en mbitos submareales de otras especies (Chondrus crispus) de porte similar a Gelidium sesquilepade. El equipo de extraccin se compone de una segadora de cuchillas horizonta-les accionadas por un motor hidrulico con un soporte inferior que acta a la vez como elemento de separacin del sustrato. El aparato se completa con una manguera elstica, de unos 30 metros de longitud y un elemento de aspiracin acoplado sobre el instrumento de corte que permite la elevacin a la superficie de las algas cortadas. Las algas extradas se introducen en sacos de red colo-cados en la boca de descarga de la manguera de aspiracin.

Cosecha del da en el momento de la descarga para su pesaje


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El mtodo de corte tiene la ventaja de mantener intacto el sistema de fijacin de la planta, dejndola en condiciones ptimas para que rebrote. La altura del corte puede ser seleccionada respetando los ejemplares de menor talla y cor-tando los ms desarrollados a partir de la altura donde se concentra la mayor parte de biomasa, de acuerdo con la morfologa del alga. Tiene el inconveniente de su elevado coste y se requieren unas mejores con-diciones del estado de la mar y un sustrato ms regular que para el mtodo de arranque a mano.

Cortadora de algas

Boca de descarga del equipo para corte de algas


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La produccin por estos mtodos activos est controlada por la Administracin Pesquera, la cual establece las zonas y cupos mximos de extraccin. En los aos sesenta y setenta del pasado siglo, las cosechas autorizadas alcanzaban las 2.000 toneladas de algas hmedas, oscilando en los ltimos aos entre 2.000 - 2.500 toneladas, que una vez secas quedan reducidas a una cuarta parte aproximadamente de su peso en hmedo. Por otra parte, la cantidad de ocle disponible en nuestra costa (se ha es-timado en 15.000 toneladas la biomasa que se distribuye formando campos) y las peculiaridades de las campaas de arribazn, ms dependientes de las condiciones climticas que de cualquier otro factor, hacen compatible la recogi-da de los arribazones con la explotacin de los campos por arranque o corte.

EL LIqUEN

En la parte occidental de la costa de Asturias, comprendida entre la ra del Eo y la desembocadura del ro Naln, se presenta con notable abundancia el alga roja Chondrus crispus, conocida popularmente con diferentes nombres locales como liquen, ocln, marfulln,...

Esta especie se localiza en el nivel litoral inferior donde forma a veces cintu-ras de vegetacin bien constituidas. Localmente, se puede encontrar formando campos submarinos (Coedo, Puerto de Vega, Busto, Ballota) situados entre el nivel cero de mareas y unos 10 metros de profundidad, que han sido explo-tados de manera experimental mediante cortadoras submarinas, aunque sin

Recolectores de liquen en Oleiros (Cudillero)


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llegar a alcanzar la extensin y la importancia de los campos de Gelidium ses-quipedale. Las gentes de los pequeos pueblos costeros del occidente astur, princi-palmente agricultores y ganaderos y sus familias, explotan estas algas apro-vechando las bajamares vivas desde junio a septiembre, poca en la que se alcanza el mximo de biomasa. Los recolectores arrancan a mano las algas del sustrato rocoso y las intro-ducen en sacos de unos 25 a 40 kilos. Posteriormente, los transportan hasta puntos prximos donde suelen tener instalados cabrestantes que les permiten salvar los fuertes acantilados de esta costa. En ocasiones, utilizan pequeas embarcaciones en las que transportan las algas recogidas hasta el puerto o embarcadero ms cercano. Las algas son pesadas en hmedo y vendidas directamente a los represen-tantes de las empresas productoras de carrageninas. Los rendimientos por recolector se sitan entre 200 y 400 kg/da y la produc-cin anual en toda la zona oscila entre 300 y 400 toneladas de algas hmedas, llegando en algunas campaas hasta las 900 tn. La disponibilidad del recurso es bastante mayor, pero las dificultades de acce-so a las zonas de recogida y la discontinuidad en las labores (slo es posible cosechar en das de marea viva y durante el verano) hacen que sea una ac-tividad puramente marginal de la cual los recolectores obtienen una pequea ayuda a la economa familiar.

OTRAS ESPECIES

Pequeas cantidades de Laminariales (Laminaria ochroleuca y Laminaria hy-perborea) y Fucales son recogidas en la zona ms occidental de Asturias. Las primeras, de las que se conoce la existencia de grandes poblaciones submarinas cuyo stock no se ha evaluado, fueron utilizadas en la obtencin de cido algnico por una industria instalada en la localidad lucense de Ribadeo. Las algas que se aprovechan son las que la mar arroja a las play

algas marinas de asturias

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